Capítulo 3 - Estrutura e Funcionamento da Célula

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Estrutura e
Funcionamento
da Célula
Imagem a cores de uma célula em divisão, feita por
microscopia electrónica de varredura (SEM).
A célula é a unidade básica estrutu-
ral e funcional de todos os organis-
mos vivos. As funções características
da célula incluem a replicação do
ADN, a síntese de macromoléculas
como proteínas e fosfolípidos, o consu-
mo de energia e a reprodução. As células
assemelham-se a fábricas muito complexas,
embora diminutas, sempre em funcionamento,
levando a cabo as funções essenciais à vida. Estas
fábricas microscópicas são tão pequenas que uma célula de tamanho médio
tem apenas um quinto do tamanho do menor ponto que é possível fazer numa
folha de papel com um lápis afiado. Cada ser humano é constituído por triliões
de células. Se cada uma tivesse as dimensões de um tijolo comum, a estátua
colossal delas resultante teria dez quilómetros de altura!
Todas as células têm origem a partir de uma única célula fertilizada. Duran-
te o desenvolvimento de um ser humano, a divisão e a especialização celulares
dão origem a uma grande variedade de tipos de células, tais como células nervo-
sas, musculares, ósseas, adiposas e do sangue. Cada tipo tem características im-
portantes, indispensáveis ao normal funcionamento do organismo como um todo.
Apesar de as células poderem ter estruturas e funções bastante diferen-
tes, partilham várias características (figura 3.1; quadro 3.1). A membrana
plasmática, ou celular, constitui a fronteira externa da célula, através da qual
esta interage com o ambiente exterior. O núcleo, normalmente central, dirige
as actividades celulares, a maior parte das quais têm lugar no citoplasma, en-
tre o núcleo e a membrana plasmática. Dentro das células existem estruturas
especializadas, os organelos, que desempenham funções específicas.
Este capítulo apresenta as funções da célula (62), como vemos as células
(62) e a membrana plasmática (64). Seguidamente descreve o movimento atra-
vés da membrana plasmática (69), assim como a endocitose e a exocitose (76).
O capítulo também descreve o citoplasma (79), os organelos (80) e o núcleo
(88); e apresenta um metabolismo celular (90), da síntese proteica (91), do
ciclo celular (95) e da meiose (98), terminando com os aspectos celulares do
envelhecimento (99).
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Parte 1 Organização do Corpo Humano62
Funções da Célula
Objectivo
■ Descrever as principais funções da célula.
Principais funções da célula
1. Unidade básica da vida. A célula constitui a menor porção
a que o organismo pode ser reduzido mantendo as
características da vida.
2. Protecção e suporte. As células produzem e segregam
várias moléculas que conferem protecção e suporte ao
organismo. As células ósseas, por exemplo, estão rodeadas
por um material mineralizado que confere dureza ao
tecido ósseo para que proteja o encéfalo e outros órgãos,
e suporte o peso do corpo.
3. Movimento. Todos os movimentos do corpo ocorrem
devido à existência de moléculas localizadas em células
específicas (p. ex., células musculares).
4. Comunicação. As células produzem e recebem sinais quími-
cos e eléctricos que lhes permitem comunicar umas com as
outras. Por exemplo, as células nervosas comunicam entre si e
com as células musculares, dando origem à sua contracção.
5. Metabolismo celular e libertação de energia. As reacções
quí-micas que ocorrem dentro das células são designadas
colectivamente por metabolismo celular. A energia
libertada durante o metabolismo é utilizada em activida-
des celulares, como a síntese de novas moléculas, a
Microvilosidades
Ribossoma
livre
Rede
microtubular
Lisossoma
Lisossoma 
fundindo-se
com uma 
vesícula
endocítica
Núcleo
Vesícula
endocítica
Centríolos
Centrossoma
Invólucro
nuclear
Peroxissoma
Nucléolo
Ribossoma
Retículo
endoplasmático
rugoso
Retículo 
endoplasmático
liso
CitoplasmaMembrana
plasmática
Mitocôndria
Complexo 
de Golgi
Vesículas
de secreção
Cílios
Figura 3.1 A Célula
Generalização de uma célula humana, evidenciando a membrana plasmática, o núcleo e o citoplasma com os seus organelos. Apesar de nenhuma célula conter
todos estes organelos, muitas contêm um grande número dos mesmos.
1 Scanning Electron Microscope (SEM)
2 Transmission Electron Microscope (TEM)
contracção muscular e a produção de calor, que ajudam a
manter a temperatura corporal.
6. Hereditariedade. Cada célula contém uma cópia do
código genético do indivíduo. Existem células
especializadas responsáveis pela transmissão desse código
à geração seguinte.
Como Vemos as Células
Objectivo
■ Explicar as diferenças entre os dois tipos de microscópios.
A maioria das células é demasiado pequena para ser vista a
olho nu, sendo por isso necessário recorrer a microscópios para
as estudar. O microscópio óptico permite-nos visualizar as
características gerais das células. No entanto, é indispensável re-
correr a microscópios electrónicos para estudar a sua estrutura
fina. Um microscópio electrónico de varrimento1 permite ob-
servar estruturas da superfície celular e a superfície das estrutu-
ras internas. Um microscópio electrónico de transmissão2 per-
mite-nos ver “através” de partes da célula e assim descobrir ou-
tros aspectos da estrutura celular. Se não está familiarizado com
estes tipos de microscópios, deverá consultar a caixa sobre ima-
gens de microscopia no Capítulo 4.
1. Quais as principais funções das células?
2. Quais as diferenças entre um microscópio óptico e um
electrónico?
Capítulo 3 Estrutura e Funcionamento da Célula 63
Quadro 3.1 Sumário das Componentes Celulares
Componente celular Estrutura Função
Bicamada lipídica composta por fosfolípidos e
colesterol com proteínas que a atravessam
ou se encontram embebidas em qualquer
das superfícies da bicamada lipídica
Água com iões e moléculas dissolvidos; colóide
com proteínas em suspensão
Cilindros ocos compostos pela proteína
tubulina; 25 nm de diâmetro
Pequenas fibrilhas da proteína actina; 8 nm de
diâmetro
Fibras proteicas; 10 nm de diâmetro
Agregados de moléculas produzidas ou ingeridas
pelas células; podem ou não estar limitadas
por membranas
Par de organelos cilíndricos no centrossoma,
constituídos por tripletos de microtúbulos
paralelos
Microtúbulos que se estendem do centrossoma
até aos cromossomas e outras partes da célula
(ex. fibra astral)
Extensões da membrana plasmática contendo
pares de microtúbulos paralelos; 10 µm de
comprimento
Extensão da membrana plasmática contendo
pares de microtúbulos paralelos; 55 µm de
comprimento
Extensões da membrana plasmática contendo
microfilamentos
O ARN ribossómico e as proteínas formam
grandes e pequenas subunidades; distribuí-
dos livremente pelo citoplasma ou ligados ao
retículo endoplasmático
Túbulos membranosos e sáculos achatados com
ribossomas
Túbulos membranosos e sáculos achatados sem
ribossomas
Sáculos membranares achatados empilhados
Sáculo membranoso que se destaca do complexo
de Golgi
Vesícula membranosa que se destaca do
complexo de Golgi
Vesícula membranosa
Complexos proteicos tubulares no citoplasma
Estruturas esféricas, em bastonete ou
filamentares, limitadas por uma membrana
dupla; a membrana interna forma projecções,
denominadas cristas
Membrana dupla que encerra o núcleo; a
membrana externa é contínua com o retículo
endoplasmático; é atravessado por poros
nucleares
Cadeias finas e dispersas de ADN, histonas e
outras proteínas; condensa-se para formar os
cromossomas durante a divisão celular
Um a quatro corpos densos constituídos por ARN
ribossómico e proteínas
Delimitação externa das células que controla a entrada e saída
de substâncias; as moléculas receptoras actuam na
comunicação intercelular; as moléculas-marcadorespossibilitam o reconhecimento intercelular
Contém enzimas que catalisam reacções de decomposição e
síntese; é produzido ATP em reacções de glicólise
Suportam o citoplasma e formam centríolos, fusos cromáti-
cos, cílios e flagelos; responsáveis pelo movimento
celular
Suportam o citoplasma e formam microvilosidades, responsá-
veis pelos movimentos celulares
Suportam o citoplasma
A sua função depende das moléculas: armazenamento de
energia (lípidos, glicogénio), transporte de oxigénio
(hemoglobina), cor da pele (melanina), etc.
Centros de formação de microtúbulos; determinam a polaridade
celular durante a divisão celular; formam os corpos basais de
cílios e flagelos
Colaboram na separação dos cromossomas durante a divisão
celular
Deslocam materiais através da superfície das células
Nos seres humanos, são responsáveis pelo movimento dos
espermatozóides
Aumentam a área superficial da membrana plasmática para
absorção e secreção; modificam-se para formar receptores
sensoriais
Local de síntese proteica
Síntese proteica e transporte para o complexo de Golgi
Produção de lípidos e glícidos; neutralização de produtos
químicos nocivos; armazenamento de cálcio
Modificação, acondicionamento e distribuição de proteínas e
lípidos para secreção ou uso interno
Transporta proteínas e lípidos até à superfície celular para
secreção
Contém enzimas digestivas
Local de degradação de lípidos e aminoácidos, e de desdobra-
mento do peróxido de hidrogénio
Desdobramento de proteínas no citoplasma
Principal local da síntese de ATP quando há oxigénio disponível
Separa o núcleo do citoplasma e regula o movimento de
materiais para dentro e fora do núcleo
O ADN regula a síntese proteica (p. ex., enzima) e consequente-
mente as reacções químicas da célula; o ADN é o material
genético ou hereditário
Local de agregação das pequenas e grandes subunidades
ribossómicas
Membrana Plasmática
Citoplasma: Citosol
Parte fluida
Citosqueleto
Microtúbulos
Filamentos de actina
Fibras intermediárias
Inclusões citoplasmáticas
Citoplasma: Organelos
Centríolos
Fusos cromáticos
Cílios
Flagelo
Microvilosidades
Ribossoma
Retículo endoplasmático rugoso
Retículo endoplasmático liso
Complexo de Golgi
Vesícula de secreção
Lisossoma
Peroxissoma
Proteassomas
Mitocôndrias
Núcleo
Invólucro nuclear
Cromatina
Nucléolo
Parte 1 Organização do Corpo Humano64
A regulação do movimento de iões pelas células resulta
numa diferença de cargas ao longo da membrana plasmática, o
potencial de membrana. O exterior da membrana plasmática
tem uma carga mais positiva que o seu interior porque fora da
célula há uma elevada concentração de iões com carga positiva e
dentro dela existem mais iões com carga negativa. O potencial
de membrana permite à célula funcionar como uma pilha, com
um pólo positivo e um negativo. Esta é uma importante caracte-
rística do funcionamento normal de uma célula viva, que será
analisada em maior pormenor nos Capítulos 9 e 11.
