CAP27 Hymenoptera (1)

Prévia do material em texto

484
CAPÍTULO 27
HYMENOPTERA LINNAEUS, 1758
Gabriel A. R. Melo UFPR, Departamento de Zoologia, Curitiba, PR. https://orcid.org/0000-0001-9042-3899
Anamaria Dal Molin UFRN, Departamento de Microbiologia e Parasitologia, Natal, RN. https://orcid.org/0000-0003-0633-3888
Etimologia. Do grego hymen, hymenos = membrana; pteron = asa. Refere-se às asas membranosas dos membros da ordem.
Diagnose. Holometábolos terrestres, com tamanho do corpo variando de 0,14 mm a cerca de 7 cm (a que se adiciona o compri-
mento do ovipositor em fêmeas, que pode ser muito longo, especialmente em alguns Ichneumonoidea). Aparelho bucal do tipo 
mastigador ou mastigador-lambedor, com mandíbulas bem desenvolvidas; maxilas e lábio podendo formar o aparato lambedor; 
palpos livres e multiarticulados. Antenas quase sempre filiformes, raramente ultrapassando o comprimento do corpo. Olhos 
compostos e ocelos quase sempre presentes (ausentes em formas ápteras de hábitos hipogeicos). Pernas delgadas, normalmente do 
tipo cursorial; esporão tibial e basitarso da perna protorácica modificados em aparato para limpeza das antenas. Mesotórax mais 
desenvolvido que outros segmentos torácicos; tégula presente, recobrindo a base das asas; base do fêmur com trocantelo. Formas 
aladas com dois pares de asas membranosas; asas metatorácicas menores e acopladas durante o voo às mesotorácicas por um con-
junto de ganchos (hâmulos); venação alar relativamente reduzida, veias em geral simples, não ramificadas; pterostigma presente, 
normalmente bem desenvolvido; formas pequenas com venação muito reduzida, vestigial; pilosidade recobrindo membrana alar 
reduzida. Tergo abdominal I sempre fundido ao metaposnoto; cerca de 90% das espécies da ordem (Apocrita) com tergo I incor-
porado ao tórax funcional, formando o propódeo e com forte constrição entre os segmentos abdominais I e II; esterno abdominal 
I ausente. Ovipositor funcional do tipo ortopteroide, com os gonocoxitos e gonapófises dos segmentos abdominais VIII e IX bem 
desenvolvidos. Gonobase da genitália masculina em forma de anel. Cercos reduzidos, com apenas um artículo, ou ausentes. Órgãos 
visuais das larvas, quando presentes (em larvas fitófagas dos grupos basais), representados por um estema. Sistema haplo-diploide 
de determinação do sexo, com fêmeas diploides e machos haploides.
Introdução. Os himenópteros são conhecidos popularmente como vespas, abelhas e formigas (“abelha” e “formiga” correspondem 
aqui, respectivamente, a membros das famílias Apidae e Formicidae, ao passo que o termo “vespa” se refere a todos os demais 
membros da ordem). Grande número de outros nomes populares também é aplicado a esses insetos, principalmente às espécies 
maiores e/ou sociais de Aculeata, como caba, marimbondo, mamangava, cavalo-do-cão, formiga-feiticeira, oncinha, saúva, entre 
muitos outros. Compilações de nomes populares para himenópteros foram organizadas por Ihering (1968) e Lenko & Papavero 
(1996). Nomes populares para as abelhas sociais sem ferrão foram listados por Camargo & Pedro (2007).
Com mais de 150 mil espécies descritas (Aguiar et al. 2013), os Hymenoptera representam uma das quatro maiores ordens de 
insetos (megadiversas), juntamente com Coleoptera, Diptera e Lepidoptera. Com o desenvolvimento das tecnologias disponíveis 
de equipamentos ópticos, um número crescente de espécies de tamanho pequeno a diminuto (menores que 2 mm de comprimen-
to) tem sido analisado e descrito mais adequadamente apenas recentemente. Assim, considerando o grande número de espécies 
desconhecidas, sobretudo nas regiões tropicais e especialmente algumas famílias de parasitoides, as estimativas de espécies viventes 
de Hymenoptera variam significativamente, de 300 mil a 3 milhões (Gaston et al. 1996). Os valores mais altos são atribuídos 
principalmente à especialização de parasitoides a suas gamas de hospedeiros (Huber 2009; Forbes et al. 2018). Pelos números com-
https://doi.org/10.61818/56330464c27
Como citar: Melo, G.A.R.; Dal Molin, A. 2024. Cap. 27, Hymenoptera Linnaeus, 1758, pp. 484-545. In: Rafael, J.A.; Melo, G.A.R.; Carvalho, C.J.B. de; Casari, S. 
& Constantino, R. (eds). Insetos do Brasil: Diversidade e Taxonomia. 2ª ed. Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Manaus. 880 pp.
Figitidae: Myrtopsen sp. Vespidae: Polistes sp. Pergidae: Sysygonia sp. 
Fo
to
: P
. G
ro
ss
i 
Fo
to
: G
.A
.R
. M
el
o
Fo
to
: G
.A
.R
. M
el
o
HYMENOPTERA
485
pilados no presente capítulo, a fauna brasileira contém 10.971 
espécies descritas de Hymenoptera; estima-se que ocorram cerca 
de 70 mil. As estatísticas de Fernández (2006a) indicam 23.324 
espécies de himenópteros descritas para a região Neotropical. 
Toda essa diversidade acumulou-se a partir do início da era 
Mesozoica, mais especificamente no Triássico superior, há 230 
milhões de anos, idade aproximada dos registros fósseis mais 
antigos conhecidos de himenópteros (Rasnitsyn 2002). 
Embora os grupos mais basais sejam herbívoros, com biologia 
muito semelhante àquela apresentada por muitos lepidópteros, 
em que as formas jovens se alimentam de tecido vegetal, a 
maioria das espécies de Hymenoptera são vespas parasitoides. 
Esta ordem de insetos se destaca pela sua importância ecológica 
e econômica como polinizadores, sobretudo no caso das abelhas, 
e como inimigos naturais de outros insetos e aracnídeos. Os 
himenópteros mais conhecidos, como as formigas, abelhas e 
marimbondos, pertencem ao grupo dos aculeados (Aculeata), 
cujas fêmeas são dotadas de ferrão. Na região Neotropical, os 
Aculeata constituem elementos conspícuos da fauna, principal-
mente pela diversidade e abundância das formas sociais. 
Os Hymenoptera são morfologicamente muito diversos. 
O grupo inclui desde os menores organismos multicelulares 
conhecidos, como os machos ápteros de Dicopomorpha echmep-
terygis (Mymaridae), que medem apenas 139 μm (Mockford 
1997), até as robustas Pepsis (Pompilidae), com 7 cm de com-
primento corporal, e as longas Megarhyssa (Ichneumonidae), 
cujos ovipositores podem alcançar 15 cm de comprimento. A 
maioria das formas adultas em Hymenoptera apresenta acentu-
ada esclerosação do integumento, com os escleritos fortemente 
justapostos ou mesmo fundidos. Apenas em grupos basais, 
como os Tenthredinoidea, as imagos possuem o integumento 
relativamente fino e com amplas regiões membranosas entre os 
escleritos. A coloração é variável, geralmente em tons de preto, 
marrom, amarelado ou alaranjado, e variações são consistentes 
dentro de cada subgrupo com relação à ocorrência ou não de 
coloração metálica; há também registros de coloração azul-clara, 
branca e mesmo fluorescente (Nemésio 2005), que pode ser 
devida tanto ao integumento quanto aos pelos.
Em termos de relações filogenéticas, os Hymenoptera têm 
uma posição relativamente isolada dentro de Holometabola. O 
grupo é claramente monofilético, sendo que 18 sinapomorfias 
foram listadas por Vilhelmsen (1997) e Sharkey (2007). Entre 
elas, destacam-se a modificação do esporão da tíbia anterior 
para limpeza de antenas, o acoplamento de asas por hâmulos, 
e a associação do primeiro tergito abdominal com o metatórax 
(ver adiante, sob Morfologia). Biologicamente, os Hymenoptera 
também se diferenciam por apresentar um sistema haplo-diploi-
de de determinação do sexo, com fêmeas diploides e machos 
haploides produzidos por partenogênese arrenótoca.
Revisões sobre o estado do conhecimento dos Hymenopte-
ra na região Neotropical foram organizadas por Fernández & 
Sharkey (2006) e Hanson & Gauld (2006). Goulet & Huber 
(1993) organizaram um apanhado abrangente para os grandes 
grupos (famílias e subfamílias) da fauna mundial, com chaves 
de identificação ilustradas. 
Morfologia (adultos). A presente seção constitui um glossário 
comentado e tem como objetivo apenas introduzir termos es-
pecíficos empregados nas chaves de identificação que não estão 
explicados diretamente no texto das chaves nem no capítulo 
de Morfologia Externa, o qual recomendamos consultar paramaterial seco, parte ventral do metassoma quase sempre 
enrugada e murcha; em alguns casos, a porção lateral 
dos tergos dobra-se para baixo e encobre os esternos, 
dando a impressão de que o metassoma é esclerosado 
ventralmente). Célula costal da asa anterior obliterada, 
veias C e Sc+R contíguas ao longo de seu comprimento, 
com frequência veias completamente fundidas e formando 
uma veia ao longo da margem anterior da asa (Fig. 
27.20) ............ ICHNEUMONOIDEA (parte) ... 60 
— Tergos metassomais I e II quase sempre telescopados, 
articulando-se apenas pela membrana entre os tergos; 
se tergos I e II justapostos e articulados, então primeiro 
segmento metassomal formando um pecíolo e parte ventral 
do metassoma fortemente esclerosada e rígida. Célula 
costal da asa anterior quase sempre distinta, veias C e Sc+R 
separadas por uma área membranosa (como na Fig. 27.9), 
pelo menos em parte do seu comprimento, ou veia C ausente; 
raramente célula costal obliterada (em Rhopalosomatidae 
e espécies pequenas de Bethylinae, em Bethylidae) ...... 19
19(18). Célula costal aberta (veia C ausente) (Fig. 27.14) ..............
................................................... CYNIPOIDEA ... 83
— Célula costal fechada (veia C presente) ou obliterada ... 20
20(19). Antena com 12 ou 13 flagelômeros. Primeiro segmento me-
tassomal formando um pecíolo longo e cilíndrico .............. 21 
— Antena com menos de 12 flagelômeros. Primeiro segmen-
to metassomal variável, frequentemente não formando 
um pecíolo cilíndrico .......................................... 22
21(20). Pecíolo metassomal menos de 3 x mais longo do que 
largo. Asa posterior com veia apenas ao longo da margem 
anterior, membrana desprovida de veias tubulares. Garras 
tarsais pectinadas ... PROCTOTRUPOIDEA ... Heloridae
— Pecíolo metassomal mais de 3x mais longo do que largo. 
Asa posterior com conjunto de veias na membrana, 
além de venação ao longo da margem costal. Garras 
tarsais simples .... DIAPRIOIDEA ... Monomachidae
22(20). Asa posterior sem células fechadas. Clípeo muito curto, 
distância entre alvéolo antenal e margem anterior do clí-
peo menor que diâmetro do alvéolo ..................................
....................................... CHRYSIDOIDEA (parte) ... 63
— Asa posterior com pelo menos uma célula fechada (como 
na Fig. 27.10). Clípeo mais longo, distância entre alvéolo 
antenal e margem anterior do clípeo maior que um 
diâmetro do alvéolo ............................................. 23
23(22). Asa anterior com 4-5 veias chegando próximo ou tocando 
sua margem apical, após o pterostigma. Segmentos metas-
somais I e II telescopados, sem articulação rígida ou 
constrição entre eles ... CHRYSIDOIDEA ... Plumariidae
— Asa anterior com três (raramente quatro) veias chegando próximo 
ou tocando a margem apical, após o pterostigma. Articulação 
entre segmentos metassomais I e II variável, muitas vezes com 
articulação rígida e constrição entre os dois segmentos ... 72
24(15). Contorno da margem dorsal posterior do pronoto fortemente 
angulado lateralmente, delimitando uma porção central 
transversal de duas porções longitudinais curtas, estas 
HYMENOPTERA
498
correspondendo aos lobos pronotais (como na Fig. 27.24). 
Corpo com cerdas ramificadas e plumosas. Tíbia e basitarso 
posteriores fortemente achatados ....... APOIDEA ... Apidae
— Contorno da margem dorsal posterior do pronoto 
uniformemente côncavo (grau de concavidade variável, 
frequentemente acentuado). Corpo apenas com cerdas 
simples. Tíbia e basitarso posteriores cilíndricos .............. 25
25(24). Escutelo tão longo quanto ou mais longo que propódeo, 
em vista lateral. Metassoma frequentemente comprimido 
lateralmente (como nas Figs 27.72-75). Veia C ausente (célula 
costal aberta). Pterostigma ausente (Fig. 27.14) ................
...................................................... CYNIPOIDEA ... 83
— Escutelo em geral mais curto que o propódeo, em vista 
lateral. Metassoma deprimido dorso-ventralmente ou muito 
alongado. Veia C quase sempre presente, célula costal fechada 
ou obliterada (raramente veia C ausente e célula costal 
aberta). Pterostigma quase sempre presente .................. 26
26(25). Célula costal da asa anterior obliterada, veias C e Sc+R 
contíguas ao longo de seu comprimento, veias completamente 
fundidas e formando uma veia ao longo da margem anterior 
da asa (Fig. 27.20). Esternos metassomais fracamente 
esclerosados (em material seco, parte ventral do metassoma 
quase sempre enrugada e murcha; em alguns casos, a porção 
lateral dos tergos dobra-se para baixo e encobre os esternos, 
dando a impressão de que o metassoma é esclerosado 
ventralmente) ........ ICHNEUMONOIDEA (parte) ... 60 
— Célula costal da asa anterior quase sempre distinta, veias C 
e Sc+R separadas por uma área membranosa, pelo menos 
em parte do seu comprimento (como nas Figs 27.16-
18); raramente veia C ausente e célula costal aberta ou 
célula costal obliterada (neste último caso, as veias podem 
ainda ser individualizadas e os esternos metassomais são 
fortemente esclerosados) ........................................ 27
27(26). Antena com 12 ou 13 flagelômeros ............................. 28 
— Antena com menos de 12 flagelômeros ....................... 29
28(27). Vespas grandes, com pelo menos 15 mm de comprimento 
(Fig. 27.77). Antenas muito longas, atingindo o ápice do 
metassoma nos machos ou a extremidade do 1º segmento 
metassomal nas fêmeas. Metassoma muito alongado, 
pelo menos 1,5x o comprimento da cabeça e mesossoma 
somados. Basitarso da perna posterior distintamente mais 
curto do que basitarso da perna média ............................
......................... PROCTOTRUPOIDEA ... Pelecinidae 
— Vespas pequenas, tamanho em geral menor do que 5 mm. 
Antenas mais curtas, em geral não atingindo o ápice do 
metassoma. Metassoma mais curto, menos de 1,5x o 
comprimento da cabeça e do mesossoma somados (como na 
Fig. 27.79). Basitarso da perna posterior com comprimento 
semelhante ao basitarso da perna média .............................
............................. DIAPRIOIDEA ... Diapriidae (parte)
29(27). Primeiro segmento metassomal nodular (isto é, mais largo 
na porção central e estreitando-se para as extremidades), 
quase sempre segundo segmento também nodular (como 
na Fig. 27.56) ... FORMICOIDEA ... Formicidae (parte)
— Metassoma não peciolado ou se com pecíolo, então este 
cilíndrico (ou curto e difícil de ver), formado apenas pelo 
primeiro segmento ou por parte dele e sem constrição 
entre os segmentos .................................................... 30
30(29). Segundo tergo metassomal aparente distintamente mais 
longo que restante do metassoma. Metassoma peciolado, 
pecíolo formado pelo segmento I (como na Fig. 27.78). 
Fronte quase sempre protuberante na região de inserção das 
antenas (como na Fig. 27.79) .......................................... 31 
— Segundo tergo metassomal mais curto que restante do 
metassoma. Metassoma não peciolado (como na Fig. 
27.44) ou, se com pecíolo, este muito curto, formado 
apenas por parte do segmento I. Fronte quase sempre não 
protuberante, antenas raramente inseridas em uma pro-
jeção ........................... CHRYSIDOIDEA (parte) ... 63
31(30). Pterostigma bem desenvolvido. Escapo mais curto do que 
primeiro flagelômero .......................................................
................. PROCTOTRUPOIDEA ... Proctotrupidae 
— Pterostigma linear, não desenvolvido. Escapo pelo me-nos 
tão longo quanto primeiro flagelômero, frequentemen-
te mais longo ... DIAPRIOIDEA ... Diapriidae (parte)
32(9). Venação da asa anterior mais desenvolvida (Fig. 27.14), 
veia Sc+R distintamente afastada da margem costal da 
asa anterior; primeira abcissa da veia M presente como 
uma veia transversal no terço basal da asa; veia estigmal 
(2r-rs mais Rs) fortemente angulada e terminando na 
margem anterior da asa ............... CYNIPOIDEA ... 83
— Venação da asa anterior muitosimplificada (como nas 
Figs 27.11-13) ou completamente ausente, veia Sc+R 
situada próximo à margem costal da asa anterior ou 
ausente; primeira abcissa da veia M ausente (em algumas 
espécies de Scelionidae e Chalcidoidea, essa veia pode estar 
indicada como uma veia nebulosa); veia estigmal ausente 
ou, se presente, muito curta (apenas 2r-rs) (como na Fig. 
27.11) ou, quando mais longa (formada por 2r-rs mais 
Rs), em curva suave e nunca atingindo a margem anterior 
da asa como uma veia tubular (Fig. 27.13) ............... 33
33(32). Asa anterior com veia C fundida com Sc+R, formando uma 
veia larga e conspícua ao longo da margem costal da asa (Fig. 
27.13). Veia estigmal longa (2r-rs mais Rs) e em curva 
suave. Tíbia anterior com dois esporões apicais ................
.......................................... CERAPHRONOIDEA ... 57
— Veia C ausente e Sc+R em posição submarginal (como nas 
Figs 27.11-12), deixando uma estreita célula costal aberta 
(raramente Sc+R quase marginal; nesse caso, asa posterior 
pedunculada), ou venação completamente ausente. Veia 
estigmal variável, frequentemente curta (apenas 2r-rs) 
(como nas Figs 27.11-12) ou ausente, raramente longa e em 
curva suave. Tíbia anterior com um esporão apical ....... 34
34(33). Cabeça fortemente prognata (como nas Figs 27.43, 27.49) 
e pronoto em vista dorsal mais longo que mesoscuto ou 
pterostigma bem desenvolvido e veia estigmal em curva e longa 
(como na Fig. 27.15) ...... CHRYSIDOIDEA (parte) ... 63
— Cabeça não prognata; se prognata, então pronoto mais 
curto que mesoscuto. Pterostigma reduzido ou ausente; 
se bem desenvolvido, então veia estigmal reta e curta 
(como nas Figs 27.11-12) ........................................... 35
35(34). Pronoto, em vista lateral, quase sempre afastado das 
tégulas (como nas Figs 27.24, 27.92-96). Metassoma 
usualmente não achatado dorso-ventralmente e sem 
carena lateral. Coloração do corpo variável, muitas vezes 
metálica. Inserção das antenas variável. Nas fêmeas, 
porção externa do ovipositor originando-se da parte 
ventral do metassoma (como nas Figs 27.94-95) ........ 36
— Pronoto, em vista lateral, prolongando-se até as tégulas. 
Metassoma quase sempre com achatamento dorso-ventral 
e frequentemente com uma carena lateral. Corpo com 
coloração não-metálica (exceto por reflexos metálicos em 
alguns Scelionidae). Antenas inseridas em uma protuberância 
no meio da fronte (como na Fig. 27.79) ou próximo à 
margem inferior da cabeça. Nas fêmeas, porção externa do 
ovipositor originando-se no ápice do metassoma .......... 37
HYMENOPTERA
499
36(35). Metassoma não peciolado ou pecíolo formado apenas pelo 
segmento I. Asa anterior quase sempre não espatulada 
(como na Fig. 27.11) e apenas com cerdas relativamente 
curtas na margem apical; se asa com aspecto espatulado 
e margeada por longas cerdas, então membrana alar 
não reticulada. Asa posterior mais desenvolvida e com 
membrana alar. Frequentemente com mais de 1 mm 
de comprimento ... CHALCIDOIDEA (parte) ... 86 
— Metassoma com os dois primeiros segmentos estreitos 
e cilíndricos, formando um longo pecíolo. Asa anterior 
espatulada e com longas cerdas na margem apical 
(Fig. 27.81); membrana alar reticulada. Asa posterior 
extremamente reduzida, formada apenas pela veia basal, 
membrana alar ausente. Comprimento menor do que 0,8 
mm .... MYMAROMMATOIDEA ... Mymarommatidae
37(35). Alvéolos antenais contíguos com a margem superior do clípeo 
ou separados da margem por uma distância menor que seu 
próprio diâmetro, região da fronte ao redor dos alvéolos não 
protuberante. Metassoma frequentemente não peciolado 
(como na Figs 27.70-71) ou segmento I formando um 
pecíolo curto ........... PLATYGASTROIDEA (parte) ..... 81
— Alvéolos antenais separados da margem superior do clípeo 
por uma distância maior que o diâmetro do alvéolo, 
quase sempre situados em uma protuberância da fronte 
(como na Fig. 27.79). Metassoma quase sempre com 
pecíolo bem desenvolvido, segmento I cilíndrico (Fig. 
27.79) .............. DIAPRIOIDEA ... Diapriidae (parte)
38(1). Metassoma peciolado, segmento I nodular (ou seja, mais 
largo na porção central e estreitando-se para as extremidades) 
(Fig. 27.57), frequentemente segmento II também nodular 
(Fig. 27.56). Antenas geniculadas (ou seja, escapo formando 
um ângulo de 90° ou menos com o restante da antena), 
escapo mais longo que a metade do comprimento do 
flagelo ........... FORMICOIDEA ... Formicidae (parte)
— Metassoma não peciolado (como nas Figs 27.50, 27.62) 
ou, se com pecíolo, então este cilíndrico (ou curto e difícil 
de ver), formado apenas pelo segmento I ou por parte 
dele e sem constrição entre os segmentos. Antenas quase 
sempre não-geniculadas, escapo em geral mais curto que a 
metade do comprimento do flagelo ............................... 39
39(38). Mesossoma extremamente modificado, com fusão completa 
dos escleritos (Fig. 27.62), sem indicação de qualquer 
sutura transversal em vista dorsal. Corpo coberto por 
pilosidade abundante (Fig. 27.62) e frequentemente com 
coloração contrastante e aposemática, pontuação pilígera 
muito grosseira, em geral formando fóveas profundas ..
...................................... VESPOIDEA ... Mutillidae
— Mesossoma apenas com fusão parcial dos escleritos, pelo 
menos separação entre o pronoto e restante do mesossoma 
indicada por sutura transversal conspícua, muitas vezes 
outras suturas também presentes. Pilosidade do corpo 
em geral escassa e pontuação fina ou ausente ........... 40
40(39). Perna anterior bastante alongada, distintamente mais longa 
que perna média, seu ápice modificado em pinça raptorial 
formada pelo último tarsômero e por uma das garras 
(como na Fig. 27.50) ..... CHRYSIDOIDEA ... Dryinidae
— Perna anterior com comprimento semelhante ao da perna 
média, desprovida de pinça apical ............................. 41
41(40). Machos encontrados apenas dentro de sicônios de figueiras 
(Ficus spp.) ........................................................ 42
— Fêmeas ou então machos não associados a figos ....... 43
42(41). Asas reduzidas, asa anterior com pterostigma e parte da 
venação presente ... ICHNEUMONOIDEA ... Braconidae
— Asas completamente ausentes ou muito rudimentares e 
sem qualquer venação presente ..... CHALCIDOIDEA 
(parte) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86 
43(41). Antena com 13 ou mais flagelômeros ....................... 44
— Antena com menos de 13 flagelômeros ...................... 45
44(43). Cabeça fortemente prognata, região de inserção das antenas 
projetada para frente. Pernas curtas e robustas, fêmur anterior 
fortemente inchado. Metassoma séssil ...............................
 ... CHRYSIDOIDEA ... Sclerogibbidae (parte)
— Cabeça hipognata, região de inserção das antenas não 
projetada. Pernas delgadas, fêmur anterior não inchado. 
Metassoma peciolado ... ICHNEUMONOIDEA (parte) ... 60 
45(43). Região de inserção das antenas distintamente protuberante 
e alinhada, em vista lateral, na metade dos olhos (como 
na Figs 27.51, 27.79) .............................................. 46
— Região de inserção das antenas não protuberante (se um 
pouco protuberante, então antenas, em vista lateral, sempre 
inseridas abaixo da margem inferior do olho) .......... 47
46(45). Cabeça, em vista lateral, subcônica (como na (Fig. 27.51). 
Antena com oito flagelômeros e filiforme, flagelômeros 
subiguais em comprimento. Tergo metassomal I mais curto 
que o II ...................... CHRYSIDOIDEA ... Embolemidae
— Cabeça, em vista lateral, subesférica. Antena em geral 
com mais de oito flagelômeros e quase sempre clavada, 
flagelômeros basais curtos e apicais mais longos. Primeiro 
tergo metassomal aparente muito mais longo que demais 
tergos ............ DIAPRIOIDEA ... Diapriidae (parte)
47(45). Olhos compostos reduzidos ou ausentes, ocelos quase 
sempre ausentes. Mesossoma extremamente modificado, 
sem qualquer resquício das asasou tégulas; geralmente 
com uma forte constrição na base do propódeo ........ 48
— Olhos compostos bem desenvolvidos, ocupando mais da 
metade da face em vista lateral, ocelos normalmente presentes. 
Mesossoma em geral semelhante ao das formas aladas, 
frequentemente com asas vestigiais e tégulas presentes; base do 
propódeo sem constrição ou apenas levemente constrita .... 49
48(47). Corpo, em geral, com mais de 5 mm de comprimento. 
Comprimento do metassoma igual ou maior que o da 
cabeça e mesossoma juntos (como na fêmea da Fig. 27.65). 
Ápice do metassoma truncado, quase sempre formando um 
pigídio bastante elaborado ... VESPOIDEA ... Tiphiidae
— Corpo, em geral, com menos de 5 mm de comprimento. 
Comprimento do metassoma menor que o da cabeça 
e mesossoma juntos. Ápice do metassoma afilado, sem 
formar um pigídio ... CHRYSIDOIDEA (parte) ... 63
49(47). Antenas não geniculadas e filiformes, escapo variável, mais 
curto que os flagelômeros basais em alguns grupos .... 50
— Antenas geniculadas e quase sempre clavadas, escapo muito 
mais longo que qualquer dos artículos seguintes ........ 51
50(49). Vespas com pelo menos 5 mm de comprimento. Antenas 
longas, com comprimento maior do que o da cabeça e 
mesossoma juntos ... VESPOIDEA ... Rhopalosomatidae
— Vespas com menos de 5 mm de comprimento. Antenas 
curtas, seu comprimento apenas ultrapassando o 
da cabeça . . . CHRYSIDOIDEA . . . Bethylidae
51(49). Ovipositor externalizando-se a partir da região ventral do 
metassoma (como nas Figs 27.94-95). Coloração variável, podendo 
ser metálica em alguns grupos. Pronoto, em vista lateral, não se 
prolongando até as tégulas ... CHALCIDOIDEA (parte) ... 86 
— Ovipositor externalizando-se a partir do ápice do metassoma 
(como nas Figs 27.37-38). Coloração nunca metálica. 
Pronoto, em vista lateral, prolongando-se até as tégulas ..... 52
HYMENOPTERA
500
52(51). Base do metassoma com carenas longitudinais ................
........................................ CERAPHRONOIDEA ... 57
— Base do metassoma desprovida de carenas longitudinais .....
................................ PLATYGASTROIDEA (parte) ... 81 
53(4). TENTHREDINOIDEA. Flagelo antenal constituído 
por um e longo flagelômero, que pode ser bifurcado 
em machos de algumas espécies .............. Argidae
— Flagelo antenal com três ou mais flagelômeros ............ 54
54(53). Veia 2r-rs presente na asa anterior (Fig. 27.4) .......... 55
— Veia 2r-rs ausente na asa anterior ........................... 56
55(54). Antena filiforme, ocasionalmente serreada ou subclavada, 
quase sempre com nove artículos. Vespas com corpo mais 
esguio e cilíndrico (Fig. 27.31) ......... Tenthredinidae (parte)
— Antena capitada, com 5-6 artículos (Fig. 27.2). Vespas 
usualmente com corpo robusto, tórax com aspecto esférico 
(Figs 27.1, 27.29) .......................................... Cimbicidae
56(54). Célula anal ausente na asa posterior. Asa anterior com 
célula anal peciolada (como na Fig. 27.4) ou ausente. 
Antena variável, filiforme, serreada ou pectinada, curta, 
com 5 a 6 artículos ou com até 25 artículos, raramente 
com nove artículos ...................................... Pergidae
— Célula anal presente na asa posterior (como na Fig. 27.5). 
Asa anterior com célula anal sempre presente, peciolada 
(como na Fig. 27.4) ou completa. Antena quase sempre 
com nove artículos .................... Tenthredinidae (parte)
57(33, 52). CERAPHRONOIDEA. Tíbia média com um esporão. 
Esporão mais longo da tíbia anterior com ápice não-bifurcado. 
Margem anterior do metassoma, em vista dorsal, apenas 
fracamente constrita. Antena com 5 a 9 flagelômeros. Notaulos 
ausentes. Pterostigma de tamanho variável, usualmente 
reduzido, linear (Figs 27.13, 27.37) ........ Ceraphronidae
— Tíbia média com dois esporões. Esporão mais longo da 
tíbia anterior com ápice bifurcado. Margem anterior do 
metassoma, em vista dorsal, formando uma forte constrição. 
Antena com 9 flagelômeros. Mesoscuto normalmente 
com notaulos bem marcados (Fig. 27.22). Asa anterior 
usualmente com pterostigma bem desenvolvido (Figs 
27.22, 27.38) ................................. Megaspilidae
58(14). EVANIOIDEA. Metassoma pequeno e curto, em vista lateral 
usualmente menor que o mesossoma (Fig. 27.42), nunca 
conspicuamente maior ou mais longo; primeiro segmento 
cilíndrico, tergo e esterno fusionados, formando um pecíolo 
estreito. Asa posterior com lóbulo jugal quase sempre presente 
e bem desenvolvido. Propleura vertical e relativamente curta, 
suas duas metades não unidas dorsalmente ....... Evaniidae
— Metassoma de proporções normais ou bem alongado, em 
vista lateral mais longo que a soma do comprimento da 
cabeça e mesossoma (Figs 27.40-41); primeiro segmento 
cônico, tergo e esterno não-fusionados. Asa posterior 
sem lóbulo jugal. Propleura horizontal e alongada, 
metades unidas dorsalmente e formando um ‘pescoço’ ou 
‘pecíolo’ entre a cabeça e restante do mesossoma ....... 58
59(58). Alvéolos antenais posicionados na metade ventral da face, 
próximo à margem inferior dos olhos. Veia 2m-cu presente na 
asa anterior. Tíbia posterior delgada, porção apical apenas um 
pouco mais engrossada do que a base (Fig. 27.40) ..... Aulacidae
— Alvéolos antenais posicionados no meio da face, 
aproximadamente na metade do comprimento dos olhos. Veia 
2m-cu ausente na asa anterior. Tíbia posterior claviforme, 
porção apical muito mais engrossada que a base (Fig. 27.41) 
................................................................. Gasteruptiidae
60(11, 18, 26, 44). ICHNEUMONOIDEA. Asas completamente 
desenvolvidas .................................................... 61
— Ápteros ou braquípteros .................................................. 62
61(60). Asa anterior sem veia 2m-cu. Asa posterior com a célula radial 
(indicada por asterisco na Fig. 27.10) não se estendendo além 
do ponto de divergência entre as veias R e Rs ....... Braconidae
— Asa anterior com veia 2m-cu distinta (como na Fig. 
27.20), muito raramente ausente (Ophionellus Westwood, 
Anomalinae; Romaniella Cushman, Banchinae). Asa posterior 
com a célula radial alongada a ponto de ultrapassar o ponto de 
divergência entre as veias R e Rs ......... Ichneumonidae (parte)
62(60). Estrutura bucal do tipo ciclóstomo (com ampla escavação 
circular entre as mandíbulas) ou com mandíbulas do 
tipo exodonte (mandíbulas amplamente separadas 
quando fechadas) ........................................ Braconidae
— Estrutura bucal não especializada .... Ichneumonidae (parte)
63(22, 30, 34, 48). CHRYSIDOIDEA. Antena com 13 ou mais 
flagelômeros. Fêmur anterior inchado (Fig. 27.48) na 
fêmea, de maneira bastante acentuada. Fêmea áptera e com 
a tíbia anterior alargada ....................... Sclerogibbidae
— Antena com 8 a 11 flagelômeros. Fêmur anterior não 
alargado ou inchado. Fêmea alada, braquíptera ou áptera, 
sua tíbia anterior quase sempre delgada ............... 64
64(63). Antena com 8 flagelômeros. Garras tarsais simples. Asa 
posterior, quando presente, sem veia anal ................... 65
— Antena com 10 ou 11 flagelômeros. Garras tarsais variáveis, 
frequentemente bidentadas. Asa posterior, quando 
presente, com veia anal ............................................. 66
65(64). Cabeça, em vista lateral, subtriangular a subcônica (Fig. 
27.51). Região de inserção das antenas distintamente 
protuberante e alinhada, em vista lateral, à metade do 
olho. Tarso anterior da fêmea normal, garras pequenas e 
de tamanhos semelhantes ....................... Embolemidae 
— Cabeça, em vista lateral, semiesférica a subtriangular (Figs 
27.49-50). Região de inserção das antenas não protuberante 
e alinhada, em vista lateral próximo à margem inferior do 
olho. Tarso anterior da fêmea quase sempre modificado 
em pinça raptorial formada pelo último tarsômero e 
por uma das garras .................................. Dryinidae
66(64). Asa posterior, quando presente (macho apenas), com 
pelo menos duas células fechadas por veias tubulares.Flagelo com pilosidade ereta conspícua, mais desenvolvida 
nos machos (Fig. 27.46), cerdas mais longas que 
diâmetro do flagelo. Fêmea áptera; mesotórax em vista 
dorsal aproximadamente tão longo quanto pronoto; 
mesonoto e mesopleura completamente fundidos, sem 
indicação de sutura entre os escleritos .... Plumariidae 
— Asa posterior, quando presente (ambos os sexos), desprovida 
de células fechadas. Pilosidade do flagelo variável, em geral 
cerdas eretas mais curtas ou subiguais ao diâmetro do 
flagelo. Fêmea variável, quando áptera, mesotórax em vista 
dorsal conspicuamente mais curto que pronoto e sutura 
entre mesonoto e mesopleura distintamente indicada ... 67
67(66). Metassoma com menos de seis tergos expostos, porção apical nas 
fêmeas, quando exposta, em forma de um tubo articulado (Fig. 
27.45). Integumento frequentemente com brilho metálico. 
Propódeo quase sempre com projeções laterais pontiagudas. 
Cabeça frequentemente hipognata. Pronoto separado das 
tégulas por uma expansão do mesoscuto ....... Chrysididae
— Metassoma com seis ou sete tergos expostos, porção apical nas 
fêmeas, quando exposta, em forma de um ferrão pontiagudo 
(Fig. 27.47). Integumento raramente com brilho metálico. 
HYMENOPTERA
501
Propódeo sem projeções laterais. Cabeça frequentemente 
prognata. Pronoto, nas formas aladas, contatando as tégulas ... 68
68(67). Prosterno muito desenvolvido, sua superfície ventral ampla 
e em forma de losango. Margem anterior do pronoto 
não projetada, deixando a porção anterior da propleura 
exposta em vista dorsal. Trocanter anterior inserido 
ântero-lateralmente na coxa. Prepectos separados entre si e 
posicionados lateralmente no mesepisterno ... Scolebythidae
— Prosterno quase sempre reduzido, sua superfície ventral 
pequena e triangular, raramente desenvolvido e em forma 
de losango. Margem anterior do pronoto projetada para 
frente e encobrindo a porção anterior da propleura em 
vista dorsal; se margem não projetada, então metades 
da propleura fundidas dorsalmente. Trocanter anterior 
inserido no ápice posterior da coxa. Prepectos fundidos 
entre si, formando uma borda contínua ao longo da margem 
anterior do mesepisterno .......................... Bethylidae
69(17). APOIDEA. Alvéolos antenais voltados para baixo, sua 
porção superior recoberta por uma forte expansão da 
fronte, algumas vezes margem apical das expansões unidas 
no meio e formando uma estrutura única ocupando 
a região entre os alvéolos. Região póstero-ventral do 
mesepisterno não expandida entre as coxas médias, côndilo 
da articulação medial, em geral, ocultado pela coxa, se 
exposto então bem afastado da linha média do corpo. Base 
da coxa média estreita e pedunculada. Carena omaular 
presente. Sulco mesepisternal ausente ....... Ampulicidae
— Alvéolos antenais usualmente voltados para frente, sua 
margem superior não expandida ou apenas levemente 
expandida em comparação com margem inferior, 
raramente inclinados para baixo. Região póstero-ventral 
do mesepisterno expandida e formando uma aba entre 
as coxas médias, côndilo da articulação medial situado 
na margem da aba mesepisternal. Base da coxa média 
usualmente ampla, não pedunculada. Carena omaular 
variável, frequentemente ausente. Sulco mesepisternal, em 
geral, presente (como na Fig. 27.24), pelo menos na porção 
lateral logo abaixo da articulação da asa anterior ........... 70
70(69). Metassoma com pecíolo cilíndrico (Fig. 27.53), sem 
indicação de sutura lateral. Lobo jugal da asa posterior 
amplo, tão longo quanto lobo vanal, e contendo veia 
A3. Tergo apical sem qualquer placa pigidial. Coxa 
média sem carena lateral ......................... Sphecidae
— Metassoma variável, frequentemente não-peciolado (como 
nas Figs 27.54-55), se peciolado então com indicação 
de sutura lateral (separação entre tergo e esterno) e 
asa posterior com lobo jugal bem mais curto que lobo 
vanal e veia A3 ausente. Tergo apical usualmente com 
uma placa pigidial (tergo VI nas fêmeas e tergo VII 
nos machos). Coxa média frequentemente com carena 
lateral, algumas vezes formando uma forte lamela ....... 71
71(70). Corpo coberto por cerdas (pelos) simples, sem ramificações. 
