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Biologia Celular e Tecidual Material Teórico Responsável pelo Conteúdo: Prof.ª Me. Renata de Macedo Vezzani Revisão Textual: Prof.ª Me. Natalia Conti Biologia Tecidual II • Tecido Muscular; • Tecido Nervoso. • Reconhecer a diversidade e organização morfofuncionais das células musculares; • Aprender sobre a biologia do tecido nervoso, a citofisiologia dos neurônios e das células da glia. OBJETIVOS DE APRENDIZADO Biologia Tecidual II Orientações de estudo Para que o conteúdo desta Disciplina seja bem aproveitado e haja maior aplicabilidade na sua formação acadêmica e atuação profissional, siga algumas recomendações básicas: Assim: Organize seus estudos de maneira que passem a fazer parte da sua rotina. Por exemplo, você poderá determinar um dia e horário fixos como seu “momento do estudo”; Procure se alimentar e se hidratar quando for estudar; lembre-se de que uma alimentação saudável pode proporcionar melhor aproveitamento do estudo; No material de cada Unidade, há leituras indicadas e, entre elas, artigos científicos, livros, vídeos e sites para aprofundar os conhecimentos adquiridos ao longo da Unidade. Além disso, você tam- bém encontrará sugestões de conteúdo extra no item Material Complementar, que ampliarão sua interpretação e auxiliarão no pleno entendimento dos temas abordados; Após o contato com o conteúdo proposto, participe dos debates mediados em fóruns de discus- são, pois irão auxiliar a verificar o quanto você absorveu de conhecimento, além de propiciar o contato com seus colegas e tutores, o que se apresenta como rico espaço de troca de ideias e de aprendizagem. Mantenha o foco! Evite se distrair com as redes sociais. Determine um horário fixo para estudar. Aproveite as indicações de Material Complementar. Não se esqueça de se alimentar e de se manter hidratado. Conserve seu material e local de estudos sempre organizados. Procure manter contato com seus colegas e tutores para trocar ideias! Isso amplia a aprendizagem. Seja original! Nunca plagie trabalhos. UNIDADE Biologia Tecidual II Contextualização Dando sequência ao estudo da Histologia, vamos conhecer mais dois tecidos importantíssimos para o funcionamento de nosso organismo: o tecido muscular e o tecido nervoso, responsáveis, respectivamente, pelo movimento e transmissão dos impulsos nervosos. Para ler esta pequena contextualização, você está movendo os olhos pelo texto e seu cérebro está decodificando cada letra e dando significado às palavras, de forma que você consiga compreender e aprender. Percebe, então, a necessidade de conhe- cê-los mais a fundo? Vamos lá? 8 9 Tecido Muscular Formado por células alongadas, ricas em miofilamentos e muitas mitocôndrias, o tecido muscular é responsável pelo movimento corporal, bem como alterações no formato e tamanho dos órgãos internos (como quando você está com muita vontade de urinar e precisa ficar segurando). Uma característica comum dos tecidos musculares é a presença de estruturas contráteis. Estas podem estar organizadas, formando “estrias” como no caso do tecido muscular esquelético e cardíaco, ou desalinhadas, como no caso do tecido muscular liso. Em todos os casos, existe uma dependência do íon cálcio para que a contração se realize. A contração ocorre principalmente pela ação de duas estruturas proteicas prin- cipais, que ocupam grande parte do citoplasma destas células: a actina e a miosina. Os filamentos formados de actina são finos e circundados por uma estrutura tam- bém proteica chamada de complexo troponina-tropomiosina, que auxiliam no con- trole da contração. E os filamentos formados pela proteína miosina são espessos, sendo que a movimentação destas duas promove a chamada contração muscular. Nos músculos estriados, estes filamentos formam sarcômeros, que são a menor unidade funcional de um músculo e deles provém toda a movimentação. Observe, a seguir, a organização estrutural de um sarcômero. Figura 1 – Sarcômero Fonte: Wikimedia Commons Se considerarmos a imagem, os filamentos de actina formam a Banda I e, os de miosina, a Banda A. As linhas Z indicam onde se originam os filamentos de actina. Estes filamentos ficam intercalados e representam a condição de relaxamento muscu- lar. Durante a contração, a miosina interage com a actina e ocorre um certo encurta- mento da banda central. Este processo demanda um considerável gasto energético e, por isso, encontramos muitas mitocôndrias nas fibras musculares. 