Macromoléculas: Carboidratos e Lipídios

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Entendendo as 
Macromoléculas: Carboidratos, 
seu Metabolismo e as 
Características dos Lipídios
Christiane Fonseca
Entendendo as Macromoléculas: 
Carboidratos, seu Metabolismo e 
as Características dos Lipídios
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Introdução
Segundo Nelson e Cox (2018), os carboidratos são as biomoléculas mais abundantes 
na Terra. A cada ano, a fotossíntese converte mais de 100 bilhões de toneladas de CO2 
e H2O em celulose e outros produtos vegetais. Alguns carboidratos (açúcar e amido) 
são os principais elementos da dieta em muitas partes do mundo, e sua oxidação é 
a principal via de produção de energia na maioria das células não fotossintéticas. 
Começaremos, então, estudando estrutura, classificação e nomenclatura desses 
carboidratos, assim como a visão geral sobre anabolismo e catabolismo. Quanto ao 
metabolismo de carboidratos, será abordado o estudo do metabolismo tanto anaeróbico 
como aeróbico, contemplando todas as vias necessárias e os produtos gerados por elas. 
Após esse estudo, poderemos tratar sobre a regulação metabólica dos carboidratos e 
consequências e exemplo de um erro na metabolização de carboidratos.
Por fim, daremos prosseguimento apresentando conceitos básicos sobre os lipídios e 
veremos os principais aspectos da estrutura e propriedades gerais. A classificação será 
detalhada exemplificando os lipídios de armazenamento, estruturais, sinalizadores e, por 
último, abordaremos como esses lipídios são transportados pelo organismo.
Diante do que foi apresentado, é possível perceber a quantidade e complexidade do 
conteúdo; por isso, foco nos estudos e vamos lá!
Objetivos da Aprendizagem
Ao final do conteúdo, esperamos que você seja capaz de:
• Identificar os principais carboidratos, apontando suas características estru-
turais e funcionais;
• Conceituar metabolismo, compreendendo a produção de energia celular;
• Conhecer as principais vias de síntese e degradação dos carboidratos e a 
respiração celular, relacionando com sua importância para os seres vivos;
• Caracterizar as funções biocelulares dos lipídios e sua classificação;
• Compreender a importância do transporte de lipídios no organismo.
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A Glicobiologia
Segundo Nelson e Cox (2018), a glicobiologia é o estudo da estrutura e da função de 
glicoconjugados. A maioria dos oligossacarídeos não ocorrem como moléculas livres; na 
verdade, são ligados a moléculas que não são açúcares (lipídeos ou proteínas), formando 
os glicoconjugados. A seguir, estudaremos os principais aspectos dessas moléculas.
Principais Aspectos da Estrutura e Propriedades 
Gerais dos Carboidratos
Os carboidratos são macromoléculas compostas essencialmente por átomos de 
carbono, hidrogênio e oxigênio. Por isso, também são chamados hidratos de carbono. 
Outras nomenclaturas são dadas aos carboidratos, como glicídeos, oses, sacarídeos 
e açúcares. Esses compostos apresentam alta solubilidade em água e são hidrofílicos, 
com capacidade de retenção de água. Os carboidratos são representados pela 
fórmula geral (CH2O)n, em que se refere ao número de carbonos, que deve ser maior 
ou igual a 3. Essa nomenclatura pode ser considerada inadequada, visto que muitos 
carboidratos não apresentam essa fórmula geral (como a glicosamina, que contém 
um grupo amino) e existem compostos com essa fórmula que não são carboidratos 
(ácido lático, por exemplo). Os carboidratos com sabor doce, como sacarose, glicose 
e frutose, comuns na alimentação humana, são chamados açúcares (MARZZOCO; 
TORRES, 2018; PINTO, 2017).
Considerando a natureza do seu grupamento carbonila, os carboidratos podem 
ser distinguidos entre si em poli-hidroxialdeídos ou poli-hidroxicetonas (Figura 1) 
O gliceraldeído e di-hidroxiacetona dão origem a uma gama de monossacarídeos, 
formando a família das aldoses e cetoses, respectivamente, uma vez que o grupamento 
funcional dessas moléculas é o aldeído e a cetona. Ambos são uma triose e, à medida 
que mais um átomo de carbono entra em suas cadeias, vão se alongando e formando 
açúcares maiores até chegar a um limite de seis átomos de carbono na cadeia, uma 
hexose. As cetoses mais comuns são aquelas com função cetona no carbono 2. A 
posição do grupo carbonila faz com que as cetoses apresentem um centro assimétrico 
a menos do que as aldoses isoméricas (PINTO, 2017).
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Figura 1: Representação dos açúcares mais simples encontrados na natureza
Fonte: Bellé e Sandri (2014, p. 69).
A molécula de gliceraldeído apresenta um único centro assimétrico, sendo possível, 
portanto, dois estereoisômeros (enantiômeros) (ver Quadro 1): o D-gliceraldeído e o 
L-gliceraldeído (ver Figura 2). A adição de um grupo HCOH no esqueleto carbônico da 
molécula de gliceraldeído a torna capaz de gerar quatro estereoisômeros, em função 
de apresentar agora dois centros assimétricos. Para as oses com mais de um centro 
assimétrico, como as hexoses (D-glicose), as notações D e L indicam a configuração 
absoluta do carbono assimétrico mais distante da função aldeídica ou cetônica. 
As aldoses e cetoses exibem propriedades típicas de aldeídos e cetonas, como a 
capacidade de reduzir agentes oxidantes fracos, assim chamadas de açúcares 
redutores (MARZZOCO; TORRES, 2018; PINTO, 2017).
Figura 2: Formas isoméricas possíveis para o gliceraldeído
Fonte: Pinto (2017, p. 76).
Há diversas formas de representar carboidratos. A mais simples é a fórmula de 
Fischer, proposta pelo alemão Emil Fischer. Os anéis de furanoses assemelham-se 
a envelopes abertos, uma vez que seus anéis, assim como os de furanose, não são 
planos. Embora a estrutura em cadeira seja a mais próxima do estado da molécula 
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na natureza, a fórmula de Haworth é a estrutura didaticamente mais adequada para 
a representação dos açúcares (PINTO, 2017).
Figura 3: Representação dos açúcares
Fonte: Pinto (2017, p. 88).
A ligação O-glicosídica é aquela que se estabelece entre o grupo 
hidroxila de um açúcar (em C4) e o átomo de carbono anomérico 
de outro açúcar (átomo de hidrogênio em C1), levando à remoção 
de uma molécula de água. Com isso, ocorre a formação de acetal a 
partir de um hemiacetal e de uma função alcoólica (grupo hidroxila 
da segunda molécula de açúcar). A ligação glicosídica apresenta 
natureza covalente e permite a formação de dissacarídeos, 
oligossacarídeos e polissacarídeos. As ligações glicosídicas podem 
ser do tipo alfa ou beta. As ligações do tipo beta são aquelas que 
emergem acima do plano do anel de hemiacetal (PINTO, 2017).
Atenção
 
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Monossacarídeos, Oligossacarídeos e 
Polissacarídeos
Os carboidratos podem ser classificados em quatro grupos: monossacarídeos, 
dissacarídeos, oligossacarídeos e polissacarídeos (ver Figura 4). 