Tarsômero I da perna posterior aproximadamente tão 
largo quanto demais tarsômeros. Garras tarsais simples. 
Tíbia média com um ou dois esporões ......... Crabronidae
— Corpo coberto por pilosidade plumosa (Fig. 27.55), se 
pilosidade pouco evidente, então pelo menos algumas 
cerdas (pelos) plumosas evidentes nas porções dorsolaterais 
do propódeo. Tarsômero I da perna posterior quase sempre 
distintamente mais largo que demais tarsômeros. Garras 
tarsais variáveis, frequentemente bífidas. Tíbia média com 
apenas um esporão (algumas vezes ausente) ...... Apidae
72(23). Metassoma peciolado (Figs 27.56-58), segmento I nodular 
(ou seja, mais largo na porção central e estreitando-se, em geral 
abruptamente, nas extremidades), frequentemente segmento 
II também nodular e/ou segmento III com uma distinta 
constrição na porção basal. Órbitas oculares internas retas 
ou levemente emarginadas. Tamanho dos olhos compostos 
variável, frequentemente pequenos e ocupando menos 
da metade da face, em vista lateral (como na Fig. 27.58). 
Integumento com coloração uniforme, variando de preto a 
castanho-claro, áreas pigmentadas de amarelo e com brilho 
metálico nunca presentes .... FORMICOIDEA ... Formicidae
— Metassoma não-peciolado, ou se peciolado, então 
segmento I alongado (como na Fig. 27.60) ou atingindo 
sua maior espessura de modo gradual, segmentos II e III 
telescopados (como nas Figs 27.61, 27.64, 27.66), base 
do segmento III raramente com constrição evidente. 
Órbitas oculares internas variáveis, frequentemente com 
uma forte reentrância (como nas Fig. 27.7 e 27.66). 
Olhos compostos em geral ocupando mais da metade da 
face, em vista lateral (como nas Figs 27.60-61, 27.64-66). 
Integumento com coloração variável, frequentemente 
com áreas pigmentadas de amarelo (como nas Figs 27.65-
66) ou, mais raramente, com brilho metálico ...... 73
73(72). Vespas robustas e em geral grandes (pelo menos 10 mm 
de comprimento), fêmeas com pernas curtas e grossas 
(Fig. 27.59). Porção distal das asas finamente corrugada. 
Metepisterno expandido ventralmente, encobrindo a 
base das coxas posteriores, sua superfície nivelada com a 
porção ventral do mesepisterno. Base das coxas médias, 
bem como das posteriores, amplamente separadas entre 
si. Macho com três fortes espinhos projetando-se no 
ápice do metassoma ........ SCOLIOIDEA .... Scoliidae
— Vespas em geral mais esguias e frequentemente com pernas 
alongadas e finas (como nas Figs 27.60-66), tamanho 
do corpo variável. Porção distal das asas não corrugada. 
Metepisterno não expandido e não encobrindo a base 
das coxas posteriores. Base das coxas médias e posteriores 
quase sempre contíguas. Macho com o ápice do metassoma 
variável, simples, com o último esterno em gancho ou 
com dois espinhos, nunca com três espinhos .......... 74
74(73). VESPOIDEA. Laterais do mesepisterno atravessadas 
longitudinalmente por uma linha reta diagonal, ou sulco 
estreito, passando pelo escrobo (Fig. 27.25). Pernas 
alongadas e esguias, principalmente as posteriores (Fig. 
27.64). Órbitas internas retas ou levemente emarginadas, 
raramente com forte reentrância .................. Pompilidae
— Laterais do mesepisterno sem linha ou sulco longitudinal, 
se sulco presente então largo e não atravessando toda a 
mesopleura. Pernas variáveis. Órbitas internas frequentemente 
com uma forte reentrância ............................................ 75
75(74). Órbitas internas retas, levemente emarginadas ou com 
uma reentrância rasa ................................................ 76
— Órbitas internas com uma forte reentrância, em forma de U ou 
V, em sua porção superior (como nas Figs 27.7, 27.66) ... 77
76(75). Corpo coberto por pilosidade abundante e longa, 
frequentemente com coloração contrastante e aposemática 
(Fig. 27.63). Integumento com coloração variandode preto 
a castanho-claro, sem áreas pigmentadas de amarelo. Garras 
tarsais das pernas médias e posteriores simples. Machos 
quase sempre com uma faixa estreita especializada de cerdas 
(pêlos) finas nas laterais do tergo II ....... Mutillidae (parte)
— Corpo com pilosidade pouco desenvolvida e em geral 
inconspícua (Fig. 27.65). Integumento com coloração 
variável, frequentemente com áreas pigmentadas de 
amarelo (Fig. 27.65). Garras tarsais das pernas médias 
e posteriores bífidas. Machos sem faixa de cerdas nas 
laterais do tergo II ................... Tiphiidae (parte)
HYMENOPTERA
502
77(75). Antena com uma ou duas cerdas eretas conspícuas na 
margem dorsal apical dos cinco flagelômeros basais. Célula 
costal da asa anterior obliterada, veias C e Sc+R contíguas 
ao longo de seu comprimento. Fêmeas com os quatro 
tarsômeros distais achatados e largos ..... Rhopalosomatidae
— Antena desprovida de cerdas eretas conspícuas nos 
flagelômeros basais. Célula costal da asa anterior 
distinta, veias C e Sc+R separadas, pelo menos em 
parte do seu comprimento, por uma área membranosa. 
Fêmeas com os tarsômeros não especializados ......... 78
78(77). Asa anterior quase sempre dobrada longitudinalmente e com 
a célula 1M muito alongada, veia Cu, entre 1cu-a e 1m-cu, 
pelo menos 3,5 vezes mais longa que altura máxima da célula 
1M. Porção do mesoscuto anterior à tangente passando pela 
borda anterior das tégulas mais longa que porção posterior 
(Fig. 27.6). Alvéolos antenais voltados para frente (Fig. 27.7), 
sua margem superior não expandida ou apenas levemente 
expandida em comparação com margem inferior ..... Vespidae
— Asa anterior não dobrável longitudinalmente e com a célula 
1M não muito alongada, veia Cu, entre 1cu-a e 1m-cu, menos 
de três vezes mais longa que altura máxima da célula 1M. 
Porção do mesoscuto anterior à tangente passando pela borda 
anterior das tégulas mais curta que porção posterior. Alvéolos 
antenais voltados para baixo ou para os lados e com sua porção 
superior recoberta por uma forte expansão da fronte ....... 79
79(78). Ápice do esterno VIII do macho em forma de gancho 
voltado para cima. Região posterior ventral do mesepisterno 
projetada para trás na forma de um par de abas que 
recobrem a base das coxas médias ......... Tiphiidae (parte)
— Ápice do esterno VIII do macho não formando um gancho. 
Região posterior ventral do mesepisterno não projetada ... 80
80(79). Corpo coberto por pilosidade abundante e longa, 
frequentemente com coloração contrastante e aposemática 
(Fig. 27.63). Integumento com coloração variando de 
preto a castanho-claro, sem áreas pigmentadas de amarelo. 
Garras tarsais das pernas médias e posteriores simples. 
Metassoma peciolado (Fig. 27.63), tergo I muito mais 
curto e estreito que o seguinte. Machos quase sempre 
com uma faixa estreita especializada de cerdas finas nas 
laterais do tergo II .................... Mutillidae (parte)
— Corpo com pilosidade curta e em geral pouco desenvolvida. 
Integumento preto, com áreas pigmentadas de amarelo (Fig. 
27.66). Garras tarsais das pernas médias e posteriores com 
um dente ventral. Metassoma não peciolado (Fig. 27.66), 
tergo I tão largo quanto e mais longo que o seguinte. Machos 
sem faixa de cerdas nas laterais do tergo II ..... Sapygidae
81(37, 52). PLATYGASTROIDEA. Tergo metassomal II não 
distintamente mais longo que os demais, no máximo 
com aproximadamente o mesmo comprimento que 
o tergo III ............................ Scelionidae (parte)
— Tergo metassomal II distintamente mais longo que os demais 
somados, sempre muito mais longo que tergo III ......... 82
82(81). Asa anterior sem veias ou, se veia submarginal presente, então 
esta não atinge a margem anterior da asa; veia estigmal ausente. 
Antena com 8 ou menos flagelômeros; macho com segundo 
flagelômero (às vezes o primeiro) modificado ... Platygastridae
— Veia submarginal (Rs) da asa anterior atingindo a margem 
anterior da asa próximo ao centro, daí divergindo da margem 
(veia estigmal presente) (Fig. 27.12). Antena usualmente com 
10 a 11 flagelômeros, raramente 8 ou menos; macho com 
terceiro flagelômero especializado ..... Scelionidae (parte)
83(14, 19, 25, 32). CYNIPOIDEA. Mesoscuto liso ou com 
esculturação fina, em geral sem fóveas ou cristas fortes; 
cristas transversais, quando presentes, fracas e irregulares. 
Pronoto em geral sem crista transversal. Vespas pequenas 
(Figs 27.74-75), com 1 a 6 mm de comprimento ........ 84 
— Mesoscuto com esculturação grosseira, com fóveas e/ou com 
cristas transversais fortes. Pronoto com uma crista transversal 
distinta, pelo menos na porção central. Vespas relativamente 
grandes (Figs 27.72-73), com 5 a 30 mm de comprimento, 
em geral com mais de 10 mm ......................................... 85 
84(83). Mesoscuto muito liso e polido, notaulos ausentes. Escutelo 
desprovido de fóveas ou sulco basais, uniformemente 
convexo, sem placa dorsal ovalada ou projeções espiniformes; 
axilas bem desenvolvidas e evidentes. Venação bastante 
reduzida, asa anterior desprovida de células fechadas, veias 
não atingindo margem costal. Vespas indutoras de galhas em 
ramos de Acacia e Prosopis (Mimosaceae) ....... Cynipidae 
— Sem a combinação de caracteres acima .......... Figitidae 
85(83). Célula marginal pelo menos nove vezes mais longa que 
larga. Porções laterais do pronoto sem escultura foveada. 
Perna posterior com fêmur curto, seu comprimento 
aproximadamente igual ao da coxa e menor que o da tíbia. 
Metassoma alongado e fortemente comprimido lateralmente, 
em particular nas fêmeas (Fig. 27.72) ..... Ibaliidae
— Célula marginal no máximo seis vezes mais longa do que larga. 
Porções laterais do pronoto pelo menos parcialmente com 
escultura foveada. Perna posterior com fêmur muito mais 
longo que a coxa e mais longo que a tíbia. Metassoma com 
contorno mais arredondado em vista lateral e não fortemente 
comprimido (Fig. 27.73) ................... Liopteridae
86(3, 36, 42, 51). CHALCIDOIDEA. Fêmur posterior grandemente 
inchado e em geral com margem ventral denteada (como nas 
Figs 27.86-87). Tíbia posterior distintamente encurvada ...... 87
— Fêmur posterior não fortemente inchado e em geral com 
margem ventral sem denteação (como nas Figs 27.89-94). 
Tíbia posterior em geral reta, raramente encurvada ........... 90
87(86). Prepecto reduzido, inconspícuo. Tégula variável, frequentemente 
alongada ou grande. Integumento normalmente sem brilho 
metálico ....................................................................... 88
— Prepecto bem desenvolvido. Tégula pequena. Integumento, 
em geral, com brilho metálico em pelo menos alguma porção 
do corpo ................................................................... 89
88(87). Borda posterior da gena arredondada na porção inferior. 
Tégula alongada e estreita. Asa anterior, em repouso, 
dobrada sobre si mesma ao longo de seu comprimento. 
Ovipositor frequentemente curvado sobre o metassoma e 
voltado para frente (Fig. 27.87). Machos com maior parte 
dos tergos metassomais fusionados ........... Leucospidae
— Borda posterior da gena normalmente com um forte 
rebordo lamelado ou carenado na porção inferior. Tégula 
relativamente grande e arredondada. Asa anterior não 
dobrada. Ovipositor reto e voltado para trás. Tergos 
metassomais dos machos não fusionados ...... Chalcididae
89(87). Órbitas internas, em vista frontal, divergentes na porção 
inferior da face. Alvéolos antenais posicionados bem abaixo 
da metade da face ............................ Pteromalidae (parte)
— Órbitas internas, em vista frontal, aproximadamente 
paralelas. Alvéolos antenais posicionados aproximadamente 
na metade da face ................................. Torymidae (parte)
90(86). Distância alvéolo-ocular quase sempre menor que distância 
interalveolar. Face frequentemente com linhas desenhando 
um H. Venação da asa anterior muito reduzida (Fig. 27.82), 
raramente se prolongando além da metade basal da asa, 
veias estigmal e pós-marginalquase sempre ausentes. Base 
da asa posterior peciolada, sem membrana ....... Mymaridae
HYMENOPTERA
503
— Distância interalveolar em geral menor que a distância alvéolo-
ocular. Face sem linhas em forma de H. Venação da asa anterior 
geralmente se estendendo além da metade basal da asa, veia 
estigmal quase sempre presente, embora às vezes muito curta. 
Base da asa posterior com membrana alar evidente ......... 91
91(90). Mesopleura conspicuamente convexa, com aspecto 
inchado, normalmente mais longa que alta em vista lateral 
(como na Fig. 27.90). Esporão da tíbia média grande, 
seu comprimento normalmente atingindo pelo menos a 
metade do basitarso. Basitarso da perna média em geral 
com uma ou mais fileiras de cerdas grossas ................ 92
— Mesopleura não convexa ou apenas fracamente convexa, 
normalmente mais alta que longa, em vista lateral (como nas 
Figs 27.91-94). Esporão da tíbia média não particularmente 
desenvolvido. Basitarso da perna média sem cerdas grossas ..... 94
92(91). Prepecto inchado, visível em vista dorsal, projetado para 
frente. Notaulos convergindo fortemente na parte posterior 
do mesoscuto, em geral unidos ......... Tanaostigmatidae
— Prepecto plano, não visível em vista dorsal. Notaulos ausentes ou, 
quando presentes, em geral não se unindo posteriormente ..... 93
93(92). Coxa média inserida na metade anterior da mesopleura 
(mais próxima à coxa anterior). Asa anterior com veia 
marginal muito curta, normalmente mais curta que veia 
estigmal. Cercos deslocados para a região anterior do 
metassoma. Axilas alongadas transversalmente, tocando-
se no meio do tórax .................................... Encyrtidae
— Coxa média inserida na metade posterior da mesopleura 
(Fig. 27.90). Veia marginal mais longa que veia estigmal. 
Cercos em posição normal, na região posterior do 
metassoma. Axilas em geral não alongadas transversalmente 
e não se tocando no meio do tórax .............. Eupelmidae
94(91). Veia pós-marginal ausente na asa anterior, membrana alar 
frequentemente com fileiras retas de cerdas prolongando-se 
até o ápice da asa (Fig. 27.83). Tarsos com três tarsômeros 
.................................................... Trichogrammatidae
— Veia pós-marginal presente ou ausente, membrana alar sem 
fileiras retas de cerdas prolongando-se até o ápice da asa. 
Tarsos com quatro ou cinco tarsômeros ............................. 95
95(94). Tarsos com quatro tarsômeros. Antena, em geral, com quatro 
ou menos flagelômeros funiculares, raramente com cinco ... 96
— Tarsos com cinco tarsômeros, tarso médio raramente com 
quatro tarsômeros. Antena variável, em geral com cinco ou 
mais flagelômeros funiculares ............................................ 97 
96(95). Metassoma unido ao mesossoma sem constrição aparente. 
Esporão da tíbia anterior curvo e com ápice bífido. Vespas 
de tamanho diminuto, corpo em geral com 1 mm ou 
menos de comprimento. Integumento raramente com 
brilho metálico .......................... Aphelinidae (parte)
— Constrição entre mesossoma e metassoma aparente. 
Esporão da tíbia anterior curto e reto. Tamanho do corpo e 
coloração do integumento muito variáveis ...... Eulophidae
97(95). Cabeça prognata, muito aplainada dorso-ventralmente. 
Mandíbula com um apêndice alongado sob a cabeça. Tíbias 
anterior e posterior mais curtas que respectivos fêmures ...
............................................................ Agaonidae (parte)
— Cabeça normalmente hipognata, não aplainada dorso-
ventralmente. Mandíbula sem apêndice projetando-se sob a 
cabeça. Tíbias igualmente ou mais longas que respectivos fêmures 
................................................................................ 98
98(97). Pronoto não visível em vista dorsal, oculto pelo mesoscuto. 
Mandíbula falciforme. Metassoma sempre peciolado (Fig. 
27.91). Escutelo frequentemente com projeções espiniformes, 
projeções muitas vezes bem longas (Fig. 27.91) .... Eucharitidae
— Pronoto sempre visível em vista dorsal (como nas Figs 27.94-96). 
Mandíbula não falciforme. Metassoma e escutelo variáveis ... 99
99(98). Metassoma curto, com contorno triangular em vista 
lateral, com apenas dois a três segmentos principais. Corpo 
compacto, robusto (Fig. 27.92). Esculturação do mesossoma 
em geral grossa, com fóveas bem marcadas ...... Perilampidae
— Formato do metassoma diferente, com mais de três 
segmentos principais. Formato do corpo e esculturação 
do mesossoma variáveis .................................... 100
100(99). Asa anterior com veia estigmal muito curta, raramente maior 
e engrossada. Coxa posterior, em geral, muito maior do que 
coxa anterior. Carena occipital geralmente presente ......... 101
— Asa anterior com veia estigmal normalmente mais longa. Coxa 
posterior em geral não muito maior do que coxa anterior. 
Carena occipital variável, frequentemente ausente ......... 102
101(100). Tergos com pontuações pilígeras grossas, formando 
fóveas. Ovipositor não se prolongando além do ápice 
do metassoma. Vespas muito raras ........... Ormyridae
— Tergos com pontuação pilígera mais fina, não formando 
fóveas. Ovipositor em geral prolongando-se muito além 
do ápice do metassoma (Fig. 27.95). Vespas relativamente 
comuns ......................................... Torymidae (parte)
102(100). Pronoto, em vista dorsal, retangular, aproximadamente 
tão longo quanto o mesoscuto (Fig. 27.94). Integumento 
normalmente negro e/ou amarelo, raramente com brilho 
metálico. Esculturação do mesossoma frequentemente 
grossa e bem evidente (Fig. 27.94) ................. Eurytomidae
— Pronoto em geral não tão desenvolvido, ou mais curto 
do que mesoscuto, raramente muito mais longo do que 
mesoscuto. Coloração do integumento variável. Mesossoma 
em geral com pontuação mais fina .............................. 103
103(104). Antena com clava muito longa, sem indicação dos flagelômeros 
individuais (Fig. 27.88); com dois a quatro flagelômeros 
anelares e sem funículo. Mesossoma polido; escutelo e 
axilas fundidos, formando um esclerito transversal estreito. 
Membrana da asa anterior praticamente glabra, apenas com 
uma fileira de cerdas longas na borda da asa ..... Signiphoridae
— Antena não clavada ou, quando clavada, clava mais curta, com 
pelo menos um ou mais flagelômeros funiculares. Mesossoma 
em geral não tão liso; escutelo e axilas não fundidos. Membrana 
da asa anterior normalmente com cerdas pequenas ........ 104
104(103). Antena com quatro ou menos flagelômeros funiculares. 
Metassoma unido ao mesossoma sem constrição 
aparente. Notaulos completos ...... Aphelinidae (parte)
— Antenas com pelos menos cinco flagelômeros funiculares; 
ou união entre mesossoma e metassoma com constrição 
evidente; ou notaulos incompletos ................ 105 
105(104). Ovipositor pelo menos duas a três vezes mais longo 
que o comprimento do corpo; ou veia estigmal longa e 
quase perpendicular à veia marginal; ou parte posterior 
do metassoma curvada para baixo e bainha do ovipositor 
longa (aproximadamente tão longa quanto metassoma) e 
dirigida para baixo ou para frente ...... Agaonidae (parte)
— Ovipositor nunca tão longo, menos de duas vezes mais longo 
que o corpo. Veia estigmal diferente. Bainha do ovipositor 
em geral mais curta que comprimento do metassoma, 
quando igualmente ou mais longa que metassoma, então 
dirigida para trás e não para baixo ..... Pteromalidae (parte)
HYMENOPTERA
504
TENTHREDINOIDEA
Uma das linhagens mais basais de Hymenoptera, os Ten-
thredinoidea são amplamente distribuídos e constituem um 
grupo bastante diverso, com cerca de 7.500 espécies viventes 
(Taeger et al. 2010, 2018). Na grande maioria das espécies, as 
larvas alimentam-se de folhas de angiospermas, em condições 
expostas e, por isso, podem ser facilmente confundidas com 
larvas de Lepidoptera (Smith 2006a). Estudos envolvendo as 
relações filogenéticas entre as principais linhagens da superfa-
mília revelaram que as famílias da classificação tradicional são 
monofiléticas, com exceçãode Tenthredinidae (Vilhelmsen 
2001; Schulmeister 2003; Malm & Nyman 2015). Malm & 
Nyman (2015) reformularam o escopo de Tenthredinidae, de 
modo a corresponder a um grupo monofilético, e propuseram 
o reconhecimento de Heptamelidae, tratada previamente como 
uma tribo em Tenthredinidae. Sob esse novo arranjo, Tenthredi-
noidea passou a conter sete famílias para a fauna vivente (Taeger 
et al. 2018).
Argidae (Fig. 27.28). Apresenta distribuição cosmopolita, com 
maior riqueza na região Neotropical. Somam cerca de 900 
espécies, agrupadas em 57 gêneros e seis subfamílias (Smith 
1992, 2006a; Taeger et al. 2010, 2018). As larvas da maior parte 
das espécies alimentam-se exofiticamente e em muitas espécies 
desenvolvem-se gregariamente sobre a planta hospedeira (Smith 
2006a). Um resumo das plantas hospedeiras na região Neotropi-
cal foi apresentado por Smith (1992, 2006a). No Brasil, quatro 
espécies foram estudadas mais detalhadamente (Dias 1975, 
1976; Boraschi et al. 2005; Badenes-Perez & Johnson 2007). 
Em três delas, ocorre cuidado parental por parte das fêmeas, 
guardando os ovos e, em duas das espécies, também as larvas 
jovens (Dias 1975, 1976; Boraschi et al. 2005). Durante todo o 
período larval, as larvas permanecem agregadas e, em duas das 
espécies estudadas, ao final do desenvolvimento tecem os casulos 
e empupam em grupo formando um aglomerado peculiar sobre o 
tronco das árvores hospedeiras (Dias 1976; Boraschi et al. 2005).
A fauna da região Neotropical foi revisada por Smith (1992). 
Os 27 gêneros e 177 espécies presentes no Brasil podem ser 
identificados com as chaves em Smith (1992).
Cimbicidae (Fig. 27.29). Grupo relativamente pequeno, com 
cerca de 200 espécies distribuídas em quatro subfamílias. Exibe 
um padrão peculiar de distribuição geográfica, com uma das 
quatro subfamílias restrita ao sul da América do Sul e as outras 
três com distribuição predominantemente holártica (Smith 
1988, 2006a; Vilhelmsen 2019). As larvas são solitárias e ali-
mentam-se de folhas (Smith 1988, 2006a). A única informação 
sobre plantas hospedeiras para espécies na região Neotropical 
refere-se ao registro de Pseudopachylosticta subflavata (Kirby) 
desenvolvendo-se em Pereskia (Cactaceae) (Paterson et al. 2014). 
Está representada no Brasil por Pachylostictinae (Smith 
1988). Todos os cinco gêneros e nove espécies da subfamília 
estão presentes no país e podem ser identificados com as chaves 
em Smith (1988) e Vilhelmsen et al. (2018).
Pergidae (Fig. 27.30). Ocorre na região Australiana e no 
continente americano. Contém cerca de 450 espécies e 59 
gêneros (Smith 2006a; Taeger et al. 2010). Como em outros 
tentredinoideos, a maioria das espécies é fitófaga (Smith 1992, 
1995, 2006a). Entretanto, são conhecidos casos de fungivoria 
(Smith 1995) e detritivoria em espécies com larvas gregárias 
que se locomovem a grandes distâncias pelo solo (Flores et al. 
2000). Estudos feitos na Costa Rica em uma espécie de Perreyia 
Brullé mostraram que as larvas são detritívoras, alimentando-se 
de folhiço, possivelmente fazendo digestão de hifas de fungos 
(Flores et al. 2000). Uma compilação dos hábitos alimentares e 
das fontes de alimento de Pergidae no Novo Mundo foi apresen-
tada por Smith (2006a). No Brasil, a biologia de duas espécies 
de Haplostegus Konow que se alimentam de folhas de Psidium 
(Myrtaceae) foi estudada por Pedrosa-Macedo (2000, 2007) 
e Pereira et al. (2009). Na região sul, agregações de larvas de 
Perreyia Brullé são conhecidas como ‘mata-porcos’ por causarem 
envenenamento, podendo levar à morte, quando ingeridas por 
animais (Camargo 1956; Soares et al. 2001; Neves & Pie 2018). 
A fauna da região Neotropical foi revisada por Smith (1990). 
Das 14 subfamílias reconhecidas por Smith (1990), oito estão 
presentes na América do Sul, seis delas no Brasil. A fauna brasi-
leira contém 21 gêneros e cerca de 117 espécies, que podem ser 
identificadas, com exceção das espécies de Acordulecera Say, com 
as chaves em Smith (1990). Um catálogo para a fauna mundial 
foi publicado por Schmidt & Smith (2006).
Tenthredinidae (Fig. 27.31). Relativamente grande e bastante 
diversificada, com cerca de 390 gêneros e mais de 5.700 espécies 
em todo o mundo. Entretanto, não é muito diversa na região 
Neotropical, tendo riqueza comparável à exibida por Argidae 
e Pergidae (Smith 2006a). Das sete subfamílias reconhecidas 
(Smith 2003a, 2006b), cinco ocorrem na região Neotropical: 
Allantinae, Blennocampinae, Heterarthrinae, Nematinae e 
Selandriinae, todas presentes no Brasil. As larvas da maior 
parte das espécies alimentam-se exofiticamente, tanto de forma 
solitária quanto gregária (Smith 2006a,b). Ao final do período 
de alimentação, as larvas caem ao solo e empupam no folhiço 
ou dentro do solo (Smith 2006b). As poucas informações sobre 
as plantas hospedeiras na região Neotropical foram compiladas 
por Smith (2006a). 
Identificação das subfamílias pode ser feita com as chaves 
em Smith (2003a, 2006a,b) e dos gêneros presentes nos neotró-
picos com as chaves de Smith (2006b). Revisões até o nível de 
espécie estão disponíveis apenas para Nematinae (Smith 2003a; 
duas espécies no Brasil), Heterarthrinae (Smith 2003a; três) e 
Allantinae (Smith 2003b, 2014; 24). Não existem revisões para 
Blennocampinae e Selandriinae, as duas maiores subfamílias na 
região Neotropical, com cerca de, respectivamente, 105 e 165 
espécies neotropicais descritas (Smith 2006b; Taeger et al. 2010). 
SIRICOIDEA
De acordo com análises baseadas em dados moleculares mais 
recentes (Heraty et al. 2011; Branstetter et al. 2017; Peters et al. 
2017), Xiphydriidae tem sido recuperada consistentemente no 
mesmo clado que Siricidae. Assim, adota-se aqui um conceito 
mais amplo de Siricoidea, para incluir essas duas famílias, além 
de Anaxyelidae.
Siricidae (Fig. 27.32). Predominantemente holártica, com cerca 
de 130 espécies viventes (Taeger et al. 2010). Os adultos medem 
de 15 a 30 mm de comprimento. As larvas desenvolvem-se em 
madeira morta contendo um fungo simbiótico inoculado pelas 
HYMENOPTERA
505
fêmeas no momento da oviposição (Smith & Schiff 2002; Sli-
ppers et al. 2012). As larvas então se alimentariam da madeira 
atacada pelo fungo, utilizando as celulases secretadas pelo fungo 
para digerir os fragmentos de madeira (Gauld & Bolton 1988; 
Smith 2006a,c). No continente americano, sua distribuição 
original estendia-se da América do Norte até o norte da América 
Central (Smith 1988, 2006a,c). Atualmente, são conhecidos 
registros para três espécies introduzidas na América do Sul (Ries 
1946; Smith 1988, 2006a,c; Iede et al. 1988). No Brasil, Sirex 
noctilio Fabricius, uma espécie paleártica introduzida acidental-
mente em tempos recentes, estabeleceu-se no sul e sudeste do 
País atacando árvores de Pinus (Iede et al. 1988; Iede & Zanetti 
2007). Para Urocerus flavicornis (Fabricius), uma espécie nor-
te-americana coletada em 1880 no Mato Grosso (Ries 1946), 
não há evidências de que tenha se estabelecido (Smith 1988).
Xiphydriidae (Fig. 27.33). São amplamente distribuídos, 
ausentes apenas na África. Constituem uma família pequena 
e relativamente rara (Smith 1988), com cerca de 140 espécies 
viventes (Taeger et al. 2010, 2018). Os adultos podem ser obti-
dos de madeira infestada mantida em gaiolas de criação ou mais 
raramente em armadilhas Malaise. As larvas desenvolvem-se em 
madeira morta, principalmente em ramos mais finos de árvores 
e arbustos (Smith 1988). As poucas evidências indicam que as 
fêmeas injetam esporos de um fungo simbiótico no momento 
da oviposição (Kajimura 2000). As larvas alimentam-se da ma-
deira atacada pelo fungo, utilizando as celulases secretadas pelo 
fungo para digerir os fragmentos de madeira. Para as espécies 
sul-americanas, a única associação confirmada é a de Derecyrta 
araucariae Mecke, obtida a partir de galhos mortos de Araucaria 
angustifolia no Rio Grande do Sul (Mecke et al. 2001b). Este 
constitui o único registro confirmado da associação da família 
comuma gimnosperma, todos os registros prévios sendo com 
angiospermas. Está dividida em duas subfamílias, ambas pre-
sentes na América do Sul. A fauna da região Neotropical foi 
revisada por Smith (1988). Apenas o gênero Derecyrta Smith, 
com três espécies, está presente no Brasil (Smith 1988; Mecke 
et al. 2001a).
ORUSSOIDEA
Orussidae (Fig. 27.34). A família tem distribuição cosmopolita, 
com 93 espécies alocadas em 15 a 17 gêneros, dependendo da 
classificação (atualizado de Taeger et al. 2010). Tradicionalmente 
são reconhecidas duas subfamílias, Orussinae e Ophrynopinae, 
sendo que a primeira corresponde a um grupo parafilético. Am-
bas têm representantes na região Neotropical, sendo que apenas 
Ophrynopinae está presente no Brasil. São vespas parasitoides, 
atacando larvas xilófagas de Buprestidae e Cerambycidae, em 
Coleoptera, e de Siricidae e Xiphydriidae, em Hymenoptera 
(Vilhelmsen et al. 2001; Vilhelmsen 2004). Embora seu aparato 
ovipositor difira na morfologia e funcionamento daquele das 
fêmeas de Apocrita (Vilhelmsen et al. 2001), o comportamento 
parasitoide é considerado uma característica compartilhada entre 
os dois grupos. São insetos raramente coletados, podendo ser 
encontrados caminhando sobre madeira morta quando em busca 
de hospedeiros. No Brasil, Mecke et al. (2001b) criaram Ophry-
nopus depressatus Smith de ramos de Araucaria infestados com 
larvas de Coleoptera e Hymenoptera (Xiphydriidae). Hipóteses 
filogenéticas para a família têm sido apresentadas nos diversos 
trabalhos publicados sobre o grupo (ver referências em Vilhelm-
sen 2020). Smith (1988) e Vilhelmsen & Smith (2002) revisaram 
os gêneros e espécies neotropicais. Para o Brasil, são conhecidas 
oito espécies em dois gêneros, que podem ser identificadas com 
as chaves de Vilhelmsen et al. (2013) [ver também Vilhelmsen 
(2020) para alterações adicionais na classificado do grupo].
Figuras 27.28-33. Hábito, forma adulta, vista lateral. 28, Scobina Lepeletier & Serville, fêmea (Argidae); 29, Pachylosticta Klug, fêmea 
(Cimbicidae); 30, Perreyiella Conde, macho (Pergidae); 31, Arcoclypea Malaise, fêmea (Tenthredinidae); 32, Sirex Linnaeus, fêmea (Siricidae); 
33, Derecyrta Smith, fêmea (Xiphydriidae). Escala = 5 mm.
HYMENOPTERA
506
STEPHANOIDEA
Stephanidae (Fig. 27.35). Trata-se de um grupo relictual de 
Apocrita, presente em todas as grandes regiões biogeográficas 
e com maior diversidade em áreas tropicais e subtropicais. 
Atualmente são reconhecidas cerca de 360 espécies viventes 
alocadas em 13 gêneros. Achterberg (2002) reconhece duas 
subfamílias, Schlettereriinae, contendo apenas o gênero Schlet-
tererius Ashmead, e Stephaninae, contendo os demais gêneros 
da família. São vespas relativamente raras, podendo ser coletadas 
nas proximidades de galhos e troncos de árvores mortas caídas. 
As informações disponíveis indicam que são ectoparasitoides 
idiobiontes de larvas de Coleoptera, principalmente Ceramby-
cidae e Buprestidae, bem como de Siricidae, em Hymenoptera 
(Aguiar 2006a,b). Informações detalhadas sobre a biologia de 
uma espécie europeia podem ser encontradas em Hausl-Ho-
fstätter & Bojar (2016). No Brasil, apenas Stephaninae está 
presente, com três gêneros e 32 espécies (Aguiar 2004b). As 
espécies de Hemistephanus Enderlein podem ser identificadas 
com a chave de Aguiar (2004a) e as de Foenatopus Smith com 
a de Aguiar (2006c).
MEGALYROIDEA
Megalyridae (Fig. 27.36). Assim como Stephanidae e Ceraphro-
noidea, constitui um grupo arcaico e isolado dentro de Apocrita. 
A fauna atual é composta de 62 espécies, em oito gêneros, dis-
tribuídas principalmente nas regiões tropicais e subtropicais do 
hemisfério sul. São parasitoides primários em larvas ou pupas de 
Coleoptera, como Cerambycidae, Buprestidae e Bostrichidae; às 
vezes também atacam larvas de Crabronidae (Pemphredoninae) 
em seus ninhos de barro (Naumann 1987). A fauna neotropical 
possui apenas três gêneros, dois deles restritos ao Chile (Shaw 
2006a,b). No Brasil, estão presentes cinco espécies, todas per-
tencentes a Cryptalyra Shaw (Shaw 1987; Azevedo & Tavares 
2006; Kawada et al. 2014).
CERAPHRONOIDEA
Representa um grupo relativamente isolado dentro de Apo-
crita, com apenas duas famílias reconhecidas na fauna vivente, 
ambas com distribuição cosmopolita. Entretanto, a separação 
em famílias tem sido questionada a partir do reconhecimento 
de gêneros combinando características diagnósticas das duas 
famílias da classificação tradicional (Mikó et al. 2018). São vespas 
parasitoides de tamanho reduzido, corpo de modo geral medindo 
de 1 a 3 mm de comprimento, podendo ser menores ou, mais 
raramente, ter mais que 4 mm. Superficialmente assemelham-se 
aos Platygastroidea, principalmente Scelionidae. A presença de 
dois esporões na tíbia anterior é única entre os Apocrita e talvez 
constitua uma plesiomorfia e não uma reversão, como tem sido 
postulado. A fauna da região Neotropical é pouca estudada, 
com cerca de apenas 90 espécies descritas (Fernández 2006a).
Ceraphronidae (Fig. 27.37). A família tem distribuição mundial 
e possui cerca de 350 espécies e 14 gêneros (Dessart 2006a). Os 
cerafronídeos exibem uma grande diversidade de hospedeiros 
e a biologia é conhecida apenas para uma pequena parte da 
família. Dessart (2006a) reconhece duas situações principais: 
(a) cerafronídeos que atacam hospedeiros pequenos vivendo em 
condições crípticas ou relativamente expostos sobre plantas; (b) 
os que atacam pré-pupas de insetos holometábolos, incluindo 
aquelas de outras vespas parasitoides. Na primeira situação estão 
principalmente Cecidomyiidae (Diptera) e Coniopterygidae 
(Neuroptera), bem como Psylloidea (Hemiptera) e Thysanopte-
ra. Na segunda categoria, estão incluídas espécies de Coleoptera, 
Trichoptera e Hymenoptera (Braconidae, Ichneumonidae, 
Bethylidae e Dryinidae). É conhecido também um caso de 
parasitismo em vespas crabronídeas em que cinco larvas de uma 
espécie não-identificada de Ceraphron Jurine foram encontradas 
parasitando uma larva madura de Microstigmus Ducke (Melo 
& Campos 1993).