A membrana plasmática é constituída por 45- 50% de
lípidos, 45-50% de proteínas e 4-8% de glícidos (figura 3.2). Os
glícidos combinam-se com os lípidos para formar glicolípidos
e com as proteínas para formar glicoproteínas. O glicocálice
corresponde ao conjunto de glicolípidos, glicoproteínas e glícidos
na superfície externa da membrana plasmática. O glicocálice tam-
bém contém moléculas absorvidas do meio extracelular, pelo que
nem sempre existe uma fronteira precisa entre o término da mem-
brana plasmática e o meio extracelular.
Lípidos da Membrana
Os lípidos predominantes da membrana plasmática são os
fosfolípidos e o colesterol. Os fosfolípidos organizam-se rapi-
Membrana Plasmática
Objectivos
■ Definir os termos intracelular, extracelular, glicocálice,
bicamada lipídica, hidrofílico e hidrofóbico.
■ Explicar a organização dos fosfolípidos na bicamada
lipídica, assim como a função do colesterol e a sua localiza-
ção na membrana plasmática.
■ Explicar a importância da natureza fluida da bicamada lipídica.
■ Referir a função das proteínas de membrana como
marcadores, sítios de ligação, canais, receptores, enzimas e
transportadores.
A membrana plasmática é o componente mais externo da
célula. As substâncias existentes no seu interior são intrace-
lulares; as que lhe são exteriores denominam-se extracelulares
(são por vezes denominadas intercelulares por se localizarem
entre as células. A membrana plasmática envolve e suporta os
conteúdos celulares, e fixa a célula ao ambiente extracelular ou a
outras células. A capacidade das células para reconhecerem e
comunicarem com as demais está dependente da membrana
plasmática. Além disso, a membrana plasmática determina o que
entra e sai da célula. Como resultado, o conteúdo intracelular é
diferente do extracelular.
Colesterol
Citosqueleto
Proteína receptora Proteína periférica
Regiões polares
das moléculas
de fosfolípidos
Regiões
apolares
das moléculas
de fosfolípidos
Canal proteico membranar
Cadeias de glícidos
Glicoproteína
Glicolípido
Glicocálice
Superfície
externa da
membrana
Bicamada de 
fosfolípidos
Superfície
interna da
membrana
TEM 100,000x
(a)
(b)
Figura 3.2 Membrana Plasmática
(a) Modelo de mosaico fluido da membrana plasmática. A membrana é
composta por uma bicamada de fosfolípidos e colesterol com proteínas
“flutuando” na membrana. A porção apolar hidrofóbica de cada molécula de
fosfolípido dirige-se para o centro da membrana e a parte polar hidrofílica
dirige-se para o meio aquoso dentro e fora da célula. (b) Microfotografia em
microscópio electrónico de transmissão de uma membrana plasmática, com a
membrana indicada pelas setas azuis. As proteínas em ambas as superfícies da
bicamada lipídica coram mais facilmente do que a referida camada e conferem
à membrana uma aparência tripartida: as duas partes escuras exteriores são as
proteínas e as cabeças de fosfolípidos, enquanto que a parte central, mais
clara, corresponde às caudas dos fosfolípidos e ao colesterol.
Capítulo 3 Estrutura e Funcionamento da Célula 65
damente numa bicamada lipídica (uma dupla camada consti-
tuída por moléculas lipídicas) porque têm uma cabeça polar (com
carga) e uma cauda apolar (sem carga) (ver capítulo 2). As cabe-
ças polares hidrofílicas (que procuram o contacto com a água)
estão expostas à água existente dentro e fora da célula, enquanto
que as caudas apolares hidrofóbicas (que evitam o contacto com
a água) ficam voltadas umas para as outras no interior da mem-
brana plasmática. O outro lípido importante da membrana plas-
mática é o colesterol (ver capítulo 2), que se encontra disperso
entre os fosfolípidos e constitui cerca de 1/3 dos lípidos totais da
membrana plasmática. O grupo hidrofílico OH do colesterol si-
tua-se entre as cabeças dos fosfolípidos e a superfície hidrofílica
da membrana; a porção hidrofóbica da molécula de colesterol
encontra-se dentro da região hidrofóbica dos fosfolípidos. A quan-
tidade de colesterol numa dada membrana é um factor deter-
minante da sua natureza fluida e, consequentemente, do seu fun-
cionamento.
Proteínas de Membrana
Apesar de a estrutura básica da membrana plasmática e de algu-
mas das suas funções serem determinadas pelos seus lípidos,
muitas das funções da membrana plasmática são determinadas
pelas suas proteínas. A concepção moderna da membrana
plasmática, o modelo do mosaico fluido, sugere que a mem-
brana plasmática não é uma estrutura estática nem rígida mas
sim altamente flexível, podendo alterar a sua forma e composi-
ção ao longo do tempo. A bicamada lipídica actua como um lí-
quido no qual outras moléculas, como as proteínas, estão em
suspensão. A natureza fluida da dupla camada lipídica tem vá-
rias consequências importantes. Constitui um importante meio
de distribuição de moléculas dentro da membranaplasmática.
Para além disso, pequenos danos na membrana podem ser repa-
rados, já que os fosfolípidos tendem a reagrupar-se em torno das
zonas lesadas, selando-as. Adicionalmente, a natureza fluida da
bicamada lipídica permite às membranas fundirem-se entre si.
Algumas moléculas proteicas, as proteínas integrais ou in-
trínsecas, penetram profundamente na bicamada lipídica, es-
tendendo-se, em muitos casos, de uma superfície até à outra (fi-
gura 3.3), enquanto outras, as proteínas periféricas ou ex-
trínsecas, se encontram ligadas à superfície interna ou externa
da dupla camada. As proteínas integrais consistem em regiões
de aminoácidos com grupos R hidrofóbicos e de aminoácidos
com grupos R hidrofílicos (ver capítulo 2). As regiões hidrofóbicas
localizam-se dentro da parte hidrofóbica da membrana; as re-
giões hidrofílicas localizam-se nas superfícies interna e externa
da membrana ou revestem os canais que a atravessam. Geralmente,
as proteínas periféricas encontram-se ligadas a proteínas integrais.
As proteínas membranares são marcadores, sítios de ligação, ca-
nais, receptoras, enzimas ou transportadoras. A sua capacidade
de funcionamento depende da sua estrutura tridimensional e
das suas características químicas.
Moléculas-marcadores
As moléculas-marcadores são moléculas existentes na superfí-
cie celular que permitem às células identificar outras células e
moléculas. A grande maioria são glicoproteínas (proteínas as-
sociadas a lípidos) ou glicolípidos (glícidos associadas a lípidos).
A porção proteica das glicoproteínas pode ser constituída por
proteínas integrais ou periféricas (figura 3.4). Exemplos disto são
o reconhecimento do oócito pelo espermatozóide e a capacidade
do sistema imunitário para distinguir entre as próprias células e
as células intrusas, tais como bactérias ou células de um dador
num transplante. A comunicação e o reconhecimento inter-
celulares são importantes, uma vez que as células não são enti-
dades isoladas e têm de trabalhar em conjunto para assegurar o
normal funcionamento do organismo.
Sítios de Ligação
Proteínas ligadas à membrana, como as integrinas, funcionam
como sítios de ligação, onde as células se ligam umas às outras
(a)
(b)
Figura 3.3 Proteínas Globulares na Membrana Plasmática
(a) Habitualmente as proteínas são representadas como fitas (ver capítulo 2).
O domínio ocupado pelas fitas proteicas pode ser limitado por uma região
sombreada tridimensional. (b) A região sombreada pode ser representada
como uma proteína tridimensional globular integral inserida na membrana
plasmática.
Glicoproteína
(marcador de
superfície celular)
Figura 3.4 Marcador de Superfície Celular
As glicoproteínas existentes na superfície celular permitem às células
reconhecerem-se umas às outras ou a outras moléculas.
Parte 1 Organização do Corpo Humano66
ou a moléculas extracelulares (figura 3.5). Estas proteínas de
membrana também se ligam às moléculas intracelulares. As
integrinas funcionam em pares de duas proteínas integrais, que
interagem com as moléculas intracelulares e extracelulares.
Canais Proteicos
Os canais proteicos são constituídos por uma ou mais proteí-
nas integrais dispostas de modo a formar um pequeno canal atra-
vés da membrana plasmática (figura 3.6). As regiões hidrofóbicas
das proteínas encontram-se viradas para fora em direcção à por-
ção hidrofóbica da membrana plasmática e as regiões hidrofílicas
estão viradas para dentro, revestindo o canal. Pequenas molé-
culas ou iões com forma, tamanho e carga apropriados podem
atravessar o canal. As cargas da porção hidrofílica do canal
proteico determinam o tipo de iões que o podem atravessar.