Figura 4: Carboidratos
Fonte: Pinto (2017, p. 77).
• Monossacarídeos: também chamados de açúcares simples, são açúcares 
que não podem ser clivados em unidades menores, sob condições químicas 
brandas ou mesmo por meio de reações enzimáticas (PINTO, 2017). 
Figura 5: Dissacarídeos e trissacarídeos
Fonte: Pinto (2017, p. 77).
• Dissacarídeos e trissacarídeos: a união de duas oses é chamada de dissa-
carídeo, e a de três oses, trissacarídeo. Tanto os dissacarídeos quanto os 
trissacarídeos são bastante comuns na natureza. Como exemplo de dissaca-
rídeo temos a sacarose (glicose + frutose), conhecida como açúcar refinado. 
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Como exemplo de trissacarídeo, a rafinose (glicose + frutose + galactose), 
presente em altas concentrações na soja, podendo interferir na absorção dos 
nutrientes da dieta, além de ser uma das principais responsáveis pela indu-
ção de flatulência em humanos e outros animais (PINTO, 2017). 
Figura 6: Oligossacarídeos
Fonte: Pinto (2017, p. 77).
• Oligossacarídeos: o termo oligossacarídeo (significa poucos) consiste em 3 a 
10 monossacarídeos unidos entre si por ligações glicosídicas (PINTO, 2017). 
Figura 7: Polissacarídeos
Fonte: Pinto (2017, p. 77).
• Polissacarídeos: os polissacarídeos, por sua vez, tal qual seu nome sugere 
(poli = muitos) são homopolímeros de açúcares simples e seus derivados 
unidos entresi por ligações glicosídicas, podendo ser lineares (por exemplo, 
celulose) ou ramificados (por exemplo, glicogênio) (PINTO, 2017). 
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Figura 8: Carboidratos que representam os monossacarídeos, dissacarídeos, trissacarídeos e polis-
sacarídeos
Fonte: Pinto (2017, p. 77).
As Funções Biológicas dos Carboidratos 
Os carboidratos exercem diversas funções. As que mais se destacam são:
Função energética 
A oxidação dos carboidratos é o principal modo de obtenção de energia pelas 
células por meio da formação de moléculas de adenosina trifosfato (ATP). Além 
disso, são considerados como fonte energética de uso imediato em tecidos 
dos mamíferos (BELLÉ; SANDRI, 2014). 
Função estrutural 
Essa função é exercida pelos polissacarídeos, os quais podem atuar tanto 
como componentes estruturais do exoesqueleto como das paredes celulares 
dos vegetais. Como exemplos podemos citar a quitina e a celulose (BELLÉ; 
SANDRI, 2014). 
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Função de armazenamento de energia
 Os carboidratos são extremamente eficientes para armazenamento de 
energia. Essa função é desempenhada pelo glicogênio e pelo amido. O 
glicogênio é responsável pelo armazenamento de glicose nos tecidos hepático 
e muscular. Eles são recrutados e metabolizados para fornecimento de energia 
em condições nas quais os níveis glicêmicos do sangue diminuem. O amido, 
contudo, é uma importante fonte de armazenamento de energia nos vegetais 
(BELLÉ; SANDRI, 2014). 
Visão Geral de Metabolismo: Catabolismo e 
Anabolismo
O metabolismo, normalmente, é dividido em duas instâncias: anabolismo e 
catabolismo. 
• Reações anabólicas, ou reações de síntese, são aquelas que produzem nova 
matéria orgânica nos seres vivos. A partir de moléculas simples (com consu-
mo de ATP), sintetizam-se novos compostos (moléculas mais complexas).
• Reações catabólicas, ou reações de decomposição/degradação, são aquelas 
que, da decomposição ou degradação de moléculas mais complexas (maté-
ria orgânica), produzem grandes quantidades de energia livre (sob a forma 
de ATP). Quando o catabolismo supera em atividade o anabolismo, o orga-
nismo perde peso, o que acontece em períodos de jejum ou doença; mas, se 
o anabolismo superar o catabolismo, o organismo cresce ou ganha peso. 
Se ambos os processos estão equacionados, o organismo encontra-se em 
equilíbrio dinâmico ou homeostase. Mapas metabólicos são úteis, pois retra-
tam as principais vias bioquímicas, fornecendo uma visão ampla e integrada 
do metabolismo (PINTO, 2017).
Metabolismo Anaeróbico dos Carboidratos
A glicólise (do grego, glykus, doce + lysis, quebra) compreende um conjunto de reações 
bioquímicas que degradam a glicose em piruvato em células animais. Ocorre na 
anaerobiose; assim, é um processo fermentativo, presente em microrganismos, como 
as leveduras e bactérias, nas quais o produto final da glicólise não é o piruvato, mas, 
sim, o etanol e o lactato, respectivamente. A via glicolítica surgiu em microrganismos 
da Terra primitiva quando não havia oxigênio, quando o meio para a síntese de energia 
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era a fermentação glicolítica (MARZZOCO; TORRES, 2018). Segundo Voet e Voet 
(2013), para que a glicólise continue (veremos melhor no item a seguir), o NAD+, que 
as células têm em quantidades limitadas, deve ser reciclado após a sua redução a 
NADH pela GAPDH. Na presença de oxigênio, os equivalentes redutores do NADH são 
transportados para a mitocôndria para serem reoxidados. Sob condições anaeróbias, 
no entanto, o NAD+ é reposto pela redução do piruvato, em uma continuação da via 
glicolítica. Dois processos para a reposição anaeróbica do NAD+ são a fermentação 
homoláctica e a fermentação alcoólica, as quais ocorrem no músculo e em leveduras, 
respectivamente. 
Glicólise
Cerca de 1 bilhão de anos atrás, surgiram as primeiras células eucarióticas dotadas 
de mecanismos bioquímicos capazes de aproveitar o potencial oxidante do oxigênio 
para sintetizar quantidades de energia com rendimento visivelmente superior ao 
obtido da fermentação glicolítica. Embora o emprego do oxigênio seja mais eficiente 
na obtenção de energia por parte das células eucarióticas, estas não abandonaram 
a etapa glicolítica, apenas incorporaram a fase aeróbia, de modo que a via glicolítica 
permaneceu como uma fase preparatória para a extração de energia celular. A glicólise 
compreende uma sequência de dez reações enzimáticas, na qual uma molécula 
de glicose (procedente, principalmente, da digestão do amido), uma molécula de 
aminoácido (oriunda do catabolismo de proteínas) ou, ainda, uma molécula de ácido 
graxo (oriunda do catabolismo de lipídios, sobretudo triacilgliceróis) é convertida em 
duas moléculas de ácido pirúvico e dois equivalentes reduzidos de NAD+, resultando 
em 2ATP como saldo energético final. Durante a glicólise, os carboidratos são 
convertidos em duas moléculas de piruvato. Sob condições aeróbicas, o piruvato é 
oxidado até CO2 e H2O, por meio do ciclo do ácido cítrico (ciclo de Krebs) acoplado à 
fosforilação oxidativa (MARZZOCO; TORRES, 2018). 