A maior parte dos gêneros presentes no Novo Mundo pode 
ser identificada com a chave de Dessart (2006a). A fauna brasi-
leira é muito mal conhecida e atualmente apenas quatro espécies 
descritas estão registradas no país.
Megaspilidae (Fig. 27.38). Trata-se de um grupo amplamente 
distribuído, com cerca de 450 espécies alocadas em 11 gêne-
ros e duas subfamílias (Dessart 2006b). Os Megaspilidae são 
primariamente ectoparasitoides em casulos ou pupas de Dipte-
ra, mas também atacam Coccoidea (Hemiptera), Neuroptera, 
Coleoptera, Mecoptera, ou são hiperparasitoides em casulos de 
Aphidiinae (Braconidae) (Tavares 1996; Dessart 2006b). 
Dessart (2006b) forneceu chave para os gêneros presentes 
na região Neotropical e Johnson & Musetti (2004) catalogaram 
as espécies do mundo. Há apenas sete espécies registradas para 
o Brasil, embora a fauna seja muito mais diversa. A maior parte 
dessas espécies pode ser identificada com a chave de Pezzini & 
Köhler (2017).
TRIGONALYOIDEA
Trigonalyidae (Fig. 27.39). Trata-se de uma família pequena, 
com cerca de 120 espécies alocadas em 16 gêneros. A correta 
derivação do nome da família foi discutida por Engel & Lelej 
(2020), que sustentaram a grafia Trigonalyidae, e não Trigona-
lidae como frequentemente adotada. A maior diversidade está 
concentrada nos trópicos, principalmente nas regiões Oriental 
e Neotropical (Carmean & Kimsey 1998). A biologia dos Tri-
gonalyidae é bastante peculiar, com a maior parte das espécies 
agindo como hiperparasitoides de larvas de Ichneumonidae 
(Hymenoptera) e Tachinidae (Diptera) em seus hospedeiros 
primários. As fêmeas põem uma grande quantidade de ovos 
diminutos presos a folhas cujo tecido é consumido por larvas 
de Lepidoptera e Hymenoptera (Weinstein & Austin 1991; 
Carmean 2006a). Os ovos ingeridos juntos com o tecido foliar 
por lagartas de Lepidoptera ou de Hymenoptera, passam intactos 
pelo processo de mastigação e eclodem apenas quando dentrodo intestino da lagarta. As larvas de 1º. ínstar atravessam a pa-
rede do intestino e permanecem em circulação pela hemolinfa. 
No caso das espécies que são parasitoides primários de lagartas 
de Hymenoptera, a larva prossegue o seu desenvolvimento, ao 
passo que aquelas que dependem de um hospedeiro secundário, 
aguardam até que a lagarta seja parasitada ou predada por uma 
vespa da família Vespidae. Nessa segunda situação, a larva do 
trigonalídeo completa o seu desenvolvimento após o parasitoide 
primário ter consumido seu hospedeiro ou após a lagarta predada 
ser consumida pela larva da vespa predadora.
HYMENOPTERA
507
Carmean & Kimsey (1998) revisaram a classificação da 
família, reconhecendo apenas duas subfamílias, uma delas com 
um gênero somente, e forneceram chaves de identificação para 
os gêneros por região geográfica. Catalogação da fauna mundial 
foi publicada Weinstein & Austin (1991). No Brasil, são conhe-
cidos cinco gêneros e 13 espécies (De Santis 1980; Carmean & 
Kimsey 1998; Santos et al. 2012). Não há revisão para a fauna 
presente no país, embora identificação até gênero possa ser feita 
com as chaves fornecidas por Carmean (2006a,b).
EVANIOIDEA
Inclui três famílias viventes, Aulacidae, Evaniidae e Gas-
teruptiidae, em que a inserção do metassoma no propódeo 
está distintamente deslocada para cima, fazendo com que o 
metassoma se prenda à parte superior do propódeo, e não na 
região entre as coxas posteriores, como na grande maioria dos 
outros himenópteros apócritos. Apenas uns poucos grupos em 
famílias não relacionadas, como em Braconidae e Liopteridae, 
apresentam uma condição semelhante aos Evanioidea. As 
evidências que dão suporte à monofilia do grupo são relativa-
mente escassas, principalmente pela acentuada divergência de 
Evaniidae em relação às outras duas famílias. Os fósseis mais 
antigos atribuídos à superfamília são do Jurássico (p. ex. Zhang 
& Rasnitsyn 2008), indicando uma separação bem antiga das 
demais linhagens de Apocrita.
Aulacidae (Fig. 27.40). Embora com distribuição mundial, 
constituem um grupo pouco diverso e raramente coletado. Os 
adultos são encontrados sobre troncos e árvores mortas. São 
endoparasitoides cenobiontes de larvas xilófagas de coleópteros 
(principalmente Cerambycidae e Buprestidae) e de himenópteros 
Xiphydriidae (Gauld & Bolton 1988; Gauld 1995a; Jennings 
& Austin 2004). Há poucos estudos sobre a biologia do grupo, 
nenhum deles envolvendo espécies de nossa fauna.
A classificação corrente para a família é bastante conserva-
dora, sem o reconhecimento de subfamílias ou tribos para a 
fauna vivente. No estudo filogenético de Turrisi et al. (2009), 
apenas dois gêneros foram reconhecidos para a fauna atual, 
Aulacus Jurine e Pristaulacus Kieffer, a despeito dos resultados 
terem demonstrado a parafilia do primeiro gênero em relação 
ao segundo. A separação entre os gêneros pode ser feita com a 
chave de Smith (2006d). Smith (2001) apresentou um catálogo 
para toda a família, ao passo que Turrisi (2017) traz uma lista-
gem das espécies, com indicação de sua distribuição nas grandes 
regiões biogeográficas. No Brasil, estão presentes 13 espécies de 
Figuras 27.34-42. Hábito, forma adulta, vista lateral. 34, Ophrynopus Konow, fêmea (Orussidae); 35, Hemistephanus Enderlein, fêmea 
(Stephanidae); 36, Cryptalyra Shaw, fêmea (Megalyridae); 37, Ceraphron Jurine, fêmea (Ceraphronidae); 38, Dendrocerus Ratzeburg, fêmea 
(Megaspilidae); 39, Trigonalys Westwood, fêmea (Trigonalyidae); 40, Pristaulacus Kieffer, fêmea (Aulacidae); 41, Gasteruption Latreille, fêmea 
(Gasteruptiidae) 42, Semaeomyia Bradley, fêmea (Evaniidae). Escala = 1 mm para Figs 36, 37, 38, 42; escala = 5 mm para Figs 34, 35, 39, 40, 41.
HYMENOPTERA
508
Aulacus e 23 de Pristaulacus. Não há chaves de identificação para 
as espécies da fauna brasileira.
Evaniidae (Fig. 27.42). Estão presentes em todo o mundo, sendo 
abundantes e diversificados nas florestas tropicais. Os adultos 
podem ser coletados em grande número por meio de varredura 
e com armadilhas de interceptação de voo. Todas as espécies 
estudadas desenvolvem-se em ootecas de baratas (Blattaria), com 
um ovo depositado por ooteca (Huben 1995). O primeiro ínstar 
larval em geral se desenvolve dentro de um ovo e os ínstares sub-
sequentes atuam como predadores, consumindo todos os ovos 
na ooteca. Evania appendigaster (L.), uma espécie cosmopolita, 
é facilmente encontrada em áreas urbanas e ataca ootecas de 
várias espécies sinantrópicas de baratas, incluindo Periplaneta 
americana (L.) (Fox & Bressan-Nascimento 2006). Prosevania 
fuscipes (Illiger) também é considerada cosmopolita e pode estar 
presente no Brasil. As poucas associações conhecidas de gêneros 
de evanídeos com suas baratas hospedeiras foram sumariadas por 
Huben (1995) e Deans (2005). Não existe nenhum estudo sobre 
a biologia de espécies da fauna nativa do Brasil. 
A classificação presente da família é bastante conservadora, 
sem o reconhecimento formal de subfamílias ou tribos (Sha-
ranowski et al. 2019). O catálogo mais recente para a fauna 
mundial foi apresentado por Deans (2005). A fauna da América 
do Sul é composta por 8 gêneros e 143 espécies, ao passo que no 
Brasil estão presentes 6 gêneros, contendo entre 54 a 60 espécies 
descritas. A maior parte dos gêneros pode ser identificada com 
as chaves de Deans & Huben (2003), Deans (2006) e Huben 
(2006).
Gasteruptiidae (Fig. 27.41). São cosmopolitas, sendo a maior 
diversidade encontrada na Austrália. Os adultos não são cole-
tados com frequência, podendo ser obtidos quando em visita 
a flores, por meio de armadilhas de interceptação de voo, ou 
quando próximos a ninhos dos seus hospedeiros. As larvas 
desenvolvem-se como cleptoparasitas em ninhos de abelhas 
solitárias (Gauld & Bolton 1988; Gauld 1995b; Jennings & Aus-
tin 2004; Parslow et al. 2020). Há registros de vespas solitárias 
(Crabronidae e Vespidae) servindo como hospedeiros, porém 
essas associações têm sido questionadas e atribuídas a confusões 
causadas por reuso de cavidades para nidificação (Parslow et 
al. 2020). A larva de primeiro ínstar consome o ovo (ou larva 
jovem) do hospedeiro e os ínstares subsequentes alimentam-se 
das provisões depositadas na célula de cria do hospedeiro (pólen 
e néctar, no caso de abelhas, ou artrópodes, no caso de vespas). 
Pouco se conhece sobre a biologia de espécies brasileiras, havendo 
apenas o estudo de Macedo et al. (2012) com observações de 
Gasteruption Latreille parasitando Hylaeus Fabricius (Apidae, 
Colletinae) em ninhos armadilha. Além disso, fêmeas de Pseu-
dofoenus Kieffer foram observadas em agregação de ninhos de 
abelhas da tribo Neopasiphaeini (Apidae, Colletinae) em Minas 
Gerais e Paraná (Melo et al. 2012). 
Está dividida em duas subfamílias, Gasteruptiinae, com 
quatro gêneros (Macedo 2009), e Hyptiogastrinae, com dois 
gêneros (Jennings & Austin 2000, 2002). As duas espécies de 
Pseudofoenus presentes no Brasil podem ser identificadas com a 
chave de Jennings & Austin (2002), ao passo que as 14 espécies 
de Gasteruptiinae podem ser reconhecidas com os trabalhos de 
Macedo (2009, 2011).
CHRYSIDOIDEA
A superfamília Chrysidoidea faz parte dos Hymenoptera 
Aculeata juntamente com o clado formado por Apoidea, 
Formicoidea, Scolioidea e Vespoidea. São reconhecidas sete 
famílias viventes em Chrysidoidea: Plumariidae, Bethylidae, 
Chrysididae, Scolebythidae, Sclerogibbidae, Embolemidae e 
Dryinidae. Contrariamente à evidência morfológica (Brothers 
& Carpenter 1993; Brothers 1999; Carpenter 1999), análises 
moleculares têm indicado que Chrysidoidea não formaria um 
grupo monofilético, sendo parafilética em relação aos Aculeata 
sensu stricto (Branstetter et al. 2017). As hipóteses filogenéticas 
para Chrysidoidea foram sumariadas por Melo & Lucena (2020). 
É possível que no futuro sejam reconhecidas duas superfamílias 
separadas, Chrysidoidea s.str., contendo, Bethylidae, Plumarii-
dae, Chrysididae e Scolebythidae, e Dryinoidea, com Dryinidae, 
Embolemidaee Sclerogibbidae.
A grande diversidade dos Chrysidoidea está contida nas 
famílias Bethylidae, Chrysididae e Dryinidae. As outras quatro 
famílias formam grupos pequenos e raramente coletados. Todas 
as sete famílias viventes reconhecidas em Chrysidoidea estão 
presentes na fauna brasileira.
Bethylidae (Figs 27.43-44). Essa provavelmente é a maior famí-
lia de Chrysidoidea, com representação a nível mundial, porém 
sendo mais diversa nas regiões tropicais. Na classificação corrente 
para o grupo, são reconhecidas cinco subfamílias para a fauna 
recente, Bethylinae, Epyrinae, Pristocerinae, Scleroderminae e 
Mesitiinae, das quais somente a última está ausente da região 
Neotropical (Azevedo et al. 2018). As fêmeas de muitas espé-
cies podem ser aladas e de vida completamente livre, enquanto 
que em outras espécies são ápteras e de hábitos crípticos. Em 
algumas destas últimas tem se observado cópula forética. As 
informações disponíveis sobre a biologia dos betilídeos indicam 
que são parasitoides principalmente de larvas de Coleoptera 
e Lepidoptera vivendo em condições crípticas (Finnamore & 
Gauld 1995; Azevedo 2006).
Revisão da fauna mundial em nível de gênero, com listagem 
de todas as espécies válidas, foi publicada por Azevedo et al. 
(2018). A fauna presente no Brasil contém 21 gêneros e cerca 
de 540 espécies (Azevedo 2020). A identificação das subfamílias 
e gêneros pode ser feita com a chave apresentada por Azevedo et 
al. (2018). Para muitos desses gêneros, a identificação em nível 
de espécie pode ser conduzida com base nas revisões disponíveis 
(ver Azevedo et al. 2018). 
Chrysididae (Fig. 27.45). Constituem um grupo diverso 
presente em todo o mundo, menos diversificado na Austrália 
(Kimsey & Bohart 1990). São reconhecidas quatro subfamílias, 
Cleptinae, Amiseginae, Chrysidinae e Loboscelidinae, apenas 
esta última ausente na fauna brasileira. A biologia do grupo foi 
revisada por Kimsey & Bohart (1990) e Kimsey (1995), sendo 
que as subfamílias diferem quanto aos hospedeiros e ao modo 
de parasitismo: Cleptinae ataca casulos de Diprionidae e Ten-
thredinidae (Hymenoptera) contendo pré-pupas; Amiseginae 
e Loboscelidinae desenvolvem-se em ovos de Phasmatodea; 
os Chrysidinae são parasitas de larvas de abelhas e vespas que 
constroem ninhos ou, com mais frequência, atuam como 
cleptoparasitas alimentando-se das provisões nos ninhos dos 
hospedeiros. Excetuando-se alguns registros de hospedeiros de 
HYMENOPTERA
509
Chrysidinae, muito pouco é conhecido da biologia das espécies 
presentes no Brasil.
A identificação dos gêneros presentes no Brasil pode ser feita 
com as chaves de Kimsey & Bohart (1990) e Kimsey (2006a). 
Estão presentes no país dois gêneros de Cleptinae, quatro de 
Amiseginae e 13 de Cleptinae, com um total de quase 160 
espécies (Lucena & Zanella 2020).
Dryinidae (Figs 27.49-50). Presente no mundo inteiro, a família 
é dividida em 12 subfamílias viventes: Aphelopinae, Anteoni-
nae, Apoaphelopinae, Apodryininae, Bocchinae, Conganteo-
ninae, Dryininae, Erwiinae, Gonatopodinae, Plesiodryininae, 
Thaumatodryinae e Transdryininae. É um grupo coletado com 
frequência em armadilhas Malaise (principalmente machos) e 
pratos amarelos, bem como por varredura. Todas as espécies 
são parasitas de hemípteros Auchenorrhyncha, principalmente 
de Cicadellidae, Flatidae e Delphacidae. A maioria das fêmeas 
utiliza as pinças raptoriais das pernas anteriores para se prender 
ao hospedeiro durante a oviposição, exceto em Aphelopinae 
e Erwiinae, em que as pernas anteriores não são modificadas. 
Inicialmente, as larvas desenvolvem-se internamente e, depois, 
externamente, protegidas por um saco (tilácio) formado pelas 
exúvias das sucessivas mudas. A empupação, dependendo do gru-
po, ocorre dentro do solo ou em casulo colado sobre a vegetação 
(Olmi 1995). Uma compilação dos hospedeiros conhecidos para 
as espécies neotropicais foi apresentada em Olmi (2006a) e para 
a fauna mundial em Guglielmino et al. (2013).
A fauna da região Neotropical foi revisada por Olmi & Virla 
(2014), com o reconhecimento de 22 gêneros e 482 espécies 
viventes. O grupo é conhecido por seu acentuado dimorfismo 
sexual, sendo que a taxonomia da família é baseada principal-
mente nas fêmeas. A identificação das subfamílias, gêneros e 
espécies presentes nos neotrópicos pode ser feita com as chaves 
de Olmi & Virla (2014). Seis subfamílias, com 14 gêneros e 184 
espécies, são conhecidas no Brasil.
Embolemidae (Fig. 27.51). Está presente nas principais regiões 
biogeográficas do mundo, com três gêneros reconhecidos (Olmi 
et al. 2014), embora a separação entre eles seja controversa. 
Constitui um grupo raramente coletado nas regiões tropicais, 
em geral em armadilhas de interceptação de voo, armadilhas 
Malaise ou em armadilhas de solo (pitfall). As poucas informa-
ções disponíveis indicam que os embolemídeos são parasitoides 
de hemípteros Auchenorrhyncha (Achilidae e Cixiidae), com 
desenvolvimento larval similar ao de Dryinidae (Bridwell 1958; 
Figuras 27.43-51. Hábito, forma adulta, vista lateral. 43, Rhabdepyris Kieffer, casal capturado em cópula (Bethylidae); 44, Pseudisobrachium 
Kieffer, macho (Bethylidae); 45, Chrysis Linnaeus, fêmea (Chrysididae); 46, Plumarius Philippi, macho (Plumariidae); 47, Clystopsenella Kieffer, 
fêmea (Scolebythidae); 48, Probethylus Ashmead, macho (Sclerogibbidae); 49, Dryinus Latreille, macho (Dryinidae); 50, Dryinus, fêmea; 51, 
Embolemus Westwood, macho (Embolemidae). Escala = 1 mm.
HYMENOPTERA
510
Wharton 1989; Olmi 1996, 2006b; Guiguelmino & Buckle 
2013). 
A fauna mundial foi revisada por Olmi (1996), porém várias 
espécies foram descritas posteriormente. Espécies brasileiras 
adicionais foram descritas por Amarante et al. (1999) e Azevedo 
& Amarante (2006). Atualmente são reconhecidas 52 espécies 
viventes. No Brasil estão presentes cinco espécies de Embolemus 
Westwood que podem ser identificadas com a chave de Azevedo 
& Amarante (2006).
Plumariidae (Fig. 27.46). Ocorre na América do Sul e África 
(Roig-Alsina 1994). Nas áreas de ocorrência, os machos podem 
ser obtidos em grande número, atraídos por armadilhas lumi-
nosas (Roig-Alsina 1994), com armadilhas Malaise e bandejas 
coloridas (Penteado-Dias & Scatolini 2003). As fêmeas são 
extremamente raras e apenas uns poucos exemplares são conhe-
cidos (Evans 1966; Perez-D’Angelo 1974). Não há nenhuma 
informação sobre a biologia do grupo. Como as fêmeas são áp-
teras e com hábitos hipogeicos, é possível que sejam parasitoides 
idiobiontes de larvas de Coleoptera que se desenvolvem no solo.
Até recentemente, a família era considerada ausente na fau-
na brasileira. Penteado-Dias & Scatolini (2003) descreveram a 
única espécie conhecida do Brasil, a partir de machos obtidos em 
bandejas amarelas e armadilhas Malaise em região de caatinga no 
Rio Grande do Norte. Registros adicionais para a Bahia e Ceará 
foram publicados posteriormente por Waichert et al. (2013), 
tendo sido também recentemente coletada em São Paulo (D. 
Lucena, inf. pess.).
Sclerogibbidae (Fig. 27.48). Ocorre em todo o mundo, sendo 
mais abundante em áreas tropicais. Os adultos são raramente 
coletados, sendo que machos e fêmeas podem ser obtidos a partir 
de colônias dos hospedeiros e, mais raramente, os machos podem 
ser capturados com armadilhas de interceptação de voo. Uma 
revisão recente da biologia do grupo foi apresentada por Olmi 
(2005). Todos os registros disponíveis indicam que os esclerogi-
bídeos são ectoparasitoides idiobiontes de Embioptera. As fêmeas 
são ápteras e com as pernas anteriores bastante robustas, uma 
característica possivelmente envolvida na imobilização do hospe-
deiro. Um número variável de ovos (até 20) é colocado em um 
mesmo embióptero e as larvas desenvolvem-se modo gregário. 
A família foi revisada por Olmi (2005), que reconheceu ape-
nas três gêneros para a fauna mundial. No Brasil, estão presentes 
três espécies pertencentes a dois gêneros, Probethylus Ashmead 
e Caenosclerogibba Yasumatsu.uma introdução geral. As principais estruturas são ilustradas 
de modo comparativo entre um Tenthredinoidea (Cimbicidae; 
Pachylosticta apicalis (Westwood)) (Figs 27.1-5) e um Apocrita 
(Vespidae; Polybia sericea (Olivier)) (Figs 27.6-10) a seguir.
Os grupos mais basais de Hymenoptera (não-Apocrita) 
exibem o padrão básico de tagmose dos insetos, com cabeça, 
tórax e abdômen. Em Apocrita, o primeiro tergo abdominal se 
associa firmemente ao tórax, de modo que a literatura passa a 
se referir a cabeça, mesosoma e metassoma, seguindo Michener 
(1944), como detalhado adiante. 
As seções de morfologia externa em Gauld & Bolton (1988), 
Goulet & Huber (1993), Hanson & Gauld (1995, 2006) e 
Fernández & Sharkey (2006) podem ser consultadas como 
referências gerais. Estudos fundamentais sobre a morfologia 
externa de Hymenoptera foram apresentados, entre outros, por 
Snodgrass (1910, tórax; 1941, genitália masculina), Duncan 
(1939, Vespidae), Michener (1944, Apidae), Bigelow (1954, 
face), Camargo et al. (1967, Apidae), Urban (1967, Apidae), 
Smith (1970, genitália), Gibson (1985, mesosoma), Mason 
(1986, venação alar), Day (1988, Pompilidae), Ronquist & 
Nordlander (1989, morfologia do exoesqueleto, Ibaliidae), 
Quicke et al. (1994, ovipositor), Mikó et al. (2007, morfologia 
interna e musculatura, Scelionidae). Além desses, diversos estu-
dos morfológicos comparativos para Hymenoptera são listados 
por Sharkey (2007). A maior parte da terminologia dos artigos 
aqui citados encontra-se indexada no glossário da Hymenoptera 
Anatomy Ontology (http://glossary.hymao.org) (Hymenoptera 
Anatomy Consortium s.d.), a qual também pode ser consultada 
como referência para o jargão diferenciado utilizado em diversos 
subgrupos.
Cabeça. A região anterior ou frontal da cabeça, denominada face, 
contém duas grandes regiões: clípeo e fronte. A fronte constitui 
toda a porção da face acima do limite superior do clípeo até o 
vértice, incluindo a região contendo os alvéolos antenais. Em 
alguns grupos, como Apidae, a região entre o clípeo e os alvéolos 
antenais pode conter um par de linhas, denominadas suturas su-
bantenais. A fronte, acima dos alvéolos antenais, pode apresentar 
escrobos antenais, formados por um sulco central ou um par de 
depressões alongadas, uma a cada lado da fronte, que recebem o 
escapo quando as antenas estão em repouso. O comprimento, 
largura e profundidade dos escrobos são bastante variáveis. 
Os olhos compostos, cuja margem é denominada órbita, 
são quase sempre bem desenvolvidos; podem estar reduzidos 
em alguns grupos, como fêmeas ápteras de Tiphiidae e Be-
thylidae, ou completamente ausentes, como em operárias de 
alguns grupos de Formicidae. O espaço entre o olho composto 
e a base da mandíbula, denominado área malar, tem compri-
mento bastante variável, dependendo do tamanho dos olhos e 
do desenvolvimento do aparato bucal. Na região posterior da 
cabeça, é comum a presença de uma carena occipital, separando 
o occipício do vértice e da gena.
Alguns grupos, como Formicidae e Chalcidoidea, apresen-
tam antenas geniculadas, em que o escapo forma um ângulo 
de 90° ou menos com o restante da antena. Em Chalcidoidea, 
HYMENOPTERA
486
frequentemente aplica-se uma terminologia específica para as 
diferentes regiões do flagelo: flagelômeros anelares, funículo e 
clava. Os flagelômeros anelares, ou ânulos, são artículos muito 
estreitos, situados entre o pedicelo e o funículo, que estão presen-
tes em vários grupos, em número variável de 1 a 4. O funículo 
contém os flagelômeros de proporções regulares, ao passo que 
a clava corresponde à porção apical da antena, contendo 1 a 5 
flagelômeros apicais mais largos que aqueles do funículo.
Tórax/Mesossoma. O pronoto geralmente forma um arco na 
região anterior do tórax e sua porção póstero-dorsal encobre a 
margem anterior do mesonoto. Nos grupos basais, o espiráculo 
mesotorácico, situado lateralmente entre o pronoto e a meso-
pleura, encontra-se exposto. Em Orussidae e na maioria dos 
Apocrita, a margem póstero-lateral do pronoto estende-se sobre 
o mesepisterno e forma um par de lobos pronotais que encobrem 
os espiráculos. Os lobos pronotais são bem desenvolvidos em 
Aculeata, principalmente nos Apoidea (Fig. 27.24). Em muitos 
grupos de Apocrita, a região posterior do pronoto pode estar 
diferenciada da porção anterior por um degrau ou desnível bem 
acentuado, delimitando assim uma faixa elevada à frente do 
mesoscuto, muitas vezes denominada colar pronotal. É comum 
haver uma carena margeando anteriormente o colar pronotal, 
denominada epomia ou carena epomial; a epomia pode estar 
restrita à porção dorsal ou estender-se lateralmente em direção 
aos cantos ventrais do esclerito.
Nos grupos mais basais, o mesonoto apresenta-se como 
uma placa única, em que a separação entre a porção anterior 
do esclerito e o escutelo está indicada apenas por uma linha 
tênue (Fig. 27.1). Em Xiphydriidae, Orussidae e Apocrita, o 
mesonoto é subdividido por uma linha transversal de flexão em 
mesoscuto anterior, e axilas + escutelo, na parte posterior (Figs 
27.22-23). O mesonoto (ou mesoscuto) pode ser atravessado por 
várias linhas e/ou sulcos longitudinais, dentre eles os notaulos. 
Os notaulos (Fig. 27.1) podem variar desde um par de linhas 
curtas restritas à porção anterior do esclerito até dois sulcos bem 
marcados, atravessando todo o esclerito, dividindo-o em lobos. 
A base das asas em Hymenoptera é recoberta pela tégula, um 
pequeno esclerito em forma de cúpula. 
A mesopleura em Hymenoptera praticamente coincide 
com o mesepisterno, sendo o mesepímero bastante reduzido, 
mesmo nas formas basais. Entre o pronoto e a porção ântero-
lateral do mesepisterno, muitos grupos apresentam um pequeno 
esclerito, denominado prepecto. Em alguns grupos, como os 
Chalcidoidea, o prepecto é bastante desenvolvido, podendo 
ser facilmente observado, em vista lateral, como um esclerito 
triangular posicionado à frente da tégula (Figs 27.25-26). Na 
porção látero-posterior do mesepisterno de muitos Apocrita, 
pode estar presente uma pequena fóvea, denominada escrobo 
mesepisternal (Fig. 27.24), e que aparentemente corresponde à 
fóvea da apófise pleural. 
Diversos sulcos, linhas e carenas podem estar presentes no 
mesepisterno, recebendo denominações específicas, dependendo 
do grupo taxonômico. Em vários grupos, uma carena transver-
sal pode estar presente ao longo da região de transição entre 
as superfícies anterior e lateral (e/ou ventral) do mesepisterno 
(abaixo do lobo pronotal), denominada carena epicnemial em 
Braconidae e outros grupos, ou carena omaular em Apoidea. Na 
Figuras 27.1-3. Morfologia externa de Pachylosticta apicalis (Westwood) (Cimbicidae), forma adulta. 1, Corpo, vista dorsal (pernas e asas 
omitidas); 2, Cabeça, vista frontal; 3, Tórax e base do abdômen, vista lateral (pernas, exceto coxas, e asas omitidas).
HYMENOPTERA
487
porção látero-inferior do mesepisterno pode estar presente tam-
bém um sulco ou carena longitudinal, denominado esternaulo, 
estendendo-se da carena epicnemial em direção à coxa média. 
Muitos Apoidea possuem um sulco oblíquo na porção lateral do 
mesepisterno, partindo da região abaixo da asa anterior e esten-
dendo-se ventralmente em direção à coxa anterior, denominado 
sulco mesepisternal (Fig. 27.24). Outro sulco longitudinal ou 
oblíquo, porém direcionado para trás e atravessando o escrobo, 
é denominado sulco escrobal. 
O metatórax normalmente é bastante reduzido e fortemente 
ligado ao primeiro segmento abdominal, que é chamado de 
propódeo em Apocrita (ver adiante). Nos grupos basais de 
Hymenoptera, o metanoto pode possuir um par de cencros, 
estruturas circulares ou ovais situadas na porção sublateral do 
esclerito (Fig. 27.1), ausentes em Apocrita. A metapleura nor-
malmente não é subdividida.
A terminologia aplicada à venação de Hymenoptera encon-
tra-se ilustrada nas Figuras 27.4-5, 9-11 e 20-21. As veias em 
Hymenoptera podem ser classificadas em três categorias: (1) 
tubular: veia pigmentadaScolebythidae (Fig. 27.47). São vespas praticamente restritas 
ao hemisfério sul, no continente americano chegando até Be-
lize (Cambra & Azevedo 2003; Engel 2005a). Os adultos são 
raramente coletados, sendo obtidos de modo esporádico em 
armadilhas de interceptação de voo e Malaise, principalmente 
dentro de florestas. Os únicos dados da biologia da família deri-
vados de observações diretas foram publicados em Melo (2000) 
para uma espécie brasileira, Pristapenesia stricta (Azevedo). Essa 
espécie é parasitoide idiobionte de larvas de anobiíneos (Cole-
optera, Ptinidae). As fêmeas penetram nas galerias de madeira 
infestada com esses besouros e ovipositam de cinco a sete ovos 
por hospedeiro, sendo que as larvas se desenvolvem de modo gre-
gário. Apenas um macho emerge em cada ninhada e copula com 
suas irmãs. As outras espécies de Scolebythidae aparentemente 
também atacam larvas de besouros xilófagos, principalmente 
Cerambycidae (Brothers 1981).
No Brasil, ocorrem dois gêneros, Clystopsenella Kieffer e 
Pristapenesia Brues, cada um com uma espécie (Azevedo 1999; 
Brothers & Janzen 1999). A identificação dessas espécies pode 
ser feita com a chave apresentada em Azevedo (1999).
APOIDEA
Apoidea faz parte dos Aculeata sensu stricto, juntamente com 
Vespoidea, Scolioidea e Formicoidea. Nesse grupo há dimorfis-
mo entre machos e fêmeas no número de flagelômeros (10 nas 
fêmeas e 11 nos machos, com poucas exceções) e internalização 
do tergo metassomal VII nas fêmeas, resultando em um metasso-
ma com seis segmentos visíveis. As evidências apontam para uma 
relação de grupo-irmão entre Apoidea e Formicoidea, que por 
sua vez têm Scolioidea como grupo mais próximo (Branstetter 
et al. 2017; Peters et al. 2017).
Nas classificações antigas, o nome Apoidea foi usado para 
englobar apenas as abelhas. Atualmente, o grupo inclui também 
as vespas aculeadas mais estreitamente relacionadas às abelhas, 
as vespas apoideas, tradicionalmente incluídas na superfamília 
parafilética ‘Sphecoidea’ (Brothers 1975). Adota-se aqui a 
classificação proposta por Melo (1999), com base em análises 
filogenéticas, que reconheceu cinco famílias em Apoidea: Am-
pulicidae, Apidae, Crabronidae, Heterogynaidae e Sphecidae. 
Apenas Heterogynaidae, grupo constituído por menos 10 espé-
cies e restrito ao Velho Mundo, não ocorre na fauna brasileira.
Ampulicidae (Fig. 27.52). Estão presentes em todo o mundo, 
sendo mais abundantes e diversificados nas regiões tropicais. 
São vespas esguias, com pernas alongadas e morfologia especia-
lizada, principalmente no gênero Ampulex Jurine. Constituem 
claramente uma linhagem distinta e basal dentro de Apoidea, 
exibindo grande número de plesiomorfias comparada à linhagem 
formada por Sphecidae, Crabronidae e Apidae, as quais exibem 
condições bastante modificadas em relação ao plano-básico de 
Aculeata, principalmente no tórax (Melo 1999). 
Em geral, os ampulicídeos são vespas relativamente raras, 
mais frequentemente associadas a florestas úmidas, uma 
característica relacionada ao comportamento de utilizarem 
baratas como presas para a prole. Os adultos podem ser coletados 
quando caminhando sobre a casca de árvores ou de troncos 
mortos. As fêmeas predam baratas (Blattaria), tanto formas 
imaturas quanto adultos, para desenvolvimento dos imaturos, 
sendo que, depois de capturada e ferroada, a presa é conduzida 
pela fêmea para uma cavidade previamente existente, em geral 
canais em madeira morta, gravetos ou mesmo cavidades no 
solo. Na sequência, a fêmea põe um ovo sobre a presa e fecha a 
entrada da cavidade com detritos. Apenas uma presa é estocada 
em cada célula de cria (Williams 1919, 1929, 1942; Gess 1984). 
A fauna brasileira contém três gêneros e 12 espécies (Amaran-
te 2002). A identificação até gênero pode ser feita pelas chaves 
de Bohart & Menke (1976) e Menke & Fernández (1996). Não 
há revisão moderna para a fauna neotropical, embora uma parte 
das espécies brasileiras possa ser identificada pelos trabalhos de 
Kohl (1893), Bradley (1934) e Kimsey (1993).
HYMENOPTERA
511
Apidae (Fig. 27.55). Apidae é usado aqui em seu sentido amplo, 
englobando todas as famílias de abelhas da classificação tradi-
cional (como Michener 2000, 2007), que são tratadas como 
subfamílias (Melo & Gonçalves 2005). Esse sistema de classifica-
ção permite a adoção de um nome formal, dentro da hierarquia 
lineana, aplicável às abelhas como um todo. Pela classificação 
tradicional, diferentes nomes alternativos têm sido aplicados ao 
conjunto de famílias, como Apiformes (por exemplo, Michener 
2000, 2007) ou Anthophila (Engel 2005b), constituindo um 
inconveniente pelo uso de mais de um nome para o mesmo 
táxon. A família contém mais de 20 mil espécies descritas em 
todo o mundo e encontra-se dividida em sete subfamílias, cinco 
das quais ocorrem na fauna brasileira.
De maneira semelhante às vespas apoideas, a maioria das 
abelhas escava ninhos no solo, onde solitariamente cada fêmea 
constrói células de cria que, entretanto, são estocadas com pólen 
e néctar, ao invés de artrópodes paralisados. As fêmeas possuem 
estruturas especializadas para transporte de pólen, que podem ser 
formadas por uma densa escova de cerdas, denominada escopa, 
localizada em geral nas pernas posteriores ou, mais raramente, 
nos esternos metassomais, ou ainda por uma depressão glabra 
na tíbia posterior margeada por cerdas longas, denominada de 
corbícula. As abelhas são também bem conhecidas por suas 
espécies sociais, como Apis mellifera L. e as abelhas sociais sem-
-ferrão da tribo Meliponini (Melo 2020). Grande número de 
grupos também é formado por cleptoparasitas obrigatórios, em 
que as fêmeas não constroem seus próprios ninhos e invadem 
aqueles construídos por espécies solitárias para fazer postura nas 
células de cria (Rozen 2003). São conhecidos também parasitas 
sociais obrigatórios e cleptobióticos sociais. A literatura tratando 
da biologia de Apidae é extremamente extensa para ser aqui 
resumida. Uma introdução geral sobre a biologia de abelhas 
pode ser encontrada em O’Toole & Raw (1991) e Danforth 
et al. (2019), bem como nos capítulos iniciais de Michener 
(2000, 2007); informações adicionais e referências a trabalhos 
conduzidos com espécies brasileiras podem ser encontradas em 
Michener (1974), Roubik (1989), Moure et al. (2012), Danforth 
et al. (2019) e Grüter (2020).
A fauna do Novo Mundo, incluindo aquela presente no 
Brasil, contém grande número de tribos endêmicas, muitas 
delas com distribuição predominantemente anfitropical. A 
fauna brasileira contém um total de 1.973 espécies (atualizado 
de Moure et al. 2012), sendo que os gêneros e subgêneros po-
dem ser identificados com auxílio das chaves apresentadas por 
Silveira et al. (2002) e por Michener (2007). Não há revisão a 
nível específico para toda a fauna neotropical, embora umas 
poucas tribos maiores tenham sido completamente revisadas para 
a América do Sul, como Anthidiini (Megachilinae) e Eucerini 
(Apinae) [referências em Silveira et al. (2002), Michener (2007) 
e Moure et al. (2012)].