9 UNIDADE Biologia Tecidual II Contração muscular: Disponível em: https://bit.ly/3yiEkqf Ex pl or Músculo Estriado Esquelético Assim chamado por estar inserido em nosso esqueleto, compondo os músculos que participam da locomoção, da ma- nutenção da posição e da postura, este tipo de tecido celular também é o res- ponsável pela movimentação ocular. Seu nome advém da presença de estrias transversais, que podem ser fa- cilmente visualizadas ao microscópio, resultantes do arranjo estrutural dos filamentos de actina e miosina. As fibras musculares correspon- dem ao que chamamos de sincício multinucleado, uma vez que é formado pela fusão de várias células musculares, estas, formadas pelas miofibrilas (composta de miofilamentos). Tais fibras, quan- do organizadas e revestidas por tecido conjuntivo, formam o fascículo muscular que, por sua vez, forma a estrutura muscular. Figura 3 – Músculo esquelético – organização Fonte: Getty Images As fibras musculares possuem contração rápida e tal velocidade relaciona-se à capacidade de degradar moléculas de ATP durante o ciclo de contração. Tanto que, ao se exigir demais do músculo, podemos desencadear um quadro de fadiga mus- cular, em que o mesmo perde temporariamente sua força. Além disso, pode haver necessidade de produção de energia por fermentação, o que acaba produzindo ácido lático que, ao se acumular na musculatura, pode causar dores. Quanto ao controle deste tipo de tecido, podemos dizer que, embora haja even- tos espasmódicos que o movimentem por conta própria, em algumas situações, na Figura 2 – Célula muscular estriada esquelética Fonte: Getty Images 10 11 maioria das vezes, o controle se dá de forma consciente, sendo realizado o movi- mento planejado pelo sistema nervoso. O conjunto formado pela fibra muscular e o neurônio que o inerva é chamado de unidade motora. Músculo Estriado Cardíaco O músculo estriado cardíaco recebe este nome porque, além da presença de es- trias, é encontrado exclusivamente no coração. Morfologicamente, diferencia-se do músculo estriado esquelético por conter discos intercalares, que atravessam a fibra muscular, servindo como ponto de fixação com as células vizinhas. Muitas vezes, essa ligação une duas ou mais células, formando uma fibra com aspecto ramificado. Entre as diferenças entre os músculos estriado esquelético e cardíaco estão o tamanho da fibra, sendo a cardíaca bem menor, a quantidade de mitocôndrias e a possibilidade de comunicação do potencial de ação entre as fibras que ocorre no tecido cardíaco, pela presença de junções comunicantes. Figura 4 – Célula muscular estriada cardíaca Fonte: Getty Images Estas fibras contam com grande quantidade de mitocôndrias e grânulos de gli- cogênio, conferindo energia para a contração do músculo cardíaco, que precisa ser vigorosa. Apesar do coração ter terminações do sistema nervoso autonômico, os batimentos cardíacos são controlados em situações normais por células espe- cializadas (cerca de 1% das células do tecido cardíaco), que conseguem se contrair e conduzir o potencial de ação, estimulando as demais células à contração sem a necessidade de estímulo externo, mantendo assim a automação dos batimentos. São chamadas de células autoexcitáveis ou marcapasso, são menores e com menos fibras contráteis e estão presentes no nodo sinoatrial, nodo atrioventricular, feixe de His e fibras de fibras de Purjinke. O sistema nervoso atua no tecido cardíaco na força de contração e frequência cardíacaem situações em que é necessário modifi- car a distribuição de sangue no corpo, como em uma corrida. 