Alguns canais proteicos, os canais iónicos não controla-
dos (nongated ionic channels), estão sempre abertos e são res-
ponsáveis pela permeabilidade da membrana plasmática aos iões
quando esta se encontra em repouso. Já outros canais podem
estar abertos ou fechados. Alguns abrem em resposta aos li-
gandos, pequenas moléculas que se ligam às proteínas ou às gli-
coproteínas, e são denominados canais iónicos com portão de
ligando. Outros canais proteicos abrem quando ocorre uma mu-
dança da carga eléctrica ao longo da membrana plasmática; são
os canais iónicos com portão de voltagem. 
Moléculas Receptoras
As moléculas receptoras (figura 3.7) são proteínas da mem-
brana plasmática com um sítio de ligação exposto na superfície
externa da célula, que se pode ligar a moléculas ligantes específi-
cas. Alguns receptores de membrana fazem parte dos canais com
portão de ligando. Muitos receptores e seus ligandos fazem parte
de um sistema intercelular de comunicação que facilita a coor-
denação das actividades celulares.
Uma célula nervosa, por exemplo, pode libertar um men-
sageiro químico que se difunde até atingir uma célula muscular
a cujo receptor se liga. A ligação funciona como um sinal que
estimula uma resposta, como seja a contracção da célula muscu-
lar. O mesmo mensageiro químico não teria qualquer efeito numa
outra célula que não dispusesse da molécula receptora específica.
Receptores Ligados a Canais Proteicos
Algumas moléculas receptoras são proteínas que fazem parte dos
canais iónicos com portão de ligando da membrana plasmática.
Quando os ligandos se ligam às zonas receptoras deste tipo de
receptor, a combinação altera a estrutura tridimensional das
Proteínas de ligação
(integrinas)
Molécula intracelular
Molécula extracelular
Figura 3.5 Sítios de Ligação
Proteínas (integrinas) existentes na membrana plasmática ligam-se às
moléculas extracelulares.
1. Algumas regiões
 da proteína são 
helicoidais e podem 
ser representadas por 
um cilindro.
2. Nalgumas proteínas
 membranares as regiões 
helicoidais formam um
 círculo com um canal
 no centro.
4. O canal proteico pode 
ser representado em 
corte longitudinal para 
evidenciar o canal.
5. O canal proteico em 
corte é representado 
dentro da membrana 
plasmática.
3. O anel de cilindros pode
 ser representado como 
uma estrutura globular 
3-D com um canal no 
centro a que se chama 
canal proteico.
Proteína
Figura 3.6 Canais Proteicos
Capítulo 3 Estrutura e Funcionamento da Célula 67
proteínas dos canais iónicos, levando-os a abrir ou fechar. O re-
sultado é uma mudança na permeabilidade da membrana plas-
mática à passagem de iões específicos através dos canais iónicos
(figura 3.8). Por exemplo, a acetilcolina libertada pelas células
nervosas é um ligando que se combina com os receptores liga-
dos à membrana das células do músculo esquelético. A combi-
nação das moléculas de acetilcolina com as zonas receptoras dos
receptores de membrana para a acetilcolina abre os canais de
Na+ na membrana plasmática. Consequentemente, os iões di-
fundem-se para as células do músculo esquelético e estimulam
eventos que causam a sua contracção.
Receptores Ligados a Proteínas G
Algumas moléculas receptoras funcionam alterando a activida-
de do complexo de uma proteína G localizado na superfície in-
terna da membrana plasmática (figura 3.9). O complexo da pro-
teína G consiste em três proteínas, as proteínas alfa, beta e gama.
Uma proteína G ligada a um receptor sem ligando, está inactivada
e tem guanosina difosfato (GDP) ligada a si (figura 3.9 1). Quando
o ligando se liga ao receptor, o complexo da proteína G liga-se à
guanosina trifosfato (GTP) e é activado (figura 3.9 2). A proteí-
na G activada estimula uma resposta celular, muitas vezes por
intermédio de sinais químicos intracelulares. Algumas proteínas
G abrem canais na membrana plasmática e outros activam en-
zimas associadas à membrana.
Ligando
Proteína receptora
Zona receptora
Figura 3.7 Proteína Receptora
Uma proteína existente na membrana plasmática com uma zona receptora
exposta, à qual se vão ligar ligandos específicos.
Acetilcolina Receptores para
a acetilcolinaCanal de Na+
fechado
Na+
O Na+ pode difundir-se 
pelo canal aberto
A acetilcolina liga-se
aos receptores
Canal de Na+
aberto
Na+
(1) O canal de Na+ tem receptores para o ligando 
acetilcolina. Quando os receptores não estão 
ocupados pela acetilcolina, os canais de Na+ 
permanecem fechados.
(2) Quando duas moléculas de acetilcolina se ligam 
aos seus receptores no canal de Na+, este abre 
para deixar que o Na+ se difunda pelo canal 
para dentro da célula.
(Processo) Figura 3.8 Receptores Ligados a Canais Proteicos
Fibrose Quística
A fibrose quística é uma doença genética que afecta os canais iónicos
do cloro. Existem três tipos de fibrose quística. Em cerca de 70% dos
casos, é produzido um canal proteico deficiente que não consegue ligar
o seu local de produção à membrana plasmática. Nos restantes casos, o
canal proteico é incorporado na membrana plasmática mas não
funciona normalmente. Nalguns casos, o canal proteico não consegue
ligar-se ao ATP. Noutros, o ATP liga-se ao canal proteico mas este não
abre. O não funcionamento destes canais iónicos faz com que as células
afectadas produzam secreções espessas e viscosas. Embora a fibrose
quística afecte muitos tipos de células, os seus efeitos mais extremos
são sentidos a nível pancreático, causando a incapacidade de digestão
de certos tipos de alimentos, e a nível pulmonar, provocando sérias
dificuldades respiratórias.
Fármacos e Receptores
Os fármacos com estruturas semelhantes a ligandos específicos podem
competir com estes pela ocupação do receptor. Dependendo das
características exactas do fármaco, este, ao ligar-se à zona receptora,
tanto pode activar como inibir o receptor. Por exemplo, existem
fármacos que competem com o ligando adrenalina pelos seus recepto-
res. Alguns destes fármacos activam os receptores da adrenalina, outros
inibem-no.
Enzimas na Membrana Plasmática
Algumas proteínas membranares actuam como enzimas, capa-
zes de catalizar reacções químicas na superfície interna ou exter-
na da membrana plasmática. Por exemplo, algumas enzimas exis-
tentes à superfície das células do intestino delgado fraccionam
as ligações peptídicas dos dipeptídeos (moléculas constituídas
por dois aminoácidos ligados por uma ligação peptídica) para
Parte 1 Organização do Corpo Humano68
Enzima da
membrana
plasmática
AminoácidosDipeptídeo
Ligando
Receptor de
membrana
Proteína G
GDP
GTP
β αγ
Ligando
Receptor de
membrana
Estimula uma
resposta celular
GDP
GTP
β αγ
(1) A proteína G ligada a um receptor sem um ligando tem
guanosina difosfato (GDP) ligada a si e está inactiva.
(2) Quando um ligando se liga ao receptor, a guanosina
trifosfato (GTP) substitui a GDP na subunidade-α da
proteína G que se separa das outras subunidades. A
subunidade-α, com a GTP ligada, estimula uma
resposta celular.
(Processo) Figura 3.9 Receptor Ligado a uma Proteína G
Figura 3.10 Enzima da Membrana Plasmática
Esta enzima da membrana plasmática fracciona a ligação peptídea de um
dipeptídeo para produzir dois aminoácidos.
Proteína de
transporte
Molécula transportada
1.
2.
A proteína de transporte liga-se a uma molécula
num dos lados da membrana plasmática.
A proteína de transporte modifica a sua forma e
liberta a molécula do outro lado da membrana
plasmática.
(Processo) Figura 3.11 Proteína de Transporte
formar dois aminoácidos simples (figura 3.10). Algumas enzimas
associadas à membrana estão sempre activas. Outras são activadas
por receptores de membrana ou proteínas G.
Proteínas de Transporte
As proteínas de transporte são proteínas integrais de membra-
na que deslocam iões ou moléculas de um lado da membrana
plasmática para o outro. As proteínas de transporte têm sítios de
ligação específicos aos quais os iões ou moléculas se ligam num
dos lados da membrana plasmática. As proteínas de transporte
alteram a sua configuração para facilitarem a passagem de molé-
culas ou iões para o lado oposto da membrana, onde são liberta-
dos (figura 3.11).
3. Defina glicolípidos e glicoproteínas. Descreva a diferença
entre as proteínas integrais e periféricas existentes na
membrana plasmática.
4. Refira duas funções das moléculas-marcadores.
5. Descreva a função das integrinas.
6. Defina canal iónico não controlado, canal iónico com portão
de ligando e canal iónico com portão de voltagem. O que
determina a função de um canal proteico?
7. A que parte da molécula receptora se liga o ligando? Dê dois
exemplos de como um ligando se pode ligar a um receptor na
membrana plasmática e causar uma resposta celular.
8. Dê um exemplo da acção de uma enzima na membrana
plasmática.
Capítulo 3 Estrutura e Funcionamento da Célula 69
Movimento Através da Membrana
Plasmática
Objectivos
■ Descrever as quatro formas pelas quais as substâncias
passam através da membrana plasmática.
■ Descrever os factores que afectam a velocidade e a direcção
da difusão de um soluto num solvente.
■ Descrever difusão, osmose e filtração.
■ Descrever os processos de difusão facilitada, transporte
activo e transporte activo secundário.
A membrana plasmática separa o material extracelular do
material intracelular e é selectivamente permeável, isto é, ape-
nas permite a passagem de algumas substâncias. O material
intracelular apresenta uma composição diferente do material
extracelular e a sobrevivência da célula depende da manutenção
dessas diferenças. Enzimas, outras proteínas, glicogénio e iões de
potássio encontram-se em concentrações superiores no meio
intracelular; os iões de sódio, cálcio e cloro apresentam-se em
concentrações superiores no meio extracelular. Além disso, os
nutrientes devem entrar, continuamente, na célula e os produ-
tos de excreção devem ser continuamente eliminados, mas o vo-
lume celular deve permanecer inalterado. Devido às caracterís-
ticas de permeabilidade da membrana e à sua capacidade para
transportar moléculas selectivamente, a célula consegue manter
a homeostasia. A ruptura da membrana, a alteração das suas ca-
racterísticas de permeabilidade ou a inibição dos mecanismos
de transporte podem alterar as diferenças normais de concen-
tração ao longo da membrana e conduzir à morte celular.