Chave para as subfamílias (adaptada de Silveira et al. 2002)
1. Palpos labiais com pelo menos os três últimos palpômeros 
cilíndricos, semelhantes entre si e aos palpômeros dos 
palpos maxilares; palpo maxilar originando-se além da 
metade da maxila, próximo a seu ápice. Sulco mesepisternal, 
quando presente, voltado para baixo e para frente, em geral 
estendendo-se a um ponto mais ventral que o escrobo. Coxa 
média parcialmente ocultada sob a pleura ................. 2
— Palpos labiais com os dois palpômeros basais achatados e 
alongados, os dois palpômeros distais pequenos, cilíndricos, 
semelhantes aos dos palpos maxilares e, em geral, em ângulo 
reto com os palpômeros basais; palpo maxilar originando-se 
anteriormente à metade da maxila, mais próximo de sua base. 
Sulco mesepisternal, quando presente, voltado para trás e 
unido ao sulco que passa pelo escrobo (exceto por algumas 
raras espécies cleptoparasitas de Apinae, que apresentamo sulco voltado para frente). Coxa média quase sempre 
inteiramente exposta ..................................................... 4
2(1). Glossa truncada, normalmente bilobada, às vezes 
profundamente bífida ................................. Colletinae
— Glossa terminando em ponta aguda ........................... 3
3(2). Com apenas uma sutura subantenal, sem área subantenal 
definida. Área parocular superior sem uma região 
deprimida e formando uma fóvea. Asa anterior com 
primeira abcissa da veia M conspicuamente encurvada 
ou angulada. Integumento geralmente com forte brilho 
metálico ...................................................... Halictinae
— Com área subantenal definida por duas suturas subantenais, 
se apenas uma sutura subantenal visível, então, abelhas 
grandes (15 mm ou mais de comprimento) robustas 
e, em geral, com coloração metálica no metassoma. 
Fóvea facial frequentemente presente na parocular 
superior. Asa anterior com primeira abcissa da veia M 
geralmente retilínea ou levemente encurvada. Coloração 
do integumento variável, brilho metálico, quando presente, 
restrito ao metassoma .............................. Andreninae
4(1). Labro sempre mais longo que largo. Sutura subantenal 
originando-se na margem externa do alvéolo antenal. 
Asa anterior sempre com duas células submarginais. 
Fêmea: escopa, quando presente, restrita aos esternos 
do metassoma ....................................... Megachilinae
— Labro em geral mais largo que longo. Sutura subantenal 
originando-se na margem interna ou inferior do alvéolo 
antenal. Asa anterior normalmente com três células 
submarginais, ocasionalmente duas, raramente uma. Fêmea: 
escopa, quando presente, nas pernas posteriores, ou então, 
superfície externa da tíbia posterior com corbícula .... Apinae
Crabronidae (Fig. 27.54). Grupo de vespas apoideas mais es-
treitamente relacionado às abelhas (Melo 1999), compartilhando 
com elas muitas de suas características morfológicas e comporta-
mentais. Está presente em todo o mundo. São reconhecidas cinco 
subfamílias (Melo 1999), Astatinae, Bembicinae, Crabroninae, 
Pemphredoninae e Philanthinae, todas presentes no Brasil.
A maioria dos Crabronidae constrói ninhos no solo, com 
células de cria onde são estocadas presas paralisadas que servem 
de alimento para as larvas. Mais de 14 ordens de insetos, além 
de aranhas, são usadas como presas (Bohart & Menke 1976). 
Poucos grupos são secundariamente parasitoides idiobiontes, 
como as espécies de Larra Fabricius, ou exibem cleptoparasi-
tismo obrigatório, como a tribo Nyssonini (Bembicinae). Uma 
compilação sobre a biologia de nidificação para os gêneros de 
Crabronidae foi apresentada por Bohart & Menke (1976); 
revisões gerais sobre a biologia de alguns grupos podem ser en-
contradas também em Evans & O’Neill (1988, 2007) e O’Neill 
(2001). O comportamento social dos crabronídeos foi revisado 
por Melo (2000b).
A revisão em nível genérico da fauna mundial apresentada 
por Bohart & Menke (1976), embora defasada, permite a 
identificação da maior parte dos gêneros encontrados no Brasil, 
HYMENOPTERA
512
bem como a chave de Menke & Fernández (1996). As espécies 
presentes na região Neotropical foram catalogadas por Amarante 
(2002); ver também adições e correções em Amarante (2005). 
Para o Brasil, são conhecidas cerca de 550 espécies. Não há re-
visões gerais para toda a fauna, embora identificação até espécie 
seja possível para algumas tribos, por exemplo, Gorytini (Bem-
bicinae) e Crabronini (Crabroninae), com auxílio de revisões 
indicadas em Amarante (2002).
Sphecidae (Fig. 27.53). São vespas predadoras de porte avantaja-
do, constituindo elementos conspícuos da fauna neotropical. O 
nome Sphecidae é usado aqui no seu sentido estrito, contendo 
apenas Sphecinae da classificação de Bohart & Menke (1976). 
De modo geral, os esfecídeos são vespas solitárias que constroem 
ninhos escavados no solo ou suspensos e construídos com barro. 
As presas utilizadas incluem aranhas e insetos das ordens Blattaria 
(baratas), Mantodea, Phasmatodea, Orthoptera e Lepidoptera 
(larvas). Uma compilação sobre a biologia de nidificação para 
os gêneros de Sphecidae foi apresentada por Bohart & Menke 
(1976); uma revisão geral sobre a biologia de alguns grupos pode 
ser encontrada também em O’Neill (2001). Trabalhos recentes 
sobre a biologia de espécies encontradas no Brasil incluem Garcia 
& Adis (1993), Gaimari & Martins (1996), Camilo et al. (1996) 
Figuras 27.52-63. Hábito, forma adulta, vista lateral. 52, Ampulex Jurine, fêmea (Ampulicidae); 53, Podium Fabricius, fêmea (Sphecidae); 
54, Bembecinus Costa, fêmea (Crabronidae); 55, Thygater Holmberg, fêmea (Apidae); 56, Pseudomyrmex Lund, fêmea alada (Formicidae); 
57, Acanthostichus Mayr, macho (Formicidae); 58, Gnamptogenys Roger, fêmea operária (Formicidae); 59, Campsomeris Lepeletier, fêmea 
(Scoliidae); 60, Mischocyttarus Saussure, fêmea (Vespidae); 61, Liosphex Townes, macho (Rhopalosomatidae); 62, Pseudomethoca Ashmead, 
fêmea (Mutillidae); 63, Sphaeropthalma Blake, macho (Mutillidae). Escala = 1 mm para Figs 56, 57, 58, 61, 63; demais figuras, escala = 5 mm.
HYMENOPTERA
513
e Buschini & Woiski (2006). 
A identificação dos gêneros encontrados no Brasil pode 
ser feita pelas chaves de Bohart & Menke (1976) e Menke & 
Fernández (1996). As espécies presentes na região Neotropical 
foram catalogadas por Amarante (2002); ver também adições 
e correções em Amarante (2005). Para o Brasil, são listadas 88 
espécies. Não há revisão moderna para a fauna neotropical, 
embora uma parte das espécies brasileiras possa ser identificada 
com auxílio de vários trabalhos indicados em Amarante (2002).
FORMICOIDEA
Formicidae (Figs 27.56-58). As formigas constituem talvez 
os elementos mais conspícuos da fauna de insetos nas regiões 
tropicais. É a única família de Hymenoptera em que todas 
as espécies são eussociais, existindo uma separação de castas 
entre as fêmeas, com uma fêmea (ou umas poucas fêmeas) 
com capacidade de reproduzir-se dentro da colônia (rainhas) e 
uma maioria de fêmeas estéreis (operárias) que se ocupam da 
manutenção da colônia. Em muitas espécies, mesmo as operárias 
podem ter diferentes subcastas de morfologia e funções distin-
tas. A construção de ninhos é comum à maioria das espécies e 
existem desde ninhos pequenos e simples (como algumas espé-
cies de Pseudomyrmex Lund, que ocupam o espaço interior de 
espinhos de plantas) até ninhos grandes e complexos como os 
das saúvas (gênero Atta Fabricius). Os ninhos mais conhecidos 
são subterrâneos, contudo muitas espécies constroem ninhos 
perfurando galhos, ocupando cavidades dentro da madeira 
ou ainda fazendo estruturas suspensas em plantas utilizando 
matéria vegetal ou até fungos. Existem algumas espécies que 
não constroem ninhos por terem comportamento nomádico 
(“formigas de correição”) ou por serem parasitas sociais de outras 
espécies de formigas. Nestas últimas, pode até existir uma perda 
secundária da socialidade, existindo só uma fêmea reprodutiva 
sem operárias que a acompanham. A alimentação das formigas 
é tão variada quanto a diversidade da família, existindo desde 
espécies predadoras e saprófagas até verdadeiros especialistas, 
que cultivam fungos para alimentar-se, como ocorre na tribo 
Attini. Muitas espécies são simbiontes de numerosas espécies 
de plantas ou insetos, aos quais protegem em troca de alimento 
(Longino & Hanson 1995). Revisão geral sobre a biologia e 
diferentes aspectos da organização social podem ser encontrados 
em Hölldobler & Wilson (1990).
São reconhecidas atualmente 17 subfamílias para a fauna 
recente, sendo que 13 estão presentes na fauna brasileira. As 
subfamílias e gêneros presentes no Brasil podem ser identificados 
com as chaves apresentadas em Baccaro et al. (2015). Compi-
lação da fauna mundial de formigas está em www.antweb.org 
Para o Brasil, são indicadas a presença de 1.580 espécies alocadas 
em 112 gêneros. 
Os sítios seguintes constituem importantes fontesde in-
formações para os Formicidae na internet: www.antweb.org e 
www.antcat.org.
Chave para as subfamílias, operárias (adaptada de Hanson 
& Longino 2006)
1. Metassoma com segmentos I e II reduzidos e/ou isolados 
do restante do metassoma, isto é, formando um pecíolo 
e pós-pecíolo (como na Fig. 27.56); pós-pecíolo às 
vezes um pouco maior que o pecíolo, porém sempre 
distintamente menor que segmento metassomal III ...... 2
— Metassoma com apenas segmento I distintamente reduzido 
(como na Fig. 27.58); segmento II não conspicuamente 
reduzido e, portanto, não formando um pós-pecíolo, 
embora muitas vezes com uma constrição na sua parte 
posterior e, assim, separado dos segmentos restantes ........... 5
2(1). Olhos ausentes ou representados por um omatídio. Alvéolos 
antenais não completamente encobertos por lóbulos frontais. 
Espiráculos dos tergos metassomais IV e V expostos, não 
ocultos sob tergo precedente ............... Dorylinae (parte)
— Olhos normalmente com muitos omatídios. Alvéolos 
antenais usualmente encobertos (pelo menos parcialmente) 
por lóbulos frontais. Espiráculos dos tergos metassomais 
IV e V ocultos sob tergo precedente ..................... 3
3(2). Sutura entre pronoto e mesonoto presente. Olhos pelo menos 
tão longos quanto 0,4x o comprimento da face. Ocelos 
presentes. Borda superior do clípeo não se projetando para cima 
entre os alvéolos antenais .................. Pseudomyrmecinae
— Pronoto completamente fundido ao mesonoto, sem indicação 
de sutura. Olhos, em geral muito mais curtos que 0,4x o 
comprimento da face. Ocelos quase sempre ausentes. Borda 
superior do clípeo projetando-se para cima e ocupando 
o espaço entre os alvéolos antenais .............................. 4
4(3). Escrobos antenais presentes. Olhos posicionados no 
extremo dorsal dos escrobos antenais, muito afastados 
dos alvéolos antenais. Antenas com cinco flagelômeros. 
Esporão das tíbias média e posterior pectinado. Formigas 
raramente coletadas ............................ Agroecomyrmecinae
— Escrobos antenais raramente presentes. Olhos posicionados 
mais abaixo na cabeça, distância entre olhos e alvéolos 
menor do que comprimento do escapo. Antena com dois 
a dez flagelômeros. Esporão das tíbias média e posterior 
raramente pectinado. Formigas comuns ......... Myrmicinae
5(1). Ferrão presente. Gáster relativamente longo e cilíndrico, 
segmento metassomal II frequentemente com uma 
constrição na parte posterior e, assim, separado dos 
segmentos restantes; pecíolo metassomal quase sempre 
engrossado, frequentemente em forma de cubo, raramente 
muito curto e semelhante a uma escama ................. 6
— Ferrão ausente. Gáster frequentemente curto e subesférico, 
segmento metassomal II sempre confluente com segmento 
subsequente; pecíolo metassomal frequentemente 
muito curto e achatado no sentido ântero-posterior, 
com formato de escama ................................. 13
6(5). Tergo metassomal VI formando uma área pigidial aplainada 
e delimitada lateralmente por duas fileiras de cerdas curtas 
e muito grossas, em forma de espinho, fileiras de cerdas 
convergindo posteriormente em direção ao ápice do 
tergo ............................................... Dorylinae (parte)
— Tergo metassomal VI sem pigídio ou, se com área pigidial, 
então não delimitada por duas fileiras de cerdas curtas 
espiniformes ....................................................................... 7
7(6). Constrição entre segmentos metassomais I e II pouco 
pronunciada, tergo I sem diferenciação de uma superfície 
posterior. Margem inferior do clípeo finamente denticulada 
...................................................... Amblyoponinae
— Constrição entre segmentos metassomais I e II bem 
pronunciada, tergo I com uma superfície posterior claramente 
definida. Margem inferior do clípeo não denticulada ........ 8
8(7). Alvéolos antenais voltados para frente, expostos e posicionados 
bem próximos à margem inferior da cabeça. Olhos muito 
http://www.antweb.org
HYMENOPTERA
514
reduzidos ou ausentes. Sutura entre pronoto e mesonoto 
presente ou ausente. Formigas raramente coletadas ....... 9
— Alvéolos antenais voltados para os lados, pelo menos 
parcialmente cobertos por lóbulos frontais e posicionados 
mais acima em relação à margem inferior da cabeça. Olhos 
quase sempre bem desenvolvidos. Sutura entre pronoto 
e mesonoto frequentemente presente. Formigas em geral 
relativamente comuns ......................................... 10
9(8). Sutura entre pronoto e mesonoto ausente. Olhos muito 
reduzidos ou ausentes. Mandíbulas muito mais curtas que 
comprimento da cápsula cefálica ............. Proceratiinae
— Sutura entre pronoto e mesonoto presente. Olhos 
ausentes. Mandíbulas mais longas que comprimento da 
cápsula cefálica ...................................... Martialinae
10(8). Bordas laterais do esterno metassomal VI margeadas por uma 
fileira de cerdas grossas curtas, formando um pente. Escrobos 
antenais prolongando-se acima dos olhos e dobrando-se para 
baixo atrás dos olhos. Formigas grandes e robustas, corpo 
com mais de 15 mm de comprimento ........... Paraponerinae
— Bordas laterais do esterno metassomal VI não margeadas 
por cerdas grossas curtas. Escrobos antenais ausentes ou, 
quando presentes, com forma distinta. Tamanho do corpo 
variável, frequentemente com menos de 15 mm ......... 11
11(10). Alvéolos antenais frequentemente posicionados bem próximos 
entre si, superfície entre os lóbulos frontais no mesmo nível 
que bordas laterais dos lóbulos ou quando rebaixada, 
formando apenas um sulco estreito. Tergo do segmento 
metassomal III com comprimento semelhante ao do esterno 
correspondente ou apenas um pouco mais longo. Superfície 
da cabeça relativamente lisa, esculturação praticamente 
restrita à pontuação associada às cerdas ......... Ponerinae
— Alvéolos antenais amplamente separados, superfície entre os 
lóbulos frontais rebaixada e relativamente plana. Tergo do 
segmento metassomal III quase sempre distintamente mais 
longo do que o esterno correspondente. Superfície da cabeça 
com esculturação bem desenvolvida, formando um padrão 
reticulado e/ou com numerosas carenas longitudinais ....... 12
12(11). Cabeça com carena longitudinal ao longo da linha média, 
estendendo-se do clípeo até o vértice. Abertura da glândula 
metapleural (situada na parte inferior do propódeo, perto da 
inserção do pecíolo metassomal) elíptica ou circular e voltada 
para os lados ou posteriormente ............... Heteroponerinae
— Cabeça sem carena longitudinal ao longo da linha média, 
ou se carena presente, então curta e restrita ao clípeo. 
Abertura da glândula metapleural (situada na parte inferior 
do propódeo, perto da inserção do pecíolo metassomal) em 
forma de fenda e voltada para cima ........... Ectatomminae
13(5). Ápice do esterno metassomal VI modificado em acidoporo, 
com formato circular a semicircular e frequentemente 
semelhante a um pequeno cone guarnecido no ápice com um 
anel de cerdas; se ápice do esterno VI não visível, então alvéolos 
antenais afastados da sutura epistomal ........... Formicinae
— Ápice do esterno metassomal VI sem acidoporo. Alvéolos antenais 
sempre em contato com a sutura epistomal ... Dolichoderinae
SCOLIOIDEA
Scoliidae (Fig. 27.59). Família relativamente pequena, embora 
de distribuição cosmopolita, contendo uma pequena subfamília, 
Proscoliinae, na região Paleártica e outra muito maior, Scoliinae, 
melhor representada principalmente nas regiões mais quentes 
do globo (Brothers & Finnamore 1993). Apenas a biologia de 
representantes de Scoliinae é conhecida, sendo as larvas ecto-
parasitoides idiobiontes de larvas subterrâneas de Coleoptera, 
principalmente Scarabaeidae. As fêmeas são altamente adaptadas 
para cavar o solo e alcançar o hospedeiro que, quando localizado, 
é paralisado e recebe um ovo, sendo que algumas observações 
indicam que a vespa pode mover o hospedeiro mais profunda-
mente e preparar uma câmara, antes da oviposição, paraservir de 
célula de cria (Finnamore & Hanson 1995). Os adultos podem 
ser vistos com frequência alimentando-se sobre flores e também 
se observam com frequência machos patrulhando determinadas 
áreas, principalmente grandes formigueiros de saúvas (gênero 
Atta) ou dormindo em agregações sobre a vegetação. Dois gê-
neros de Scoliidae ocorrem na região Neotropical, não havendo 
revisão moderna para as Américas. No Brasil, devem existir pelo 
menos 30 espécies, sendo que parte delas pode ser identificada 
pela chave de Bradley (1945).
VESPOIDEA
O escopo da superfamília é aqui alterado para acomodar os 
resultados recentes derivados de análises com dados moleculares 
(Branstetter et al. 2017). Formicidae, Bradynobaenidae e Sco-
liidae, previamente tratadas como famílias de Vespoidea com 
base na evidência morfológica (Brothers & Carpenter 1993; 
Brothers 1999), formaram um clado juntamente com Apoidea 
(Branstetter et al. 2017), tornando Vespoidea no sentido antigo 
parafilética. Mesmo assim, restam incertezas quanto à mono-
filia de Vespoidea sob esse novo escopo e talvez no futuro seja 
necessária a divisão em duas superfamílias para seus dois clados 
principais: Vespoidea, que ficaria restrita a Rhopalosomatidae 
e Vespidae, e Mutilloidea, englobando as famílias Mutillidae, 
Pompilidae, Sapygidae, Sierolomorphidae e Tiphiidae. Das seis 
famílias aqui alocadas em Vespoidea, cinco delas estão presentes 
no Brasil. Apenas Sierolomorphidae encontra-se ausente. No 
continente americano, essa família ocorre na América do Norte 
e Central, chegando até a Costa Rica. De maneira geral, as dife-
rentes famílias de Vespoidea constituem elementos conspícuos 
e diversificados dentro da fauna brasileira. Entre elas, Vespidae 
merece destaque por conter grande número de espécies com 
organização social complexa em que as colônias são compostas 
por uma ou mais rainhas e numerosas operárias.
Mutillidae (Figs 27.62-63). Família numerosa e cosmopolita, 
com oito subfamílias: Myrmosinae, Pseudophotopsidinae, 
Ticoplinae, Rhopalomutillinae, Dasylabrinae, Myrmillinae, 
Mutillinae e Sphaeropthalminae (Pagliano et al. 2020), das quais 
somente as duas últimas estão presentes na região Neotropical. 
Exibe acentuado dimorfismo sexual, com fêmeas ápteras e 
machos alados, sendo que sua taxonomia é baseada principal-
mente nas fêmeas. As larvas de Mutillidae são ectoparasitoides 
idiobiontes de imaturos de outros insetos em casulos, pupários 
e ootecas, principalmente pré-pupas e pupas de abelhas e vespas 
aculeadas que constroem ninhos. As fêmeas adultas, em parti-
cular nas espécies de maior tamanho corporal, normalmente 
possuem coloração aposemática. Adultos de ambos os sexos pos-
suem no abdômen órgãos estridulatórios usados para produzir 
sons quando molestados. Em alguns gêneros, em que o macho 
é maior do que a fêmea, pode ocorrer cópula forética, com o 
macho carregando a fêmea em voo. Informações sobre a biologia 
da família, incluindo compilação de hospedeiros conhecidos 
para gêneros neotropicais, podem ser encontradas em Brothers 
(1995, 2006a,b) e Luz et al. (2016).
HYMENOPTERA
515
As subfamílias e tribos presentes no Brasil podem ser identi-
ficadas com as chaves apresentadas em Brothers (1995, 2006a,b). 
Brothers (2006a) apresentou uma chave para identificar os gê-
neros neotropicais. Catalogação da fauna mundial foi publicada 
por Pagliano et al. (2020). São listadas 526 espécies, distribuídas 
em 33 gêneros, com ocorrência no Brasil.
Pompilidae (Fig. 27.64). Família grande e cosmopolita, con-
tendo aproximadamente 5 mil espécies, distribuídas em cerca de 
125 gêneros (Aguiar et al. 2013). São reconhecidas atualmente 
cinco subfamílias: Ceropalinae, Ctenocerinae, Notocyphinae, 
Pepsinae e Pompilinae (Waichert et al. 2015). Wasbauer (1995) e 
Fernández (2006b) apresentaram um sumário da biologia da fa-
mília; trabalhos adicionais importantes são Evans (1953) e Evans 
& Yoshimoto (1962). Todas as espécies de biologia conhecida 
utilizam aranhas para a alimentação das suas larvas, tanto por 
captura ativa e paralisia permanente (Pepsinae e Pompilinae), 
como por paralisia temporária (Notocyphinae, em Pepsinae que 
são parasitoides cenobiontes e talvez Ctenocerinae) ou por com-
portamento cleptoparasítico em ninhos de outros pompílideos 
(Ceropalinae e alguns grupos em Pepsinae e Pompilinae). Para 
fazer seus ninhos, as espécies caçadoras podem simplesmente 
Figuras 27.64-75. Hábito, forma adulta, vista lateral. 64, Notocyphus Smith, macho (Pompilidae); 65, Ammodromus Guérin, casal capturado 
em cópula (Tiphiidae); 66, Sapyga Latreille, fêmea (Sapygidae); 67, Allorhogas Gahan, fêmea (Braconidae); 68, Enicospilus Stevens, fêmea 
(Ichneumonidae); 69, Xorides Latreille, macho (Ichneumonidae); 70, Synopeas Foerster, fêmea (Platygastridae); 71, Acanthoscelio Ashmead, 
macho (Scelionidae); 72, Ibalia Latreille, fêmea (Ibaliidae); 73, Paramblynotus Cameron, fêmea (Liopteridae); 74, Acanthaegilips Ashmead, 
fêmea (Figitidae); 75, Ganaspis Foerster, fêmea (Figitidae). Escala = 1 mm para Figs 67, 70, 71, 74, 75; escala = 5 mm para Figs 64, 65, 66, 
68, 69, 72, 73.
HYMENOPTERA
516
aproveitar uma cavidade pré-existente, cavar uma cavidade 
própria no solo ou até construir ninhos de barro, como na tribo 
Ageniellini (Pepsinae). Como regra geral, cada célula de cria é 
aprovisionada com apenas uma aranha e um ovo é colocado na 
presa (Wasbauer 1995).
No Brasil, são reconhecidos pelo menos 50 gêneros (ou 
subgêneros) e cerca de 340 espécies (Santos 2020). A identifi-
cação de grande parte dos gêneros pode ser feita com as chaves 
de Fernández (2006b), exceto para Pepsini.
Rhopalosomatidae (Fig. 27.61). Constituída por quatro gê-
neros e 74 espécies, encontra-se distribuída principalmente em 
regiões tropicais e subtropicais do mundo. Pouco se conhece 
sobre a biologia, sendo que os escassos registros indicam que 
as larvas se desenvolvem como ectoparasitoides idiobiontes 
de Grylloidea (Gauld 2006). No caso do gênero Rhopalosoma 
Cresson, a larva desenvolve-se entre uma das pernas posteriores 
e o abdômen do hospedeiro e a empupação acontece no solo 
(Gurney 1953; Miller et al. 2019). Os três gêneros presentes 
no Novo Mundo são encontrados no Brasil. O país possui um 
total de 16 espécies que podem ser identificadas com as chaves 
de Townes (1977a), Lohrmann & Ohl (2010) e Lohrmann et 
al. (2012). 
Sapygidae (Fig. 27.66). Ocorrem em todo o mundo exceto 
Austrália. Está dividida em duas subfamílias, Fedtschenkiinae 
e Sapyginae, apenas a última presente na fauna Neotropical. 
Fedtschenkiinae desenvolve-se como idiobionte em larvas de 
Eumeninae (Vespidae) (Bohart & Schuster 1972), ao passo que 
os Sapyginae são cleptoparasitas principalmente em ninhos de 
abelhas, podendo atacar também Vespidae e Sphecidae (Pate 
1947). São vespas raramente coletadas, podendo ser encontra-
das em visita a flores ou, em maior número, quando associadas 
aos ninhos dos hospedeiros. O estudo mais detalhado sobre a 
biologia dos sapigíneos foi publicado por Torchio (1972). As 
fêmeas fazem postura, através do tampão de fechamento, em 
células de cria recém-aprovisionadas. A larva após a emergência 
arrasta-se dentro da célula e ataca ovos e outras larvas que pos-
sam encontrar na célula. Apenas uma larva sobrevive por célula, 
alimentando das provisões armazenadas pelo hospedeiro. As 
únicas informações biológicas sobre espécies da fauna brasileira 
foram publicadas por Hurd & Moure (1961) e Alves-dos-Santos 
(2004). 
Os gêneros e parte das espécies neotropicais podem ser iden-
tificados com a chave apresentada por Fernández & Sarmiento 
(2015). No Brasil, estão presentes dois gêneros e pelo menos 
quatro espécies.
Tiphiidae (Fig. 27.65). Cosmopolita e relativamente hetero-
gênea morfologicamente. Sua composição é aqui alterada para 
incluir as subfamílias Chyphotinae e Typhoctinae, previamente 
consideradas como parte de Bradynobaenidae (Brothers 2006c). 
A alocação dessas subfamílias em Bradynobaenidae não foi 
corroboradapela evidência molecular, que mostrou que estão 
associadas a Tiphiidae (Pilgrim et al 2008; Branstetter et al. 
2017). Aqui elas são reunidas em uma subfamília, Chyphotinae, 
que passaria a ter duas tribos, Chyphotini e Typhoctini. Os sub-
clados de Typhoctini poderiam ser reconhecidos como subtribos, 
Eotillina e Typhoctina. Com essas alterações, são reconhecidas 
aqui oito subfamílias em Tiphiidae: Brachycistidinae, Diammi-
nae, Chyphotinae, Methochinae, Anthoboscinae, Myzininae, 
Thynninae e Tiphiinae. As duas primeiras estão ausentes da 
América do Sul, ao passo que a terceira possui representantes na 
Argentina e Chile. Methochinae, a despeito de ser citada para a 
América do Sul (Kimsey 2006; Kimsey & Brothers 2006), não 
tem qualquer registro conhecido para a região. A biologia dos 
Tiphiidae foi revisada por Kimsey (2006b). Os Diamminae são 
parasitoides de Gryllotalpidae (Orthoptera) e no restante da fa-
mília as larvas são ectoparasitoides idiobiontes de Coleoptera. Os 
Methochinae e o gênero Pterombrus Smith (Myzininae) atacam 
larvas de Cicindelinae (Carabidae) e as outras subfamílias, em 
geral, larvas de Scarabaeidae de solo, com uns poucos registros 
também em Curculionidae, Cerambycidae e Tenebrionidae. 
Em Anthoboscinae, Tiphiinae e Myzininae, os machos têm 
sido observados patrulhando a vegetação à procura de fêmeas. 
Nos Thynninae, as fêmeas são ápteras e ocorre cópula forética, 
possuindo ambos os sexos especializações morfológicas que per-
mitem ao macho carregar a fêmea durante o voo (por exemplo, 
Toro et al. 1979; Toro & Carvajal 1989).
Embora não existam catálogos recentes ou revisões para todos 
os gêneros, a fauna brasileira inclui pelo menos 22 gêneros e 
cerca de 110 espécies descritas. A identificação dos gêneros das 
diferentes subfamílias pode ser feita com as chaves apresentadas 
por Kimsey & Brothers (2006).
Chave para as subfamílias
1. Fronte não projetada sobre os alvéolos antenais. Fêmeas 
sempre aladas ................................................................ 2
— Fronte com uma forte projeção encobrindo os alvéolos 
antenais. Fêmeas aladas ou ápteras ................................ 3
2(1). Alvéolos antenais mais afastados entre si, distância entre 
eles maior do que metade de seu diâmetro. Mesoscuto 
com notaulos. Asa anterior da fêmea com célula marginal 
fechada (veia R presente ao longo da margem distalmente 
ao pterostigma). Tergo VI da fêmea coberto por cerdas 
grossas. Último esterno do macho não formando um 
gancho ...................................................... Anthoboscinae
— Alvéolos antenais posicionados bem próximos entre si, 
praticamente contíguos. Mesoscuto sem indicação de 
notaulos. Asa anterior da fêmea com célula marginal 
aberta (veia R ausente ao longo da margem distalmente ao 
pterostigma). Tergo VI da fêmea com pilosidade esparsa ou 
formando uma fileira na base do esclerito. Último esterno do 
macho em formato de gancho voltado para cima .... Tiphiinae
3(1). Pedicelo muito curto e quase inteiramente alojado no ápice do 
escapo. Fêmeas aladas. Olhos dos machos com forte reentrância 
ao longo da órbita interna. Último esterno do macho em 
formato de gancho voltado para cima .............. Myzininae
— Pedicelo mais evidente e exposto. Fêmeas ápteras (Fig. 27.65). 
Olhos dos machos com órbitas internas retas ou apenas 
suavemente sinuosas. Último esterno do macho não formando 
um gancho ..................................................... Thynninae
Vespidae (Fig. 27.60). Amplamente diversificada e cosmo-
polita, Vespidae passou a ter oito subfamílias reconhecidas a 
partir da análise de dados filogenômicos (Piekarski et al. 2018): 
Euparagiinae, Gayellinae, Masarinae, Eumeninae, Zethinae, 
Stenogastrinae, Polistinae e Vespinae. As cinco primeiras são 
compostas por espécies solitárias (e algumas poucas comunais) 
e as três últimas, por espécies sociais. Gayellinae, Masarinae, 
HYMENOPTERA
517
Eumeninae, Zethinae e Polistinae têm ocorrência natural na 
América do Sul, embora uma espécie de Vespinae tenha sido 
introduzida no Chile (Sarmiento & Carpenter 2006).
Revisões gerais sobre a biologia da família podem ser en-
contradas em West-Eberhard et al. (1995, 2006). Gess (1996) 
compilou a informação conhecida sobre a biologia dos Masarinae 
(incluindo Gayellinae). Cowan (1991) trata a biologia geral dos 
Eumeninae (incluindo Zethinae). Uma revisão da biologia dos 
vespídeos sociais foi apresentada em Ross & Matthews (1991) e 
em Prezoto et al. (2021). Todas as espécies da família constroem 
ninhos e, como regra geral, a oviposição é feita em uma célula 
de cria vazia, antes de qualquer processo de aprovisionamento, 
seja massivo (nas espécies solitárias) ou progressivo (nas espécies 
sociais). O alimento para a larva consiste, em geral, de insetos 
capturados ativamente pela fêmea, geralmente larvas de vida 
livre das ordens Lepidoptera ou Coleoptera, além de substâncias 
açucaradas (néctar e excretas de hemípteros) e até pedaços de 
carne de vertebrados, por algumas espécies sociais. Os masaríneos 
e gayellíneos constituem exceção e, de maneira semelhante às 
abelhas, aprovisionam seus ninhos com pólen e néctar. 
As fêmeas das espécies solitárias ou comunais escavam seus 
ninhos dentro de um substrato (solo, madeira, galhos) ou os 
constroem dentro de cavidades pré-existentes, ou constroem 
ninhos aéreos com barro ou com tecido vegetal mastigado. Nas 
espécies sociais, é comum a construção de favos de células feitas 
com fibra vegetal mastigada (usualmente referidos como ninhos 
de papel). Nesses casos, o ninho pode formar um favo livre, um 
favo coberto por uma parede do mesmo material ou uma série 
de favos empilhados dentro de uma cavidade ou cobertos por 
uma parede do próprio papel ou, em algumas espécies, de barro.
Os Polistinae são eussociais, com diferenciação morfológica 
nula a leve entre operárias e rainhas. As espécies dos gêneros 
mais basais (Polistes Latreille, Mischocyttarus Saussure) normal-
mente possuem somente uma rainha por colônia e os ninhos 
são fundados por uma fêmea solitária ou um pequeno grupo 
delas e as colônias são relativamente pequenas. Nos gêneros 
restantes, é comum a convivência de várias rainhas; os ninhos 
são fundados por enxames de rainhas e operárias e tendem a ser 
muito populosos. Os vespídeos sociais são bem conhecidos pela 
agressividade com a qual defendem os seus ninhos e as formas 
e cores de muitas espécies constituem o padrão básico de vários 
complexos miméticos abarcando numerosas famílias em várias 
ordens de insetos (West-Eberhard et al. 1995).
No Brasil, estão presentes 54 gêneros e cerca de 740 espé-
cies (Hermes et al. 2020). As espécies brasileiras de Masarinae 
e Gayellinae podem ser identificadas com as chaves de Hermes 
& Garcete-Barrett (2009) e Silveira (2015), e os gêneros neo-
tropicais de Eumeninae, com as chaves de Carpenter & Gar-
cete-Barrett (2002) e Sarmiento & Carpenter (2006). Embora 
várias espécies novas e mudanças taxonômicas tenham sido 
propostas nas últimas décadas, a revisão de Richards (1978) 
permite a identificação de grande parte das espécies de Polistinae 
da fauna brasileira.
Chave para as subfamílias
1. Ápice da célula marginal da asa anterior amplamente 
afastado da margem costal. Asa anterior com duas ou 
três células submarginais e sem capacidade de dobrar-se 
longitudinalmente ......................................................... 2
— Ápice da célula marginal da asa anterior pouco ou não 
afastado da margem costal. Asa anterior sempre com 
três células submarginais e com capacidade de dobrar-se 
longitudinalmente .......................................................... 3
2(1). Asa anterior com duas células submarginais. Primeiro 
segmento metassomal não peciolado. Porção posterior 
do escutelo projetada sobre o metanoto ....... Masarinae
— Asa anterior quase sempre com três células submarginais. 
Primeiro segmento metassomal formando um longo 
pecíolo. Porção posterior do escutelo não projetada sobre 
ometanoto ..................................................... Gayellinae
3(1). Cantos posteriores do mesoscuto distintamente projetados para 
trás, lateralmente às axilas, na forma de uma estreita projeção 
(paratégula) situada no nível da tégula. Garras tarsais fendidas. 
Coxas posteriores com carena longitudinal dorsal ........ 4
— Cantos posteriores do mesoscuto desprovidos de paratégulas 
ou, quando projeção presente, esta muito curta e situada 
abaixo da tégula. Garras tarsais simples. Coxas posteriores 
sem carena longitudinal dorsal ........................... Polistinae
4(3). Formato do primeiro segmento metassomal variável, 
quando peciolado a largura máxima situada na porção 
posterior do segmento. Segundo segmento metassomal 
sem estrangulamento basal evidente e, quando presente, 
encoberto pela porção posterior do primeiro segmento. Perna 
média com um esporão tibial ........................ Eumeninae
— Primeiro segmento metassomal formando um pecíolo longo, 
sua largura máxima situada na porção central do segmento 
(ou seja, extremidades anterior e posterior mais estreitas do 
que porção central). Estrangulamento anterior do segundo 
segmento metassomal exposto, não encoberto pelo pecíolo. 