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A glicólise pode ser dividida em duas etapas: 
• Fase I (gasto de ATP) 
Compreende a conversão da glicose até a obtenção de duas moléculas 
de gliceraldeído-3-fosfato, processo que requer cinco reações. A glicose 
é inicialmente fosforilada no carbono 6, o que a impede de deixar o citosol 
celular para o meio externo, já que o grupo fosfato lhe confere carga negativa, 
tornando a molécula essencialmente incapaz de se difundir pela membrana 
plasmática. Subsequentemente, a glicose-6-fosfato sofre isomerização em 
frutose-6-fosfato, que, por sua vez, sofre fosforilação no carbono 1, sendo 
convertida em frutose-1,6-bifosfato. A fosforilação desses compostos iniciais 
se dá pelo gasto de duas moléculas de ATP, que são convertidas em ADP. 
Fonte: Pinto (2017, p. 77).
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• Fase II (produção de ATP) 
Figura 10: Fase II (produção de ATP) 
Fonte: Pinto (2017, p. 77).
Consiste nas cinco reações subsequentes àquelas que ocorrem na primeira 
etapa, ou seja, envolve a conversão de duas moléculas de gliceraldeído-3-fosfato 
em piruvato. Nessa fase da glicólise, duas moléculas de 1,3-bifosfoglicerato 
são convertidas em 3-fosfoglicerato, produzindo 2ATP. Posteriormente, duas 
moléculas de fosfoenolpiruvato são desfosforiladas para produzir piruvato 
(Figura 5). Os grupos fosfato removidos são incorporados por duas moléculas 
de ADP, sendo convertidos em ATP. Assim, na fase II, tem-se a produção de 
quatro moléculas de ATP, enquanto, na fase I, ocorre o gasto de duas moléculas 
de ATP, de modo que o balanço energético líquido da glicólise é 2ATP (ver Figura 
5) (MARZZOCO; TORRES, 2018; PINTO, 2017).
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Figura 11: Visão geral da glicólise. Os nomes das enzimas que catalisam as etapas da via estão em 
itálico
Fonte: BROWN (2018, p. 156).
Fermentação Láctica e Alcoólica
Como já visto anteriormente, a glicólise não exige a presença de oxigênio e pode 
ocorrer em condições anaeróbicas. Tanto a fermentação lática como a alcoólica 
resultam na produção líquida de 2ATP. O rendimento da oxidação anaeróbia da 
glicose é muito menor do que aquele da sua oxidação aeróbia: 2 mols versus 38 
mols de ATP por mol de glicose. A despeito disso, grande número de microrganismos 
e também células de eucariotos são capazes de sobreviver à custa da glicólise 
anaeróbia (MARZZOCO; TORRES, 2018).
Nos músculos em atividade, o piruvato é convertido em lactato. Nos animais, o 
oxigênio pode tornar-se um fator limitante nos músculos depois de um período 
prolongado de exercício. O ciclo de Krebs (ATC) e a cadeia de transporte de 
elétrons tornam-se incapazes de trabalhar rápido o suficiente para regenerar todo 
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o NAD+ necessário a fim de manter a glicólise em sua taxa máxima. Para aliviar 
esse problema, parte do piruvato que agora se acumula nas células musculares é 
convertida em lactato pela enzima lactato desidrogenase (ver Figura 6). Durante 
períodos de exercício extremo, a glicose pode retornar ao músculo, a fim de manter 
a glicólise nas célulasmusculares (BROWN, 2018). 
Figura 12: O lactato sintetizado no músculo em exercício é transportado até o fígado, onde é conver-
tido em piruvato pela lactato desidrogenase e, a seguir, em glicose pela via da gliconeogênese
Fonte: BROWN (2018, p. 162).
O metabolismo anaeróbico é a única fonte de energia dos eritrócitos dos mamíferos, 
assim como de muitas espécies de bactérias, como o Lactobacillus do leite ou do 
Clostridium botulinum (PINTO, 2017). Em condições anaeróbias e em leveduras, o NAD+ 
é regenerado de uma forma que tem sido importante para a humanidade há milhares de 
anos: a conversão do piruvato em etanol e CO2 (ver Figura 7). O etanol é o ingrediente ativo 
dos vinhos e dos destilados. O CO2 produzido faz crescer o pão. Analisando somente 
as leveduras, a fermentação alcoólica tem um benefício prático que a fermentação 
homoláctica não oferece. A levedura emprega o etanol como uma espécie de antibiótico 
para eliminar organismos competidores. Isso ocorre porque as leveduras podem crescer 
em meio com concentrações de etanol maiores que (>) 12% (2,5 M), enquanto poucos 
outros organismos podem sobreviver em concentrações de etanol > 5% (lembrando que 
o etanol é um antisséptico muito utilizado) (VOET; VOET, 2013).
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Figura 13: As duas reações da fermentação alcoólica: (1) a descarboxilação do piruvato para formar 
acetaldeído é seguida pela (2) redução do acetaldeído a etanol pelo NADH
Fonte: Voet e Voet (2013, p. 637).
Vias das Pentoses
A via das pentoses fosfato (ver Figura 8), também chamada de desvio das hexose 
monofosfato ou via do fosfogliconato, desempenha três funções principais:
• Constitui uma importante fonte de NADPH, que é utilizado como transpor-
tador de energia durante importantes reações de biossíntese, como as que 
resultam na biossíntese de ácidos graxos e esteróis.
• Um dos intermediários na via é a ribose 5-fosfato, que é um precursor para 
a síntese de nucleotídeos e a síntese dos aminoácidos histidina e triptofano. 
• Outro intermediário é a eritrose 5-fosfato, que é um precursor para a sínte-
se de fenilalanina, triptofano e tirosina. A via das pentoses fosfato ocorre 
no citoplasma, particularmente nos tecidos que sintetizam ácidos graxos ou 
hormônios esteroides, como as glândulas mamárias, o córtex suprarrenal e o 
tecido adiposo; no fígado, 20 a 30% da oxidação de glicose são feitos pela via 
das pentoses fosfato (BROWN, 2018; MARZZOCO; TORRES, 2018).
A via das pentoses fosfato pode ser dividida em duas fases. A primeira delas é uma 
fase oxidativa, que começa com a glicose 6-fosfato e produz ribose 5-fosfato mais 
duas moléculas de NADPH. Essa fase é seguida de um estágio não oxidativo ou de 
síntese, que produz uma variedade de açúcares de 3 a 7 carbonos (BROWN, 2018).
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Figura 14: Via das pentoses
Fonte: Marzzoco e Torres (2018, p. 163).
Gliconeogênese
A gliconeogênese é uma via para a síntese de glicose a partir de vários precursores 
que não são carboidratos. Ela permite ao organismo manter um suprimento de 
glicose para a geração de energia durante condições extremas, como inanição ou 
exercício excessivo, quando as fontes de carboidratos podem faltar. O fígado só pode 
armazenar glicogênio suficiente para fornecer energia ao encéfalo durante um período 
de inanição de até 12h. Depois de 12h, o fígado passa a utilizar a gliconeogênese 
para manter o encéfalo no modo atuante enquanto for possível (BROWN, 2018).