As moléculas e iões deslocam-se através da membrana
plasmática de quatro formas:
1. Directamente através da membrana de fosfolípidos. Molécu-
las solúveis em lípidos, tais como o oxigénio, o dióxido de
carbono e os esteróides, atravessam facilmente a membrana
plasmática através da sua dissolução na bicamada lipídica.
Esta funciona como uma barreira para a maior parte das
substâncias não lipossolúveis. No entanto, algumas molécu-
las pequenas não lipossolúveis, como a água, o dióxido de
carbono e a ureia, podem difundir-se por entre as molécu-
las de fosfolípidos da membrana plasmática.
2. Canais de membrana. Existem vários tipos de canais
proteicos na membrana plasmática e cada tipo permite a
passagem a apenas algumas moléculas. O tamanho,
configuração e carga eléctrica das moléculas determinam
a sua passagem por um canal específico. Por exemplo, os
iões de sódio passam pelos canais de sódio e os iões de
potássio e cloro passam através dos canais de potássio e
cloro, respectivamente. O movimento rápido da água
através da membrana plasmática parece ocorrer através
de canais de membrana.
3. Moléculas transportadoras. Grandes moléculas polares
não lipossolúveis, tais como a glicose e os aminoácidos,
não podem passar em quantidades significativas através
da membrana a menos que sejam transportadas por
outras moléculas. Estas substâncias são transportadas por
processos mediados por transportadores. As moléculas
transportadoras ligam-se a moléculas específicas e
transportam-nas através da membrana plasmática. As
moléculas transportadoras responsáveis pelo transporte
da glicose não transportam aminoácidos e as que trans-
portamaminoácidos não transportam glicose.
4. Vesículas. Grandes moléculas não lipossolúveis, pequenos
pedaços de matéria e mesmo células inteiras podem ser
transportadas através da membrana plasmática numa
vesícula, um pequeno sáculo limitado por uma membra-
na. Dada a natureza fluida das membranas, a vesícula e a
membrana plasmática podem fundir-se, permitindo ao
conteúdo da vesícula atravessar a membrana plasmática.
Difusão 
Uma solução é constituída por uma ou mais substâncias deno-
minadas solutos, dissolvidas no líquido ou gás predominante
denominado solvente. A difusão é o movimento de solutos de
uma área de maior concentração para uma área de menor con-
centração na solução (figura 3.12). A difusão é resultado do cons-
tante movimento aleatório de todos os átomos, moléculas ou
iões numa solução. Uma vez que existe um maior número de
partículas de soluto numa área de maior concentração do que
numa área de menor concentração, e dado que as partículas se
movem aleatoriamente, é maior a probabilidade de as partículas
se moverem da maior para a menor concentração do que em
sentido contrário. Desta forma, o movimento global dá-se no
sentido da maior para a menor concentração. No ponto de equi-
líbrio, o movimento global dos solutos cessa, embora o movi-
mento molecular aleatório continue, e o movimento de solutos
em qualquer direcção seja compensado por um movimento igual
na direcção oposta. São exemplos de difusão o movimento e dis-
tribuição de fumo ou de perfume numa sala sem correntes de ar,
ou de um corante num recipiente com água parada.
Existe uma diferença de concentração quando a concen-
tração de um soluto é mais elevada num dado ponto do solvente
do que noutro. A diferença de concentração entre dois pontos
denomina-se gradiente de concentração ou de densidade. Os
solutos difundem-se de acordo com os seus gradientes de con-
centração (da maior concentração para a menor) até ser atingi-
do um equilíbrio. Para uma dada diferença de concentração en-
tre dois pontos de uma solução, o gradiente de concentração é
maior quando a distância entre os dois pontos é pequena; e é
menor quando a distância é grande.
A velocidade de difusão é influenciada pela magnitude do
gradiente de concentração, pela temperatura da solução, pelo
tamanho das moléculas difundidas e pela viscosidade do solvente.
Quanto mais elevado for o gradiente de concentração, maior é o
número de partículas de soluto que se deslocam da maior con-
centração para a menor. À medida que a temperatura de uma
solução aumenta, aumenta também a velocidade a que as partí-
culas de deslocam, originando uma velocidade de difusão mais
elevada. As moléculas pequenas difundem-se mais facilmente
numa solução do que moléculas grandes. A viscosidade mede a
facilidade com que um líquido flui. Soluções espessas, como o
xarope, são mais viscosas que a água. A difusão dá-se mais lenta-
mente em solventes viscosos do que em solventes líquidos.
Parte 1 Organização do Corpo Humano70
A difusão de moléculas é um importante meio para a troca
de substâncias no organismo, entre os líquidos intracelular e
extracelular. As substâncias que se podem difundir quer através
da bicamada lipídica, quer através dos canais da membrana,
podem atravessar a membrana plasmática. Alguns nutrientes e
alguns produtos de excreção entram e saem da célula por difu-
são, e a manutenção da concentração intracelular destas subs-
tâncias depende em elevado grau da difusão. Se a concentração
extracelular de oxigénio for reduzida, por exemplo, será difun-
dida uma quantidade insuficiente de oxigénio para o interior da
célula, impedindo o seu normal funcionamento. Alguns ligandos
lipossolúveis conseguem difundir-se através da membrana plas-
mática e ligar-se aos receptores intracelulares (figura 3.13).
E X E R C Í C I O
A ureia é um produto de excreção tóxico produzido nas células.
Difunde-se das células para a corrente sanguínea e é eliminada do
organismo através dos rins. O que aconteceria à concentração in-
tracelular e extracelular de ureia se os rins deixassem de funcionar?
Osmose
Osmose é a difusão da água (solvente) através de uma membra-
na semipermeável (p. ex., membrana plasmática). Uma mem-
brana selectivamente permeável permite a difusão da água, mas
não a de todo os solutos nela dissolvidos. A água difunde-se de
uma solução que proporcionalmente contém mais água, através
de uma membrana selectivamente permeável, para uma solução
que proporcionalmente contém menos água. Uma vez que as
concentrações das soluções são expressas em termos da concen-
tração de soluto e não em termos de conteúdo de água (ver
capítulo 2), a água difunde-se da solução menos concentrada
(menos solutos, mais água) para a solução mais concentrada
(mais solutos, menos água). O mecanismo de osmose é impor-
tante para as células porque as grandes alterações de volume
provocadas pelo movimento da água perturbam o normal fun-
cionamento celular.
Gradiente de
concentração
para as moléculas
vermelhas
Gradiente de
concentração
para as moléculas
azuis
1. Deposita-se uma solução (as 
partículas vermelhas representam 
um tipo de moléculas) sobre 
outra solução (as partículas azuis 
representam outro tipo de 
moléculas). As moléculas 
vermelhas da solução vermelha 
apresentam um gradiente de 
concentração no sentido da 
solução azul, uma vez que não 
existem moléculas vermelhas na 
solução azul. Há também um 
gradiente de concentração para 
as moléculas azuis no sentido da 
solução vermelha, uma vez que 
não existem moléculas azuis na 
solução vermelha.
2. As moléculas vermelhas 
fazem descer o seu 
gradiente de concentração 
em direcção à solução azul 
(seta vermelha) e as 
moléculas azuis fazem 
descer o seu gradiente de 
concentração em direcção 
à solução vermelha (seta 
azul).
3. As moléculas vermelhas e 
azuis encontram-se 
uniformemente distribuídas na 
solução. Apesar de as 
moléculas vermelhas e azuis 
se continuarem a mover 
aleatoriamente, existe um 
equilíbrio e não se dá qualquer 
movimento do líquido, uma 
vez que não existe gradiente 
de concentração.
(Processo) Figura 3.12 Difusão
Ligando
Ligando
Zona receptora
Receptor
intracelular
Figura 3.13 Receptor Intracelular
Capítulo 3 Estrutura e Funcionamento da Célula 71
Uma vez que o recipiente interno*
contém sal (esferas verdes e
vermelhas) e moléculas de água
(esferas azuis), contém proporcionalmente
menos água do que o recipiente externo,
que contém apenas água. As moléculas
de água difundem-se, a favor do gradiente
de concentração, para o interior do tubo
interno (setas azuis).
Uma vez que o sal não pode sair
do tubo, o volume total de líquido
no seu interior aumenta e sobe no
tubo de vidro (seta a negro) em
resultado da osmose.
Água
Solução de sal
a 3%
Membrana
selectivamente
permeável
Solução salina
a subir
Água
destilada
3. A água continua a deslocar-
-se para o tubo até que o 
peso da coluna de água no 
tubo (pressão hidrostática) 
exerça uma força para baixo 
igual à força osmótica que 
desloca moléculas de água 
para dentro do tubo. A 
pressão hidrostática que 
evita o movimento real de 
água para o interior do tubo 
denomina-se pressão 
osmótica da solução no 
tubo.
2. O tubo encontra-se imerso 
em água destilada. A água 
entra no tubo por osmose 
(ver inserção acima*). A 
concentração de sal no 
tubo diminui quando a 
água sobe (a verde mais 
claro).
1. A extremidade de um 
tubo contendo uma 
solução salina a 3% 
(verde) é fechada com 
uma membrana 
selectivamente 
permeável, que permite a 
passagem das moléculas 
de água mas retém as 
moléculas de sal no tubo.
A solução pára de 
subir quando o 
peso da coluna de 
água iguala a força 
osmótica.