11 UNIDADE Biologia Tecidual II Músculo Liso Formado por células fusiformes (alargadas no centro e afiladas nas extremidades) não estriadas, o músculo liso é encontrado nas vísceras e promove movimentos lentos e involuntários, porém conseguem manter a contração por mais tempo sem se fatigar. Também chamadas de fibras, tais células possuem um tamanho que pode variar entre 20µm e 200µm, chegando até 500µm em situações especiais, como o aumento uterino durante a gravidez. Figura 5 – Células musculares lisas Fonte: Getty Images Este músculo apresenta uma configuração um pouco diferentes dos anteriores, estriados. A presença de proteínas típicas, a caldesmona e a calponina, que se ligam à actina, modificam a forma de ação da miosina. Esta, por sua vez, também difere da encontrada nas outras células desse tecido por ter uma constituição es- trutural diferente e contar com outras proteínas para promover a contração, sendo elas: a enzima quinase de cadeias leves de miosina (inicia o ciclo de contração), a calmodulina (regula a contração intracelular de cálcio) e a α-actina (que forma os corpos densos, onde a miosina se liga à actina, sendo análogos a linha Z). Com a contração diretamente ligada ao aumento da concentração de íons de cálcio no meio intracelular, a movimentação se dá por estímulos mecânicos, elé- tricos e químicos. Encontramos dois tipos de contração no músculo; no músculo liso unitário, a despolarização (potencial de ação) passa de uma célula para outra, fazendo com que a contração ocorra como uma unidade única. No musculo liso multiunitário, cada fibra é estimulada e contrai de modo independente. 12 13 Figura 6 – Esquema comparativo dos tipos de tecidos musculares Fonte: Silverthorn, 2010, p.407 Tecido Nervoso O tecido nervoso é formado por dois tipos diferentes de células: os neurônios, que são a unidade funcional do sistema nervoso, e as neuroglias, ou simplesmente, células glias, que não são condutoras, mas promovem sustentação e suporte para o neurônio. Figura 7 – Tecido Nervoso Fonte: Wikimedia Commons 13 UNIDADE Biologia Tecidual II Neste tecido, o potencial de ação origina o impulso nervoso. A presença de diversos íons dentro e fora da célula faz com que ela tenha um potencial, ou seja, uma carga elétrica dentro e fora da membrana. O potencial de ação consiste numa inversão do potencial da membrana (inversão das cargas), ocasionada pela despola- rização resultante da entrada de íons na célula (geralmente de sódio e potássio, mas cálcio também pode promover este processo). Ao receber o estímulo, em milissegundos, os canais iônicos se abrem, e o sódio extracelular penetra pela membrana, causando mudança na polaridade. Em outros milissegundos posteriores, a abertura dos canais de potássio desloca esse íon para o meio externo e termina o potencial de ação. Observe, na imagem a seguir, como o estímulo pode desencadear um potencial de ação. Figura 8 – Potencial de ação Fonte: Wikimedia Commons Esses eventos ocorrem sucessivamente por toda a membrana neuronal, pro- movendo a transmissão do estímulo. Devido à presença de estruturas especiais, a velocidade pode ser ampliada, pois o impulso salta de uma área sem isolamento elétrico para outra. Neurônios Existem aproximadamente 10 bilhões de neurônios em nosso organismo. Estas células de formato estrelado e com projeções alongadas a partir do corpo celular (dendritos e axônio) são os responsáveis pela transmissão dos impulsos nervosos que controlam nosso corpo. 