A conversão do piruvato em glicose é, em parte, o processo inverso da glicólise. No 
entanto, os principais substratos para a gliconeogênese entram na via em diferentes 
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locais. Embora o piruvato seja considerado como ponto inicial para a gliconeogênese, 
os principais substratos para a via são outros compostos que não são carboidratos, 
presentes nas células e sacrificados quando a inanição ou o exercício intenso fazem 
com que o corpo tenha uma necessidade urgente de fontes de energia. Os principais 
substratos para a gliconeogênese são o lactato, os aminoácidos e os triacilgliceróis.
Lactato
É produzido nos músculos pela respiração anaeróbica quando o oxigênio se 
torna escasso. Assim, o lactato é transportado dos músculos para o fígado, 
onde é diretamente convertido em piruvato pela lactato desidrogenase (BROWN, 
2018; PINTO, 2017).
Aminoácidos 
Para a gliconeogênese, são obtidos a partir da dieta ou, nos casos mais 
extremos, a partir de proteínas, em grande parte as do músculo. A maioria dos 
20 aminoácidos básicos pode ser convertida em oxaloacetato e, assim, entrar 
na via da gliconeogênese. Entretanto, para outros, existe a formação de um 
dos intermediários do ciclo de Krebs (BROWN, 2018; PINTO, 2017). 
Triacilgliceróis 
São degradados em seus componentes de ácidos graxos e glicerol. Os ácidos 
graxos não podem ser utilizados na via da gliconeogênese, porém o glicerol pode 
ser metabolizado a glicerol 3-fosfato e, em seguida, a di-hidroxiacetona fosfato pela 
ação da glicerol quinase e da glicerol 3-fosfato desidrogenase, respectivamente. 
Em seguida, a di-hidroxiacetona fosfato entra na via da gliconeogênese em um 
estágio relativamente avançado (BROWN, 2018; PINTO, 2017). 
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Metabolismo Aeróbico dos Carboidratos
O metabolismo aeróbico dos carboidratos consiste na queima da glicose na presença 
de oxigênio, produzindo CO2 e H2O e muita energia em forma de ATP (MARZZOCO; 
TORRES, 2018), conforme equação a seguir:
C6H12O6 + 6O2 - 6CO2 + 6H2O + 38ATP 
Oxidação do Piruvato
O piruvato gerado no citosol pela glicólise é um ponto central no metabolismo dos 
carboidratos, das gorduras e das proteínas. O piruvato que entra na mitocôndria, 
após conversão em acetil-CoA, pode ser oxidado pelo ciclo do ácido cítrico para 
gerar energia ou pode ser utilizado como precursor para a síntese de ácidos graxos 
e esteróis. Há um terceiro destino possível para o piruvato: como precursor para a 
síntese de aminoácidos. Na glicólise anaeróbica, o piruvato não sofre uma oxidação 
posterior por meio de ciclos (NELSON; COX, 2014). Ainda de acordo com os autores, 
o piruvato é oxidado na matriz mitocondrial a acetil-CoA e CO2 pelo complexo da 
piruvato-desidrogenase (PDH). Esse complexo de enzimas altamente organizado 
está localizado na mitocôndria de todas as células eucarióticas e no citosol de 
bactérias. Em geral, complexos multienzimáticos são grupos de enzimas associadas 
de forma não covalente, que catalisam duas ou mais etapas sequenciais em uma via 
metabólica (VOET; VOET, 2013).
A reação geral catalisada pelo complexo da piruvato-desidrogenase é uma 
descarboxilação oxidativa, um processo de oxidação irreversível, no qual o grupo 
carboxila é removido do piruvato na forma de uma molécula de CO2 e os dois carbonos 
remanescentes são convertidos no grupo acetila da acetil-CoA (NELSON; COX, 2018).
Figura 15: Reação de oxidação do piruvato
Fonte: Nelson e Cox (2018, p. 621).
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O Ciclo do Ácido Cítrico
A respiração celular ocorre em três etapas. Na primeira, as moléculas combustíveis 
orgânicas (glicose, ácidos graxos e alguns aminoácidos) são oxidadas para 
produzirem acetil-CoA. Na segunda etapa, os grupos acetil entram no ciclo do ácido 
cítrico, que os oxida a CO2; parte da energia dessas oxidações é conservada nos 
transportadores de elétrons reduzidos (NADH e FADH2) e os elétrons são transferidos 
ao O2. Na terceira etapa da respiração, estas coenzimas reduzidas são oxidadas, 
doando prótons (H1 série de moléculas carreadoras de elétrons, conhecida como 
cadeia respiratória, resultando na formação de água (H2O)).
A acetil-CoA entra no ciclo do ácido cítrico (na mitocôndria de eucariotos, no citosol 
de bactérias) quando a citrato-sintase catalisa sua condensação com o oxalacetato 
para a formação de citrato. O ciclo ocorre em sete reações sequenciais, incluindo 
duas descarboxilações. O ciclo do ácido cítrico converte citrato em oxalacetato e 
libera dois CO2. A via é cíclica (ver Figura 10), de modo que os intermediários não são 
exauridos; para cada oxalacetato consumido na via, um é produzido.Para cada acetil-CoA oxidada pelo ciclo do ácido cítrico, o ganho de energia consiste em 
três moléculas de NADH, uma de FADH2 (ATP ou GTP) e um nucleosídeo trifosfatado.
Além da acetil-CoA, qualquer composto que origine um intermediário do ciclo do 
ácido cítrico com quatro ou cinco carbonos (por exemplo, os produtos da degradação 
de muitos aminoácidos) pode ser oxidado pelo ciclo. Outra característica do ciclo do 
ácido cítrico é que ele serve tanto ao catabolismo quanto ao anabolismo (anfibólico); 
os intermediários do ciclo podem ser desviados e utilizados como material de partida 
para a síntese de vários produtos. Os vertebrados não conseguem sintetizar glicose 
a partir do acetato ou dos ácidos graxos que dão origem a acetil-CoA. Nos vegetais, 
em leveduras e algumas bactérias, encontra-se uma via alternativa de metabolismo 
de acetil-CoA, chamada ciclo do glioxilato (MARZZOCO; TORRES, 2018).
Quando os intermediários são desviados do ciclo do ácido cítrico para outras vias, 
eles são repostos por algumas reações anapleróticas, que produzem intermediários 
de quatro carbonos por meio da carboxilação de compostos de três carbonos. 
Essas reações são catalisadas por piruvato-carboxilase, PEP-carboxicinase, PEP-
carboxilase e enzima málica. 
As enzimas que catalisam carboxilações utilizam comumente a biotina para ativar o CO2 
e transportá-lo a aceptores, como piruvato ou fosfoenolpiruvato (NELSON; COX, 2018).
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Figura 16: Reações do ciclo do ácido cítrico
Fonte: Nelson e Cox (2018, p. 625).
Outras Oxidações Biológicas 
As células aeróbias produzem a maior parte do seu ATP por oxidação das coenzimas 
pelo oxigênio (a chamada “respiração celular”), efetuada por uma cadeia de 
transporte de elétrons, também denominada de cadeia respiratória, à qual está 
fortemente associada a síntese de ATP. Essa síntese consiste na fosforilação do ADP 
(ADP + Pi ATP) e, também, por usar a energia derivada da oxidação das coenzimas, é 
denominada fosforilação oxidativa (MARZZOCO; TORRES, 2018). 