Peso
da coluna
de água
Força
osmótica
(Processo) Figura 3.14 Osmose
Pressão osmótica é a força necessáriapara evitar o movi-
mento da água por osmose através de uma membrana selectiva-
mente permeável. A pressão osmótica de uma solução pode ser
determinada colocando a solução num tubo fechado numa das
extremidades por uma membrana selectivamente permeável (fi-
gura 3.14). Seguidamente, o tubo é imerso em água destilada e
as moléculas de água passam, por osmose, através da membrana
para dentro do tubo, obrigando a solução a subir no seu interior.
À medida que a solução sobe, o seu peso produz pressão hidros-
tática que desloca a água para fora do tubo, fazendo-a retornar à
água destilada que o envolve. No ponto de equilíbrio, o movi-
mento efectivo da água cessa, o que significa que a entrada da
água no tubo por osmose é igual à saída de água do tubo devido
à pressão hidrostática. A pressão osmótica da solução no tubo é
igual à pressão hidrostática, que evita o movimento efectivo de
água para dentro do tubo.
Parte 1 Organização do Corpo Humano72
A pressão osmótica de uma solução fornece informação
sobre a tendência da água para se deslocar por osmose através de
uma membrana selectivamente permeável. Uma vez que a água
se desloca de soluções menos concentradas (menos solutos, mais
água) para soluções mais concentradas (mais solutos, menos
água), quanto maior for a concentração de uma solução (quanto
menos água tiver), maior será a tendência da água para se deslo-
car para essa solução e maior terá de ser a pressão osmótica para
evitar essa deslocação. Assim, quanto maior for a concentração
de uma solução, maior é a pressão osmótica da solução e maior
é a tendência da água para se deslocar para essa solução.
E X E R C Í C I O
Tendo em conta a demonstração na figura 3.14, o que aconteceria à
pressão osmótica se a membrana não fosse selectivamente
permeável e permitisse a passagem de todos os solutos e da água?
A pressão osmótica de uma solução é descrita por três ter-
mos. Soluções com igual concentração de partículas de soluto
(ver capítulo 2) têm a mesma pressão osmótica: são isosmóticas.
As soluções continuam a ser isosmóticas mesmo quando o tipo
de partículas nas duas soluções difere um do outro. Se uma solu-
ção apresentar uma concentração de solutos maior do que a da
outra solução, diz-se hiperosmótica quando comparada com a
solução mais diluída. A solução mais diluída, com pressão
osmótica mais baixa, é hiposmótica, em comparação com a so-
lução mais concentrada.
Três termos adicionais descrevem a tendência da célula para
reduzir ou aumentar de volume quando colocada numa solu-
ção. Se uma célula for colocada numa solução na qual não reduz
nem aumenta o volume, a solução diz-se isotónica. Se uma cé-
lula for colocada numa solução e a água sair da célula por osmose,
diminuindo o seu volume, a solução diz-se hipertónica. Se uma
célula for colocada numa solução e a água entrar na célula por
osmose, aumentando o seu volume, a solução diz-se hipotónica
(figura 3.15a).
Uma solução isotónica pode ser isosmótica para o cito-
plasma. Uma vez que as soluções isosmóticas têm a mesma con-
centração de solutos e água do que o citoplasma da célula, não se
verificam movimentos efectivos da água e a célula nem aumenta
nem diminui de volume (figura 3.15b). As soluções hipertónicas
podem ser hiperosmóticas e ter uma concentração maior de
solutos e menor de água do que o citoplasma da célula. Por isso,
a água move-se por osmose da célula para a solução hipertónica,
o que origina uma diminuição no volume da célula – processo
em que a parede celular se enruga, chamado crenação (figura
3.15c). As soluções hipotónicas podem ser hiposmóticas e ter
uma concentração menor de moléculas de soluto e maior de água
do que o citoplasma da célula. Assim, a água move-se por osmose
para o interior da célula, originando um aumento no seu volu-
me. Se a célula aumentar excessivamente de volume pode sofrer
ruptura, processo que é denominado lise celular (ver figura
3.15a). As soluções injectadas no sistema circulatório ou nos te-
cidos devem ser isotónicas já que os aumentos ou diminuições
de volume das células prejudicam o seu funcionamento normal
e podem conduzir à morte celular.
O sufixo -osmótico refere-se à concentração das soluções e
o sufixo -tónico refere-se à tendência das células para aumentar
ou diminuir de volume. Estes termos não devem ser usados de
forma permutável visto que nem todas as soluções isosmóticas
são isotónicas. Por exemplo, é possível preparar uma solução de
glicerol e uma solução de manitol isosmóticas em relação ao
citoplasma da célula. Dado serem isosmóticas, possuem a mes-
ma concentração de solutos e de água que o citoplasma. No en-
tanto, o glicerol pode difundir-se através da membrana plasmá-
Glóbulo vermelho
H2O
Solução hipotónica Solução isotónica Solução hipertónica
(a) A solução hipotónica com 
baixa concentração de 
solutos provoca o aumento 
de volume (setas pretas) e a 
lise (ruptura na porção 
inferior esquerda do glóbulo) 
do glóbulo vermelho 
colocado na solução.
(b) Uma solução isotónica com 
uma concentração normal de 
iões mantém o glóbulo 
vermelho com a forma 
normal. As moléculas de 
água deslocam-se para 
dentro e para fora da célula 
em equilíbrio (setas pretas), 
mas não existe movimento 
do líquido.
(c) Uma solução hipertónica, 
com uma concentração 
elevada de solutos, causa 
um enrugamento ou 
crenação (plasmólise) do 
glóbulo à medida que a água 
se desloca da célula para a 
solução (setas pretas).
Figura 3.15 Efeitos de Soluções Hipotónicas, Isotónicas e Hipertónicas nos Glóbulos Vermelhos
Capítulo 3 Estrutura e Funcionamento da Célula 73
Os mecanismos de transporte mediado apresentam três
características: especificidade, competição e saturação. Espe-
cificidade significa que cada proteína de transporte se liga e
transporta apenas um único tipo de moléculas. Por exemplo, a
proteína de transporte da glicose não se liga a aminoácidos ou
iões. A estrutura química do sítio de ligação determina a espe-
cificidade da proteína de transporte (figura 3.16a). A competi-
ção é o resultado de moléculas semelhantes se ligarem à proteí-
na de transporte. Apesar de os sítios de ligação das proteínas de
transporte serem específicos, substâncias intimamente relacio-
nadas podem ligar-se ao mesmo sítio de ligação. A substância
com maior concentração, ou a substância que mais facilmente
se liga ao sítio de ligação, será transportada através da membra-
na plasmática a uma velocidade superior (figura 3.16b). Satu-
ração significa que a velocidade de transporte de moléculas atra-
vés da membrana é limitada pelo número de proteínas de trans-
porte disponíveis. À medida que aumenta a concentração da
substância transportada, mais proteínas de transporte têm os
seus sítios de ligação ocupados. A velocidade a que a substância
é transportada aumenta; contudo, uma vez que a concentração
da substância aumente de forma a que todos os sítios de ligação
fiquem ocupados, a velocidade de transporte mantém-se cons-
tante, apesar de a concentração da substância continuar a au-
mentar (figura 3.17).
Existem três tipos de transporte mediado: difusão facili-
tada, transporte activo e transporte activo secundário.
tica e o manitol não. Quando o glicerol se difunde para o inte-
rior da célula, a concentração de solutos do citoplasma aumenta
e a concentração de água diminui. Assim, a água move-se por
osmose para o interior da célula, provocando o aumento do seu
volume, ou seja, o glicerol é simultaneamente isosmótico e
hipotónico. Pelo contrário, o manitol não entra na célula e a so-
lução isosmótica de manitol é igualmente isotónica.
Filtração
Ocorre filtração quando se coloca uma divisória porosa numa
corrente de líquido em movimento. A divisória funciona como
uma peneira muito fina. As partículas suficientemente pequenas
atravessam os poros juntamente com o líquido mas as partículas
maiores do que os porossão impedidas de a atravessar. Ao con-
trário da difusão, a filtração depende da diferença de pressão entre
ambos os lados da divisória. O líquido desloca-se do lado com
maior pressão para o lado com menor pressão.
A filtração ocorre no rim como um passo da formação da
urina. A pressão arterial faz com que a parte líquida do sangue
atravesse uma divisória ou membrana de filtração. A água, os
iões e as pequenas moléculas atravessam a membrana, ao passo
que a maior parte das proteínas e das células sanguíneas perma-
necem no sangue.
9. Enuncie quatro formas pelas quais as substâncias atraves-
sam a membrana plasmática.
10. Defina soluto, solvente e gradiente de concentração. Os
solutos difundem-se contra ou a favor do gradiente de
concentração?
11. Como é que a velocidade de difusão é afectada pelo aumento
do gradiente de concentração? E pelo aumento da temperatu-
ra da solução? E pelo aumento da viscosidade do solvente?
12. Defina osmose e pressão osmótica. Quando a concentra-
ção de uma solução aumenta, o que acontece à sua
pressão osmótica e à tendência da água para se deslocar
para dentro da solução?
13. Compare soluções isosmóticas, hiperosmóticas e
hiposmóticas com soluções isotónicas, hipertónicas e
hipotónicas. Que tipo de solução provoca a crenação da
célula? E a sua lise?
14. Defina filtração e dê um exemplo de onde ocorre no corpo
humano.
Mecanismos de Transporte Mediado 
Muitas moléculas essenciais, tais como os aminoácidos e a glicose,
não conseguem entrar na célula por difusão simples; muitos
outros produtos, tais como as proteínas, não conseguem sair da
célula por difusão. Os mecanismos de transporte mediado en-
volvem proteínas de transporte, presentes na membrana plas-
mática, que deslocam grandes moléculas hidrossolúveis ou mo-
léculas carregadas electricamente através da membrana.
Quando a molécula a transportar se liga à proteína de transpor-
te num dos lados da membrana, a configuração tridimensional
desta modifica-se e a molécula é transportada para o lado opos-
to da membrana (ver figura 3.11). A proteína de transporte reto-
ma, então, a sua configuração original e fica disponível para trans-
portar outras moléculas.