Perna média com um ou dois esporões tibiais .... Zethinae
ICHNEUMONOIDEA 
As vespas icneumonoideas formam um grupo monofilético 
bem definido, consistentemente recuperado nas filogenias de 
Hymenoptera recentes (Sharkey 2007; Heraty et al. 2011; Peters 
et al. 2017 e outras), sendo tipicamente diferenciadas dos outros 
Apocrita não-Aculeata pelo corpo normalmente esguio, antenas 
longas (normalmente com mais de 11 flagelômeros), venação 
normalmente relativamente completa, com célula costal ausente 
ou obliterada (C e Sc+R normalmente fundidas ou adjacentes), 
esterno metasomal I (correspondente ao pecíolo) dividido com 
porção posterior fracamente esclerosada. Representantes são 
encontrados em todo o mundo. A superfamília inclui tanto 
idiobiontes quanto cenobiontes, ecto- e endoparasitoides, com 
diversos modos de vida (parasitoides de ovos, larvas, pupas, 
ovo-larvais, ovo-pupais, larvais-pupais, e mesmo de adultos), 
de forma que o grupo é objeto de uma quantidade considerá-
vel de estudos sobre a evolução das estratégias de parasitismo e 
suas implicações morfofisiológicas (Quicke 1997). Destaca-se 
também a evolução da associação mutualista com polidnavírus 
tanto em Braconidae (bracovirus) quanto em Ichneumonidae 
(ichnovirus), que, com base em sequências de DNA viral, parece 
ter evoluído independentemente nas duas famílias (Strand & 
Burke 2014, 2015). 
Duas famílias são atualmente reconhecidas: Braconidae 
e Ichneumonidae. Alguns autores se referem a Aphidiidae e 
Apozygidae (que são consideradas subfamílias de Braconidae), 
Agriotypidae e Paxylommatidae (que são tratadas como sub-
famílias de Ichneumonidae; Paxylommatinae também pode 
ser referida como Hybrizontinae). Mais recentemente, Quicke 
HYMENOPTERA
518
et al. (2020a) propuseram o reconhecimento de uma terceira 
família, Trachypetidae, um grupo restrito à Austrália até então 
posicionado como uma subfamília de Braconidae. A distinção 
entre Braconidae e Ichneumonidae frequentemente é feita com 
base na veia transversal 2m-cu da asa anterior (quase sempre 
ausente em Braconidae, quase sempre presente em Ichneumo-
nidae) e a veia Rs+M (quase sempre presente em Braconidae, 
separando as células 1M e 1R1, e ausente em Ichneumonidae). 
Nas espécies ápteras, é possível observar a condição relativa dos 
tergos metassomais II e III (quase sempre suturados e imóveis em 
Braconidae, exceto Aphidiinae, e móveis em Ichneumonidae). 
No entanto, mesmo o posicionamento de alguns táxons entre 
as duas famílias tem sido questionado com base em evidências 
moleculares. Quicke et al. (2020b) apresentaram evidências 
moleculares de que Masoninae, até então tratada como subfa-
mília de Braconidae (uma posição mantida aqui), pertenceria a 
Ichneumonidae. O primeiro registro de Masoninae para o Brasil 
foi publicado por Quicke et al. (2019).
Note-se que existem variações na nomenclatura utilizada para 
a venação alar em Ichneumonoidea, as quais foram revisadas e 
discutidas por Eady (1974) e também ilustradas em Fernández & 
Sharkey (2006), o que afeta algumas das chaves de identificação 
disponíveis na literatura. O livro de Quicke (2015) apresenta 
uma revisão bastante completa do conhecimento produzido 
sobre a superfamília, incluindo discussões sobre biologia, história 
natural, morfologia, sistemática e ecologia.
Braconidae (Fig. 27.67). Esta é uma das maiores famílias de 
Hymenoptera, com cerca de 23.000 espécies descritas (Chen & 
Van Achterberg 2019). No Brasil, são conhecidas 28 subfamílias 
de Braconidae, com 209 gêneros e 900 espécies (Shimbori et al. 
2019). A distribuição é cosmopolita; até meados dos anos 2000 
acreditava-se que Braconidae, assim como Ichneumonidae, era 
mais diversa em regiões temperadas, mas publicações recentes 
indicam que na realidade a disparidade no número de espécies 
descritas é mais provavelmente devida ao pouco conhecimento 
proporcional da fauna tropical (Jones et al. 2009; Santos & 
Quicke 2011; Quicke 2012). A maioria destas vespas costuma ser 
coletada através de armadilhas (sobretudo Malaise e Moericke), 
varredura, ou criação em laboratório de potenciais hospedeiros, 
principalmente lepidópteros imaturos. Algumas espécies de hábi-
tos noturnos tendem a ser capturadas em armadilhas luminosas. 
A classificação dos Braconidae em subfamílias tem variado, 
com alguns autores reconhecendo até 50, mas frequentemente 
se separam dois grupos: “ciclóstomas” (em que o labro e parte 
inferior do clípeo são côncavos em relação à margem dorsal das 
mandíbulas, formando uma cavidade oral arredondada) e “não-
ciclóstomas” (em que o labro normalmente é recoberto pelo 
clípeo, sendo que a cavidade oral não é arredondada). As discus-
sões mais recentes a partir da filogenia tendem a indicar alguns 
grupos relativamente consistentes de subfamílias (Quicke 2015): 
“afidiinoides” (como Aphidiinae, endoparasitoides primários 
de pulgões); “ciclóstomos” ectoparasitoides (como Braconinae, 
Doryctinae e Hormiinae, parasitoides de Coleoptera, Lepi-
doptera e Hymenoptera fitófagos) ou endoparasitoides (como 
Alysiinae e Opiinae, em Diptera, e Rogadinae, em Lepidoptera); 
“não-ciclóstomos microgastroides” (como Micrograstrinae, 
Cardiochilinae e Cheloninae, majoritariamente endoparasitoides 
cenobiontes de lepidópteros); e “não-ciclóstomos helconoides” 
(como Helconinae, na maioria endoparasitoides cenobiontes 
de besouros, especialmente Chrysomelidae e Curculionidae, 
além de lepidópteros; Agathidinae, que são endoparasitoides 
de lepidópteros, e Euphorinae, que atacam várias ordens). A 
associação com bracovirus (polidnavírus), que afetam o sistema 
imune dos hospedeiros, foi detectada em espécies do terceiro 
grupo (“microgastroides”). Mudanças recentes na classificação 
foram discutidas em contexto filogenético por Sharanowski et 
al. (2011) e Chen & Van Achterberg (2019) apresentam um 
histórico detalhado da sistemática do grupo.
A grande maioria dos Braconidae cuja biologia é conhecida 
é parasitoide larval de insetos holometábolos, incluindo mi-
nadores, galhadores, broqueadores e enroladores de folhas. As 
maiores exceções são Aphidiinae (parasitoides de pulgões) e Eu-
phorinae, que além de Coleoptera (inclusive adultos), têm entre 
seus hospedeiros Hymenoptera sociais, Hemiptera, Psocoptera e 
Orthoptera. Fitófagos que se alimentam de sementes, inquilinos 
e mesmo indutores de galhas são conhecidos em Doryctinae e 
Mesostoinae. Quicke (2015, capit. 12) apresenta uma revisão 
detalhada do conhecimento acumulado sobre relações filogené-
ticas, classificação, interações biológicas e desenvolvimento de 
cada uma das subfamílias reconhecidas. Aphidiinae, Braconinae e 
Microgastrinae são notáveis pela sua importância em programas 
de controle biológico. Cotesia Cameron (Microgastrinae) é um 
dos poucos exemplosde parasitoides cuja produção massal e 
distribuição com esse propósito está bem estabelecida no Brasil 
(Botelho & Macedo 2002). 
Quando a literatura é consultada a respeito da biologia, é 
importante ter em mente que os conceitos de diversas subfamí-
lias têm sofrido mudanças nos últimos 20 anos (por exemplo, 
Agathidinae referenciados como Braconinae, e muitas alterações 
nas composições de Rogadinae, Hormiinae, Doryctinae, entre 
outros) (ver seções introdutórias sobre cada subfamília em Whar-
ton et al. 2017). Para identificação de espécies, é recomendável 
sempre o contato com um especialista, uma vez que a literatura 
a respeito de hospedeiros está repleta de registros incorretos ou 
imprecisos (Shaw 1994; Noyes 1994). Wharton et al. (1997, 
2017) contém chaves de identificação para subfamílias e gêneros 
das Américas (note-se que várias subfamílias estão ali agrupadas 
sob Hormiinae e Helconinae); Campos & Sharkey (2006) con-
tém uma chave resumida para subfamílias registradas na Região 
Neotropical; van Achterberg (1993) fornece uma chave para 
subfamílias de todo o mundo. Versões interativas de chaves para 
subfamílias e gêneros foram disponibilizadas em inglês e espa-
nhol por Sharkey (2011). Wharton & Yoder (2003) fornecem 
chaves interativas para identificação de parasitoides associados 
a moscas-das-frutas (Diptera: Tephritidae), incluindo vários 
braconídeos. Dada a precariedade de conhecimento da fauna 
neotropical, e considerando-se as revisões recentes nas delimi-
tações das subfamílias de Braconidae, recomenda-se a consulta 
das ferramentas citadas acima com abrangência mais completa. 
Ichneumonidae (Figs 27.68-69). Esta família inclui o maior 
número de espécies descritas em Hymenoptera, cerca de 
25.000 (Wahl 2015), com estimativas de que existam entre 60 
e 100 mil (Gauld 2002). No Brasil, são conhecidas 28 das 39 
subfamílias reconhecidas em Wahl (2015), 228 gêneros e 953 
HYMENOPTERA
519
espécies (Fernandes et al. 2019). Apesar do número de espécies 
conhecidas para as regiões Paleártica e Neártica ser quase 5 vezes 
maior que para os neotrópicos (aproximadamente 3.000, com 
base em dados de Yu & Horstmann 1997), o que já foi atribuído 
a uma “distribuição anômala” de biodiversidade, atualmente 
acredita-se que isso seja apenas reflexo da falta de conhecimento 
da biodiversidade neotropical, especialmente tocante a espécies 
menores e cenobiontes (Jones et al. 2009; Santos & Quicke 
2011; Veijalainen et al. 2012; Quicke 2012). Métodos de coleta 
comuns incluem varredura, armadilhas Malaise e Moericke. 
Em geral, Ichneumonidae são bons voadores, de forma que são 
frequentemente capturados em armadilhas de interceptação de 
voo. Certos grupos são também atraídos por armadilhas de luz. 
Algumas espécies chamam a atenção em campo devido ao seu 
padrão de cor do corpo e das asas, ou por mimetizarem outras 
espécies mais agressivas (vespas sociais ou pompílideos, por 
exemplo); muitas apresentam dimorfismo sexual na coloração. 
Além disso, as espécies de Rhyssinae estão entre os maiores hi-
menópteros existentes devido à grande extensão de seu ovipositor 
(142 mm em Megarhyssa atrata), adaptado para alcançar larvas 
de Siricidae e demais hospedeiros que se localizam dentro de 
troncos de árvores.
A maioria das espécies de Ichneumonidae são parasitoides 
de formas imaturas de insetos holometábolos. No entanto, há 
espécies consideradas predadoras (como aquelas que consomem 
os ovos no interior dos ovissacos de aranhas, ou que atravessam 
células de ninhos de himenópteros sociais, consumindo suas 
larvas), hiperparasitoides facultativos e fitófagos facultativos 
(inquilinos em galhas ou consumindo provisões de ninhos 
de abelhas). Existe uma boa quantidade de estudos a respeito 
de aspectos biológicos desta família em comparação a outros 
grupos de himenópteros não-aculeados, incluindo correlações 
entre nicho do hospedeiro e morfo-fisiologia da oviposição do 
parasitoide. Quicke (2015) apresenta um apanhado do estado 
atual de conhecimento das relações filogenéticas, relacionando 
com a biologia de cada subfamília. Com base nas filogenias 
mais recentes, são reconhecidos pelo menos três agrupamentos 
de subfamílias: “ichneumoniformes”, “ophioniformes” e “pim-
pliformes”. O grupo das subfamílias ichneumoniformes (p. 
ex. Ichneumoninae, Cryptinae) consiste em geral de ecto- ou 
endoparasitoides de Lepidoptera; porém, Cryptinae apresenta 
uma diversidade maior de hábitos (ectoparasitoides, endopa-
rasitoides ou predadores de ovos) e hospedeiros (Coleoptera, 
Hymenoptera e Lepidoptera, Araneae e Pseudoscorpionida), 
vários deles ilustrados e descritos por Clausen (1940) e Askew 
(1971). Tem-se incluído neste grupo também Pedunculinae, que 
parasita aracnídeos, e Brachycyrtinae, associado com Neuropte-
ra. Ao menos um gênero, Agriotypus (paleártico, Agriotypinae) 
oviposita em Trichoptera, dentro d’água. O grupo das subfamí-
lias ophioniformes (Ophioninae, Anomaloninae, Banchinae, 
Ctenopelmatinae, Cremastinae, Campopleginae, Tersilochinae 
e outras) é essencialmente formado por endoparasitoides, a 
maioria atacando Hymenoptera basais, embora haja grupos que 
parasitem Lepidoptera e Coleoptera. Partículas virais tipo polid-
navirus (ichnovirus) associadas com o processo de parasitismo 
foram detectadas neste grupo, em Campopleginae e Banchinae. 
O grupo de subfamílias pimpliformes (Pimplinae, Rhyssinae, 
Diplazontinae, Orthocentrinae e outras) reúne uma maioria de 
endoparasitoides de Diptera; entretanto, Pimplinae apresenta 
diversidade também de hábitos e hospedeiros, e Rhyssinae são 
ectoparasitoides de himenópteros e besouros xilófagos. Apa-
rentemente não se tem registro de representantes desta família 
atacando insetos hemimetábolos. 
Devido à frequência com que ocorre o hiperparasitismo, à 
baixa especificidade para hospedeiros comumente associada aos 
ectoparasitoides, e à frequente necessidade de fontes de nutrição 
e abrigo para os adultos, não há muitos casos de Ichneumonidae 
utilizados com sucesso em programas de controle biológico clás-
sico ou inundativo; algumas espécies de cenobiontes foram estu-
dadas para uso principalmente contra lepidópteros e coleópteros 
(Palácio & Wahl 2006). No entanto, estas vespas representam 
importantes elementos da fauna de inimigos naturais relevantes 
para o controle biológico natural e por conservação em agroe-
cossistemas (Altieri et al. 1993; Aguiar-Menezes & Silva 2011).
A classificação de Ichneumonidae tem particularidades 
devido à abordagem de nomenclatura adotada por Townes, 
cujos quatro volumes monográficos (Townes 1969, 1970a,b, 
1971) constituem parte significativa da base da literatura ta-
xonômica atual sobre o grupo. Townes não seguia as regras de 
nomenclatura convencionadas pelo ICZN, especialmente em 
relação à prioridade de nomes de nível de família, de forma 
que várias subfamílias são conhecidas por mais de um nome. 
Gauld (1995d), Palácio & Wahl (2006) e Quicke (2015) re-
sumiram didaticamente essas diferenças em relação aos nomes 
atualmente aceitos. Ao longo das últimas décadas, uma quan-
tidade considerável de mudanças também ocorreu em relação 
ao status de diversas subfamílias, tribos e o enquadramento de 
vários gêneros. No entanto, o catálogo e chave de Townes & 
Townes (1966) ainda servem como base para várias das chaves 
disponíveis atualmente; as publicações de Gauld sobre a fauna 
da Costa Rica (Gauld 1991, 1995d, 1997, 2000; Gauld et al. 
1998, 2002) e de Wahl (2015) para gêneros da região Neártica 
também constituem importantes recursos para identificação 
de material brasileiro. Wahl (2015) inclui também chaves am-
plamente ilustradas para subfamílias encontradas na América 
do Norte e América Central (http://www.amentinst.org/GIN/
Subfamily_Key/Subfamily_key_1_2015.08.17.pdf ). Um ca-
tálogo mundial foi publicado por Yu & Hortsmann (1997); a 
versão digital correspondente (Yu 2012, em https://web.archi-
ve.org/web/20180906195542/http://www.ichneumonoidea.
name/) encontra-se desativada nomomento da produção deste 
texto (a lista de nomes da versão de 2009 foi incorporada ao 
Catalogue of Life, www.catalogueoflife.org). É possível realizar 
a identificação da maior parte das subfamílias com registro no 
Brasil utilizando-se as chaves citadas acima, atentando-se para 
as recentes mudanças na delimitação de várias delas.
CYNIPOIDEA
O reconhecimento da superfamília Cynipoidea como um 
grupo natural e sob o escopo adotado atualmente remonta a 
classificações propostas na segunda metade do século XIX. Em 
contraponto, a classificação interna do grupo somente começou 
a se consolidar nos últimos 25 anos, com a condução de análises 
formais investigando as relações filogenéticas entre os subgrupos 
principais (Ronquist 1995a, 1999). Uma sinopse para toda a 
superfamília foi publicada por Buffington et al. (2020), tendo 
HYMENOPTERA
520
sido mantida a classificação proposta por Ronquist (1995a), com 
cinco famílias viventes sendo reconhecidas: Austrocynipidae, 
Ibaliidae, Liopteridae, Figitidae e Cynipidae. Os Cynipoidea são 
informalmente divididos em dois grupos, os macrocinipoideos, 
contendo as três primeiras dessas famílias, e os microcinipoideos, 
contendo Figitidae e Cynipidae (Ronquist 1995a). As análises 
baseadas em dados morfológicos dão suporte à monofilia dos 
microcinipoides, ao passo que os macrocinipoideos constituiriam 
um grado basal (Ronquist 1995a, 1999). 
Liopteridae e Figitidae têm ocorrência natural no Brasil, ao 
passo que a presença de Ibaliidae se deve à introdução recente 
de uma espécie de Ibalia Latreille. Cynipidae possivelmente 
também está presente, porém sem registros confirmados (ver 
abaixo). Trabalhos importantes para uma introdução à taxono-
mia de Cynipoidea na região Neotropical são as respectivas seções 
em Fernández & Sharkey (2006) e em Hanson & Gauld (2006) 
e a sinopse de Buffington et al. (2020) para a fauna mundial.
Cynipidae. Constitui um grupo diverso no hemisfério norte 
e com uma grande riqueza de vespas indutoras de galhas em 
plantas. Contém 83 gêneros e mais de 1.570 espécies, sendo 
representada na porção sul da América do Sul apenas pelas 
tribos Eschatocerini e Paraulacini e por espécies introduzidas 
de Cynipini, Pediaspini e Phanacidini (Liu & Ronquist 2006; 
Pujade-Villar & Hanson 2006). Não existe nenhum registro 
confirmado de Cynipidae no Brasil, embora a literatura mais 
antiga indique sua presença no país, principalmente por incluir 
Myrtopsen Rübsaamen (Thrasorinae, Figitidae) nessa família. É 
possível, entretanto, que no futuro pelo menos uma espécie de 
Eschatocerus Mayr venha a ser coletada no Brasil, uma vez que 
sua planta hospedeira, Acacia caven (Molina) Molina (Fabace-
ae), conhecida popularmente como espinilho, tem ocorrência 
no Rio Grande do Sul. O gênero Eschatocerus, encontrado na 
Argentina e Uruguai, está associado a plantas dos gêneros Prosopis 
e Acacia, induzindo grandes galhas em seus ramos (Díaz 1980; 
Nieves-Aldrey & San-Blas 2015).
Figitidae (Figs 27.74-75). Grupo bastante diverso e distribuído 
em todo o mundo, a família Figitidae tem mais de 130 gêne-
ros e quase 1.400 espécies descritas (Ronquist et al. 2006). A 
maior parte da riqueza da família está contida na subfamília 
Eucoilinae, que contém cerca de 50% das espécies descritas. 
Das 12 subfamílias atualmente reconhecidas (Buffington et al. 
2020), oito estão presentes na América do Sul (Anacharitinae, 
Aspicerinae, Charipinae, Emargininae, Eucoilinae, Figitinae, 
Plectocynipinae e Thrasorinae), das quais, apenas Plectocyni-
pinae não ocorre no Brasil. 
As informações disponíveis indicam que todos os figitídeos 
são parasitoides, podendo ser divididos em três grupos quanto 
à biologia: (1) parasitoides de larvas cecidógenas em galhas cau-
sadas por Cynipidae e Chalcidoidea (Euceroptrinae, Mikeiinae, 
Parnipinae, Plectocynipinae e Thrasorinae); (2) parasitoides 
de himenópteros e neurópteros que atacam afídeos e psilídeos 
(Anacharitinae e Charipinae); (3) parasitoides de larvas de Dip-
tera que se desenvolvem dentro de tecido vegetal ou de matéria 
orgânica em decomposição (demais subfamílias) (Ronquist et 
al. 2006). Na região Neotropical, os figitídeos são abundantes 
e podem ser obtidos em armadilhas Malaise, armadilhas de in-
terceptação de voo e por coleta ativa por varredura, bem como 
pela criação de seus hospedeiros. Os poucos estudos de biologia 
da família no Brasil têm envolvido principalmente Eucoilinae 
associados às moscas-das-frutas (como Guimarães et al. 1999; 
Guimarães & Zucchi 2004) e a moscas que se desenvolvem 
em fezes de bovinos (por exemplo, Díaz et al. 2000; Marchiori 
2008).
De acordo com De Santis (1980), a fauna brasileira de 
Figitidae contém 69 espécies, e, mais recentemente, Díaz et al. 
(2002) citam 83 espécies. Não há revisão moderna para toda 
a família na região Neotropical que permita a identificação até 
gênero de todas as subfamílias, embora a revisão de Weld (1952) 
ainda possibilite a identificação de parte dos grupos. Revisões 
contendo chaves para gêneros e espécies de algumas subfamílias 
são indicados em Buffington et al. (2020).
Chave para as subfamílias, adaptada de Ros-Farré & Pujade-
-Villar (2007)
1. Escutelo com uma placa dorsal distintamente elevada em 
relação ao restante da superfície do escutelo, placa com 
contorno oval, em forma de gota ou alongada; superfície da 
placa escutelar com um orifício glandular situado no centro 
ou na metade posterior da placa .................. Eucoilinae
— Escutelo com formato diferente ou, se com região central 
elevada, nunca formando uma placa equipada com orifício 
glandular na superfície dorsal .......................................... 2
2(1). Cabeça, em vista frontal, com contorno triangular; 
porção ocupada pelas peças bucais relativamente reduzida. 
Mandíbulas pequenas e amplamente sobrepostas. Placa 
pronotal vertical e definida por uma carena contínua de 
um lado a outro do pronoto ................ Anacharitinae
— Cabeça, em vista frontal, com contorno quadrado 
ou arredondado; porção ocupada pelas peças bucais 
relativamente ampla. Mandíbulas maiores e com reduzida 
sobreposição. Carenas pronotais, quando presentes, não 
unidas na porção dorsal do pronoto ..................... 3
3(2). Porção medial da face com uma depressão oval conspícua 
abaixo dos alvéolos antenais. Tergo metassomal II com 
formato peculiar, porção dorsal alongada e projetada para trás 
sobre tergo III, porções laterais estreitas, margem posterior 
do tergo com contorno côncavo ............. Aspicerinae
— Depressão facial ausente. Tergo metassomal II não modificado, 
porção dorsal apenas levemente projetada para trás, margem 
posterior do tergo com contorno convexo ..................... 4
4(3). Notaulos usualmente completamente ausentes. Superfície 
do corpo usualmente lisa e brilhante, sem esculturação 
evidente. Vespas pequenas, em geral corpo com 1 mm de 
comprimento ............................................................ 5
— Notaulos quase sempre pelo menos parcialmente presentes. 
Mesoscuto e mesopleura com pelo menos alguma escultu-
ração evidente. Vespas maiores ......................................... 6
5(4). Margem apical da asa anterior com forte reentrância, 
tornando o ápice da asa bilobado. Escutelo alongado, 
frequentemente com uma carena submedial delimitando 
uma área oval central ................................ Emargininae
— Margem apical da asa anterior sem reentrância, ápice da 
asa não bilobado. Escutelo semiglobular, sem uma carena 
submedial delimitando uma área oval central ...... Charipinae
6(4). Sulco supra-alveolar ausente. Tergo metassomal I bem evidente, 
formando um anel ou colar fortemente esclerosado, sua superfície 
de modo geral carenada longitudinalmente .... Figitinae
— Com um sulco semicircular acima do alvéolo antenal. 
Tergo metassomal I, quando visível, nunca em forma de 
anel fortemente esclerosado, sua porção dorsal reduzida 
e com superfície lisa ................................. Thrasorinae
HYMENOPTERA521
Ibaliidae (Fig. 27.72). Os ibalídeos constituem um pequeno 
grupo com três gêneros e 19 espécies, distribuído originalmente 
nas regiões Holártica e Oriental (Liu & Nordlander 1994; Ron-
quist 1995b). São vespas relativamente grandes, com cerca de 10 
a 20 mm de comprimento, e que parasitam imaturos de Siricidae 
(Liu & Nordlander 1994). As espécies foram revistas por Liu 
& Nordlander (1994). Ibalia leucospoides (Hochenwarth), de 
distribuição holártica, foi introduzida no Brasil aparentemente 
de modo acidental juntamente com o seu hospedeiro, a vespa-
-da-madeira Sirex noctilio Fabricius (Carvalho 1993). 
Liopteridae (Fig. 27.73). Formam uma pequena família, com 
10 gêneros e 182 espécies, amplamente distribuída no mundo, 
com a maioria das espécies sendo encontradas nas regiões tropi-
cais. São vespas relativamente grandes (5 a 15 mm de compri-
mento), porém raramente coletadas (Ronquist 1995b, 2006b). 
Pouco se conhece sobre a biologia da família e as evidências 
indiretas sugerem parasitismo de larvas de Coleoptera vivendo 
em tecido vegetal (Ronquist 1995b). A filogenia e classificação 
de Liopteridae foram investigadas por Ronquist (1995b), que 
reconheceu quatro subfamílias. Contudo, análises mais recentes 
com dados filogenômicos mostram que os Euceroptrinae, um 
pequeno grupo neártico atualmente alocado em Figitidae, saem 
como grupo-irmão de Liopteridae (Blaimer et al. 2020), o que 
justificaria a mudança de escopo de Liopteridae para abarcar 
também essa subfamília adicional. 
As duas subfamílias presentes na região Neotropical, 
Mayrellinae e Liopterinae, têm ocorrência no Brasil. A identi-
ficação dos gêneros pode ser feita com as chaves de Ronquist 
(1995b, 2006b). Em Mayrellinae, a única espécie brasileira foi 
descrita por Liu et al. (2007). As espécies descritas de Liopterinae, 
um grupo restrito à região Neotropical com três gêneros, todos 
presentes no Brasil, podem ser identificadas pelos trabalhos de 
Hedicke & Kerrich (1940) e Pujade-Villar et al. (2000). De 
Santis (1980) catalogou 26 espécies para a fauna brasileira. Entre-
tanto, considerando a lista apresentada por Ronquist (1995b) e 
espécies propostas mais recentemente (Pujade-Villhar et al. 2000; 
Liu et al. 2007), pelo menos 30 espécies estão registradas no país.
PLATYGASTROIDEA
As famílias platigastroideas com frequência eram incluídas 
entre os proctotrupoideos (Riek 1970; Gauld & Bolton 1988). 
Masner (1956) já havia sugerido sua separação, o que é suportado 
por características exclusivas como a estrutura de seu ovipositor 
e como ele se move em relação ao metassoma, em alguns casos 
havendo adaptações visíveis externamente como extensões dos 
tergos ou esternos metassomais para abrigar o ovipositor, e a 
ausência dos espiráculos (supostamente devido ao mecanismo 
de eversão tipo “fole”); também são característicos os sensores 
basicônicos na clava antenal das fêmeas, que aparentemente 
podem ter função secretora além de receptora (Austin et al. 
2005; Masner & Arias-Penna 2006). 
Análises recentes suportam a superfamília como monofilética 
e dentro de um grupo maior, Proctotrupomorpha, em que estão 
incluídos não só os Proctotrupoidea s.s. como também Diaprioi-
dea, Mymarommatoidea, Chalcidoidea e Cynipoidea (Sharkey 
et al. 2012; Peters et al. 2017 e outros). Normalmente são re-
conhecidas duas famílias: Platygastridae e Scelionidae (Masner 
1993a), mas estudos moleculares indicaram que Platygastridae 
tornaria Scelionidae parafilética (Murphy et al. 2007; Masner et 
al. 2007), embora a amostragem taxonômica e o suporte fossem 
baixos. Sharkey (2007) sinonimizou Scelionidae sob Platygas-
tridae, reconhecendo apenas uma família em Platygastroidea. 
Porém, considerando a opção de especialistas no grupo em 
mantê-las separadas até que evidência filogenética mais robusta 
seja acumulada (Talamas & Buffington 2015; Popovici et al. 
2017), e sua indicação de que dados não publicados possam de 
fato suportar a distinção das duas famílias, optamos por tratá-las 
aqui separadamente. DeSantis (1980) e Loiácono & Margaría 
(2002) catalogaram as espécies registradas no Brasil, incluindo 
distribuição e putativos hospedeiros. Arias (2002) listou os 
gêneros e espécies conhecidos da região Neotropical.
Platygastridae (Fig. 27.70). São conhecidos cerca de 70 gêneros 
e pouco mais de 2.000 espécies (Johnson 2019), encontrados 
em todo o mundo; normalmente são coletados com armadilhas 
(Malaise, Malaise suspensas, Moericke); muitos foram obtidos 
com fumigação de dossel e varredura em diversos ambientes. No 
Brasil, foram registrados apenas 8 gêneros e 21 espécies (Oli-
veira 2019), embora esteja claro que um número muito maior 
esteja por ser descrito (p. ex. Maia & Azevedo 2001, 2009). 
São vespas pequenas (1 a 2mm de comprimento, raramente 
até 5 mm devido à extensão do metassoma), de coloração preta 
ou acastanhada. O metassoma pode apresentar projeções que 
chamam a atenção do observador, como em Inostemma Haliday. 
A maioria das espécies são endoparasitoides cenobiontes 
solitários ou gregários; Platygastrinae normalmente associados 
a Cecidomyiidae (Diptera) galhadores, e Sceliotrachelinae 
também obtidos de cochonilhas, moscas-brancas (Hemiptera 
Sternorrhyncha), cigarrinhas fulguroideas (Hemiptera Au-
chenorrhyncha), gorgulhos e outros besouros (Coleoptera). 
Parabaeus lenkoi De Santis é um registro distinto uma vez que 
foi obtida em associação com a formiga Discothyrea sexarticu-
lata Borgmeier (Formicidae) (De Santis 1960). Normalmente 
a oviposição é feita em ovos e o adulto emerge de pupas ou 
estágios ninfais avançados, embora existam parasitoides idio-
biontes de ovos (por exemplo, espécies de Fidiobia associadas 
a gorgulhos) (Austin et al. 2005). As larvas de primeiro ínstar 
podem apresentar morfologia distinta (“ciclopiforme”) (Clausen 
1940; Gauld & Bolton 1988). A ocorrência de poliembrionia 
foi documentada para Platygaster zosine Walker. Poucas espécies 
foram estudadas ou liberadas com vistas ao controle biológico; 
p. ex. Fidiobia dominica Evans tem sido estudada para controle 
do gorgulho-dos-citros, Diaprepes abbreviatus L. (Coleoptera: 
Curculionidae) (Duncan et al. 2007). 
Masner & Arias-Penna (2006) apresentaram uma chave e 
comentários para as subfamílias; chaves de interesse específico 
(por exemplo, para espécies associadas a determinado hospedeiro 
ou grupo de hospedeiros) encontram-se dispersas na literatura. 
Masner & Huggert (1989) revisaram os gêneros anteriormente 
classificados em Inostemmatinae e os redistribuíram entre as 
duas subfamílias atualmente reconhecidas. Vlug (1995) catalo-
gou as espécies conhecidas do mundo; dados taxonômicos, de 
distribuição e literatura também podem ser obtidos no catálogo 
digital em hol.osu.edu (Johnson 2019). 
Scelionidae (Fig. 27.71). Esta é a maior família em termos de 
riqueza de espécies entre aquelas já classificadas como “procto-
HYMENOPTERA
522
trupoideos” (Masner 1995), com cerca de 195 gêneros e mais de 
4.000 espécies descritas (Johnson 2019). No Brasil, são conheci-
dos 29 gêneros e 111 espécies (Oliveira 2019). São reconhecidas 
três subfamílias: Scelioninae, Teleasinae e Telenominae; embora 
mais de 90% das espécies estejam em Scelioninae, a maior parte 
do que é conhecido sobre a biologia deste grupo é baseado em 
espécies de Telenominae. Em geral são vespas escuras, castanhas 
ou alaranjadas-avermelhadas, raramente com brilho metálico, 
medindo 0,5 a 2,5 mm de comprimento, embora algumas espé-
cies constituam exceções e alcancem 10 mm de comprimento. 
São exclusivamente parasitoides de ovos, normalmente 
solitários. Há uma série de estudos documentando os vários 
mecanismos utilizados por fêmeas para localizar o hospedeiro 
e para prevenir a ocorrência de superparasitismo, incluindo 
marcação com feromônios, marcação física, bem como tera-
tócitos (Vinson 1972; Godfray 1993; Masner 1995; Strand 
2014; Konopka et al. 2018). Aparentemente não há registro 
de observação direta de hiperparasitoides, embora haja algumaevidência de hiperparasitismo facultativo com base na presença 
de mecônio, diferenças no formato de orifícios de saída, etc. 
Muitos são altamente específicos; o hábito do corpo é bastante 
variável na família e tende a estar associado com o formato do 
ovo do hospedeiro. Os escelionídeos atacam uma vasta gama de 
hospedeiros, incluindo aranhas (Arachnida: Araneae), Orthop-
tera, Heteroptera, Lepidoptera e Coleoptera (Masner 1993a). A 
larva de primeiro ínstar, teleaforme, é característica para a família 
e apresenta mandíbulas bem desenvolvidas (ilustrada e descrita 
em Clausen 1940). Espécies de Telenomus Haliday e Trissolcus 
Ashmead são especialmente importantes economicamente; 
são usadas no controle biológico de Lepidoptera e de diversos 
percevejos (Hemiptera: Pentatomidae) (Corrêa-Ferreira & 
Moscardi 1996; Orr 1998; Corrêa-Ferreira 2002); Lomer et al. 
(2001) também mencionam Scelio para controle de gafanhotos 
(Orthoptera). 
Austin et al. (2005) revisaram as informações disponíveis 
sobre o histórico taxonômico, estudos filogenéticos, morfoló-
gicos e biológicos para a família. Masner & Arias-Penna (2006) 
resumiram as informações disponíveis sobre a história natural 
de diversas espécies, apresentaram uma chave e diagnoses para 
subfamílias e uma chave para as tribos de Scelioninae. Masner 
(1976b) apresentou uma chave para gêneros do mundo; uma 
versão para gêneros da Costa Rica consta em Masner (1995). 
Johnson (1992) e Vlug (1995) catalogaram as espécies do 
mundo; essas informações estão entre os dados disponíveis 
digitalmente em hol.osu.edu (Johnson 2019).
PROCTOTRUPOIDEA
Estas vespas parasitoides tendem a apresentar o integumento 
bastante esclerosado, de coloração preta ou marrom-escura, e 
antenas filiformes; com exceção de Pelecinidae, os indivíduos 
tendem a ser pequenos, normalmente em torno de 5-8 mm de 
comprimento. O escopo desta superfamília tem sido alterado 
progressivamente há algum tempo, sendo que, em classificações 
mais antigas, abrangia também as famílias de Ceraphronoidea, 
Platygastroidea (removidas por Masner 1956; ver também Mas-
ner 1993c) e Diaprioidea (removida por Sharkey 2007). Essa 
abrangência tem sido contradita tanto por dados morfológicos 
quanto moleculares. Atualmente Proctotrupoidea no seu sentido 
estrito inclui as famílias Proctotrupidae, Heloridae, Pelecinidae, 
Peradeniidae (registrada apenas na Austrália), Proctorenyxidae 
(registrada apenas no leste da Ásia), Roproniidae e Vanhorniidae. 
Com essa configuração, o grupo tem tido bom suporte como 
monofilético em praticamente todas as análises filogenéticas mais 
recentes (Sharkey 2007; Heraty et al. 2011; Sharkey et al. 2012; 
Klopfstein et al. 2013; Peters et al. 2017; Tang et al. 2019). Nau-
mann & Masner (1985) apresentam uma chave para famílias de 
Proctotrupoidea s.l. O catálogo em Hymenoptera Online (hol.
osu.edu) (Johnson 2019) contém informações para as espécies 
existentes e fósseis, incluindo distribuição e hospedeiros.
Heloridae (Fig. 27.76). São conhecidas apenas 19 espécies 
atuais, todas no gênero Helorus Latreille, uma espécie fóssil de 
Helorus e nove gêneros fósseis (Johnson 2019). Somente Helorus 
brethesi Ogloblin foi mencionada por Costa Lima (1962) como 
provavelmente ocorrendo no Brasil, uma vez que foi descrita 
a partir de material da Argentina. Townes (1977b) realizou o 
registro formal da espécie no Brasil e indicou que sua distri-
buição se estenderia do norte da Argentina até sul do México. 
Assim como em Proctotrupidae, os tergos metassomais 2 a 4 são 
fundidos. São endoparasitoides de Chrysopidae (Neuroptera) 
do tipo larval-pupal (Clancy 1946; Masner 1995), sendo que a 
oviposição é feita nas larvas, mas o parasitoide apenas começa 
a se desenvolver após o hospedeiro iniciar a produção de seu 
casulo. Townes (1977b) revisou o grupo e apresentou uma chave 
de identificação; uma chave mais atualizada foi publicada por 
He & Xu (2015) cobrindo 17 das 19 espécies. 