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Entendendo a Cadeia Respiratória
O início da fosforilação oxidativa é marcado pelo ingresso de elétrons na cadeia 
respiratória. Esses elétrons são, então, levados aos aceptores de elétrons, os 
nucleotídeos de nicotinamida (NAD+ ou NADP+) e nucleotídeos de flavina (FMN ou 
FAD). O FADH2 é reoxidado a FAD, resultando na síntese de duas moléculas de ATP 
por cada FADH2. As principais fontes de FADH2 são o ciclo do ácido cítrico (ciclo de 
Krebs) e a betaoxidação (metabolismo eucariótico). Outro aceptor de elétrons é o 
NAD+, que apresenta dois estados de oxidação: NAD+ (oxidado) e NADH (reduzido). 
Em sua forma reduzida, o NADH faz a transferência de elétrons durante a fosforilação 
oxidativa. Os elétrons de NADH adentram a cadeia respiratória pelo complexo I.
Complexo I – NADH ubiquinona oxidorredutase ou NADH de-
sidrogenase
Trata-se de uma grande enzima, localizada na membrana mitocondrial interna, 
que catalisa a transferência de elétrons do NADH para a coenzima Q. É a 
primeira enzima da cadeia respiratória. 
Complexo II – succinato-Q oxidorredutase
É a única enzima que participa tanto no ciclo do ácido cítrico quanto na 
cadeia de transporte de elétrons. Apresenta FAD como cofator e catalisa 
a oxidação do succinato a fumarato, reduzindo a ubiquinona. Ubiquinona – 
também chamada de coenzima Q. Sintetiza ATP por isso alguns tecidos com 
maior demanda energética, como coração, cérebro, rins e fígado, apresentam 
maiores concentrações. Na cadeia respiratória, a ubiquinona é capaz de 
aceitar um elétron, dando origem ao radical semiquinona (Q•–), ou aceitar dois 
elétrons, convertendo-se em ubiquinol (QH2). De fato, a ubiquinona recebe 
os pares de elétrons oriundos do complexo I e do II, sendo uma molécula de 
caráter hidrofóbico, e isso faz com que transite livremente pela bicamada de 
fosfolipídios da membrana mitocondrial interna. 
22
Dinâmica do fluxo de elétrons translocados pela ubiquinona 
pelo complexo III 
Os dois elétrons oriundos do complexo I são transferidos para a ubiquinona, 
que, então, converte-se em QH2 e libera no espaço intermembranar dois 
prótons de hidrogênio ao mesmo tempo que transfere um de seus elétrons ao 
complexo III. Na sequência, esse elétron segue para o citocromo C1 e, depois, 
é captado pelo citocromo C. O segundo elétron segue seu fluxo pelo complexo 
III, sendo transferido para o citocromo bL. Esse elétron é finalmente captado 
por outra molécula de Q, convertendo-se prontamente em Q–, que permanece 
participando da segunda etapa do ciclo da ubiquinona, na qual o elétron que 
segue pelos dois citocromos (Cit bL e Cit bH) é captado por outra molécula de Q, 
dando origem a Q–, que, por sua vez, capta dois íons H+ da matriz mitocondrial, 
transformando-se em um QH2. A molécula de QH2 volta ao pool de ubiquinona 
reiniciando o ciclo.
Complexo IV – citocromo c oxidase 
O último dos elementos da cadeia respiratória que bombeiam prótons para 
o espaço intermembranar. A citocromo C oxidase recebe um elétron de cada 
uma das moléculas de citocromo C e transfere-as para o oxigênio, convertendo 
este em duas moléculas de água. Nesse processo, acontece a translocação de 
quatro prótons, que atuam na composição do potencial quimiosmótico, o qual 
é usado pela ATP sintase para a formação de ATP. A necessidade do oxigênio 
como aceptor final de elétrons para a cadeia respiratória é o que torna essa 
reação aeróbia (ver Figura 11) (PINTO, 2017). 
Figura 17: Panorama do fluxo de elétrons pelos quatro complexos da cadeia respiratória
Fonte: Voet e Voet (2013, p. 855).
23
Para uma abordagem completa sobre a respiração celular, veja o 
link: https://www.youtube.com/watch?v=iwYUmGO3qf8&t=435s.
Saiba mais
A Fosforilação Oxidativa
As transferências de elétrons de um componente da cadeia de transporte de elétrons 
para o seguinte constituem reações de oxidação-redução termodinamicamente 
favoráveis. A síntese de ATP ou fosforilação oxidativa (de “fosforilação de ADP à 
custa da oxidação de coenzimas”), que é endergônica, é acoplada a essas reações de 
oxidação-redução (MARZZOCO; TORRES, 2018). O propósito da cadeia respiratória 
é acumular prótons no espaço intermembranar, obtidos por meio do transporte de 
elétrons pelos complexos que compõem a cadeia respiratória. Os prótons acumulados 
formam a força próton motriz. O ATP é sintetizado quando esses prótons fluem do 
espaço intermembranar de volta para a matriz mitocondrial por meio de um poro na 
ATP sintase – um grande complexo proteico ancorado na membrana mitocondrial 
interna. Desse modo, o gradiente de prótons formado no espaço intermembranar 
acopla o transporte de elétrons à síntese de ATP. A concentração protônica no 
espaço intermembranar pode ser separada em dois componentes: um químico e 
outro elétrico. O componente químico pode ser entendido como um gradiente de 
pH, enquanto o componente elétrico, como um gradiente de cargas elétricas (cargas 
positivas) presentes no hidrogênio (H+), criando uma assimetria de cargas elétricas 
na matriz mitocondrial e no espaço intermembranar (PINTO, 2017).
Regulação Metabólica dos Carboidratos e 
Consequências de Erros na Metabolização
Por fim, a glicólise deve ser analisada estabelecendo como a via é regulada. Ela 
desempenha duas funções principais: ela degrada a glicose para a geração de ATP e 
ela sintetiza intermediários que agem como precursores para vias de biossíntese, por 
exemplo, os envolvidos na síntese de ácidos graxos. Sendo assim, a glicólise precisa 
ser regulada a fim de garantir o cumprimento dessas duas funções. O principal ponto 
de controle na via glicolítica é a etapa 3 (vide Figura 5), quando a frutose 6-fosfato 
é fosforilada pelo ATP para formar frutose 1,6-bisfosfato e ADP. Nos organismos 
https://www.youtube.com/watch?v=iwYUmGO3qf8&t=435s
24
eucariontes, a enzima que catalisa essa etapa, a fosfofrutoquinase, é inibida por três 
dos produtos mais avançados da glicólise (ATP, citrato e íons hidrogênio), permitindo 
que a via seja reguladarespondendo a diversas condições fisiológicas. A piruvato 
quinase, que catalisa a última etapa na via da glicólise, pode ser considerada como 
um ponto que regula a junção entre essa via e o ciclo de Krebs (ciclo do ácido cítrico), 
no qual o piruvato é inserido para sua degradação completa em dióxido de carbono e 
água. A piruvato quinase é ativada pela frutose 1,6-bisfosfato e inibida pelo ATP, pelo 
glucagon e pelo aminoácido alanina. 