Competição. Moléculas com formas semelhantes
podem competir pelo mesmo sítio de ligação.
Especificidade. Apenas moléculas que apresentam
a forma correcta para se ligarem ao sítio de ligação
são transportadas.
Sim Sim
Sim
(b)
Sítio de ligaçãoNão
(a)
Figura 3.16 Transporte Mediado: Especificidade e Competição
Parte 1 Organização do Corpo Humano74
Transporte Activo
O transporte activo é um processo de transporte mediado que
requer energia fornecida pelo ATP (figura 3.18). O movimento
da substância transportada para o lado oposto da membrana,
seguido da sua libertação pela proteína de transporte, é alimen-
tado pela degradação de ATP. A velocidade máxima a que o trans-
porte activo ocorre depende do número de proteínas de trans-
porte na membrana plasmática e da disponibilidade de ATP ade-
quado. Os processos de transporte activo são importantes uma
vez que podem deslocar substâncias contra os seus gradientes de
concentração, isto é, da menor para a maior concentração. Con-
sequentemente, têm a capacidade para acumular substâncias num
dos lados da membrana plasmática em concentrações muito su-
periores às do outro lado. O transporte activo também pode
transferir substâncias de concentrações maiores para menores.
Alguns mecanismos de transporte activo trocam uma subs-
tância por outra. Por exemplo, a bomba de sódio e potássio trans-
porta o sódio para o exterior da célula e o potássio para o seu
interior (figura 3.18). O resultado é uma concentração mais ele-
vada de sódio no exterior da célula e uma concentração de po-
tássio mais elevada no seu interior.
A velocidade de transporte de 
moléculas para uma célula é efectuada 
contra a concentração das moléculas 
que estão fora da célula. Quando a 
concentração aumenta, a velocidade de 
transporte aumenta, estabilizando em 
seguida.
1. Quando a concentração de 
moléculas fora da célula é baixa, a 
velocidade de transporte é também 
baixa porque está limitada pelo 
número de moléculas disponíveis 
para transportar.
2. Quando há mais moléculas fora da 
célula, enquanto houver proteínas de 
transporte disponíveis podem ser 
transportadas mais moléculas, 
aumentando assim a velocidade com 
que cada proteína de transporte 
pode transportar solutos. Quando o 
número de moléculas fora da célula é 
tão grande que as proteínas de 
transporte se encontram todas 
ocupadas, o sistema está saturado e 
a velocidade de transporte já não 
pode aumentar.
3. A velocidade de transporte é limitada 
pelo número de proteínas de 
transporte e pela velocidade com 
que cada proteína pode transportar 
solutos. Quando o número de 
moléculas existentes fora da célula é 
tão elevado que as proteínas de 
transporte estão todas ocupadas, o 
sistema fica saturado e a velocidade 
de transporte já não pode aumentar.
Líquido extracelular
Citoplasma
Concentração de moléculas
fora da célula
Velocidade 
de transporte 
de moléculas
Proteína de transporte
Molécula a transportar
1
3
2
(Processo) Figura 3.17 Saturação de uma Proteína de Transporte
Difusão Facilitada 
A difusão facilitada é o processo de transporte mediado de subs-
tâncias para dentro ou para fora das células, da região de con-
centração mais elevada para a menos elevada. A difusão facili-
tada não necessita de energia metabólica para transportar as subs-
tâncias através da membrana plasmática. A velocidade com que
as moléculas são transportadas é directamente proporcional ao
seu gradiente de concentração até ao ponto de saturação, quan-
do todas as proteínas de transporte estão a ser utilizadas. A par-
tir de então a velocidade de transporte mantém-se constante na
sua velocidade máxima.
E X E R C Í C I O
O transporte de glicose para dentro e para fora da maior parte das
células, tais como as células musculares e adiposas, ocorre por
difusão facilitada. Quando a glicose entra numa célula, é conver-
tida rapidamente em moléculas como a glicose-6-fosfato ou o
glicogénio. Que efeito tem esta conversão sobre a capacidade da
célula para adquirir glicose? Explique.
Capítulo 3 Estrutura e Funcionamento da Célula 75
15. O que é o transporte mediado? Que tipo de moléculas são
transportadas através da membrana plasmática por
transporte mediado?
16. Descreva especificidade, competição e saturação como
características dos mecanismos de transporte mediado.
17. Compare difusão facilitada com transporte activo em relação
ao dispêndio de energia e ao movimento de substâncias a
favor ou contra o seu gradiente de concentração.
18. O que são transporte activo secundário, co-transporte e
contra-transporte?
Transporte Activo Secundário 
O transporte activo secundário envolve o transporte activo de
um ião como o sódio para fora da célula, estabelecendo um gra-
diente de concentração, com a concentração de iões mais eleva-
da no exterior da célula. A tendência para o ião voltar para o
interior da célula, a favor do seu gradiente de concentração, for-
nece a energia necessária para transportar um ião diferente ou
outra molécula para dentro da célula. Por exemplo, a glicose é
transportada do lúmen do intestino para o interior das células
epiteliais através de transporte activo secundário (figura 3.19).
1
2
3
4
5
6
7
Líquido extracelular
Citoplasma
Sítio de ligação
do ATP
Proteína de transporte
1. Três iões de sódio (Na+) e um ATP ligam-se à 
molécula transportadora.
ADP
Degradação do ATP
(liberta energia)
A proteína de transporte
muda de forma
2. O ATP degrada-se em adenosina difosfato (ADP) e 
 um fosfato (P) e liberta energia.
3. A proteína de transporte muda de forma e o Na+ étransportado através da membrana.
4. O Na+ difunde-se para fora da molécula transportadora.
5. Dois iões potássio (K+) ligam-se à molécula 
transportadora.
6. O fosfato é libertado.
Na+
P
K+
A proteína de transporte retoma
a forma original
7. A proteína de transporte muda de forma, 
transportando K+ através da membrana e o K+ 
difunde-se para fora da proteína de transporte. A 
proteína de transporte pode ligar-se de novo ao Na+ 
e ATP.
ATP
Na+
Na+
K+
P
K+
(Processo) Figura 3.18 Bomba de Sódio e Potássio 
Parte 1 Organização do Corpo Humano76
Este processo requer duas proteínas de transporte: (1) a bomba
de sódio e potássio transporta activamente o Na+ para fora da
célula e (2) a outra proteína de transporte facilita a entrada de
Na+ e glicose na célula. Quer o Na+, quer a glicose são necessá-
rios para que a proteína de transporte funcione.
O movimento de Na+ a favor do seu gradiente de concen-
tração fornece energia suficiente para deslocar as moléculas de
glicose para o interior da célula contra o gradiente de concentra-
ção desta. Por isso, a glicose pode acumular-se com uma con-
centração mais elevada no interior do que no exterior da célula.
Dado que o movimento das moléculas de glicose contra o seu
gradiente de concentração resulta da formação do gradiente de
concentração de Na+ por um mecanismo de transporte activo, o
processo é denominado transporte activo secundário.
Os iões ou moléculas movidos por transporte activo se-
cundário podem deslocar-se através da membrana na mesma
direcção, ou na direcção oposta, de um ião que entra na célula
por difusão a favor do seu gradiente de concentração. O co-trans-
porte, ou simporte, é um tipo de transporte activo secundário
no qual o movimento se dá na mesma direcção. Por exemplo, a
glicose, a frutose e os aminoácidos deslocam-se, juntamente com
o Na+, para o interior das células do intestino e dos rins. O con-
tra-transporte, ou antiporte, é um tipo de transporte activo
secundário em que os iões ou moléculas se deslocam em direc-
ções opostas. Por exemplo, o pH interno das células é mantido
por contra-transporte, que desloca H+ para fora da célula à me-
dida que o Na+ entra na célula.
E X E R C Í C I O
Nas células do músculo cardíaco, a concentração intracelular do
Ca2+ afecta a força de contracção do coração. Quanto maior for a
concentração intracelular de Ca2+, maior a força de contracção. O
contra-transporte de Na+/Ca2+ ajuda a regular o nível intracelular de
Ca2+ ao transportá-lo para fora das células do músculo cardíaco.
Dado que o uso de digitálicos diminui o transporte de Na+, deveria
o coração bater com mais ou menos força quando exposto a estes
fármacos? Explique.
Líquido extracelular
Bomba
de sódio-
-potássio Glicose
Na+
K+
Na+ Glicose
Molécula
transportadora
Uma bomba de sódio-potássio mantém a
concentração de Na+ mais elevada no
exterior da célula do que no seu interior.
O Na+ volta de novo para o interior da célula,
auxiliado por uma proteína de transporte que
também transporta glicose. O gradiente de
concentração para o Na+ fornece energia
que pode ser usada para deslocar a glicose
contra o gradiente.
Exemplo de co-transporte de Na+ e glicose.
2.
1.
1 2
Citoplasma
(Processo) Figura 3.19 Transporte Activo Secundário
Endocitose e Exocitose 
Objectivo
■ Descrever os processos de endocitose e exocitose.
A endocitose, ou internalização de substâncias, inclui os processos
de fagocitose e de pinocitose e refere-se à entrada de material volu-
moso na célula através da membrana plasmática por formação de
uma vesícula. Uma vesícula é um sáculo limitado por uma mem-
brana que se encontra no citoplasma celular. Uma porção da
membrana plasmática invagina-se em torno de uma partícula ou
gotícula, fundindo-se de forma a envolvê-la completamente. Se-
guidamente, essa porção da membrana destaca-se de tal forma que
a partícula ou gotícula envolvida pela membrana fica incluída no
citoplasma e a membrana plasmática permanece intacta.
Fagocitose significa, literalmente, alimentação da célula (fi-
gura 3.20) e aplica-se à endocitose quando são ingeridas partículas
sólidas, formando-se vesículas fagocíticas. Os glóbulos brancos e
algumas outras células fagocitam bactérias, detritos celulares e par-
tículas estranhas ao organismo. Por isso mesmo, a fagocitose é im-
portante na eliminação de substâncias nocivas do organismo.