14 15 O corpo celular corresponde à parte celular onde se localizam o núcleo e a maior parte das demais organelas. Possui função trófica, receptora de estímulos e integradora dos mesmos. O complexo de Golgi, importante estrutura de armazena- mento e secreção, é encontrado somente nesta parte da célula. Responsável pela recepção de estímulos nervosos provenientes de outra célula e de repassá-los ao corpo celular, os dendritos são estruturas ramificadas, semelhan- tes aos galhos da copa de uma árvore. Através de suas proteínas, são os primeiros a processar os impulsos nervosos que chegam ao neurônio. Figura 9 – Neurônio Fonte: Adaptado de Wikimedia Commons Geralmente muito mais longos que os dendritos e encontrados de forma única na célula, os axônios são prolongamentos celulares responsáveis pela propagação do impulso nervoso. Pobre em organelas, a manutenção desta parte celular se dá pelas organelas existentes no corpo celular. A parte final do axônio, o telodentro, é bastante ramificada, permitindo a comunicação com os dendritos de outros neu- rônios através das sinapses. Sinapses ou fendas sinápticas são pequenos espaços especializados onde ocorre o contato entre os neurônios e, assim, ocorre a transmissão do impulso nervoso. Com fluxo unidirecional, a transmissão ocorre de forma elétrica ou, mais comu- mente, química, entre o terminal axônico de um neurônio pré-sináptico para os den- dritos de um neurônio pós-sináptico (sinapse axodendrítica); entre um axônio e o corpo celular de outro neurônio (axossomática) ou entre dois axônios (axoaxônicas). 15 UNIDADE Biologia Tecidual II Figura 10 – Sinapse: A – Terminal axônico; B- Dendrito. 1- Mitocôndria; 2- Vesícula contendo neurotransmissor; 3- Auto receptor; 4- Fenda sináptica; 5- Receptor de neurotransmissores; 6- Canais de Cálcio; 7- Vesícula liberando neurotransmissores; 8- Recaptação neuronal Fonte: Wikimedia Commons Os neurotransmissores são substâncias químicas que promovem a biossinalização, ou seja, por meio deles ocorre a passagem de informações entre as células nervosas. O processo de condução sináptica é relativamente simples. Ao atingir o terminal axônico, o impulso nervoso promove uma despolarização da região, o que provoca a abertura dos canais de íons de cálcio. Com essa saída de cálcio, as vesículas con- tendo neurotransmissores se fundem à membrana e liberam seus conteúdos na fen- da sináptica. Os neurotransmissores ligam-se aos canais regulados por transmissor, modificando as proteínas deste canal e abrindo seus poros. Dependendo do íon que entra por esses canais, temos um tipo diferente de resposta (inibitória ou excitatória), gerando o impulso nervoso. Visualize este processo de transmissão do impulso nervoso assistindo o vídeo, disponível: https://youtu.be/KdFSdOrBRiMEx pl or 16 17 De acordo com sua função, podemos categorizar os neurônios em três tipos: sensitivos, motores e interneurônios. Os neurônios sensitivos são aqueles que transmitem as sensações captadas pelo organismo para o sistema nervoso central processá-las. Assim, variações de temperatura, luminosidade, sons, dores e afins são carregados pelas vias aferentes (somáticas e viscerais), formadas por esse tipo neuronal. Por sua vez, os neurônios motores, como o próprio nome já indica, são aqueles que formam as vias eferentes e caracterizam uma resposta ao estímulo recebido. Podemos dizer que estes neu- rônios transmitem o impulso nervoso do sistema nervoso aos órgãos receptores. Quando você sente frio, sua pele fica arrepiada. Quais os neurônios envolvidos nessas reações? Ex pl or Temos ainda os interneurônios ou neurônios de integração que formam uma rede de integração entre neurônios sensitivos e motores. Tal rede é formada por cerca de 99,9% dos neurônios existentes em nosso corpo. Neuroglia Promovendo sustentação aos neurônios, a neuroglia é indispensável para a ma- nutenção do funcionamento e da saúde do sistema nervoso. Suas funções básicas podem ser resumidas em: oferecer suporte físico e proteção; facilitar a transmissão dos impulsos, regular o líquido intercelular; reparar danos, depurar neurotransmis- sores e promover trocas