Para a regulação do ciclo de Krebs (vide Figura 10), o complexo de piruvato 
desidrogenase constitui o principal alvo para a regulação do ciclo de Krebs, devido ao 
seu papel central no ponto de entrada do ciclo. Esse complexo enzimático é inibido 
pelos seus produtos imediatos, acetil CoA, NADH e ATP. 
Dentro do próprio ciclo de Krebs, existem três pontos adicionais onde os produtos 
exercem inibição por retroalimentação (ou retroinibição – em que o próprio produto das 
reações é utilizado como regulador) sobre as enzimas responsáveis pela sua síntese: 
• A citrato sintase é inibida pelo citrato e ATP; 
• A isocitrato desidrogenase é inibida pelo NADH e ATP; 
• A α-cetoglutarato desidrogenase é inibida pela succinil-CoA e pelo NADH. 
O efeito global dos diversos processos reguladores é que o ciclo de Krebs tem a sua 
velocidade reduzida quando a célula dispõe de um suprimento adequado de energia 
armazenada, indicado pelo acúmulo de ATP e NADH, o que inibe a entrada de acetil 
CoA no ciclo e a sua progressão pelos outros três pontos de controle.
Já na gliconeogênese, a regulação precisa que a via seja ativada com o surgimento 
de uma crise energética, à qual o fígado deve responder sintetizando a glicose que 
será transportada até o cérebro. Por essa razão, a regulação da gliconeogênese 
exige uma coordenação com a glicólise, com o objetivo de que esta última seja 
inibida quando a gliconeogênese estiver em atividade. A coordenação entre a 
gliconeogênese e a glicólise é obtida por um processo de regulação recíproca, que 
atua sobre a fosfofrutoquinase e a frutose 1,6-bisfosfatase. Quando estudamos a 
regulação da glicólise, aprendemos que a fosfofrutoquinase é estimulada pelo AMP 
e inibida pelo ATP e pelo citrato. Assim, a velocidade da glicólise aumenta quando o 
suprimento energético está baixo, evidenciado pelos níveis elevados de AMP, enquanto 
diminui quando há reservas, indicadas por altos níveis de ATP e citrato. O AMP e o 
citrato possuem efeitos complementares sobre a gliconeogênese. O AMP inibe a 
frutose 1,6-bisfosfatase, de modo que a gliconeogênese é interrompida quando a 
25
glicólise precisa ser ativada, e o citrato estimula a frutose 1,6-bisfosfato, podendo 
ocorrer gliconeogênese quando a glicólise é inibida. A molécula reguladora, a frutose 
2,6-bisfosfato, coordena a glicólise e a gliconeogênese de maneira semelhante. Essa 
molécula estimula a fosfofrutoquinase e inibe a frutose 1,6-bisfosfatase. Durante a 
inanição, ocorre liberação de glucagon na corrente sanguínea. Um dos efeitos desse 
aumento do glucagon é a degradação da frutose 2,6-bisfosfato. Isso possibilita que a 
gliconeogênese predomine em relação à glicólise (BROWN, 2018; NELSON; COX, 2018).
Os produtos principais da via das pentoses fosfato são NADPH e ribose 5-fosfato. 
A pentose fosfato é precursora da síntese de nucleotídeos; NADPH é a coenzima 
redutora das sínteses de ácidos graxos, colesterol e hormônios esteroides, e de reações 
de dissipação de radicais livres. As desidrogenases da parte oxidativa da via das 
pentoses fosfato que convertem NADP+ para NADPH são inibidas competitivamente 
por NADPH. O bloqueio é abolido por oxidação de NADPH a NADP+ pelos processos 
citados. Nos seres humanos, as sínteses redutoras ocorrem intensamente no fígado, 
tecido adiposo, glândulas mamárias, córtex da suprarrenal, ovários e testículos, e os 
mecanismos antioxidantes, nas hemácias (MARZZOCO; TORRES, 2018).
O transporte de elétrons e a síntese de ATP mitocondriais são processos fortemente 
acoplados. Realmente, se a síntese de ATP é absolutamente dependente do fluxo 
de elétrons pela cadeia de transporte de elétrons (“cadeia respiratória”), a recíproca 
também é verdadeira: a transferência de elétrons só ocorre enquanto houver 
síntese de ATP. O acoplamento é resultado do controle respiratório, exercido pela 
disponibilidade de ADP. O ADP é o fator limitante porque a maior produção de ATP 
acarreta, forçosamente, diminuição da concentração de ADP. Um indivíduo adulto 
requer diariamente cerca de 2.000 vezes mais ATP do que seu organismo dispõe. 
Este dado enfatiza a obrigatoriedade da síntese contínua de ATP e o seu alto índice 
de renovação. Também explica o tempo diminuto em que uma célula aeróbia pode 
viver na ausência de oxigênio (MARZZOCO; TORRES, 2018).
Diante de todo o exposto sobre o metabolismo de carboidratos, é importante pensar em 
possíveis erros durante o metabolismo e quais são as consequências. Os erros inatos 
do metabolismo (EIM), também conhecidos por doenças metabólicas congênitas, 
incluem uma grande classe de doenças decorrentes de distúrbios de natureza 
genética que, em geral, envolvem defeitos em enzimas acarretando alterações de 
vias metabólicas. Relacionando esses erros ao metabolismo de carboidratos, temos 
a galactosemia como exemplo principal. 
A galactosemia é um distúrbio do metabolismo da galactose, um açúcar 
monossacarídio caracterizado pela inabilidade em converter galactose em glicose 
26
(via de Leloir). O resultado imediato é o acúmulo de metabólitos da galactose no 
organismo. A deficiência do crescimento é o sinal clínico mais comum e está 
presente em quase todos os casos, mas também se manifestam icterícia, catarata, 
letargia, atraso no desenvolvimento psicomotor, entre outros. Os sintomas, em geral, 
aparecem nos primeiros dias ou semanas de vida. Pode levar ao retardamento mental 
nos casos não tratados. O tratamento consiste na simples exclusão dos açúcares 
galactose e lactose da dieta (PINTO, 2017).
Os Lipídios 
A definição de um lipídio baseia-se na solubilidade. Os lipídios são pouco solúveis (na 
melhor das hipóteses) em água, mas extremamente solúveis em solventes orgânicos, 
como o clorofórmio ou a acetona. Em termos químicos, lipídio é uma mistura de 
compostos que compartilham algumas propriedades com base em semelhanças 
estruturais, principalmente por apresentar uma proporção maior de grupos apolares. 
Os lipídios também são classificados de acordo com sua natureza química e encaixam-
se em dois grupos principais. Um grupo que consiste em compostos de cadeia aberta 
com grupos de cabeça polar e longas caudas apolares, incluindo ácidos graxos, 
triacilgliceróis, esfingolipídeos, fosfoacilgliceróis e glicolipídeos. O segundo grupo 
principal consiste em compostos de anéis fundidos (cadeias cíclicas) ou esteroides – 
um importante representante desse grupo é o colesterol (CAMPBELL; FARRELL, 2016).