Pinocitose significa ingestão de líquidos pela célula e distin-
gue-se da fagocitose porque as vesículas formadas são menores e
contêm moléculas dissolvidas em líquido e não partículas (figura
3.21). A pinocitose forma frequentemente vesículas perto dos ex-
tremos de invaginações profundas da membrana plasmática. Cons-
titui um mecanismo comum de transporte em muitos tipos de cé-
lulas e ocorre em certas células dos rins, em células epiteliais do
intestino, em células do fígado e em células das paredes capilares.
A endocitose pode exibir especificidade. Por exemplo, as cé-
lulas que fagocitam bactérias e tecidos necróticos não fagocitam
células saudáveis. A membrana plasmática pode conter moléculas
receptoras específicas que reconhecem determinadas substâncias e
permitem o seu transporte para o interior da célula por fagocitose
ou pinocitose. Este mecanismo denomina-se endocitose mediada
por receptores e as zonas receptoras combinam-se apenas com
certas moléculas (figura 3.22). Este mecanismo aumenta a veloci-
Capítulo 3 Estrutura e Funcionamento da Célula 77
dade com que substâncias específicas são consumidas pelas células.
O colesterol e os factores de crescimento são exemplos de molécu-
las que podem entrar na célula por endocitose mediada por recep-
tores. Tanto a fagocitose como a pinocitose requerem energia sob a
forma de ATP, tratando-se, por isso, de processos activos. Contudo,
uma vez que envolvem o movimento de material volumoso para o
interior da célula, a fagocitose e a pinocitose não apresentam nem
o grau de especificidade nem o de saturação do transporte activo.
Em algumas células há acumulação de secreções dentro de
vesículas. Estas vesículas de secreção deslocam-se posteriormente
para a membrana plasmática, com a qual as vesículas se fundem,
sendo o conteúdo da vesícula expelido para fora da célula. Este
processo é denominado exocitose (figura 3.23). A secreção de
enzimas digestivas pelo pâncreas, de muco pelas glândulas sali-
vares e de leite pelas glândulas mamárias são exemplos de exo-
citose. Em alguns aspectos, o processo é semelhante ao da fago-
citose e pinocitose, mas dá-se na direcção oposta.
O quadro 3.2 sumaria e compara os mecanismos pelos quais
os diferentes tipos de moléculas são transportados através da
membrana plasmática.
19. Defina endocitose e vesícula. Em que diferem a fagocitose
e a pinocitose?
20. O que é a endocitose mediada por receptores?
21. Descreva e dê exemplos de exocitose.
Vesículas
pinocíticas
Parede
capilar
Interior do
capilar
Exterior do
capilar
Exterior do capilar
Célula endotelial
do capilar
Pinocitose
Exocitose
Interior do capilar
Glóbulo
vermelho
TEM 72,000x
Figura 3.21 Pinocitose 
(a) A pinocitose é muito semelhante à fagocitose, com excepção dos
prolongamentos celulares. Tal leva as vesículas formadas a serem muito
menores e o material dentro da vesícula a ser líquido e não sólido. As
vesículas pinocíticas formam-se no lúmen de um capilar, são transportadas
através da célula e abrem por exocitose fora do capilar. (b) Microfotografia em
microscópio electrónico de transmissão da pinocitose.
(a)
(b)
Figura 3.20 Endocitose 
(a) Fagocitose. (b) Microfotografia em microscópio electrónico de varrimento
da fagocitose.
Prolonga-
-mentos
celulares
Partícula
Vesícula
fagocítica
SEM 7,000x
(a)
(b)
Hipercolesterolemia
A hipercolesterolemia é uma doença genéticacomum que afecta 1/500
adultos nos Estados Unidos. Consiste numa redução ou ausência de
receptores das lipoproteínas de baixa densidade (LDL, Low Density
Lipoproteins) na superfície das células. Isto interfere com a endocitose
mediada por receptores de LDL–colesterol. Como resultado do consumo
inadequado de colesterol, a síntese de colesterol nestas células não é
regulada, sendo produzido demasiado colesterol. Quando em excesso,
o colesterol acumula-se nos vasos sanguíneos originando aterosclerose,
que pode estar na origem de enfartes do miocárdio ou acidentes
vasculares cerebrais.
Parte 1 Organização do Corpo Humano78
Quadro 3.2 Comparação de Mecanismos de Transporte Através da Membrana Plasmática
Mecanismo Substâncias
de transporte Descrição transportadas Exemplo
Movimento aleatório de moléculas
que resulta na passagem de
líquidos de áreas de maior para
menor concentração.
A água difunde-se através de uma
membrana selectivamente
permeável.
O líquido desloca-se através de
uma divisória que permite a
passagem de algumas das
substâncias do líquido; o
movimento deve-se a uma
diferença de pressão ao longo
da divisória.
Moléculas transportadoras
combinam-se com substâncias
e transportam-nas através da
membrana plasmática; sem
utilização de ATP; as substânci-
as deslocam-se sempre de
áreas de maior concentração
para áreas de menor concentra-
ção; exibe as características de
especificidade, saturação e
competição.
As moléculas transportadoras
combinam-se com substâncias
e transportam-nas através da
membrana plasmática; com
utilização de ATP; as substânci-
as podem deslocar-se de áreas
de menor para maior concentra-
ção; exibe as características de
especificidade, saturação e
competição.
Há iões deslocados através da
membrana plasmática por
transporte activo, o que estabe-
lece um gradiente de concentra-
ção; com utilização de ATP; iões
posteriormente deslocados a
favor do gradiente de concen-
tração por difusão facilitada e
outra molécula, ou ião desloca-
se com o ião difundido (co-
transporte) ou na direcção
oposta (contra-transporte).
A membrana plasmática forma
uma vesícula em torno das
substâncias a serem transpor-
tadas e a vesícula é levada para
o interior da célula; com
utilização de ATP; na
endocitose mediada por
receptores são ingeridas
substâncias específicas.
Materiais produzidos pela célula
são incluídos em vesículas de
secreção, que se fundem com a
membrana plasmática e
libertam os seus conteúdos
para fora da célula; com
utilização de ATP.
Moléculas lipossolúveis dissolvem-
se na bicamada lipídica e
difundem-se através dela; iões
e pequenas moléculas
difundem-se através de canais
de membrana.
A água difunde-se através da
bicamada lipídica.
Líquido e substâncias atravessam
os poros da divisória.
São transportadas substâncias
demasiado grandes para
atravessarem canais de
membrana e demasiado
polares para se dissolverem na
bicamada lipídica.
São transportadas substâncias
demasiado grandes para
atravessarem canais de
membrana e demasiado
polares para se dissolverem na
bicamada lipídica; são
transportadas substâncias
acumuladas em concentrações
mais elevadas num dos lados
da membrana do que no outro.
Alguns açúcares, aminoácidos e
iões.
Na fagocitose captam-se células e
partículas sólidas; na
pinocitose captam-se molécu-
las dissolvidas num líquido.
São transportadas proteínas
segregadas e lípidos.
Difusão
Osmose
Filtração
Difusão facilitada
Transporte activo
Transporte activo secundário
Endocitose
Exocitose
Oxigénio, dióxido de carbono e
lípidos (p. ex., hormonas
esteróides) dissolvem-se na
bicamada lipídica; iões de Cl- e
ureia deslocam-se através de
canais de membrana.
A água passa do estômago para o
sangue.
A filtração nos rins permite a
remoção de todas as substân-
cias do sangue, excepto as
proteínas e células sanguíneas.
A glicose desloca-se por difusão
facilitada para as células
adiposas e musculares.
Iões como o Na+, K+ e Ca2+ são
transportados activamente.
O gradiente de concentração é
estabelecido pelo Na+ nas
células epiteliais intestinais,
fornecendo energia para o co-
transporte de glicose com iões
Na+. Em muitas células, iões H+
são contra-transportados (em
direcção oposta a) com iões
Na+.
Células fagocíticas do sistema
imunitário ingerem bactérias e
detritos celulares; a maior parte
das células ingere substâncias
por pinocitose.
São transportadas enzimas
digestivas, hormonas,
neurotransmissores e secre-
ções glandulares; são elimina-
dos produtos de excreção.
Capítulo 3 Estrutura e Funcionamento da Célula 79
Citoplasma 
Objectivo
■ Descrever o citosol e o citosqueleto da célula.
O citoplasma, material celular exterior ao núcleo mas con-
tido pela membrana plasmática, é constituído pelo citosol e
organelos em partes aproximadamente iguais.
Citosol 
O citosol consiste numa parte fluida, num citosqueleto e em in-
clusões citoplasmáticas. A porção fluida do citosol é uma solução
com iões e moléculas dissolvidas e um colóide com moléculas em
suspensão, particularmente proteínas. Muitas destas proteínas
são enzimas que catalisam o desdobramento de moléculas para
obtenção de energia ou para a síntese de glícidos, ácidos gordos,
nucleótidos, aminoácidos e outras moléculas.
Citosqueleto 
O citosqueleto confere suporte à célula e mantém o núcleo e os
organelos nos seus lugares. É também responsável pelos movi-
mentos celulares, tais como mudanças de configuração celular e
movimento dos organelos. O citosqueleto é constituído por três
grupos de proteínas: microtúbulos, filamentos de actina e fila-
mentos intermédios (figura 3.24).
Os microtúbulos são túbulos ocos compostos principalmente
por unidades proteicas, denominadas tubulina. Os microtúbulos
têm cerca de 25 nanómetros (nm) de diâmetro, com paredes de 5
nm de espessura. Embora o seu comprimento seja variável, têm
normalmente vários micrómetros (mm). Os microtúbulos desem-
penham vários papéis dentro das células. Contribuem para o su-
porte e estrutura do citoplasma (funcionando como uma armação
interna). Estão envolvidos no processo de divisão celular, no trans-
porte de materiais intracelulares e na formação de componentes
essenciais de certos organelos celulares, como os centríolos, o fuso
cromático, os cílios e os flagelos.