Pelecinidae (Fig. 27.77). Atualmente se conhece um gênero, Pe-
lecinus, com três espécies que ocorrem apenas no Novo Mundo, 
revisadas por Johnson & Musetti (1999); duas delas com registro 
de ocorrência no Brasil (Loiácono & Margaría 2002). Porém, 
existem também 19 gêneros fósseis (Johnson 2019). Espécimes 
têm sido coletados com armadilhas tipo Moericke, Malaise e 
varredura. Na Mata Atlântica, foram coletados nos meses mais 
quentes do ano, sobretudo em janeiro (Lara & Perioto 2014). 
A razão sexual de Pelecinus polyturator (Drury) varia com a dis-
tribuição geográfica, que se estende da Argentina até o Canadá, 
sendo que a fração de machos se reduz na parte norte da distri-
buição (Johnson & Musetti 1998). Aguiar (1997) descreveu o 
comportamento sexual e Johnson et al. (1999) descreveram a 
larva da mesma espécie. O dimorfismo sexual é bastante evidente, 
principalmente devido à extensão do metassoma da fêmea, que 
pode chegar a 6 cm. As fêmeas utilizam seu longo metassoma 
para alcançar os hospedeiros, larvas de Scarabaeidae (Coleoptera) 
subterrâneas. As pupas são formadas externamente, sem casulo, 
com o ápice do metassoma inserido ventralmente na larva do 
hospedeiro (Lim et al. 1980). Este tipo de desenvolvimento 
apresenta semelhanças ao que ocorre em Proctotrupidae e He-
loridae, o que foi usado como argumento para a classificação 
de Pelecinidae em Proctotrupoidea antes mesmo de análises 
filogenéticas mais aprofundadas corroborarem esse agrupamento. 
Proctotrupidae (Fig. 27.78). Esta é a única família de Procto-
trupoidea que apresenta relativa riqueza específica, com cerca 
de 700 espécies descritas para a fauna mundial, classificadas em 
30 gêneros existentes, mais 15 gêneros fósseis (Johnson 2019). 
São conhecidas 12 espécies com registro de ocorrência no Brasil, 
HYMENOPTERA
523
sendo 11 tratadas por Townes & Townes (1981) e uma fóssil, 
Protoprocto asodes Sharkey, da formação Santana (Darling & 
Sharkey 1990). Os tergos metassomais 2 a 4 são fundidos, 
dando ao metassoma um formato fusiforme com o ápice afilado 
e direcionado para baixo em muitas espécies; com frequência o 
pterostigma é grande e seguido de uma pequena célula marginal. 
São endoparasitoides solitários ou gregários de Coleoptera e 
Mycetophilidae (Diptera); Clausen (1940) menciona um registro 
incomum de obtenção a partir de um centípede. Comumente 
associados com madeira em decomposição e serrapilheira, razão 
pela qual além das armadilhas tradicionais para Hymenoptera 
(Malaise e Moericke), pode-se obter espécimes também em ar-
madilhas tipo pitfall. As pupas são formadas externamente, sem 
casulo, com o ápice do metassoma inserido ventralmente na larva 
hospedeira. A larva e o desenvolvimento são descritos e ilustra-
dos em Clausen (1940). Townes & Townes (1981) revisaram 
o grupo (incluindo Vanhorniidae como uma das subfamílias). 
Kolyada (2017) fornece uma lista com cópias eletrônicas de uma 
quantidade substancial de literatura sobre o grupo, bem como 
uma biblioteca de imagens (proctotrupidae.myspecies.info). 
Autores mais antigos (inclusive Townes) se referem a esta família 
como “Serphidae”; a Comissão Internacional de Nomenclatura 
Zoológica (ICZN) rejeitou o nome Serphus Schrank, 1780 em 
favor de Proctotrupes Latreille, 1796 com base na frequência de 
uso estabelecida na época (ICZN 1946), sedimentando o uso 
de Proctotrupidae.
DIAPRIOIDEA
Diaprioidea foi separada de Proctotrupoidea s.s. e reestabele-
cida mais recentemente como superfamília por Sharkey (2007) 
com base em uma série de análises filogenéticas desde Dowton & 
Austin (2001) e Castro & Dowton (2006), que indicavam que as 
famílias incluídas em Proctotrupoidea sensu lato não formariam 
um grupo monofilético e estariam associadas a diferentes clados 
dentro de Proctotrupomorpha (isto é, Chalcidoidea, Cynipoidea, 
Mymarommatoidea, Platygastroidea e Proctotrupoidea). Esses 
resultados têm sido corroborados em análises posteriores (Heraty 
et al. 2011; Sharkey et al. 2012; Klopfstein et al. 2013; Peters et 
al. 2017; Tang et al. 2019).constituída como um tubo ao longo 
da asa; (2) nebulosa: veia pigmentada, porém sem estrutura 
tubular; (3) espectral: veia vestigial, sem pigmentação, sendo 
indicada apenas por modificação da estrutura da membrana alar, 
como um sulco ou uma cresta. As veias tubulares e nebulosas 
podem ser observadas tanto sob luz refletida quanto transmitida, 
ao passo que as veias espectrais são observadas apenas sob luz 
refletida. O trecho de uma veia longitudinal delimitado pela 
intersecção com outras veias é denominado de abcissa. Como 
um recurso para simplificar a terminologia, é possível rotular as 
abcissas, numerando-as a partir de sua base, como por exemplo 
lRs ou 2M, respectivamente a primeira abcissa da veia Rs ou 
a segunda abcissa da veia M. Algumas modificações das veias 
recebem denominações específicas, como a bula, termo usado 
em Ichneumonoidea para denominar um curto trecho despig-
mentado de uma veia e que corresponde à intersecção com uma 
dobra alar ou linha de flexão. Em Apocrita com venação alar mais 
desenvolvida, principalmente os Aculeata e Ichneumonoidea, 
algumas das células recebem nomes especiais (Figs 27.9, 27.21), 
como a célula marginal (também denominada radial em Ichneu-
monoidea) e as células submarginais (denominadas cubitais em 
Ichneumonoidea). Para Chalcidoidea e alguns outros grupos 
com venação reduzida, como Platygastroidea, aplica-se uma 
terminologia própria para a venação alar, ilustrada na Fig. 27.11. 
Uma das sinapomorfias de Hymenoptera é a presença do 
trocantelo, que constitui a porção basal do fêmur, separada do 
restante do fêmur por uma linha ou por um sulco, e que se as-
semelha a um segundo artículo do trocanter. Em muitos grupos 
de Apocrita, a indicação do trocantelo encontra-se obliterada ou 
foi totalmente perdida. Os grupos mais basais de Hymenoptera 
possuem um par de esporões no ápice de cada uma das tíbias. Na 
tíbia anterior, um dos esporões modificou-se para atuar como 
aparato de limpeza das antenas, sendo que a condição usual em 
Apocrita, com exceção dos Ceraphronoidea, é a presença de 
apenas um esporão na tíbia anterior.
Abdômen/Metassoma. Mesmo nos grupos mais basais, o tergo 
abdominal I encontra-se firmemente preso ao metaposnoto e 
a curvatura para baixo, entre o tórax e o abdômen, dá-se entre 
os segmentos abdominais I e II. Nos grupos mais derivados de 
himenópteros (Apocrita), houve um estrangulamento entre esses 
dois segmentos abdominais, com a incorporação ao tórax do 
tergo I, que recebe o nome de propódeo. Como o tórax passa a 
incorporar parte do abdômen, representando uma alteração no 
padrão básico de tagmose, Michener (1944) propôs a adoção dos 
termos mesossoma (tórax mais o propódeo) para o tagma médio 
do corpo dos Apocrita e metassoma (abdômen sem o segmento 
I) para o tagma posterior. Além da associação do tergo I ao me-
taposnoto e a perda do esterno I, são características adicionais 
da ordem a esclerosação da pleura e sua incorporação ao tergo 
correspondente, formando uma placa, em que os espiráculos se 
encontram nas porções laterais dos tergos, e os tergos encobrin-
do parcialmente as porções laterais do esterno correspondente 
e parte do esterno subsequente. Desta forma, deve-se atentar 
para o fato de que em literatura sobre grupos basais, a expressão 
“tergo I” se refere ao primeiro tergo abdominal, enquanto em 
Apocrita frequentemente trata-se do primeiro tergo metassomal 
(segundo tergo abdominal). 
Nos Apocrita, o primeiro segmento do metassoma fre-
quentemente é modificado, formando um pecíolo entre o 
mesossoma e o restante do metassoma. A morfologia do pecíolo 
é extremamente variável, podendo ser cônico (estreito na base 
e expandindo-se gradualmente em direção à porção posterior), 
tubular, anelar (estreito e curto) ou nodular (mais largo na porção 
central e estreitando-se para as extremidades). Em alguns grupos, 
o termo gáster é usado para referir-se ao restante do metassoma 
excluindo-se os segmentos do pecíolo (que pode envolver apenas 
o primeiro ou os dois primeiros segmentos metassomais). Outras 
modificações frequentes entre os Apocrita envolvem fusões e 
reduções de segmentos metassomais. Por essa razão, a contagem 
dos segmentos deve ser feita com muita cautela, por conta de 
fusões entre segmentos adjacentes, principalmente envolvendo 
os tergos. Em Ichneumonidae, a região ao longo da linha lateral 
do tergo I pode estar modificada em um sulco ou fóvea alongado, 
formando uma estrutura denominada glima. 
Em alguns grupos, o último tergo metassomal visível pode 
apresentar uma região diferenciada, geralmente formando uma 
Figuras 27.4-5. Morfologia externa de Pachylosticta apicalis 
(Westwood) (Cimbicidae). 4, Asa anterior; 5, Asa posterior.
HYMENOPTERA
488
superfície posterior mais desenvolvida, denominada pigídio. 
Quando a região pigidial é delimitada por carenas ou se encon-
tra mais elevada em relação ao restante do tergo, é denominada 
placa pigidial. O termo hipopígio pode ser utilizado, referindo-se 
ao último esterno metassomal visível, que às vezes também é 
denominado de placa subgenital. 
O ovipositor é alongado, em geral cilíndrico, e composto 
por uma estrutura central, formada pelas gonapófises dos seg-
mentos VIII (porção ventral) e IX (porção dorsal), envolvidas 
por uma bainha derivada do gonocoxito (porção basal; muitas 
vezes oculta dentro do metassoma) e do gonóstilo (porção apical; 
em geral exposta e recoberta com cerdas curtas) do segmento 
IX. As gonapófises são frequentemente chamadas de valvas do 
ovipositor. O ovipositor pode estar exposto ou recolhido dentro 
do metassoma. A porção externalizada do ovipositor pode ser 
extremamente longa, muitas vezes ultrapassando o comprimento 
do restante do corpo. Hanson & Gauld (1995, 2006) incluíram 
em seus capítulos introdutórios discussões a respeito de diversas 
adaptações morfofuncionais na forma do ovipositor com rela-
ção ao substrato em que é realizada a oviposição; por exemplo, 
ovipositores externalizados e longos podem se comportar como 
“brocas” ou “sondas”, enquanto ovipositores longos recolhidos 
dentro do metassoma podem desenrolar como “molas” ou serem 
evertidos como numa “injeção”. Em outros casos, o ovipositor 
pode ser curto, mas associado a um metassoma alongado ou 
telescopado, de forma que a fêmea ainda consegue alcançar um 
hospedeiro oculto (Pelecinidae, Diapriidae, Chrysididae, alguns 
Ichneumonidae em menor grau). 
Imaturos. Como em outros grupos de holometábolos, as fases 
imaturas em Hymenoptera correspondem a ovo, larva e pupa. 
Breves descrições são apresentadas abaixo; mais informações 
sobre imaturos foram sintetizadas por Clausen (1940), Hagen 
(1964), Evans (1987) e Quicke (1997).
Ovo. Formato variando de ovoide a alongado e cilíndrico, de 
tamanho variável; às vezes provido de um pedicelo (em grupos 
como Chalcidoidea, Cynipoidea e Platygastroidea). Córion 
em geral impermeável, relativamente fino, flexível e liso, sem 
esculturação pronunciada. Alguns grupos de endoparasitoides 
possuem ovos hidrópicos, cujo córion é permeável e permite a 
absorção de líquidos do hospedeiro. A ocorrência de variação 
do tamanho dos ovos foi estudada por Iwata (1964).
Nos grupos fitófagos basais, incluindo os xilófagos, os ovos 
são quase sempre postos dentro do substrato, exceto em alguns 
Argidae e Pergidae, cujos ovos ficam expostos sobre as folhas 
da planta hospedeira. Em Apocrita, os ovos ou são inseridos 
dentro do hospedeiro, no caso de endoparasitoides e espécies 
cecidogênicas, ou são postos sobre o hospedeiro, no caso de ec-
toparasitoides e predadores. No caso dos predadores e da maioria 
dos ectoparasitoides, as presas ou o hospedeiro encontram-se 
em condições crípticas, estando, portanto, protegidos de outros 
predadores. Apenas uns poucos ectoparasitoides, como alguns 
Ichneumonidae que atacam aranhas e Apoidea ectoparasitoides 
de Gryllidae e Gryllotalpidae, ovipõem em hospedeiros expostos. 
Larva. As formas larvais de Hymenoptera apresentam uma 
grande diversidadeDiferentemente das propostas mais 
recentes, aqui Diaprioidea inclui também Austroniidae, além de 
Diapriidae, Maamingidae e Monomachidae, como já apontado 
por Rasnitsyn (1980) e Masner (1993). Os diaprioideos são 
vespas parasitoides pequenas a médias (1 a 18 mm, normalmente 
entre 5 e 10 mm), com as antenas inseridas na parte superior da 
face, que é reta e frequentemente proeminente, como um degrau 
(característica menos conspícua em Ismarinae e Monomachidae, 
mas ainda evidente nas inserções antenais). A delimitação adota-
da aqui difere também do conceito de Diaprioidea utilizado por 
Rasnitsyn (1980), que incluía outras famílias hoje classificadas 
em outros grupos (como Mymaridae, Platygastridae, além dos 
fósseis Serphitidae). O catálogo digital em Hymenoptera Online 
(hol.osu.edu) (Johnson 2019) é provavelmente a fonte mais 
completa e atualizada de referências para o grupo.
Diapriidae (Fig. 27.79). Esta família inclui cerca de 194 gêne-
ros e pouco mais de 2.000 espécies (Johnson 2019), incluindo 
diversos fósseis. São reconhecidas aqui as quatro subfamílias da 
classificação tradicional: Ambositrinae, Belytinae, Diapriinae 
e Ismarinae (contendo apenas o gênero Ismarus Haliday). Is-
marinae foi elevada ao status de família (Sharkey et al. 2012), 
contudo os resultados das análises envolvendo dados molecu-
lares são ambíguos quanto ao posicionamento desse grupo. Os 
diapriídeos são vespas escuras ou castanhas, geralmente com 
entre 3 e 8 mm de comprimento, prontamente reconhecidas 
pela inserção das antenas na parte superior da face, que é 
protuberante e achatada, além da venação reduzida. As espécies 
cuja biologia é conhecida são endoparasitoides do tipo larval-
-pupal ou pupal; a fêmea insere o metassoma em cavidades para 
procurar os hospedeiros (“metasomal prober” como descrito 
por Hanson & Gauld 1995). Ambositrinae e Belytinae estão 
associados a Sciaridae, Mycetophilidae e outros Diptera basais 
em fungos; Diapriinae foram obtidos de Diptera (Brachycera e 
Cyclorrhapha) e de besouros Staphylinidae (Coleoptera) (Mas-
ner 1993c); há também registros de espécies atacando formigas 
(Lachaud & Passera 1982; Loiácono 1987); os Ismarinae são 
hiperparasitoides de Cicadellidae (Hemiptera) através de larvas 
de Dryinidae (Hymenoptera). Em geral, Diapriidae é muito 
abundante e constitui parte significativa de amostras de para-
sitoides coletadas em folhiço (p. ex. Aguiar et al. 2006), bem 
como armadilhas tipo Moericke. Alguns gêneros são atraídos 
por armadilhas luminosas. Masner & Garcia (2002) revisaram 
os gêneros de Diapriinae do Novo Mundo. De Santis (1980) 
e Loiácono & Margaría (2002) catalogaram 31 gêneros e 84 
espécies registradas no Brasil, incluindo distribuição e putativos 
hospedeiros. Quadros & Brandão (2017) revisaram os gêneros 
coletados na Floresta Atlântica brasileira. Masner (1976a) revisou 
o gênero Ismarus para o Novo Mundo; a chave foi atualizada 
para os neotrópicos em Comério et al. (2016). Versões digitais de 
diversas chaves de identificação publicadas, registros conhecidos 
de hospedeiros e fotografias em alta resolução estão disponíveis 
em www.diapriid.org (Yoder 2007).
Monomachidae (Fig. 27.80). Os monomaquídeos são vespas 
parasitoides de aspecto bastante distinto entre os Diaprioidea; 
tanto fêmeas quanto machos possuem um longo pecíolo; as 
fêmeas com metassoma alongado e acuminado, enquanto ma-
chos têm o gáster clavado. A coloração pode ser castanho-clara 
até verde clara. Aparentemente a família é de distribuição gon-
dwânica, com o gênero Chasca Johnson & Musetti descrito dos 
Andes chilenos e peruanos, e a maioria absoluta das espécies de 
Monomachus Klug descrita dos neotrópicos (Musetti & Johnson 
2004); outras 3 foram descritas da Austrália (Naumann 1985) 
e 2 da Nova Guiné (Musetti & Johnson 2000). São conhecidas 
16 espécies para o Brasil. Perioto et al. (2016) relataram que em 
capturas com armadilhas Malaise, exemplares machos foram 
obtidos com muito mais frequência, e sobretudo entre os meses 
de junho e setembro, em áreas de floresta atlântica entre 350 m e 
880 m acima do nível do mar; a distribuição geográfica e tempo-
ral parece estar bastante associada com a de hospedeiros. Assim 
como Diapriidae, as espécies de Monomachidae cuja biologia 
foi estudada são endoparasitoides de Diptera. Duas espécies de 
Monomachus estão associadas a Chiromyza vittata Wiedemann 
(Diptera: Stratiomyidae), conhecida como mosca-das-raízes ou 
berne-das-raízes do café. Musetti & Johnson (2004) revisaram 
as espécies neotropicais de Monomachus (sem incluir Tetraconus 
Szépligeti); Johnson & Musetti (2012) revisaram o grupo, apre-
HYMENOPTERA
524
sentaram uma chave para gêneros e complementaram a chave 
para espécies de Monomachus.
MYMAROMMATOIDEA
Mymarommatidae (Fig. 27.81). Esta superfamília tem sido 
tradicionalmente estudada em associação com Chalcidoidea 
(p. ex. Gibson 1993; Gibson et al. 1999), embora em filogenias 
recentes estas duas superfamílias não necessariamente sejam 
recuperadas como grupos irmãos; a posição normalmente é 
alternada com Diaprioidea (Castro & Dowton 2006; Heraty et 
al. 2011; Sharkey et al. 2012; Heraty et al. 2013). Gibson et al. 
(2007) revisaram Mymarommatoidea, reconhecendo duas famí-
lias e seis gêneros, sendo três deles fósseis. Os gêneros existentes 
atualmente estão classificados em Mymarommatidae. Embora 
estejam entre os menores micro-himenópteros (0,3 a 0,8mm de 
comprimento), Mymarommatidae são relativamente fáceis de 
reconhecer devido à membrana hiperoccipital em forma de fole, 
e, nas formas aladas, as asas anteriores com formato semelhante 
a uma colher ou espátula e textura reticulada. Como em outras 
famílias de tamanho diminuto, as asas apresentam longas cerdas 
marginais. O grupo é cosmopolita, sendo que Penteado-Dias 
& Pasenow-Braga (2002) registraram a família em terrenos 
Figuras 27.76-87. Hábito, forma adulta, vista lateral. 76, Helorus Latreille, macho (Heloridae); 77, Pelecinus Latreille, fêmea (Pelecinidae); 
78, Exallonyx Kieffer, fêmea (Proctotrupidae); 79, Szelenyiopria Fabricius, fêmea (Diapriidae); 80, Monomachus Klug, fêmea (Monomachidae); 
81, Mymaromella Girault, fêmea (Mymarommatidae); 82, Acmopolynema Oglobin, fêmea (Mymaridae); 83, Trichogramma Westwood, macho 
(Trichogrammatidae); 84, Pegoscapus Cameron, fêmea (Agaonidae); 85, Aphelinus Dalman, fêmea (Aphelinidae); 86, Conura Spinola, fêmea 
(Chalcididae); 87, Leucospis Fabricius, fêmea (Leucospidae). Escala = 0,2 mm para Figs 81, 83, 85; escala = 1 mm para Figs 76, 78, 79, 82, 
84; escala = 5 mm para Figs 77, 80, 86, 87.
HYMENOPTERA
525
associados com o plantio de eucalipto no Brasil e Benassi et al. 
(2014) comunicaram a coleta em áreas de fruticultura. Registros 
incluem capturas em armadilhas tipo Malaise e Moericke, tanto 
em áreas de floresta úmida quanto em vegetação de mangue. 
A maioria dos espécimes conhecidos foram capturados em 
associação com hábitats úmidos e sombreados (Huber 1986). 
Gibson (1993) indicou que ao menos um espécime foi criado 
de material de orelha-de-pau (Fungi: Basidiomycota) e Huber 
et al. (2008) sugeriram que podem ser parasitoides de ovos de 
Psocoptera, uma hipótese confirmada pelo estudo de Honsberger 
et al. (2022). Gibson et al. (2007) forneceram uma chave para 
gêneros. Huber et al. (2008) revisaram as espécies de Mymaro-
mella da América do Norte. 
CHALCIDOIDEA
Esta é provavelmente a superfamília mais diversa em Hyme-
noptera em termos de morfologia e de modos de vida, além de 
uma das mais abundantes. Em geral, são vespas de dimensões 
pequenas (0,5 a 3 mm de comprimento na maioria dos casos, 
podendo chegar a 25 mm); a coloração e esculturação do in-
tegumento variam muito dependendo do táxon, bem como 
o aspecto geral do corpo, que pode apresentar modificações 
curiosas, como as antenas de Kapala Cameron (Eucharitidae) 
ou de Chrysoplatycerus Ashmead (Encyrtidae), o ovipositor de 
Cameronella Dalla Torre (Pteromalidae) e a cabeça de vespas-
-de-figo agaoníneas. Algumas dascaracterísticas mais úteis para 
seu reconhecimento, além do tamanho e a venação reduzida a 
uma veia aparente (Fig. 27.11), são a visibilidade do prepecto, 
de forma que o pronoto não alcança a tégula (Fig. 27.23) (com 
algumas exceções), e a presença de sensores longitudinais nas 
antenas geniculadas. Apesar da extrema variação morfológica, 
a superfamília tem sido consistentemente recuperada como 
monofilética com alto suporte nas filogenias de Hymenoptera, 
tendo como grupo-irmão ou Mymarommatoidea ou Diaprioidea 
(Gibson 1986a; Sharkey 2007; Heraty et al. 2011; Sharkey et 
al. 2012; Klopfstein et al. 2013; Peters et al. 2017). A distri-
buição deste grupo é cosmopolita. Há cerca de 23.000 espécies 
descritas (Noyes 2019), mas o número de espécies existentes na 
região neotropical é muito difícil de se estimar, tendo em vista o 
conhecimento taxonômico proporcionalmente muito precário 
e a disseminada ocorrência de espécies crípticas, contrastando 
com a existência de populações cujo isolamento reprodutivo é 
devido não à especiação, mas a microorganismos como Wol-
bachia, entre outros fatores (p. ex. revisados por Gokhman 
2018). Alguns calcidoideos, como Trichogramma Westwood e 
Nasonia Ashmead, são organismos-modelo para estudos sobre 
mecanismos moleculares da determinação do sexo e a influência 
de endossimbiontes na genética da especiação.
Esta superfamília inclui tanto ecto- quando endoparasitoides, 
idiobiontes ou cenobiontes; ocorrem praticamente todos os 
tipos de nutrição enumerados por Hagen (1964: pp. 219-220; 
Grissell & Schauff 1997). Os hospedeiros conhecidos abrangem 
13 ordens de insetos, além de aracnídeos (ácaros, carrapatos, 
aranhas, pseudoescorpiões), nematódeos galhadores (Nemato-
da: Anguinidae) e plantas (espécies fitófagas são conhecidas em 
diversas famílias, sendo que a fitofagia pode ser obrigatória ou 
facultativa no caso de espécies inquilinas), e há tanto parasitoides 
primários quanto hiperparasitoides. Diversas espécies tiveram 
seus ciclos de vida e genética da determinação do sexo estudados 
mais detalhadamente (Quicke 1997; Heimpel & deBoer 2007), 
com implicações para a manutenção de linhagens em laborató-
rio. Devido à sua diversidade e distribuição, Chalcidoidea é um 
grupo notável tanto em termos ecológicos quanto econômicos: 
são elementos importantes da fauna envolvida no controle 
biológico natural de outros artrópodos, e uma fração conside-
rável dos programas de controle biológico clássico e aplicado 
envolveram calcidoideos das famílias Encyrtidae, Aphelinidae e 
Trichogrammatidae (Parra et al. 2002). Chalcidoidea podem ser 
obtidos usando todos os métodos de coleta indicados nas seções 
introdutórias deste capítulo, sendo que os mais comumente 
usados são a varredura e armadilhas tipo Malaise e Moericke.
A classificação de Chalcidoidea já variou entre nove (Riek 
1970) e 24 (Nikol’skaya 1952) famílias e 78 a 89 subfamílias 
(Heraty et al. 2013), tendo estabilizado em torno de 20 famílias 
entre o final da década de 1980 e cerca de 2010 (Bouček 1988b; 
Gibson 1993; Gibson et al. 1997; Gibson et al. 1999; Hanson 
& LaSalle 1995, 2006). Estudos filogenéticos mais recentes 
tornaram-se abrangentes o suficiente para que ao menos parte da 
classificação começasse a ser revista, especialmente com relação a 
famílias cuja monofilia estava sendo contestada há algum tempo, 
como Pteromalidae, Aphelinidae e Agaonidae s.l. (Gibson et al. 
1999; Munro et al. 2011; Heraty et al. 2013). Apesar desses 
estudos terem corroborado a monofilia de diversas subfamílias e 
tribos (Heraty et al. 2013), a expectativa é de que haja mudanças 
significativas na classificação à medida que ocorra o estabeleci-
mento de hipóteses mais sólidas sobre as relações filogenéticas 
entre esses grupos dentro dos próximos anos.
Revisões gerais sobre Chalcidoidea em contexto filogenético 
são encontradas em Gibson et al. (1997) e Heraty et al. (2013). 
O manual de Grissell & Schauff (1997) para famílias neárti-
cas ainda é um dos melhores textos introdutórios, cuja chave 
para famílias está disponível em formato digital via Internet 
(Seltmann et al. 2013). Gibson (2013) contém também um 
apanhado de referências e recursos essenciais por família e região 
geográfica. Embora literatura especificamente para o Brasil seja 
escassa, chaves úteis para identificação de famílias, subfamílias e 
gêneros estão disponíveis em Hanson & LaSalle (1995) (Costa 
Rica), Bouček (1988a) (Australásia), Gibson (1993) (mundo) 
e Gibson et al. (1997) (famílias e gêneros neárticos). A versão 
em disco da Universal Chalcidoidea Database (Noyes 2002) é 
provavelmente a última versão estática de um catálogo mundial 
para Chalcidoidea; o mesmo banco de dados atualizado está na 
Internet (Noyes 2019). Um portal de Internet com recursos di-
gitais relevantes para a fauna brasileira está em desenvolvimento 
no endereço http://chalcidoidea.ufes.br (Tavares et al. 2019).
Uma vez que muitos calcidoides são pequenos e frágeis, com 
corpos pouco esclerosados, é necessário cuidado adicional na 
conservação dos espécimes, que devem ser mantidos em etanol 
90-100% ou secados quimicamente com HMDS, acetato de 
amila ou com secador de ponto crítico, nunca ao ar livre. Noyes 
(1982) descreve em detalhes métodos de captura e curadoria 
apropriados para o grupo. Assim como em outras superfamílias, 
há uma grande quantidade de registros de hospedeiros e identi-
ficações errôneas na literatura que acabam sendo incorporadas 
a catálogos, de forma que se recomenda também o cuidado 
de preservar os restos de hospedeiros quando possível e mon-
HYMENOPTERA
526
tá-los com os exemplares testemunho, além de sempre incluir 
informação a respeito de como e/ou por quem o material foi 
identificado nas publicações, a fim de diminuir as chances de 
propagar erros (Noyes 1994).
Agaonidae (Fig. 27.84). Também conhecidas como vespas-de-
-figo, atualmente inclui vespas polinizadoras (Agaonidae sensu 
stricto: Agaoninae, Tetrapusinae, Kradibiinae, etc.) e não-po-
linizadoras (Sycophaginae), conforme as últimas revisões da 
classificação (Cruaud et al. 2010; Heraty et al. 2013). Outras 
quatro subfamílias de vespas não-polinizadoras também asso-
ciadas a inflorescências de figueiras (Ficus spp.) foram incluídas 
anteriormente nesta família: Epichrysomallinae, Otitesellinae, 
Sycoecinae e Sycorictinae; após diversos estudos filogenéticos 
(Machado et al. 1996, Rasplus et al. 1998, Heraty et al. 2013) 
essas últimas quatro têm sido consideradas um clado em 
Pteromalidae. O grupo que inclui todas as subfamílias acima 
é referido por alguns autores como Agaonidae sensu lato e é 
demonstradamente polifilético. Muitos agaonídeos apresentam 
uma quantidade de modificações morfológicas chamativas, como 
o caso da cabeça da fêmea, utilizada para penetrar no sicônio, 
e os machos ápteros, cuja aparência praticamente não permite 
sequer que sejam identificados à primeira vista como vespas.
A relação entre filogenias deste grupo e Ficus apresenta alto 
grau de congruência e diversos estudos usam a família como 
modelo para testar hipóteses sobre coevolução, mutualismo e 
relações entre características morfológicas e hábitos de vida das 
vespas (p. ex. Ramírez 1969; Cruaud et al. 2011, 2012; Elias et 
al. 2018; Wiebes 1979; Weiblen 1982). São encontradas prin-
cipalmente nas áreas tropicais e subtropicais do mundo; muitas 
espécies foram introduzidas em associação com o transporte de 
espécies de Ficus. Os ciclos de vida de Agaonidae e de fenologia 
reprodutiva das figueiras estão intimamente associados. Apesar 
de existirem algumas espécies partenogenéticas, a reprodução 
sexuada das figueiras é dependente das vespas polinizadoras. 
As vespas polinizadoras, carregando o pólen do figo de onde 
nasceram, penetram nos sicônios através do ostíolo e realizam a 
oviposição diretamente nas flores, que estão no interior de um 
receptáculo côncavo carnoso que originará uma infrutescência 
(o figo propriamente dito). O ovário das flores tem crescimento 
diferenciadoem resposta ao ovo da vespa, formando uma galha. 
As larvas se desenvolvem no interior dos ovários das flores; os 
machos completam o desenvolvimento mais rapidamente e co-
pulam com as fêmeas antes delas emergirem. Quando as vespas 
adultas emergem, as flores masculinas do figo estão abertas, 
de forma que as fêmeas ficam carregadas de pólen; elas então 
deixam o sicônio e serão atraídas por outros figos, reiniciando 
o ciclo. As vespas não-polinizadoras normalmente realizam a 
oviposição através da parede externa do figo, portanto sem haver 
o contato com as flores. Existem espécies que chegam a penetrar 
pelo ostíolo para ovipositar, mas estas não foram registradas nos 
neotrópicos (Cruaud et al. 2012). As vespas não-polinizadoras 
compreendem espécies tanto galhadoras quanto inquilinas.
A coleta de Agaonidae pode ser feita mantendo-se figos 
em recipientes para emergência de indivíduos; eventualmente 
podem ser obtidos exemplares através da varredura ao redor de 
plantas hospedeiras e armadilhas. Grissell & Schauff (1997) 
relatam, também, que os Agaonidae são um dos únicos grupos 
de Hymenoptera atraídos por armadilhas de luz negra. A diver-
sidade da fauna neotropical é pouco conhecida, assim como sua 
distribuição e biologia. Há aproximadamente 30 espécies em 
6 gêneros registrados para o Brasil, a maioria sem informação 
sobre a planta hospedeira, sendo que a maioria das espécies co-
nhecidas pertencem aos gêneros Pegoscapus e Idarnes. Ramírez 
(1970) e Wiebes (1995) estudaram a taxonomia de Agaonidae 
neotropicais; Bouček (1993) revisou is gêneros de Chalcidoi-
dea associados a figueiras nas Américas. Pereira et al. (2010) 
apresentam um resumo comentado dos grupos neotropicais de 
vespas de figo e suas biologias. O portal FigWeb (Van Noort & 
Rasplus 2019) (www.figweb.org) inclui textos sobre a biologia 
dos diferentes grupos de vespas associadas a figos, além de chaves 
de identificação interativas.
Aphelinidae (incluindo Eriaporidae e Azotidae) (Fig. 27.85). 
Os afelinídeos tendem a ser vespas muito pequenas, com menos 
de 2 mm de tamanho, de coloração clara a preta, normalmente 
sem reflexos metálicos. A diagnose é frequentemente dificultada 
pela variação em caracteres reducionais (p. ex. antenômeros) e 
diferenciação de alguns gêneros com relação a Encyrtidae, Eulo-
phidae, Trichogrammatidae e Signiphoridae, como discutido por 
Gibson et al. (1999). São reconhecidas oito subfamílias, as quais 
têm sido individualmente recuperadas como monofiléticas em 
estudos moleculares (Munro et al. 2011; Heraty et al. 2013), mas 
não reunidas em um só grupo, motivo pelo qual são prováveis 
mudanças na classificação da família nos próximos anos. Cinco 
subfamílias têm registro no Brasil: Aphelininae, Coccophaginae, 
Calesinae, Eretmocerinae e Azotinae (esta última elevada ao nível 
de família por Heraty et al. 2013), com cerca de 80 espécies em 
13 gêneros. São citados 17 gêneros para a região Neotropical 
(Polaszek & Hanson 2006), com a ressalva de que o número de 
espécies é indeterminado, devido principalmente aos complexos 
de espécies crípticas (p. ex. Heraty et al. 2007) e à dificuldade 
de identificação por conta da quantidade de material preservado 
em más condições.
A maioria dos afelinídeos são parasitoides de ninfas de 
Sternorrhyncha (Hemiptera), especialmente cochonilhas, mos-
cas-brancas e pulgões, mas há registros de associação com outros 
hemípteros e ovos de holometábolos (Polaszek 1991). A maioria 
das espécies para as quais se conhece a biologia são parasitoides 
primários, mas existem diversos exemplos de hiperparasitismo. 
Em Coccophaginae, existe ainda a particularidade de que machos 
e fêmeas frequentemente se desenvolvem em hospedeiros dife-
rentes (heteronomia ou adelfoparasitismo), sendo que as fêmeas 
se desenvolvem como endoparasitoides primários de cochonilhas 
ou moscas-brancas, enquanto os machos podem se desenvolver 
como autoparasitoides (hiperparasitoides, desenvolvendo-se so-
bre fêmeas da mesma espécie), aloparasitoides (hiperparasitoides 
desenvolvendo-se sobre outras espécies de parasitoides), parasi-
toides dífagos (ectoparasitoides do mesmo hospedeiro em que 
as fêmeas são endoparasitoides) ou heterotróficos (parasitoides 
primários em hospedeiros diferentes). Viggiani (1984) e Hunter 
& Woolley (2001) apresentam revisões sobre particularidades 
deste tipo de biologia. Muito do que se sabe sobre a biologia 
de afelinídeos se deve aos estudos realizados em laboratório de 
espécies cogitadas para emprego em controle biológico. Diversas 
espécies, principalmente do gênero Encarsia, são utilizadas como 
http://www.figweb.org
HYMENOPTERA
527
modelo para estudos sobre mudanças de comportamento repro-
dutivo induzidas por microorganismos como Wolbachia, além 
de especificidade de hospedeiros e de condições ambientais. Este 
grupo contém também parte considerável, senão a maioria, das 
espécies utilizadas com sucesso em controle biológico (DeBach 
1964; Waage & Greathead 1986, p. 305). Gêneros importantes 
nesse contexto são Aphelinus, Aphytis, Coccophagus e Encarsia. 
As fêmeas são sinovigênicas (dependem de alimentação para 
maturação dos ovos) e Rosen & DeBach (1979) descrevem que 
fêmeas podem macerar o hospedeiro com o ovipositor ou formar 
um tubo alimentar com as secreções de sua glândula acessória; 
adultos frequentemente se alimentam também de secreções açu-
caradas como o melato (honeydew) liberado pelos hospedeiros. 
Por conta das associações de hospedeiro, são eficientes como 
métodos de coleta a manutenção dos mesmos em laboratório, 
além da varredura sobre plantas infestadas, e armadilhas de pratos 
amarelos (Moericke). 
Polaszek & Hanson (2006) apresentam uma revisão abran-
gente sobre aspectos biológicos da família, seus hospedeiros e 
uma chave para subfamílias. Hayat (1983) apresenta uma chave 
para gêneros de todo o mundo; Woolley (1997) apresenta uma 
chave para gêneros da região Neártica. No entanto, a maior 
parte da literatura encontra-se dispersa, com revisões regionais, 
muitas vezes focadas em determinado grupo de hospedeiros. 