Os Principais Aspectos da Estrutura e as 
Propriedades Gerais dos Lipídios
Os lipídios constituem uma classe de compostos caracterizados por sua alta 
solubilidade em solventes orgânicos e por apresentarem uma característica em 
comum: a insolubilidade em água. Eles apresentam estrutura variada e exercem 
inúmeras funções biológicas, como reservas de energia, componentes de membranas 
e outras estruturas celulares, além dos próprios lipídios ou seus derivados terem 
também função de vitaminas e hormônios. Também fazem parte obrigatória da 
dieta dos seres humanos, por incluírem os ácidos graxos essenciais e as vitaminas 
lipossolúveis (MARZZOCO; TORRES, 2018; NELSON; COX, 2018). 
27
Lipídios de Armazenamento: Ácidos Graxos, 
Triglicérides e Ceras
As gorduras e os óleos que são empregados como formas de armazenamento de 
energia nos organismos vivos são derivados de ácidos graxos. Alguns tipos de 
compostos contêm esses ácidos: os triacilgliceróis e as ceras. Eles ajudam a mostrar 
a diversidade de estrutura e de propriedades físicas dessa categoria de compostos 
(NELSON; COX, 2018).
Ácidos graxos.
Osácidos graxos são ácidos carboxílicos com cadeias hidrocarbonadas 
de comprimento variando de 4 a 36 carbonos (C4 a C36). Em alguns ácidos 
graxos, essa cadeia é completamente saturada (não contém ligações duplas) 
e não ramificada; em outros, a cadeia contém uma ou mais ligações duplas. 
Alguns apresentam anéis de três carbonos, grupos hidroxila ou ramificações 
de grupos metila (NELSON; COX, 2018).
 
Figura 18: Ácidos graxos
Fonte: Nelson e Cox (2018, p. 625).
28
Triacilgliceróis 
Os triacilgliceróis, ou triglicérides ou triglicerídeos, contêm três moléculas 
de ácidos graxos esterificadas aos três grupos hidroxila do glicerol. Os 
triacilgliceróis simples contêm somente um tipo de ácido graxo; já os mistos 
contêm dois ou três tipos. Eles são principalmente gorduras de reserva, 
estando presentes em muitos alimentos (NELSON; COX, 2014). Atuam como 
uma grande fonte de reserva energética, sendo mais eficientes que o glicogênio 
no tocante ao armazenamento de energia; além disso, uma vez que são menos 
oxidadas quando comparadas aos carboidratos ou proteínas, fornecem 
significativamente mais energia, por unidade de massa, na sua oxidação 
completa (PINTO, 2017). 
Figura 19: Triacigliceróis
Fonte: Nelson e Cox (2018, p. 625).
29
Ceras
Figura 20: Ceras
Fonte: Nelson e Cox (2018, p. 625).
As ceras também servem para uma variedade de outras funções relacionadas 
às suas propriedades impermeabilizantes e sua consistência firme. Certas 
glândulas da pele de vertebrados secretam ceras para proteger os pelos e a 
pele e mantê-los flexíveis, lubrificados e impermeáveis. Um exemplo são as 
aves, principalmente as aquáticas, que secretam ceras pelas glândulas para 
manter suas penas impermeáveis à água. As folhas lustrosas de plantas, como 
a hera venenosa e outras plantas tropicais, são cobertas por uma camada de 
cera, impedindo a evaporação excessiva de água e as protege contra parasitas. 
As ceras biológicas têm várias aplicações em indústrias como a farmacêutica, 
a cosmética, entre outras (NELSON; COX, 2018). 
Lipídios Estruturais: Fosfolipídios e Esteróis 
Os fosfolipídios e os esteróis são os principais elementos estruturais das membranas 
biológicas. Eles são lipídios que contêm uma porção hidrofóbica (apolar) e outra 
hidrofílica (polar), sendo que, nas membranas biológicas, a porção hidrofílica está 
voltada para fora. Nas membranas, eles são componentes funcionais e estruturais, 
contudo também são encontrados em fluidos corporais. Os fosfolipídeos são 
divididos em dois grupos e o que os diferencia um do outro é a presença do glicerol 
ou da esfingosina. 
Os mais abundantes são os glicerofosfolipídios, formados por duas moléculas de 
ácidos graxos esterificados às duas primeiras hidroxilas do glicerol e por um grupo 
fosfato ligado à terceira hidroxila. Ao contrário dos triglicerídeos, os glicerofosfolipídeos 
têm uma região polar formada pelo grupo fosfato e seus substituintes. Outros 
lipídios com porções polares são os esteróis, por exemplo: a fosfatidiletanolamina e 
30
a fosfatidilcolina. Os grupos polares dos glicerofosfolipídios estão carregados em pH 
próximo de 7 (BELLÉ; SANDRI, 2014; NELSON; COX, 2018). 
Os esfingolipídios possuem formas parecidas àquelas dos glicerofosfolipídios; 
no entanto, apresentam uma estrutura química diferente. A unidade básica de um 
esfingolipídio é a esfingosina, um derivado de hidrocarboneto de cadeia longa, com um 
grupo hidroxila interno. Em um esfingolipídio, um grupo cabeça hidrofílico está ligado 
ao último carbono da cadeia, e um ácido graxo, ao penúltimo carbono. Por conseguinte, 
a molécula tem um grupo cabeça hidrofílico e duas caudas hidrofóbicas, sendo elas 
constituídas pelo ácido graxo e pelo componente esfingosina. O grupo cabeça é um 
composto contendo fosfato, como a fosfocolina, e um açúcar simples, como a glicose, 
ou uma estrutura de açúcar mais complexa. Um esfingolipídio cujo grupo cabeça é um 
açúcar simples é denominado cerebrosídio, enquanto os esfingolipídios com açúcares 
complexos são designados como gangliosídios (BROWN, 2018).
Os esteróis são outros constituintes lipídicos importantes das membranas celulares. 
Assim como os outros componentes da membrana, os esteróis são anfifílicos, 
apresentando um grupo cabeça hidrofílico proporcionado pelo grupo hidroxila ligado 
ao carbono número 3 e, em quase todos os casos, uma cadeia de hidrocarboneto 
hidrofóbica, que abrange alguns ou todos os carbonos 20-27, como grupo R na outra 
extremidade da molécula (BROWN, 2018). O principal representante dessa classe de 
lipídeos é o colesterol, o esteroide mais abundante nos tecidos humanos e também 
o precursor de todos os outros esteroides. Estes, que constituem outra grande 
classe de lipídios, são derivados esteróis. A unidade esteroide básica é idêntica 
àquela dos esteróis, exceto que a hidroxila ligada ao carbono C3 é substituída por 
um grupo químico diferente. Como esse grupo é variável nos esteroides, os esteróis 
são, estritamente falando, uma subclasse de esteroides. Incluem vários hormônios 
importantes nos seres humanos e em outros mamíferos, incluindo os hormônios 
sexuais masculinos e femininos. Os esteroides anabólicos incluem a testosterona 
e outros hormônios naturais, que desempenham funções na regulação da síntese 
dos ossos e músculos. O colesterol é um dos principais componentes estruturais 
e reguladores da fluidez das membranas celulares, nas quais se apresenta em sua 
forma livre. É também encontrado em grande quantidade no fígado, na medula 
espinhal e no cérebro (BROWN, 2018; NELSON;COX, 2018).