Os microfilamentos, ou filamentos de actina, são peque-
nas fibrilhas com cerca de 8 nm de diâmetro que formam feixes,
agregados ou redes no citoplasma celular, assemelhando-se a teias
de aranha. Os filamentos de actina conferem estrutura ao citoplasma
e suporte mecânico às microvilosidades. Também servem de su-
porte à membrana plasmática e definem a configuração celular. As
variações nesta implicam a fragmentação e reconstrução dos
filamentos de actina. São estas mudanças de forma que permitem a
movimentação de algumas células. As células musculares, por exem-
plo, contêm um grande número de filamentos de actina altamente
organizados, responsáveis pelas capacidades contrácteis do mús-
culo (ver capítulo 9).
 1. As moléculas receptoras à 
superfície da célula ligam-se às 
moléculas que vão ser 
transportadas para dentro dela.
 2. Os receptores e as moléculas 
que lhe estão ligadas são 
introduzidos na célula quando 
a vesícula é formada.
 3. A vesícula está 
formada.
1
2
3
Vesícula
Moléculas a transportar
(Processo) Figura 3.22 Endocitose Mediada por Receptores
1. O complexo de Golgi concentra e, 
nalguns casos, modifica as moléculas 
proteicas produzidas pelo retículo 
endoplasmático rugoso e envolve-as nas 
vesículas de secreção.
3. Na exocitose, a vesícula dirige-se 
para a membrana plasmática, 
funde-se com ela, e abre depois 
para o exterior, largando o seu 
conteúdo no espaço extracelular.
2. Uma vesícula de secreção 
destaca-se do complexo de Golgi.
Membranaplasmática
O conteúdo da vesícula
de secreção é libertado
Vesícula de secreção
formada a partir do
complexo de Golgi
A vesícula de secreção
funde-se com a membrana
plasmática
Complexo de Golgi
1
2
3
TEM 30,000x
(Processo) Figura 3.23 Exocitose
(a) Exemplo de exocitose (b) Microfotografia em microscópio electrónico de transmissão da exocitose.
(a) (b)
Parte 1 Organização do Corpo Humano80
Organelos 
Objectivos
■ Descrever centríolos, fuso cromático, cílios, flagelos e
microvilosidades.
■ Explicar a estrutura e funções dos ribossomas, retículo
endoplasmático rugoso, retículo endoplasmático liso,
complexo de Golgi e vesículas de secreção.
■ Estabelecer as diferenças entre lisossomas, peroxissomas e
proteassomas.
■ Descrever a estrutura e funções das mitocôndrias.
Os organelos são pequenas estruturas existentes no in-
terior das células especializadas em determinadas funções, tais
como o fabrico de proteínas ou a produção de ATP. Os organelos
podem ser considerados como unidades de produção indivi-
duais da célula, cada uma responsável por uma tarefa especí-
fica. A maior parte dos organelos (embora não todos) possui
membranas semelhantes à membrana plasmática. As mem-
branas separam o interior dos organelos do restante citoplas-
ma, criando um compartimento subcelular com as suas pró-
prias enzimas e capaz de levar a cabo as suas próprias reacções
químicas. O núcleo é um exemplo de um organelo.
O número e tipo de organelos citoplasmáticos de cada célula
está relacionado com a estrutura e função específicas dessa célula.
As células que segregam grandes quantidades de proteínas contêm
organelos bem desenvolvidos que sintetizam e segregam proteínas,
enquanto que as células que transportam activamente substâncias
(p. ex., iões de sódio) através da membrana plasmática contêm
organelos altamente desenvolvidos que produzem ATP. As secções
Membrana plasmática
Mitocôndria
Os microtúbulos são
compostos por subunidades
proteicas de tubulina. São
tubos com diâmetro de 25 nm
e paredes de 5 nm de espessura.
Os filamentos intermédios são
fibras proteicas com 10 nm
de diâmetro.
Filamento
intermédio
Microtúbulo
Os filamentos de actina (microfila-
mentos) são compostos de subunidades
de actina e têm cerca de 8 nm de diâmetro.
Ribossomas
Retículo 
endoplasmático
Núcleo
Subunidades proteicas
Subunidades proteicas
Subunidades proteicas
10 nm
8 nm
25 nm
5 nm
SEM 60,000x
Figura 3.24 Citosqueleto
(a) Diagrama do citosqueleto (b) Microfotografia em microscópio electrónico de varrimento do citosqueleto.
(a) (b)
Os filamentos intermédios são fibras proteicas com cerca
de 10 nm de diâmetro que conferem força mecânica às células.
Por exemplo, os filamentos intermédios suportam as extensões
das células nervosas, que possuem um diâmetro muito pequeno
mas podem medir um metro de comprimento.
Inclusões Citoplasmáticas 
O citosol contém igualmente inclusões citoplasmáticas, que
constituem agregados de substâncias químicas produzidas pela
célula ou provenientes do exterior. Por exemplo, gotículas lipí-
dicas ou grânulos de glicogénio armazenam moléculas ricas em
energia; a hemoglobina transporta oxigénio nos glóbulos ver-
melhos; a melanina é um pigmento que confere cor à pele, cabe-
los e olhos; e os lipocromos são pigmentos que aumentam em
quantidade com o envelhecimento. No citoplasma podem ainda
acumular-se poeiras, minerais e corantes.
22. Defina citoplasma e citosol.
23. Quais são as duas funções gerais do citosqueleto?
24. Enuncie e descreva as funções dos microtúbulos,
filamentos de actina e filamentos intermédios.
25. Defina e dê exemplos de inclusões citoplasmáticas. O que
são lipocromos?
Capítulo 3 Estrutura e Funcionamento da Célula 81
seguintes descrevem a estrutura e funções gerais dos principais
organelos existentes no citoplasma das células.
Centríolos e Fuso Cromático 
O centrossoma é uma zona especializada do citoplasma localizada
perto do núcleo, que é o centro da formação dos microtúbulos.
Contém dois centríolos, pequenos organelos cilíndricos com cer-
ca de 0,3-0,5 µm de comprimento e 0,15 µm de diâmetro, estando
ambos orientados perpendicularmente em relação um ao outro,
no interior do centrossoma (ver figura 3.1). A parede do centríolo é
composta por nove unidades paralelas, orientadas longitudinal-
mente e uniformemente espaçadas. Cada unidade consiste em três
microtúbulos paralelos, ligados entre si e designados por tripletos
(figura 3.25).
Os microtúbulos parecem influenciar a distribuição dos
filamentos de actina e dos filamentos intermédios. Por isso, atra-
vés do controlo da formação de microtúbulos, o centrossoma
está altamente envolvido na determinação da configuração e
movimento da célula. Os microtúbulos, que se prolongam da
partir do centrossoma, são muito dinâmicos – estão constante-
mente a aumentar e a diminuir de tamanho.
Antes da divisão celular, os dois centríolos duplicam em nú-
mero, o centrossoma divide-se em dois, e um deles, contendo dois
centríolos, desloca-se para cada uma das extremidades da célula.
Tripleto de
microtúbulos
Centríolo
Centríolo
TEM 60,000x
(a)
(b)
Figura 3.25 Centríolo
(a) Estrutura de um centríolo, composto por nove tripletos de microtúbulos.
Cada tripleto contém um microtúbulo completo fundido com dois microtúbulos
incompletos. (b) Microfotografia em microscópio electrónico de transmissão de
um par de centríolos que normalmente se encontram juntos, perto do núcleo.
Um é mostrado em secção transversal e outro em secção longitudinal.
Um conjunto de microtúbulos, denominado fuso cromático, pro-
longa-se em todas as direcções a partir do centrossoma. Estes
microtúbulos variam de tamanho ainda mais rapidamente do que
aqueles em que as células não se encontram em divisão. Se uma
extremidade distendida do fuso cromático entrar em contacto com
um cinetocoro, uma região especializada de cada cromossoma, o
fuso cromático liga-se ao cinetocoro, cessando o aumento ou a di-
minuição do seu tamanho. A seu tempo, o fuso cromático de cada
centrómero liga-se aos cinetocoros de todos os cromossomas. Du-
rante a divisão celular, os microtúbulos facilitam o movimento dos
cromossomas em direcção aos centrossomas (ver “Divisão Celu-
lar” na página 96 deste capítulo).
Cílios e Flagelos
Os cílios são apêndices que se projectam da superfície das células,
com capacidade de se movimentarem. Encontram-se geralmente
limitados a uma superfície de uma determinada célula e variam em
número, de um a vários milhares por célula. Os cílios apresentam
forma cilíndrica, com cerca de 10 µm de comprimento e 0,2 µm de
diâmetro, e o seu eixo é envolvido pela membrana plasmática. Dois
microtúbulos centrais e nove pares periféricos de microtúbulos fun-
didos, o denominado padrão 9+2, estendem-se da base até à extre-
midade de cada cílio (figura 3.26). O movimento dos microtúbulos,
um processo que requer energia do ATP, é responsável pelo movi-
mento dos cílios. Os braços de dineína, proteínas que ligam entre
si os pares adjacentes de microtúbulos, provocam o deslizamento
dos microtúbulos uns sobre os outros. Um corpo basal (um
centríolo modificado) encontra-se localizado no citoplasma, na base
do cílio. Os cílios são numerosos à superfície das células que reves-
tem as vias respiratórias e o aparelho reprodutor feminino. Nestas
superfícies, os cílios movem-se de uma forma coordenada, com
uma fase activa numa direcção e uma fase reversa na direcção oposta
(figura 3.27). Este movimento desloca materiais à superfície das
células. Os cílios localizados na traqueia, por exemplo, deslocam,
no sentido das vias aéreas superiores, muco com partículas de pó
embebidas, afastando-o dos pulmões. Este mecanismo ajuda a
manter os pulmões livres de detritos.
Os flagelos possuem uma estrutura semelhante à dos cílios
mas são mais compridos