Tratamentos taxonômicos completos para gêneros são raros; 
por exemplo, Rosen & DeBach (1979) revisaram as espécies 
de Aphytis. Hayat (1998) apresenta uma revisão e chaves para 
diversos gêneros e grupos de espécies de Aphelinidae, embora 
a revisão seja focada no subcontinente indiano. Schauff et 
al. (1996) apresentam uma chave pictórica para Encarsia da 
América do Norte associadas a moscas-brancas. Hopper et al. 
(2012) e Shirley et al. (2017) publicaram chaves para espécies 
dos grupos mali e asychis de Aphelinus. Mottern et al. (2010) 
revisou a morfologia e taxonomia de Cales; chaves para grupos 
de espécies foram publicadas por Mottern & Heraty (2014) e 
Polaszek et al. (2015). 
Chalcididae (Fig. 27.86). Esta família inclui cerca de 1.500 
espécies distribuídas pelo mundo todo, sendo que cerca de 260 
delas (20 gêneros) têm registro de distribuição no Brasil. Estão 
entre os maiores calcidoides, com corpos robustos, podendo 
chegar a 2 cm de comprimento. Embora esta não seja uma 
característica exclusiva, a família é reconhecida pelo fêmur 
posterior expandido, com dentes na face ventral, contra o qual 
se encaixa uma metatíbia curva; o prepecto é pouco visível, 
consistindo de uma faixa estreita; geralmente o integumento 
apresenta coloração preta, amarela, ou tons avermelhados (rara-
mente metálicos), e esculturação grosseira, umbilicada. Embora 
bem suportada morfologicamente, esta família não tem sido 
consistentemente recuperada como monofilética em análises 
moleculares (Heraty et al. 2013). A maioria das espécies para as 
quais a biologia é conhecida é parasitoide primário de pupas de 
insetos holometábolos, especialmente Lepidoptera e Diptera; 
há também hiperparasitoides, tanto obrigatórios quanto facul-
tativos. Algumas espécies apresentam hábitos de vida curiosos, 
como as paleárticas Chalcis myrifex (Sulzer), que oviposita direta-
mente em larvas aquáticas submersas de Stratiomyidae(Diptera) 
(Schremmer 1960) e Lasiochalcidia igiliensis (Masi), que usa as 
fortes pernas posteriores para manter abertas as mandíbulas de 
larvas de Myrmeleontidae (Neuroptera) enquanto oviposita 
(Steffan 1961; Askew 1971). Uma vez que diversas espécies são 
parasitoides de lepidópteros considerados pragas, bem como 
de moscas sinantrópicas, elas podem ser de algum interesse 
para o controle biológico; no entanto, foram pouco utilizadas 
em programas clássicos e aplicados. A manutenção de fontes 
de néctar para os adultos em meio a plantações é considerada 
uma maneira de assegurar o controle natural de certas pragas. 
Espécimes podem ser obtidos em armadilhas como Malaise e 
Moericke, por varredura, especialmente em áreas com plantas 
floridas, ou criados a partir de potenciais hospedeiros como 
pupas mantidas em recipientes em laboratório. Bouček (1992) 
revisou os gêneros da família encontrados na região Neotropical; 
Delvare (1992) apresenta uma filogenia e reclassificação para 
Chalcidini. Delvare & Arias-Penna (2006) apresentam chaves 
para subfamílias, tribos e gêneros neotropicais.
Encyrtidae (Fig. 27.89). Esta é uma família extremamente 
diversa tanto em termos de hospedeiros quanto em morfologia, 
tendo sido descritas mais de 4.000 espécies para o mundo todo, 
com aproximadamente 470 a 500 gêneros válidos; no entanto, 
apenas cerca de 140 espécies em 68 gêneros foram formalmente 
registradas para o Brasil, e 560 para a região Neotropical. Como 
em outras famílias de vespas pequenas (a maioria dos encirtí-
deos tem menos de 2,5 mm de comprimento) e grupos em 
que é comum a ocorrência de espécies crípticas, estes números 
sequer permitem esboçar a diversidade representada (Noyes 
1989), tendo-se chegado a estimar que poderia haver mais de 
15.000 espécies neotropicais (Noyes & Hanson 2006). Com 
este número de espécies, é altamente improvável que a família 
possa ser adequadamente revisada sem um esforço colaborativo 
multi-institucional e uma base filogenética satisfatória, a qual 
tem se provado especialmente difícil de ser elaborada dada a 
quantidade extrema de características homoplásticas encontradas 
em qualquer uma das tentativas até o presente. Ainda assim, a 
família tem sido bem suportada como monofilética, e relacionada 
a outras famílias de calcidoideos “saltadores”, Tanaostigmatidae 
e Eupelmidae (Gibson et al. 1999; Heraty et al. 2013). Além 
da mesopleura expandida, são também característicos os cercos 
posicionados anteriormente no metassoma (afastados do ápice), 
a ausência de notaulos (no máximo fracamente indicados), as 
margens anteriores das axilas em linha reta, dando ao escutelo 
um formato aproximadamente romboide, e a presença de linea 
calva na asa anterior, embora esta última seja uma característica 
compartilhada com outros táxons, como afelinídeos. Ocorrem 
indivíduos braquípteros com alguma frequência. A maioria 
das espécies comporta-se como endoparasitoides primários 
ou hiperparasitoides, especialmente de ninfas de cochonilhas 
(Hemiptera: Sternorrhyncha) (Noyes 1990). No entanto, as 
mais diversas associações de hospedeiros foram documentadas, 
incluindo carrapatos (Acarina: Ixodidae), outros ácaros, aranhas 
e todos os estágios de vida de oito ordens de insetos (Tashikawa 
1981; Noyes & Hanson 2006). Os Tetracneminae geralmente 
são associados a Pseudococcidae (Hemiptera), enquanto os 
Encyrtinae apresentam uma variedade maior de hospedeiros. O 
grau de especificidade varia entre as muitas espécies. Na maioria 
dos casos são parasitoides solitários, mas espécies poliembriô-
HYMENOPTERA
528
nicas como Copidosoma floridanum frequentemente produzem 
mais de 2.000 larvas por hospedeiro, podendo chegar a mais 
de 3000, a maior prole registrada para qualquer inseto (Alvarez 
1997). Entre essas espécies, podem ser observadas “castas” lar-
vais, com indivíduos que emergem antes e possuem mandíbulas 
bem desenvolvidas, especializadas para destruir outras larvas, 
mas que não completam o desenvolvimento. Existem espécies 
arrenótocas e telítocas e a produção ou não de machos pode ser 
influenciada pela temperatura e pela qualidade do hospedeiro 
(Noyes & Hanson 2006). Existem fêmeas que nascem com todos 
os ovos formados e outras que precisam se alimentar de fluidos 
do hospedeiro; esta alimentação da fêmea pode levar o potencial 
hospedeiro à morte. Encyrtidae, juntamente com Aphelinidae, 
representa uma porção significativa dos casos de sucesso no uso 
de parasitoides para controle biológico clássico e aplicado. No 
Brasil, foram introduzidas as espécies Apoanagyrus diversicornis, 
Acerophagus coccois e Aenasius vexans como parte do programa 
para controle da cochonilha-da-mandioca, Phenacoccus herreni 
(Hemiptera: Pseudococcidae) no Nordeste, e Ageniaspis citricola 
para controle de minador dos citros, Phyllocnistis citrella (Lepi-
doptera: Gracillariidae) (Sá et al. 2002). Noyes (2006) enumera 
diversas introduções importantes, das quais talvez a mais notável 
seja o caso de Anagyrus lopezi, levado do Paraguai para a África 
para o controle de Phenacoccus manihoti, também em mandioca 
nos anos 1980. Encirtídeos são coletados frequentemente com 
qualquer um dos métodos relacionados neste capítulo, inclusive 
a manutenção de potenciais hospedeiros em laboratório, sendo 
particularmente produtivas varreduras em áreas de floresta 
secundária e campos. O conhecimento taxonômico das espécies 
neotropicais é esparso: DeSantis (1964) revisou algumas espécies 
argentinas; Noyes (1980) revisou os gêneros da região Neotro-
pical e mais tarde expandiu significativamente o tratamento 
taxonômico com base na fauna da Costa Rica, incluindo chaves 
(Noyes 2000, 2004, 2010); Noyes & Hanson (2006) apresentam 
uma revisão comentada das biologias e hospedeiros dos grupos 
neotropicais e Noyes (2006) apresenta informações diagnósticas 
para as subfamílias e para gêneros selecionados.
Eucharitidae (Fig. 27.91). Os eucaritídeos são vespas medianas 
para o padrão de Chalcidoidea, com 2 a 6 mm de comprimen-
to. Robustas, muitas vezes chamam a atenção pelo aspecto 
do mesosoma (pronoto não visível dorsalmente, dando um 
aspecto “corcunda”), às vezes com processos se estendendo 
posteriormente, metassoma globular em vista lateral, com pecío-
lo longo, e antenas por vezes ramificadas, com aspecto pectinado, 
serreado ou lobado. Existem cerca de 500 espécies em todo o 
mundo, sendo que 42 espécies representando 14 gêneros têm 
registro no Brasil. A família foi repetidamente recuperada como 
monofilética e irmã de Perilampidae em diversos estudos tanto 
baseados em dados morfológicos quanto moleculares (Gibson 
et al. 1999; Heraty et al. 2013). Estas famílias compartilham o 
modo de desenvolvimento hipermetamórfico em que o primeiro 
ínstar larval (Heraty & Darling 1984), conhecido como planídia 
ou triungulina, bem esclerosada, que se move ativamente até se 
prender a uma formiga ou outro inseto para ser transportada 
foreticamente até as larvas do hospedeiro (Clausen 1940, 1941). 
Todas as espécies de Eucharitidae são parasitoides de formigas 
(Formicidae). As planídias, uma vez no formigueiro, se aderem 
a larvas de formigas, mas não se alimentam até que a larva atinja 
o estágio de pupa. Os ínstares posteriores, himenopteriformes, e 
a pupa, misturam-se aos das formigas e são mantidos igualmente 
pelas operárias, que até mesmo ajudam os adultos a emergir. 
Este complexo ciclo biológico é compensado por uma alta fe-
cundidade; há registro de fêmeas capazes de pôr até 15.000 ovos 
ao longo da vida. Algumas espécies da subfamília Oraseminae 
podem produzir algum dano econômico por prepararem fendas 
em tecido vegetal (“bicho-costureiro”, Tochetto 1942), nas quais 
realizam a oviposição, por exemplo em cascas de frutos (Heraty 
em Hanson & Gauld 2006: pp. 354-355), facilitando a oxidação 
(formação de manchas na casca) e a entrada de bactérias. Há 
também espécies que poderiam ser exploradas para o controle 
biológico, como parasitoides das formigas lava-pés (Solenopsis 
spp.),que são invasoras em áreas como o sul dos EUA, embora 
a necessidade de estabelecimento de hospedeiros intermediários 
seja uma dificuldade potencial. A coleta de espécimes muitas 
vezes depende de se conhecer o local de oviposição e/ou espécie 
hospedeira, muito embora adultos sejam coletados ocasional-
mente em armadilhas. Grissell & Schauff (1997) mencionam 
que maior sucesso de coleta pode ser obtido quando é obser-
vado o enxameamento para cópula, normalmente próximos a 
ninhos de formigas hospedeiras das quais os adultos estariam 
emergindo; neste período, as fêmeas podem ser encontradas nas 
flores próximas, ovipositando. Diversas revisões para grupos de 
espécies têm sido publicadas para Orasema e gêneros menores; 
Heraty (2002) revisou os gêneros do mundo; Torréns (2013) 
apresenta uma revisão da biologia de espécies da Argentina, 
várias das quais também ocorrem no Brasil; Santos et al. (2019) 
fornecem uma chave atualizada para os gêneros registrados nas 
Américas, registros das espécies para o Brasil e listam a literatura 
pertinente produzida.
Eulophidae (Fig. 27.93). Eulophidae é a maior família em 
Chalcidoidea, com quase 5.000 espécies descritas em aproxi-
madamente 300 gêneros para o mundo todo; para o Brasil, 
são conhecidas 203 espécies em 69 gêneros. Apesar de defi-
nida essencialmente com base em características reducionais 
com relação ao número de tarsômeros (4) e artículos antenais 
(funículo com no máximo 5 artículos), exceto pelo esporão 
protibial, reto e simples, o grupo frequentemente é recuperado 
como monofilético com a exclusão de Trisecodes (Gauthier et 
al. 2000; Burks et al. 2011; Heraty et al. 2013). Os eulofídeos 
apresentam normalmente menos de 5 mm de comprimento e 
frequentemente são pouco esclerosadas, de coloração amarela a 
negra ou metálica. Gibson et al. (1999) discutiram as putativas 
sinapomorfias de cada uma das subfamílias; esta discussão foi 
levada adiante e testada com dados morfológicos e moleculares 
por Burks et al (2011). Vários hábitos de vida ocorrem em Eu-
lophidae: há parasitoides de ovos, larvas e pupas de mais de 10 
ordens de insetos (solitários, gregários, idiobiontes, cenobiontes, 
ectoparasitoides e endoparasitoides, sem predominância de ne-
nhuma destas estratégias), inclusive aquáticos (p. ex. Burks 1968) 
e holometábolos adultos, predadores de ootecas de Arachnida e 
até mesmo de Nematoda (LaSalle & Schauff 1995). No entan-
to, há um padrão entre os hospedeiros, predominando aqueles 
cujas larvas imaturas são abrigadas em galhas, minas ou caules, 
especialmente das ordens Lepidoptera, Coleoptera, Diptera e 
HYMENOPTERA
529
Hymenoptera. Alguns Eulophinae e Tetrastichinae podem ser 
fitófagos e induzir galhas. Apesar do grau de especificidade ser 
variável, Eulophidae é a terceira família de Chalcidoidea mais 
utilizada em controle biológico (Waage & Greathead 1986), 
principalmente contra minadores e Lepidoptera. Existem al-
gumas espécies encontradas na região Neotropical (nativas ou 
introduzidas) que são parasitoides de uma série de insetos con-
siderados pragas e podem ser importantes no controle das suas 
populações, tais como Aceratoneuromyia indica, parasitoide da 
mosca-das-frutas Anastrepha obliqua (Diptera); Zagrammosoma 
spp., parasitoides de Leucoptera coffeella (Lepidoptera); Apros-
tocetus hagenowii, parasitoide de ootecas da barata Periplaneta 
americana (Blattodea) (LaSalle et al. 2006). Duas espécies foram 
importadas com vistas ao controle biológico: Pediobius sp. a par-
tir do Benin para controle de Diatraea saccharalis (Lepidoptera) 
e Phymastichus coffea, contra a broca-do-café, Hypothenemus 
hampei (Coleoptera) (Sá et al. 2002). Algumas espécies que 
produzem galhas ou parasitam sementes são consideradas pragas, 
assim como os parasitoides de abelhas (Melittobia) (LaSalle et al. 
2006). Este é um dos grupos de Chalcidoidea mais facilmente 
coletados e são frequentemente obtidos em praticamente todo 
tipo de armadilha ou por coleta ativa; além de galhas ou minas 
foliares coletadas e mantidas em laboratório. LaSalle & Schauff 
(1995) iniciaram uma revisão de espécies neotropicais; Hans-
son (2002, 2004) revisou as espécies da Costa Rica, incluindo 
chaves; LaSalle et al. (2006) resumiram diversos aspectos sobre 
a biologia e hospedeiros da família. Hansson (2019) mantém 
um portal com informações e recursos para a identificação 
de Eulophidae neotropicais, incluindo chaves interativas, em 
www.neotropicaleulophidae.com.
Eupelmidae (Fig. 27.90). São vespas que podem medir até 
quase 2 cm de comprimento, frequentemente com coloração 
ou reflexos metálicos; as fêmeas normalmente são reconhecidas 
prontamente pela modificação da estrutura do mesossoma, com 
a mesopleura ampliada (acropleura), as coxas médias próximas 
das posteriores e com músculos fortes para saltar. Por conta 
dessa configuração, os espécimes preparados muitas vezes exi-
bem uma curvatura em “U”. No entanto, a acropleura não está 
presente em machos e nem em algumas fêmeas de grupos basais, 
dificultando sua separação de grupos semelhantes pertencentes 
a Pteromalidae (Gibson 1986b, 1989). O esporão da mesotíbia 
tende a ser curto e coberto de microcerdas; o mesotarso pode 
apresentar cerdas ou espinhos na face ventral. A parte ventral 
das margens internas dos olhos tendem a ser divergentes, 
como em Cleonyminae (Pteromalidae). De fato, em análises 
Figuras 27.88-96. Hábito, forma adulta, vista lateral. 88, Signiphora Ashmead, fêmea (Signiphoridae); 89, Encyrtidae, fêmea; 90, Oozetetes 
De Santis, fêmea (Eupelmidae); 91, Kapala Cameron, macho (Eucharitidae); 92, Perilampus Latreille, fêmea (Perilampidae); 93, Neohyperteles 
De Santis, fêmea (Eulophidae); 94, Prodecatoma Ashmead, fêmea (Eurytomidae); 95, Podagrion Spinola, fêmea, Torymidae; 96, Epistenia 
Westwood, macho (Pteromalidae). Escala = 0,2 mm para Figs 88, 89; demais escala = 1 mm. 
HYMENOPTERA
530
filogenéticas, Oodera (Cleonyminae) tem sido agrupada com 
Eupelmidae, que por sua vez parece formar um grado basal a 
Tanaostigmatidae + Encyrtidae, as duas outras famílias em que 
a mesopleura também é expandida (Gibson 2003; Heraty et al. 
2013). Além disso, é comum a ocorrência de formas braquíp-
teras ou mesmo ápteras. Há cerca de 950 espécies, das quais 60 
espécies em 15 gêneros foram registradas no Brasil. Informações 
a respeito da biologia de espécies neotropicais são escassas; as 
poucas inferências feitas são embasadas em observações sobre 
espécies neárticas. A maioria parece ser ectoparasitoides idio-
bionte ou predadores de artrópodos imaturos protegidos em 
ootecas ou em tecido vegetal. Calosotinae e Neanastatinae são 
ectoparasitoides de besouros xilófagos e este parece ser o hospe-
deiro ancestral da família, pois todos os indivíduos apresentam 
as espículas tibiais encontradas em diversos grupos que atacam 
estes hospedeiros. Já os hospedeiros registrados para Eupelmi-
nae abrangem Orthoptera, Blattodea, Mantodea, Hemiptera, 
Neuroptera, Coleoptera, Diptera, Lepidoptera, Hymenoptera 
e Arachnida; as larvas ectoparasitoides idiobiontes são vorazes e 
podem ser polífagas, atacando diversos hospedeiros desde que 
sejam fisicamente semelhantes (Gibson em Hanson & Gauld 
2006: pp. 376-379). Algumas espécies que atacam ovos são 
endoparasitoides, enquanto outras podem se comportar como 
predadores dentro de ootecas. Muitas espécies de Eupelmidae 
são utilizadas como agentes de controle biológico e, apesar deste 
grupo não consistir de parasitoides espécie-específicos, a baixa 
especificidade às vezes é vantajosa para a criação em laboratório, 
como ocorre também com Trichogrammatidae. No entanto, o 
número de espécies utilizadas é limitado devido à tendência 
ao hiperparasitismo facultativo. Gibson (em Hanson & Gauld 
2006: p. 378 e tabela 11.18) lista os gêneros neotropicais de Eu-
pelmidae e seus respectivos hospedeiros, além de diversos exem-
plos de relevância em termos de controle biológico, como pragas 
agrícolas como a cochonilha-negra Saissetia oleae (Hemiptera:Sternorrhyncha, Coccidae) (parasitadas por Lecaniobius utilis), 
baratas sinantrópicas como Periplaneta americana, Blattella e 
Supella (Blattodea) (parasitadas por Anastatus tenuipes) e vetores 
como Triatoma spp. (Hemiptera, Reduviidae) (parasitados por 
Anastatus excavatus). Além disso, diversas espécies foram usadas 
como modelo para estudos da musculatura e anatomia interna de 
vespas e o mecanismo dos seus saltos (Gibson 1986b). Espécimes 
são frequentemente coletados em armadilhas como Malaise ou 
criados a partir de hospedeiros. Gibson (1989) revisou a família, 
com ênfase nos gêneros de Calosotinae e Metapelmatinae, e 
posteriormente Eupelminae (Gibson 1995), além de diversas 
revisões para gêneros publicadas nos últimos anos.
Eurytomidae (Fig. 27.94). Este grupo consiste em vespas em 
geral com menos de 1 cm de tamanho, em geral robustas, com 
integumento bem esclerosado de coloração preta, castanha, 
amarela ou avermelhada e esculturação grosseira no mesossoma 
e cabeça. O pronoto é considerado característico, com forma 
aproximadamente retangular em vista dorsal, mas os limites 
da família às vezes são considerados mal definidos em relação 
especialmente a Chalcididae e Pteromalidae. Gates (2008) dis-
cutiu a aparente ausência de sinapomorfias para a família; apesar 
disso, o grupo tem sido recuperado como monofilético com 
bom suporte em análises filogenéticas mais recentes. Heraty et 
al. (2013) consideram que a família é mais proximamente rela-
cionada a Chalcididae, Leucospidae e alguns Pteromalidae. São 
conhecidas aproximadamente 80 espécies em 23 gêneros para o 
Brasil. Há uma considerável diversidade com relação aos modos 
de vida destas espécies, sendo que há parasitoides (geralmente 
de holometábolos endofíticos), inquilinos (entomofitófagos) e 
fitófagos. Há também uma diversidade de modos de vida entre 
os parasitoides (idiobiontes, cenobiontes, solitários ou gregá-
rios, hiperparasitoides facultativos ou não), havendo casos que 
correspondem a predação de ovos de aranhas, de Hemiptera e 
de Orthoptera, ou mesmo de larvas, como em Eurytoma rosae 
Nees, que se desenvolve em galhas de Cynipidae devorando larvas 
à medida que passa de uma câmara para outra (Clausen 1940; 
Gates & Hanson 2006). Os fitófagos podem se alimentar de 
sementes ou outras partes de uma grande variedade de plantas ou 
induzir galhas. Diversas espécies são consideradas pragas devido 
ao seu hábito fitófago; Bruchophagus podem ser encontradas 
em sementes de plantas como alfafa (Medicago sativa); Systole 
podem ser encontradas em sementes de Apiaceae utilizadas como 
temperos como o coentro (Coriandrum sativum); Tetramesa são 
consideradas pragas de cereais nos Estados Unidos, e várias Eury-
toma são associadas a bulbos de orquídeas (Noyes 2002; Gates 
& Hanson 2006). Espécies fitófagas já foram cogitadas como 
agentes de controle biológico de plantas, como Eurytoma attiva 
contra Cordia spp. (Boraginaceae) e Prodecatoma carpophaga 
contra Psidium cattleianum (Dal Molin et al. 2004). Uma vez que 
este grupo é comumente associado a insetos endofíticos, além 
dos métodos de coletas comuns para Chalcidoidea, é possível 
obter indivíduos a partir da coleta de galhas em geral, sementes 
e varredura. Burks (1971) revisou e apresentou uma chave para 
os gêneros da família; Stage & Snelling (1986) revisaram as sub-
famílias, com ênfase em Heimbrinae; Gates & Hanson (2006) 
apresentam uma chave para subfamílias e revisão de biologia e 
hospedeiros conhecidos para grupos neotropicais; Gates (2008) 
discutiu a classificação da família e revisou Rileyinae.
Leucospidae (Fig. 27.87). São vespas de coloração negra ou 
castanha com detalhes em tons amarelados ou avermelhados; 
robustas, entre os maiores calcidoides (até 2 cm de comprimen-
to), com integumento muito esclerosado, com esculturação 
grosseira, e que muitas vezes mimetizam vespas sociais tanto pelo 
fato de dobrarem as asas anteriores longitudinalmente quando 
em repouso quanto em seus movimentos. A configuração do 
ovipositor, quando bem desenvolvido, é muito característica, 
sendo direcionado para cima do metassoma. Assim como em 
Chalcididae, as pernas posteriores apresentam o fêmur bem 
desenvolvido e o prepecto é estreito, de difícil visualização. O 
grupo é demonstradamente monofilético; postula-se uma relação 
filogenética com Chalcididae e Eurytomidae (e os pteromalíde-
os Cleonyminae, Leptofoeninae e Spalangiinae) (Heraty et al. 
2013). A família é pequena, com menos de 150 espécies; são 
registrados apenas dois gêneros com 27 espécies para o Brasil. São 
ectoparasitoides de larvas ou pupas de Hymenoptera Aculeata 
que nidificam no solo ou em madeira; a perfuração da parede das 
células para oviposição pode levar até 3 horas (Clausen 1940). 
Um aspecto interessante da biologia é que geralmente eles não 
mimetizam sua espécie hospedeira, apesar de mimetizarem Acu-
leata (Bouček 1974). Leucospidae podem ser obtidos a partir 
HYMENOPTERA
531
de ninhos-armadilha ou ninhos normais coletados e mantidos 
em laboratório; adultos também podem ser coletados em var-
redura em flores de corola rasa (principalmente Umbelliferae, 
Asteraceae), quando podem ser confundidos com vespídeos da 
subfamília Eumeninae (Grissell & Schauff 1997). Bouček (1974) 
revisou toda a família em escala mundial. Lima & Dias (2018) 
revisaram as espécies de Leucospis das Américas.
Mymaridae (Fig. 27.82). Os mimarídeos incluem os menores 
insetos em todo o grupo dos Hymenoptera, e mesmo os me-
nores insetos conhecidos, geralmente com menos de 1,5 mm e 
raramente atingindo 5 mm de comprimento. São vespas deli-
cadas, de exoesqueleto pouco esclerosado, com antenas e pernas 
relativamente longas, tipicamente reconhecíveis por uma sutura 
transversa membranosa abaixo do ocelo anterior e ao longo das 
margens internas dos olhos compostos, formando uma figura 
em “H” e asas posteriores normalmente reduzidas, em forma de 
pecíolo ou formadas somente pelo pecíolo. No entanto, alguns 
machos ápteros apresentam tamanha redução das partes do corpo 
que são difíceis de reconhecer até mesmo como vespas, como no 
caso de Dicopomorpha. Esta família é repetidamente recuperada 
como grupo-irmão de todos os outros Chalcidoidea (Gibson 
1986a; Gibson et al. 1999; Heraty et al. 2011; Munro et al. 
2011; Sharkey et al. 2011; Heraty et al. 2013). A família inclui 
em torno de 1.500 espécies em todo o mundo; para o Brasil, 
foram registradas 51 espécies em 18 gêneros. São vulgarmente 
conhecidas como “vespas-fada” ou “fairyflies” (Yoshimoto 1990). 
Tipicamente são de coloração amarelada a castanha, embora al-
gumas espécies possam apresentar coloração vermelha viva. Todas 
as espécies de hábito conhecido são endoparasitoides de ovos de 
insetos. A maioria dos registros de hospedeiros correspondem a 
Auchenorrhyncha (Hemiptera), seguidos por outros Hemiptera 
(Coccoidea, Tingidae, Miridae), Coleoptera e Psocoptera. Pelo 
menos uma das espécies (Caraphractus cinctus) parasita ovos de 
Coleoptera aquáticos (Dytiscidae) e para tanto é capaz de nadar, 
utilizando suas asas como remos; os registros de hospedeiros e 
outros dados sobre a biologia de Mymaridae foram revisados 
por Huber (1986). Algumas espécies foram empregadas com 
sucesso para controle biológico de pragas, especialmente nos 
gêneros Anagrus e Anaphes, contra cigarrinhas (Hemiptera Cica-
dellidae e Delphacidae) e besouros (Coleoptera Chrysomelidae 
e Curculionidae) (Huber 1986). A coleta de Mymaridae, como 
de outras famílias pequenas, exige que se use material e cuidados 
adequados, para preparar e triar armadilhas Malaise e Moericke, 
como usar tramas finas e atentar aos insetos menores; uma vez 
observados estes detalhes, tendem a ser comuns em amostras 
massais e mesmo de varredura. Ao contrário da maioria dos 
outros Chalcidoidea, normalmente é difícil obtê-los a partir 
de amostras de hospedeiros em laboratório. Annecke & Doutt 
(1961) apresentam uma chave para gêneros do mundo, embora 
atualmente esteja muito desatualizada; Viggiani(1988) revisou 
os grupos supraespecíficos com base na morfologia da genitália 
masculina; Yoshimoto (1990) inclui uma chave para gêneros do 
Novo Mundo; Huber (em Gibson et al. 1997) apresenta uma 
chave para os gêneros neárticos; Huber (em Hanson & Gauld 
2006: tabela 11.22) lista os gêneros registrados nos neotrópicos, 
sua distribuição, hospedeiros conhecidos e referências relevantes 
para identificação; Huber (em Fernández & Sharkey 2006, p. 
766) também apresenta uma chave simplificada para gêneros 
neotropicais mais comuns. Uma grande parte das espécies da 
América do Sul, inclusive do Brasil foi descrita e/ou teve seus 
hábitos registrados pelo argentino A. A. Ogloblin, que produziu 
revisões regionais e estudos da morfologia da família (Ogloblin 
1960).
Ormyridae. A maior parte das espécies conhecidas desta família 
(pouco mais de 100) têm distribuição oriental, sendo que apenas 
um dos três gêneros, Ormyrus, é conhecido a partir de quatro 
espécies na região Neotropical. Normalmente apresentam colo-
ração metálica, com hábito típico, com a cabeça frequentemente 
direcionada para baixo e metassoma convexo, esculturado gros-
seiramente com depressões (fóveas ou crênulas). Ormyridae é um 
grupo monofilético, que parece ser proximamente relacionado 
a Torymidae, e algumas subfamílias de Pteromalidae. Hanson 
(1995a) indica que provavelmente essas espécies são parasitoides 
idiobiontes, normalmente associados a galhas de Hymenoptera 
e Diptera. Apenas uma espécie de Ormyridae é formalmente 
conhecida para o Brasil, Ormyrus brasiliensis Ashmead; há pelo 
menos mais um registro recente em áreas pouco estudadas do 
centro-oeste brasileiro, obtido a partir de amostras de armadilhas 
(Shimbori et al. 2017). Não se sabe o hospedeiro de O. brasilien-
sis, mas as demais espécies do Novo Mundo parecem ser todas 
associadas a galhas de cinipídeos em carvalhos (Quercus spp., 
Fagaceae) (Hanson 1992). Hanson (1992) menciona também 
um espécime não identificado obtido de galhas em Moquinea 
polymorpha (Asteraceae) no Rio Grande do Sul. Hanson (1992) 
publicou uma chave que compreende as espécies da América 
Central e do Norte.
Perilampidae (Fig. 27.92). Os perilampídeos são vespas de 
coloração metálica ou negra, que podem variar de 1 mm até 1 
cm de comprimento; o hábito robusto, de aparência compacta, 
lembra um pouco os Eucharitidae, embora o pronoto seja ao 
menos parcialmente visível dorsalmente e o metassoma não 
apresente um pecíolo alongado, bem como se assemelham 
superficialmente a Chrysididae, devido à coloração metálica. A 
relação de grupo-irmão com Eucharitidae tem sido verificada em 
diversas análises (resumidas em Gibson et al. 1999 e Heraty et 
al. 2013), às vezes incluindo Eutrichosomatinae (Pteromalidae). 
De fato, diversas vezes já foram recuperadas filogenias em que o 
grupo consiste em um grado envolvendo diferentes subgrupos 
de Eucharitidae e Perilampidae, sendo uma indicação de que 
poderiam ser tratadas como uma família. A classificação de 
grupos como Philomidinae e Akapalinae tem sido controversa, 
refletindo nas estimativas do número de espécies para a família 
(Heraty & Darling 2007; Heraty et al. 2019), mas os dois 
gêneros com registro formal para o Brasil (apenas 9 espécies), 
Perilampus e Euperilampus, são classificados em Perilampinae. 
Assim como Eucharitidae, os Perilampidae apresentam desenvol-
vimento hipermetamórfico com larvas planídias, que procura e 
penetra ativamente nos hospedeiros (Heraty & Darling 1984). 
Euperilampus são hiperparasitoides de Lepidoptera através de 
Ichneumonidae; Perilampus apresentam diversas formas de vida, 
incluindo parasitoides primários de Coleoptera, Neuroptera e 
Hymenoptera basais, e hiperparasitoides de Lepidoptera e Or-
thoptera através de Ichneumonoidea (Hymenoptera) ou Tachini-
dae (Diptera); há pelo menos um registro de hiperparasitismo de 
HYMENOPTERA
532
Embioptera através de Sclerogibbidae (Hymenoptera) (Darling 
2006). Como em Eucharitidae, as larvas somente começam a 
se alimentar do hospedeiro depois que ele empupa, caracteri-
zando-se como cenobiontes, mesmo quando hiperparasitoides. 
Perilampidae são raramente capturados em armadilhas, mas 
podem ser eventualmente coletados em varreduras, uma vez que 
adultos tendem a se alimentar de néctar ou melato de pulgões. 
Bouček (1978) revisou alguns grupos de Perilampinae e Darling 
(1996) revisou os gêneros da família. Há chaves para os gêneros 
neotropicais (Darling 2006), para espécies de Chrysolampus 
(Darling 1986) e Euperilampus (Darling 1983).
Pteromalidae (Fig. 27.96). Com quase 4.000 espécies distribu-
ídas no mundo todo, esta família constitui um grupo de difícil 
delimitação, que basicamente inclui vespas que medem entre 1 
e 7 mm de comprimento e normalmente não têm clara redução 
no número de antenômeros (geralmente 13, com 1 a 3 anelares e 
5 a 7 funiculares) nem de tarsômeros (5, exceto em Idioporus). O 
grupo é claramente polifilético, sendo que estudos que apontam 
para o possível desmembramento desta família foram revisados 
e discutidos por Gibson et al. (1999) e Heraty et al. (2013). Em 
Heraty et al. (2013) foram identificadas nove linhagens diferen-
tes, que nunca foram recuperadas como um grupo monofilético. 
Machos de Eupelmidae e Torymidae frequentemente são con-
fundidos com Pteromalidae. Gibson (1993) apresenta uma lista 
de 39 grupos que já foram ou ainda são considerados subfamílias 
de Pteromalidae. As subfamílias aqui classificadas e com registro 
no Brasil são Asaphinae, Ceinae, Cerocephalinae, Cleonyminae, 
Colotrechninae, Diparinae, Epichrysomallinae, Erotolepsiinae, 
Eunotinae, Eutrichosomatinae, Herbertiinae, Leptofoeninae, 
Miscogastrinae, Ormocerinae, Otitesellinae, Pteromalinae, 
Spalangiinae e Sycoryctinae, com aproximadamente 160 espé-
cies em 65 gêneros. A família inclui representantes fitófagos e 
entomófagos. Existem espécies galhadoras, inquilinas e diversos 
tipos de parasitoides atacando diversos grupos, principalmente 
Coleoptera (besouros xilófagos, como Curculionidae, Scolytidae 
e Cerambycidae), Hemiptera, Diptera galhadores, minadores e 
broqueadores, Hymenoptera Aculeata com ninhos em madeira 
ou no solo e também Neuroptera e Siphonaptera (Gibson 1993). 
Hanson (em Hanson & Gauld 1995: p. 355) apresenta uma 
visão geral dos hábitos de vida encontrados no grupo e exemplos 
de acordo com a estratégia de parasitismo apresentada por eles. 
São em sua maioria parasitoides idiobiontes, mas o grupo inclui 
cenobiontes, inquilinos, fitófagos galhadores ou não, hiperparasi-
toides e até mesmo predadores. A maioria das fêmeas nasce com 
os ovos já formados, mas algumas assim mesmo se alimentam 
de hospedeiros, podendo inclusive formar tubos alimentares. 
Algumas espécies de Pteromalidae são utilizadas em controle 
biológico tanto clássico quanto inundativo, como Spalangia 
(Spalangiinae), Muscidifurax e Pachycrepoideus (Pteromalinae), 
amplamente utilizadas no controle de moscas associadas a 
excremento em estábulos, e Trichilogaster acaciaelongifoliae 
(Ormocerinae), utilizada no controle de uma planta invasora, 
Acacia longifolia, na África do Sul. Espécies do gênero Nasonia 
são usadas como modelos de estudos sobre fatores e mecanismos 
moleculares que afetam a proporção sexual em vespas, e tiveram 
seus genomas sequenciados (Nasonia Genome Working Group 
2010). Alguns hiperparasitoides são considerados prejudiciais 
porque atacam parasitoides e predadores de pragas como Braco-
nidae (Hymenoptera) e Syrphidae (Diptera). Os recursos para 
identificação são escassos em termos gerais. Bouček & Heydon 
(1997) apresentam uma chave para gêneros neárticos que co-
bre uma parte daqueles que têm registro para o Brasil; Gibson 
(2003) revisou a subfamília Cleonyminae; Hanson & Heydon 
(2006) apresentam uma chave para subfamílias encontradas na 
região Neotropical e um resumo dos hospedeiros conhecidos 
para cada grupo.