Lipídios Sinalizadores
Certos tipos de lipídios, embora presentes em pequenas quantidades, cumprem 
papéis decisivos no organismo, como os cofatores, ou sinalizadores.
31
O fosfatidilinositol bifosfato 
É hidrolisado para produzir dois mensageiros intracelulares, o diacilglicerol 
e o inositol-1,4,5-trisfosfato. O fosfatidilinositol-3,4,5-trisfosfato é um ponto 
de nucleação para complexos proteicos supramoleculares envolvidos na 
sinalização biológica. 
Prostaglandinas, tromboxanos, leucotrienos e lipoxinas
 São todos eicosanoides, derivados do araquidonato e hormônios extremamente 
potentes (NELSON; COX, 2018). 
Os hormônios esteroides
Por exemplo, os hormônios sexuais são derivados dos esteróis. Eles servem 
como poderosos sinalizadores biológicos, alterando a expressão gênica nas 
células-alvo (NELSON; COX, 2018). 
As vitaminas lipossolúveis
As vitaminas D, A, E e K desempenham papéis essenciais no metabolismo ou na 
fisiologia dos animais. A vitamina D é precursora de um hormônio que regula o 
metabolismo do cálcio. A vitamina A fornece o pigmento fotossensível do olho 
dos vertebrados e é um regulador da expressão gênica durante o crescimento 
das células epiteliais. A vitamina E funciona na proteção dos lipídios de 
membrana contra o dano oxidativo. E a vitamina K é essencial no processo de 
coagulação sanguínea (BROWN, 2018; NELSON; COX, 2018). 
As ubiquinonas e as plastoquinonas
São transportadores de elétrons nas mitocôndrias e nos cloroplastos (NELSON; 
COX, 2018).
Os dolicóis 
Ativam e ancoram os açúcares às membranas celulares; são utilizados na 
síntese de carboidratos complexos, glicolipídios e glicoproteínas (NELSON; 
COX, 2018).
32
Os lipídios 
Aqueles que contêm dienos conjugados servem como pigmentos nas flores e 
nos frutos e dão às penas das aves suas cores vistosas (NELSON; COX, 2018).
Os policetídeos
 São produtos naturais amplamente usados na medicina (NELSON; COX, 2014).
Lipoproteínas e o Transporte de Lipídios
Os lipídios são moléculas de natureza hidrofóbica e, por isso, não podem ser 
transportados na circulação sanguínea na forma livre (BELLÉ; SANDRI, 2014). Em 
humanos, os lipídios apolares se juntam a lipídios anfipáticos e proteínas, formando 
as lipoproteínas plasmáticas. Já os ácidos graxos são levados ligados à albumina 
sérica. Somente uma fração pequena de ácidos graxos é levada pelas lipoproteínas 
plasmáticas na forma de ésteres de colesterol.A junção das moléculas polares viabiliza 
a distribuição aos tecidos dos lipídios provenientes da dieta e absorvidos no intestino 
e daqueles sintetizados pelo fígado. As lipoproteínas plasmáticas (ver Figura 12) são 
partículas esféricas com um núcleo central de lipídios apolares (ésteres de colesterol 
e triacilgliceróis), cercado por uma monocamada de lipídios anfipáticos (fosfolipídios 
e colesterol), à qual estão associadas moléculas de proteína. Essas proteínas são 
denominadas conjuntamente de apolipoproteínas. Além de atuar estruturalmente, 
atribuindo polaridade às lipoproteínas, também participam na ativação de enzimas 
que compõem os ligantes dos receptores de lipoproteínas, localizados na superfície 
celular dos tecidos (MARZZOCO; TORRES, 2018).
33
Figura 21: Esquema geral de lipoproteínas plasmáticas
Fonte: Marzzoco e Torres (2018, p. 96).
As lipoproteínas plasmáticas são classificadas de acordo com a sua densidade 
(Tabela 1). O diâmetro das lipoproteínas decresce de 103 nm nos quilomícrons até 
10 nm nas HDL. A composição dessas partículas sofre modificações contínuas, 
devido à troca de moléculas de lipídios e de apolipoproteínas, em processos ainda 
não esclarecidos.
Tabela 1: Composição de lipoproteínas plasmáticas
Fonte: Marzzoco e Torres (2018, p. 96).
Os quilomícrons são as maiores partículas e de mais baixa densidade, e sintetizados 
na mucosa intestinal a partir dos lipídios da dieta, sendo transportados aos tecidos 
(ricos em triacilgliceróis). As VLDL (Very Low Density Lipoproteins) têm origem 
hepática e transportam triacilgliceróis e colesterol para os outros tecidos; originam 
as IDL (Intermediate Density Lipoproteins) e as LDL (Low Density Lipoproteins), ricas 
em colesterol, predominantemente na forma de ésteres de colesterol. As LDL são a 
principal fonte de colesterol para os tecidos, exceto fígado e intestinos. As HDL (High 
Density Lipoproteins) têm função oposta à das LDL, atuando na remoção de colesterol 
dos tecidos para o fígado (MARZZOCO; TORRES, 2018; BELLÉ; SANDRI, 2014).
34
Conclusão 
Chegamos ao fim deste conteúdo e você verificou a importância dos carboidratos em 
nosso organismo. Analisamos os principais carboidratos, classificando-os quanto ao 
número de carbonos, mostrando as diferentes conformações dos monossacarídeos, 
passando por conceitos como ligação glicosídica dos dissacarídeos, oligossacarídeos 
e polissacarídeos. Além disso, foram apontadas as principais características 
estruturais e funcionais dos carboidratos.
Definimos os conceitos sobre metabolismo para compreensão da produção de energia 
celular, enfatizando as principais vias de síntese e degradação dos carboidratos e a 
respiração celular, sempre relacionando com a importância para os seres vivos.
Demos início aos principais conceitos sobre lipídios, como a caracterização das suas 
funções biocelulares, assim como sua classificação. Tais conceitos servirão de base 
para o estudo do próximo capítulo.
Para uma visão geral de como é a vida no interior da célula, veja o 
link: https://www.youtube.com/watch?v=qW9_Sq2vSPc. 
Saiba mais
 
https://www.youtube.com/watch?v=qW9_Sq2vSPc
35
Referências
BELLÉ, L. P.; SANDRI, S. Bioquímica aplicada: reconhecimento e caracterização de 
biomoléculas. São Paulo: Érica, 2014.
BERG, Jeremy Mark. Bioquímica. 7. Rio de Janeiro Guanabara Koogan 2014 1 recurso 
online.
BROWN, T. A. Bioquímica. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2018.
CAMPBELL, M. K; FARRELL, S. O. Bioquímica. 2. ed. São Paulo: Cengage Learning, 
2016.
HARVEY, Richard A. Bioquímica ilustrada. 5. Porto Alegre ArtMed 2015 1 recurso 
online.
MARZZOCO, A.; TORRES, B. B. Bioquímica básica. 4. ed. Rio de Janeiro: Guanabara 
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NELSON, D. L.; COX, M. M. Princípios de bioquímica de Lehninger. 7. ed. Porto Alegre: 
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PINTO, W. J. Bioquímica clínica. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2017.
VOET, J.; VOET, J. G. Bioquímica. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2013.
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