entre o sistema nervoso e o sangue. Figura 11 – Neuroglia: Células ependimárias (rosa); astrócitos (verde); micróglias (vermelho escuro); oligodentrócitos (azul) Fonte: Wikimedia Commons 17 UNIDADEBiologia Tecidual II Como podemos ver na imagem, existem diferentes tipos de células que formam a neuroglia. Se localizadas no sistema nervoso central (SNC), chamamos tais cé- lulas de neuroglia central e, caso localize-se no sistema nervoso periférico (SNP), neuroglia periférica. Formando a neuroglia central, temos os astrócitos, com formato estrelado e maiores que as demais células gliais, responsáveis pela sustentação e modulação das atividades neuronais por meio do tamponamento de potássio. Estas células também são responsáveis pelo movimento de metabólitos e formam, junto aos va- sos sanguíneos, a barreira hematoencefálica. Os oligodentrócitos são células mielinizantes, ou seja, produzem bainha de mielina para as células do SNC através de camadas concêntricas de sua membrana plasmática, que envolvem o axônio. As células de Schwann, existentes no SNP, realizam função semelhante, porém expressam proteínas diferentes para realizar a mielinização. Enquanto os oligodentrócitos podem mielinizar diversos axônios em suas proximidades, as células de Schwann o fazem em uma única célula. A bainha de mielina protege o axônio e acelera a velocidade de condução do impulso ner- voso. Apresenta intervalos, formando os nódulos de Ranvier, que delimitam uma célula glia da outra e que, por ser um espaço sem mielina, o impulso se propaga saltando por estes nódulos. Ex pl or Figura 12 – Bainha de Mielina e nódulos de Ranvier Fonte: Wikimedia Commons A micróglia, por sua vez, apresenta capacidade de promover a fagocitose, con- ferindo a defesa ao tecido nervoso ao remover bactérias, células deficientes ou restos de células que sofreram apoptose. São as menores células gliais e possuem uma grande quantidade de lisossomos. Já as células ependimárias revestem as cavidades cerebrais e os canais centrais da medula espinhal e, por conter cílios, ajudam na movimentação e absorção do líquido cefalorraquidiano (líquor). Assemelham-se ao tecido epitelial, porém não possuem lâmina basal. 18 19 Na neuroglia periférica, além das células de Schwann citadas anteriormente, temos as células-satélites, que são penetradas pelos prolongamentos axônicos e dendríticos para estabelecer uma sinapse em um local controlado e isolado eletri- camente. Conta ainda com as células neurogliais entéricas que, assim como os astrócitos, oferecem proteção e suporte metabólico. Estudos recentes mostram que as células neurogliais entéricas auxi- liam na resposta imune e na coor- denação de atividades no intestino. 19 UNIDADE Biologia Tecidual II Material Complementar Indicações para saber mais sobre os assuntos abordados nesta Unidade: Sites Site Didático de Anatomia Patológica, Neuropatologia e Neuroimagem http://bit.ly/2UUfivn Livros Atlas Colorido de Histologia GARTNER, L.P.; HIATT, J.L. Atlas Colorido de Histologia, 6ª edição, Rio de Janeiro, RJ: Guanabara Koogan, 2014. Ross Histologia: texto e atlas: correlações com biologia celular e molecular ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Ross histologia: texto e atlas: correlações com biologia celular e molecular. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016. Vídeos Neurônios https://youtu.be/XsLNJSshq34 Neurogênese: Neurônios fresquinhos https://youtu.be/ZdLBblubYKU Neurotransmissores https://youtu.be/FD8Qaw1TS-k Leitura Como Utilizar Corretamente O Microscópio Óptico – Dicas Básicas https://bit.ly/3yeQssh 20 21 Referências ABRAHAMSOHN, P. Histologia. 1. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016. JUNQUEIRA, LCU; CARNEIRO, J. Histologia básica: texto e atlas. 13. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2018. SILVERTHORN, D.U. Fisiologia Humana: Uma abordagem integrada. 5.ed. Porto Alegre: Artmed, 2010. 21