Signiphoridae (Fig. 27.88). Esta família é facilmente reconhecí-
vel pelo escutelo transverso, propódeo com áreamediana trian-
gular e a clava grande, não dividida, separada do pedicelo antenal 
apenas por 1 a 4 flagelômeros anelares. Os indivíduos medem 
no máximo 2 mm de comprimento, mas a grande maioria não 
ultrapassa 1,5 mm. A coloração normalmente varia do preto ao 
amarelado, podendo haver reflexos metálicos nas espécies mais 
escuras; a esculturação do integumento é rasa, frequentemente 
observável apenas em espécimes montados em lâminas de mi-
croscópio. São registradas formalmente cerca de 20 espécies em 
3 gêneros para o Brasil; revisões recentes indicam que a família 
deve alcançar pelo menos 100 espécies neotropicais, a maioria no 
gênero Signiphora. Dos quatro gêneros reconhecidos atualmente, 
apenas Chartocerus parece ser mais diverso no continente austra-
liano e ilhas do Pacífico. A posição filogenética de Signiphoridae 
em relação a Aphelinidae tende a levantar questões sobre a sua 
classificação, dada a demonstrada relação de grupo-irmão com 
Azotinae, em Aphelinidae (Woolley 1988; Munro et al. 2011; 
Heraty et al. 2013). A maioria das espécies é endoparasitoide 
primário ou hiperparasitoide de Hemiptera Sternorrhyncha, 
sobretudo cochonilhas (Coccoidea), moscas-brancas (Aleyro-
didae) e pupários de Diptera; há registros menos comuns de 
parasitismo de ovos de Heteroptera (Hemiptera) e Buprestidae 
(Coleoptera); a única espécie conhecida de Clytina associada 
com hospedeiros foi obtida de pupas de Chloropidae (Diptera) 
inquilinos em galha induzida em Phragmites (Poaceae). Uma das 
poucas espécies que tiveram seus ciclos de vida detalhadamente 
estudados, Signiphora borinquensis, tem os dois primeiros ínstares 
endoparasitoides e os dois seguintes, ectoparasitoides (Quezada 
et al. 1973). Normalmente os Signiphoridae não são utilizados 
em programas de controle biológico porque muitas espécies 
são hiperparasitoides; no passado, foram levantadas questões 
a respeito de seu papel como hiperparasitoides e seu potencial 
impacto sobre agentes de controle biológico já estabelecidos 
em áreas-alvo (Goergen & Neuenschwander 1992). No en-
tanto, algumas espécies de Signiphora e Thysanus estão entre os 
parasitoides primários comumente obtidos em associação com 
cochonilhas Diaspididae (Hemiptera: Coccoidea). Espécimes 
normalmente são obtidos a partir de hospedeiros mantidos em 
laboratório, sobretudo aqueles coletados em culturas comerciais, 
além de armadilhas Malaise, Moericke e varredura principal-
mente em vegetação nativa secundária; muitos também foram 
obtidos com fumigação de dossel florestal. Woolley (1988) 
revisou e incluiu chaves para os gêneros do grupo (não havendo 
suporte para a classificação em subfamílias); Woolley & Hanson 
(2006) resumiram as associações conhecidas com hospedeiros e 
com espécies de importância econômica e Woolley & Dal Molin 
(2017) revisaram as espécies do grupo flavopalliata de Signiphora.
HYMENOPTERA
533
Tanaostigmatidae. São vespas com no máximo 5 mm de com-
primento, compartilhando a característica da mesopleura dila-
tada com Encyrtidae e Eupelmidae, além de Cynipencyrtus. Em 
análises filogenéticas, tem sido recuperada como parte do grupo 
que inclui as três famílias citadas e mais Oodera (Pteromalidae: 
Cleonyminae), sendo o grupo irmão de Cynipencyrtus + Encyr-
tidae (Gibson et al. 1999; Heraty et al. 2013). São conhecidas 
menos de 100 espécies para o mundo todo, sendo mais de 70 
do Novo Mundo, com 24 espécies registradas para o Brasil, em 
cinco gêneros. LaSalle (em Hanson & Gauld 2006: tabela 11.31) 
listou os hospedeiros conhecidos para as espécies neotropicais. 
Apesar de frequentemente descritos como fitófagos galhadores, 
há registro de algumas espécies que se comportam como inquili-
nas em galhas de outros insetos, como Cecidomyiidae (Diptera) 
e Psylloidea (Hemiptera). Fernandes et al. (1987) registraram 
Tanaostigmodes fernandesi a partir de galhas de cecidomídeos 
em Machaerium aculeatum (Fabaceae). LaSalle (1987) revisou 
e incluiu chaves para os gêneros e espécies do mundo todo.
Torymidae (incluindo Megastigminae) (Fig. 27.95). Esta família 
inclui aproximadamente 1000 espécies de vespas entre 1 e 8mm 
de comprimento, que frequentemente chamam a atenção pela 
sua coloração metálica ou amarela e ovipositores proporcio-
nalmente longos entre os Chalcidoidea. Outras características 
diagnósticas são a veia estigmal curta (apesar do estigma poder 
ser bem desenvolvido) e placas cercais em forma de papilas. Há 
o registro de apenas 30 espécies no Brasil, distribuídas em 7 gê-
neros. Grissell (1995) estudou as relações filogenéticas e revisou 
a conformação das subfamílias, reconhecendo Megastigminae 
e Toryminae; Janšta et al. (2017) revisaram essa classificação 
com base em dados moleculares, e elevaram a primeira ao nível 
de família. Via de regra, os Torymidae são associados a plantas, 
como fitófagos, inquilinos ou parasitoides de formas imaturas 
ocultas em tecido vegetal. A maioria das espécies cujo hospe-
deiro é conhecido são entomófagas, especialmente parasitoides 
de Hymenoptera e Diptera galhadores; os Megastigminae são 
normalmente espécies fitófagas. Há exceções, como Podagrio-
nini, que parasitam ootecas de Mantodea, e algumas espécies de 
hiperparasitoides facultativos. Hanson (em Hanson & Gauld 
2006: p. 436) cita que diversas espécies de Megastigminae que 
se alimentam de sementes podem produzir impacto econômico, 
inclusive nos neotrópicos, onde atacam sementes de Ilex (Aqui-
foliaceae) e Symplocus (Symplocaceae) (são mencionados também 
registros em coníferas holárticas); Megastigmus transvaalensis, 
uma espécie que aparentemente se associou a sementes de aroeira 
(Schinus terebinthifolius, Anacardiaceae) a partir de seu putativo 
hospedeiro nativo na África do Sul, Rhus sp. (Anacardiaceae) 
(Scheffer & Grissell 2003), foi registrada pela primeira vez no 
Brasil na década de 90 (Perioto 1999) e considera-se invasora 
capaz de produzir impacto em reflorestamentos por atacar duas 
espécies nativas de Schinus (Fernandes et al. 2014; Ferreira-Filho 
et al. 2015). Algumas espécies de Toryminae foram introduzidas 
nos EUA, Canadá, Austrália e Japão como agentes de controle 
biológico para controle de certas espécies galhadoras. Frequen-
temente é possível obter Torymidae a partir de galhas coletadas 
e em varredura, além de armadilhas; aparentemente é possível 
utilizar painéis coloridos como isca, conforme relatado por Niwa 
(1995) para monitoramento. Grissell publicou uma chave para 
gêneros neárticos (Grissell 1997) e revisou Monodontomerus para 
o Novo Mundo (Grissell 2000); Hanson (2006) apresentou uma 
chave para gêneros neotropicais e uma revisão dos aspectos da 
biologia de algumas espécies (em Hanson & Gauld 2006: pp. 
432-436); Janšta et al. (2018) revisaram a classificação da família 
em nível supragenérico e propuseram hipóteses biogeográficas 
para os subgrupos. 
Trichogrammatidae (Fig. 27.83). São vespas extremamente 
pequenas, com redução no número de antenômeros (máximo de 
2 artículos funiculares) e de tarsômeros (3) como suas principais 
características, além do hábito característico, frequentemente 
com cerdas dispostas linearmente na asa anterior. Diversas 
espécies apresentam formas braquípteras ou ápteras. Tricho-
grammatidae atualmente inclui pouco menos de 1.000 espécies 
em 83 gêneros; 57 espécies em 26 gêneros são conhecidas para 
o Brasil. Pelo menos uma delas, Trichogramma atopovirilia, foi 
intencionalmente importada tendo em vista a introdução no 
Nordeste para controle da lagarta-do-cartucho, Spodoptera frugi-
perda (Sá et al. 2002). As relações filogenéticas desta família não 
estão bem estabelecidas, embora tenha sido postulada como parte 
de um “grupo eulófide” que incluiria pelo menos Eulophidae, 
Aphelinidae, Signiphoridae e Tetracampidae. Alguns gêneros 
atualmente alocados em Aphelinidae, como Cales e Eretmocerus, 
parecem ser filogeneticamente mais próximos a Trichogramma-
tidae. A ocorrência de espécies crípticas e variação intraespecífica 
são dois dos fatores que complicam ataxonomia da família, 
além da dificuldade da observação de caracteres morfológicos 
devido ao tamanho reduzido dos adultos. Trichogrammatidae 
são normalmente endoparasitoides primários solitários ou gre-
gários de ovos, mas há relatos de hiperparasitoides facultativos 
e parasitismo larval em Cecidomyiidae (Diptera) (Noyes 2002). 
Os hospedeiros incluem insetos em diversas ordens. Apesar da 
maioria dos estudos ter sido realizada a respeito das espécies que 
parasitam lepidópteros de importância econômica, o parasitismo 
de Lepidoptera parece ser o caso de uma minoria dos gêneros 
nesta família (Pinto em Hanson & Gauld 1995). Existem in-
clusive gêneros que atacam hospedeiros aquáticos, capazes de 
nadar, como Hydrophilita e Pretswichia, parasitoides de Odonata, 
Notonectidae (Hemiptera) e Dytiscidae (Coleoptera) (Pinto 
& Hanson 2006). Além da sua importância em programas de 
controle biológico, espécies de Trichogramma também foram 
amplamente utilizadas como modelo para estudos sobre diferen-
ciação molecular de espécies crípticas (p. ex. Pinto et al. 2003) e 
influência de microorganismos como Wolbachia no processo de 
reprodução e mesmo de especiação (p. ex. Stouthamer & Kazmer 
1994; Russell et al. 2017). Com relação à identificação, Pinto 
(1998) menciona que o desconhecimento da fauna local é um 
problema sério inclusive para o uso econômico destas vespas, 
porque existem espécies nativas que podem parasitar pragas 
agrícolas, mas continua-se realizando a liberação inundativa de 
parasitoides introduzidos (exóticos ao ambiente) que podem, 
inclusive, ser menos eficientes. O amplo uso de Trichogram-
ma em programas de controle biológico se reflete na grande 
quantidade de trabalhos relacionados à produção massal destas 
vespas. Há uma revisão da família com chave para gêneros do 
mundo (Doutt & Viggianni 1968), embora desatualizada. Pinto 
(2006) revisou os gêneros da família nas Américas. As espécies de 
HYMENOPTERA
534
Trichogramma da América do Norte foram estudadas por Pinto 
(1998), e uma chave para as espécies da América do Sul desse 
gênero foi publicada por Querino & Zucchi (2019). Querino 
& Zucchi (2003a,b,c, 2005) caracterizaram diversas espécies 
de Trichogramma do Brasil, e sua aplicação em programas de 
controle biológico foi discutida por Parra & Zucchi (1997) e 
Zucchi & Parra (2004). 
Agradecimentos. O texto da presente edição foi elaborado a 
partir daquele da primeira edição, com as seções introdutórias 
tendo sido modificadas a partir de contribuições dos dois 
presentes autores. Os textos da primeira edição referentes a 
famílias sob a responsabilidade de colaboradores prévios foram 
substituídos por textos novos originais. GARM é grato aos 
colegas que colaboraram na edição anterior, em particular a 
Bolívar R. Garcete-Barrett, e a todos aqueles mencionados nos 
Agradecimentos da primeira edição envolvidos na elaboração 
de ilustrações, identificações de material e com fornecimento 
de literatura; agradece a Rodrigo Feitosa pelas sugestões na 
chave de subfamílias de Formicidae, a Rodrigo Gonçalves 
pelo auxílio com literatura, a André Martins pelo auxílio na 
obtenção de parte das fotografias que ilustram o capítulo, a 
Diego Barbosa e Marcelo Tavares pelo auxílio na obtenção e 
empréstimo do material fotografado de Heloridae e Megalyridae. 
ADM é grata a Daniell Fernandes (INPA), Eduardo Shimbori 
(ESALQ) e Bernardo Santos (MNHN) pelas informações para 
Ichneumonoidea; a Luciana Musetti (Ohio State University) e 
a Valmir A. Costa (Instituto Biológico) pelas informações sobre 
Proctotrupoidea; a Pâmella Saguiah, Ricieri Dall’Orto e alunos 
da disciplina de Insetos Entomófagos (UFES) pela revisão do 
texto e testes das chaves de identificação; a Marcelo T. Tavares 
(UFES), Jim Woolley (Texas A&M University), Roger Burks 
e John Heraty (University of California) pelos apontamentos 
pertinentes à seção sobre Chalcidoidea, a John Noyes (Natural 
History Museum, London) e Matt Yoder (Illinois Natural His-
tory Survey) pelo acesso aos dados e seu trabalho na Universal 
Chalcidoidea Database; e a Bob Wharton (Texas A&M), John 
Huber (CANACOLL) e John LaSalle (in memoriam, Atlas of 
Living Australia) por terem cedido muitas das referências iniciais 
que possibilitaram o desenvolvimento deste texto. 
Referências bibliográficas
Achterberg, C. van. 1993. Illustrated key to the subfamilies of the Braconidae. 
Zoologische Verhandelingen 283: 3-189.
Achterberg, C. van. 2002. A revision of the Old World species of Megischus 
Brullé, Stephanus Jurine and Pseudomegischus gen. nov., with a key to 
the genera of the family Stephanidae (Hymenoptera: Stephanoidea). 
Zoologische Verhandelingen 339: 1-206.
Agosti, D.; J.D. Majer; L.E. Alonso & T.R. Schultz (eds) 2000. Ants: Standard 
Methods for Measuring and Monitoring Biodiversity. Washington D.C., 
Smithsonian Institution Press, 280 pp.
Aguiar, A.P. 2004a. Additions to the revision of the genus Hemistephanus 
Enderlein (Hymenoptera: Stephanidae), with inclusion of four taxa and 
description of two new species. Papéis Avulsos de Zoologia 44: 13-43.
Aguiar, A.P. 2004b. World catalog of the Stephanidae. Zootaxa 753: 1-120.
Aguiar, A.P. 2006a. Familia Stephanidae, pp. 205-209. In: P.E. Hanson & I.D. 
Gauld (eds). Hymenoptera de la Región Neotropical. Memoirs of the 
American Entomological Institute 77: x + 1-994.
Aguiar, A.P. 2006b. Superfamilia Stephanoidea y família Stephanidae, p.273-278. 
In: F. Fernández & M.J. Sharkey (eds). Introducción a los Hymenoptera 
de la Región Neotropical. Bogotá, Sociedad Colombiana de Entomología 
e Universidad Nacional de Colombia, 894 pp.
Aguiar, A.P. 2006c. The Stephanidae (Hymenoptera) of Mexico, with description 
of six new species and key to western Foenatopus Smith. Zootaxa 1186: 
1–56.
Aguiar, A.P.; J.S. Freitas & A.C.C. Macedo 2006. Association of non-herbivore 
wasps (Hymenoptera) with leaves of Ctenanthe lanceolata (Marantaceae) 
and Euterpe edulis (Arecaceae). Boletim do Museu de Biologia Mello 
Leitão 19: 5-30.
Aguiar, A.P.; A.R. Deans; M.S. Engel et al. 2013. Order Hymenoptera. In: Z.-Q., 
Zhang, (ed.). Animal Biodiversity: an outline of higher-level classification 
and survey of taxonomic richness (addenda). Zootaxa 3703(1): 51-62.
Aguiar-Menezes, E.L. & A.C. Silva 2011. Plantas atrativas para inimigos naturais 
e sua contribuição no controle biológico de pragas agrícolas. Embrapa 
Documentos, 283. Seropédica, Embrapa Agrobiologia, 60 pp. 
Altieri, M.A.; J.R. Cure; M.A. Garcia 1993. The role and enhancement of 
parasitic Hymenoptera biodiversity in agroecosystems. pp. 257-275. In: J. 
LaSalle & I.D. Gauld (eds). Hymenoptera and Biodiversity. Wallingford, 
CAB International, 348 pp.
Alvarez A., J.M. 1997. Largest Parasitoid Brood. In: University of 
Florida Book of Insect Records. UF-IFAS, Gainesvil le. 
Alves-dos-Santos, I. 2004. Biologia de nidificação de Anthodioctes megachiloides 
Holmberg (Anthidiini, Megachilidae, Apoidea). Revista Brasileira de 
Zoologia 21: 739-744.
Amarante, S.T.P. 2002. A synonymic catalog of Neotropical Crabronidae and 
Sphecidae (Hymenoptera: Apoidea). Arquivos de Zoologia 37: 1-139.
Amarante, S.T.P. 2005. Addendum and corrections to a synonymic catalog 
of Neotropical Crabronidae and Sphecidae. Papéis Avulsos de Zoologia 
45: 1-18.
Annecke, D.P. & R.L. Doutt 1961. The genera of the Mymaridae (Hymenoptera: 
Chalcidoidea). Entomology Memoir of the Department of Agriculture 
of the Union of South Africa n° 5, 71 pp.
Arias, T.M. 2002. Lista de los géneros y especies de la superfamilia Platygastroidea 
(Hymenoptera) de la Región Neotropical. Biota Colombiana 3(2): 215-
234.
Askew, R.R. 1971. Parasitic Insects. Londres, Heinemann Educational Books, 
316 pp.
Austin, A.D. & M. Dowton (eds) 2000. Hymenoptera: Evolution, Biodiversity 
and Biological Control. Collingwood, CSIRO, 468 pp.
Austin, A.D.; N.F. Johnson & M. Dowton 2005. Systematics, evolution, and 
biology of scelionidand platygastrid wasps. Annual Review of Entomology 
50: 553-582
Azevedo, C.O. 1999. A key to world species of Scolebythidae (Hymenoptera: 
Chrysidoidea), with description of a new species of Dominibythus from 
Brazil. Journal of Hymenoptera Research 8: 1-5.
Azevedo, C.O. 2006. Familia Bethylidae, pp. 532-544. In: P.E. Hanson & I.D. 
Gauld (eds). Hymenoptera de la Región Neotropical. Memoirs of the 
American Entomological Institute 77: x + 1-994.
Azevedo, C.O. 2020. Bethylidae. Catálogo Taxonômico da Fauna do Brasil. 
JBRJ. .
Azevedo, C.O. & M.T. Tavares 2006. A new species of Cryptalyra (Hymenoptera, 
Megalyridae) from Brazil with a key to species of the genus. Zootaxa 
1259: 55–59. 
Azevedo, C.O. & S.T.P. Amarante 2006. New species of Embolemus (Hymenoptera, 
Embolemidae) from Eastern Brazil. Studies on Neotropical Fauna and 
Environment 41: 123-129.
Azevedo, C.O.; I.D.C.C. Alencar; M.S. Ramos; D.N. Barbosa; W.D. Colombo; 
J.M. Vargas & J. Lim 2018. Global guide of the flat wasps (Hymenoptera, 
Bethylidae). Zootaxa 4489: 1–294.
Baccaro, F.B.; R.M. Feitosa; F. Fernández; I.O. Fernandes; T.J. Izzo; J.P. Souza 
& R. Solar 2015. Guia para os gêneros de formigas do Brasil. Manaus, 
Editora INPA, 386 pp.
Badenes-Perez, F.R. & M.T. Johnson 2007. Ecology, host specificity and impact 
of Atomacera petroa Smith (Hymenoptera: Argidae) on Miconia calvescens 
DC (Melastomataceae). Biological Control 43: 95-101.
Bawa, K.S. 1990. Plant-pollinator interactions in tropical rain forests. Annual 
Review of Ecology and Systematics 21: 399–422.
Benassi, V.L.R.M.; F.I. Valente; J.C. Lenzi et al. 2014. Survey of Mymarommatidae 
and their occurrence in agricultural systems in Brazil. Journal of Insect 
Science 14:15.
Bigelow, R.S. 1954. Morphology of the face in the Hymenoptera. Canadian 
Journal of Zoology 32: 378-392.
Bohart, R.M. & A.S. Menke 1976. Sphecid Wasps of the World. Berkeley, 
University of California Press, ix+695 pp.
Bohart, R.M. & R.O. Schuster 1972. A host record for Fedtschenkia 
(Hymenoptera: Sapygidae). Pan-Pacific Entomologist 48: 149.
HYMENOPTERA
535
Boraschi, D.; R.C. Peruquetti & M.A. Del Lama 2005. Biologia, comportamento 
social e alocação sexual de Digelasinus diversipes (Kirby, 1882) (Hymenoptera, 
Argidae). Revista Brasileira de Entomologia 49: 253-263.
Botelho, P.S.M. & N. Macedo 2002. Cotesia flavipes para o controle de Diatraea 
saccharalis. pp. 409-421. In: J.R.P. Parra et al. (eds). Controle Biológico 
no Brasil: Parasitoides e Predadores. Barueri-SP, Editora Manole, 609 pp. 
Bouček, Z. 1974. A revision of the Leucospidae of the world. Bulletin of the 
British Museum (Natural History), Entomology, Supplement 23: 1-241.
Bouček, Z. 1978. A generic key to Perilampinae (Hymenoptera, Chalcidoidea) 
with a revision of Krombeinius n.gen. and Euperilampus Walker. 
Entomologica Scandinavica 9: 299-307.
Bouček, Z. 1988a. Australasian Chalcidoidea. A biosystematic revision 
of genera of fourteen families, with a reclassification of species. 
Wallingford, CAB International, 832 pp.
Bouček, Z. 1992. The New World genera of Chalcididae. Memoirs of the 
American Entomological Institute 53: 49-117.
Bouček, Z. 1993. The genera of chalcidoid wasps from Ficus fruit in the New 
World. Journal of Natural History 27: 173-217.
Bouček, Z. 1998b. An overview of the higher classification of the Chalcidoidea 
(Parasitic Hymenoptera), pp. 11-23. In: V.K. Gupta (ed.). Advances in 
Parasitic Hymenoptera Research. Leiden, E. J. Brill, 546 pp.
Bouček, Z. & S. Heydon 1997. Pteromalidae, pp. 541-692. In: G.A.P. Gibson; 
J.Y. Huber & J.B. Woolley (eds). Annotated Keys to the Genera of 
Nearctic Chalcidoidea (Hymenoptera). Monograph 1. Ottawa, National 
Research Council Press, 794 pp.
Bradley, J.C. 1934. Descriptions of two new and one previously known species 
of Ampulicidae (Hymenoptera) from Neotropical region. Revista de 
Entomologia 4: 161-166.
Bradley, J.C. 1945. The Scoliidae (Hymenoptera) of northern South America, 
with especial reference to Venezuela. - I. The genus Campsomeris. Boletín 
de Entomologia Venezolana 4: 1-36.
Branstetter, M.G.; B.N. Danforth; J.P. Pitts; B.C. Faircloth; P.S. Ward; M.L. 
Buffington; M.W. Gates; R.R. Kula & S.G. Brady 2017. Phylogenomic 
insights into the evolution of stinging wasps and the origins of ants and 
bees. Current Biology 27: 1019–1025.
Bridwell, J.C. 1958. Biological notes on Ampulicomorpha confusa Ashmead 
and its fulgoroid host. Proceedings of the Entomological Society of 
Washington 60: 23-26.
Brothers, D.J. 1981. Notes on the biology of Ycaploca evansi (Hymenoptera: 
Scolebythidae). Journal of the Entomological Society of South Africa 
44: 107-108.
Brothers, D.J. 1995. Mutillidae, pp. 541-548. In: P.E. Hanson & I.D. Gauld 
(eds). The Hymenoptera of Costa Rica. Oxford, Oxford University Press, 
xx+893 pp.
Brothers, D.J. 1999. Phylogeny and evolution of wasps, ants and bees 
(Hymenoptera, Chrysidoidea, Vespoidea and Apoidea). Zoologica Scripta 
28: 232-249.
Brothers, D.J. 2006a. Familia Mutillidae, pp. 577-593. In: F. Fernández & 
M.J. Sharkey (eds). Introducción a los Hymenoptera de la Región 
Neotropical. Bogotá, Sociedad Colombiana de Entomologia & Universidad 
Nacional de Colombia, xxx+894 pp.
Brothers, D.J. 2006b. Familia Mutillidae, pp. 586-594. In: P.E. Hanson & I.D. 
Gauld (eds). Hymenoptera de la Región Neotropical. Memoirs of the 
American Entomological Institute 77: x + 1-994.
Brothers, D.J. 2006c. Familia Bradynobaenidae, pp. 610-614. In: P.E. Hanson 
& I.D. Gauld (eds). Hymenoptera de la Región Neotropical. Memoirs 
of the American Entomological Institute 77: x + 1-994.
Brothers, D.J. & A.T. Finnamore 1993. Superfamily Vespoidea. pp. 161-
278. In: H. Goulet & J.T. Huber (eds). Hymenoptera of the World: 
An Identification Guide to Families. Ottawa, Agriculture Canada 
Publications, vii+668 pp.
Brothers, D.J. & J.M. Carpenter 1993. Phylogeny of Aculeata: Chrysidoidea and 
Vespoidea (Hymenoptera). Journal of Hymenoptera Research 2: 227-304.
Brothers, D.J. & J.W. Janzen 1999. New generic synonymy in Scolebythidae, 
with redescription of both sexes of Pristapenesia primaeva Brues from 
Baltic amber (Hymenoptera: Chrysidoidea), pp. 17-26. In: AMBA 
Projects AM/PFICM98/1.99: Proceedings of the First International 
Palaeoentomological Conferece. Moscow.
Buffington, M.L.; J. M. Forshage; C.-T.T. Liljeblad & S. van Noort 2020. 
World Cynipoidea (Hymenoptera): A Key to Higher-Level Groups. Insect 
Systematics and Diversity 4(4): 1–69.
Burks, B.D. 1968. Psephenus parasitized by a new chalcidoid. I. Description 
of the parasite. Annals of the Entomological Society of America 61: 
450-452.
Burks, B.D. 1971. A synopsis of the genera of the family Eurytomidae 
(Hymenoptera: Chalcidoidea). Transactions of the American 
Entomological Society 97: 1-89.
Burks, R.A.; J.M. Heraty; M. Gebiola et al. 2011. Combined molecular and 
morphological phylogeny of Eulophidae (Hymenoptera: Chalcidoidea), 
with focus on the subfamily Entedoninae. Cladistics 27: 1-25.
Buschini, M.L.T. & T.D. Woiski 2006. Biology of the solitary wasp Isodontia 
costipennis Spinola 1851 (Hymenoptera Sphecidae) in trap-nests in southern 
Brazil. Tropical Zoology 19: 175-184.
Camargo, J.M.F. & S.R.M. Pedro 2007. Meliponini Lepeletier, 1836, pp. 272-
578. In: J.S. Moure; D. Urban & G.A.R. Melo (orgs.). Catalogue of Bees 
(Hymenoptera, Apoidea) in the Neotropical Region. Curitiba, Sociedade 
Brasileira de Entomologia, xiv+1058 pp.
Camargo, J.M.F.; W.E. Kerr & C.R. Lopes. 1967. Morfologia externa de 
Melipona (Melipona) marginata Lepeletier (Hymenoptera, Apoidea). Papéis 
Avulsos de Zoologia 20(20): 229–258.
Camargo, O.R. 1956. As larvas ‘mata-porco’ no Rio Grande do Sul. Boletim 
da Diretoria da Produção Animal (Porto Alegre) 13: 23-29.
Cambra, R.A. & C.O. Azevedo 2003. First Central American record of 
Clystopsenella longiventris (Hymenoptera: Scolebythidae) with comments 
on the variation of the species. Entomotropicamorfológica que reflete seus hábitos de ali-
mentação e comportamento. As larvas passam por um número 
variável de mudas, podendo chegar a oito ínstares nos grupos 
Figuras 27.6-8. Morfologia externa de Polybia sericea (Olivier) (Vespidae), forma adulta. 6, Corpo, vista dorsal (pernas e asas omitidas); 7, 
Cabeça, vista frontal; 8, Mesossoma e base do metassoma, vista lateral (pernas, exceto coxas, e asas omitidas).
HYMENOPTERA
489
mais basais. Nos Apocrita, o número de ínstares varia de três 
a um máximo de cinco, havendo casos extremos de um ínstar 
tais como alguns Chalcidoidea (Mymaridae e Trichogramma-
tidae). Na maior parte dos grupos, as modificações entre os 
diferentes ínstares são graduais. Em vários grupos parasitoides, 
entretanto, pode ocorrer heteromorfose (hipermetamorfose), 
em que os primeiros ínstares larvais, principalmente o primeiro, 
podem diferir dos ínstares posteriores tanto morfológica quanto 
comportamentalmente. Informações sobre os diferentes tipos 
de larvas de primeiro ínstar de Apocrita parasitoides foram 
resumidas e ilustradas por Clausen (1940) e Quicke (1997). 
Alguns grupos de Chalcidoidea (Eucharitidae e Perilampidae) e 
de Ichneumonidae possuem planídias, larvas de primeiro ínstar 
bastante esclerosadas e vágeis, que se movem por meio de cerdas 
grossas na parte ventral do corpo. 
Evans (1987) apresenta a seguinte diagnose para larvas 
maduras de Hymenoptera: (1) cápsula cefálica quase sempre 
completa, algumas vezes sem esclerosação e sem pigmentação, 
podendo raramente estar afundada no tórax; (2) mandíbulas 
presentes, móveis no plano horizontal; (3) estema, quando 
presente, consistindo de um par de lentes simples (estema); (4) 
lábio com fiandeiras, estas exibindo forma variável (quando 
protuberante, geralmente formando uma abertura transversa 
ou projeções pares), ou fiandeiras ausentes; (5) em geral com 
10 pares de espiráculos, embora muitos grupos exibam redução 
no número de pares; (6) pernas torácicas presentes ou ausentes; 
(7) pernas abdominais presentes ou ausentes; quando presentes, 
desprovidas de crochês e em número de 6 a 8 pares (o que auxilia 
sua distinção das larvas de Lepidoptera). Evans (1987) também 
apresenta informações sobre as larvas maduras de diferentes 
grupos de Hymenoptera, incluindo uma chave de identificação 
em nível de família.
Os grupos fitófagos basais apresentam larvas oligopódes ou 
polípodes (“eruciformes”), com estema presente e com antenas 
multiarticuladas, ao passo que as larvas de Orussidae e Apocrita 
são ápodes (“himenopteriformes”), desprovidas de estema e com 
antena, quando presente, uniarticulada. Os grupos xilófagos 
(Siricoidea) possuem larvas com morfologia intermediária, 
com pernas torácicas reduzidas, pernas abdominais ausentes, 
desprovidas de estema e com antenas multiarticuladas.
As larvas de Apocrita também diferem daquelas dos gru-
pos mais basais, incluindo Orussidae, por possuírem a porção 
posterior do intestino médio fechada, isto é, sem conexão com 
o intestino posterior, durante todo o período de alimentação. 
Apenas após o término da alimentação, em geral próximo ao 
momento da formação da pupa, forma-se uma conexão entre 
os intestinos, permitindo que a larva elimine o alimento não 
digerido e os resíduos nitrogenados. Tradicionalmente, essa 
interrupção da conexão entre os intestinos médio e posterior 
nas larvas de Apocrita tem sido explicada como uma adaptação 
para evitar a contaminação do alimento com as próprias fezes, 
associada com a evolução do modo de vida parasitoide. Wharton 
et al. (2004), entretanto, consideraram que a interrupção poderia 
ser uma adaptação à aquisição de uma dieta predominantemente 
líquida pelos parasitoides, pois permitiria o aumento da eficiência 
da digestão e assimilação do alimento retirado do hospedeiro.
As larvas maduras de muitos grupos de Hymenoptera tecem 
um casulo previamente à empupação com secreções protéicas 
(seda) produzidas por glândulas salivares, as quais se abrem em 
fiandeiras no lábio. Entre os grupos mais basais, a produção de 
casulos de seda está ausente em Pamphiliidae, Siricidae, Xiphy-
driidae e Orussidae. Entre os Apocrita, a confecção de casulo 
está presente na maioria dos Ichneumonoidea e nos Aculeata; em 
Stephanidae, Ceraphronoidea, Proctotrupoidea, Cynipoidea e 
Chalcidoidea, ocorre raramente ou está completamente ausente.
Pupa. Sempre adéctica e exarada.
Biologia. Em relação ao modo de vida e alimentação das lar-
vas, a grande maioria dos himenópteros pode ser colocada em 
três grandes categorias: herbívoros, parasitoides ou predadores. 
Aspectos gerais sobre cada um desses modos de vida foram re-
sumidos por Gauld & Bolton (1988), Hanson & Gauld (1995, 
2006) e Fernández & Sharkey (2006). Informações adicionais 
também podem ser obtidas em Waage & Greathead (1986, 
parasitoides), Evans (1987, formas imaturas), Godfray (1993, 
ecologia comportamental de parasitoides), Wagner & Raffa 
(1993, grupos basais xilófagos), Hawkins & Sheenan (1994, eco-
logia de parasitoides), Quicke (1997, parasitoides), Gordh et al. 
(1999, biologia de parasitoides), Austin & Dowton (2000, uma 
coletânea de artigos sobre diversos aspectos em Hymenoptera), 
Pennacchio & Strand (2006, desenvolvimento) e Wajnberg et 
al. (2008, ecologia e desenvolvimento de parasitoides). Apesar 
de defasadas, as obras de Clausen (1940), Costa Lima (1960, 
1962), Malyshev (1968) e Askew (1971) continuam sendo im-
portantes fontes de informação, incluindo referências à literatura 
mais antiga sobre a biologia da ordem, dentre a qual se destacam 
principalmente os artigos de George Salt na primeira metade do 
século XX a respeito de parasitismo (listados em Fischer 1986).
As larvas dos grupos mais basais de Hymenoptera, como 
os Tenthredinoidea, são basicamente fitófagas e alimentam-se 
de tecido vegetal de plantas vasculares, principalmente ramos 
novos e folhas de coníferas e de angiospermas. Os ovos são pos-
tos dentro do tecido da planta e as larvas comumente exibem 
alimentação exofítica, permanecendo sobre a planta hospedeira 
durante todo o seu desenvolvimento. Como em muitos grupos 
de Lepidoptera com larvas fitófagas exofíticas, as larvas preci-
Figuras 27.9-10. Morfologia externa de Polybia sericea (Olivier) 
(Vespidae). 9, Asa anterior (cruz: célula marginal; asteriscos: células 
submarginais); 10, Asa posterior (asterisco: célula radial).
HYMENOPTERA
490
sam consumir uma grande quantidade de tecido vegetal para 
completar seu desenvolvimento, produzindo grande quantidade 
de resíduos que são eliminados continuamente como fezes. Ao 
terminar o período de alimentação, as larvas maduras descem 
ou simplesmente caem da planta hospedeira e enterram-se no 
solo, onde tecem casulos para empupar.
Durante o período de alimentação, as larvas podem exibir 
comportamento solitário, em que cada larva permanece isolada 
de outras, ou gregário, em que várias larvas, quase sempre da 
mesma idade e frequentemente derivadas da postura de uma 
mesma fêmea, permanecem juntas sobre a planta hospedeira, 
alimentando-se e movendo-se sempre em grupo. Em alguns 
grupos neotropicais, como em Argidae, algumas espécies exi-
bem comportamentos mais complexos, com fêmeas cuidando 
dos imaturos, guardando ovos e larvas jovens. Além disso, as 
larvas maduras de algumas dessas espécies podem permanecer 
agregadas e tecer casulos em grupo, formando um aglomerado 
sobre o tronco das árvores hospedeiras.
Dentre as linhagens herbívoras mais basais de himenópteros 
ocorrem também grupos xilófagos, como Siricidae e Xiphydrii-
dae, cujas fêmeas fazem postura dentro da madeira de árvores, 
tanto de coníferas quanto angiospermas, em geral em ramos e 
troncos danificados, moribundos ou recém-mortos. Durante a 
postura, as fêmeas inoculam na madeira um fungo simbiótico 
que é transportado dentro de um par de bolsas abdominais, cujo 
desenvolvimento contribui para a morte e digestão do tecido 
vegetal. As larvas são consideradas xilófagas e aparentemente 
alimentam-se18: 147-148.
Camilo, E.; C.A. Garófalo & J.C. Serrano 1996. Biologia de Podium 
denticulatum Smith em ninhos armadilhas (Hymenoptera: Sphecidae: 
Sphecinae). Anais da Sociedade Entomológica do Brasil 25: 439-450.
Campos, D.F. & M.J. Sharkey 2006. Familia Braconidae, pp. 331-384 In: F. 
Fernández & M.J. Sharkey (eds). Introducción a los Hymenoptera de la 
Región Neotropical. Bogotá, Sociedad Colombiana de Entomologia & 
Universidad Nacional de Colombia, xxx+894 pp.
Carmean, D. 2006a. Familia Trigonalidae, pp. 212-216. In: P.E. Hanson & 
I.D. Gauld (eds). Hymenoptera de la Región Neotropical. Memoirs of 
the American Entomological Institute 77: x + 1-994.
Carmean, D. 2006b. Superfamilia Trigonaloidea y familia Trigonalidae, pp. 
279-281. In: F. Fernández & M.J. Sharkey (eds). Introducción a los 
Hymenoptera de la Región Neotropical. Bogotá, Sociedad Colombiana 
de Entomología e Universidad Nacional de Colombia. 894 pp.
Carmean, D. & L. Kimsey 1998. Phylogenetic revision of the parasitoid wasp 
family Trigonalidae (Hymenopera). Systematic Entomology 23: 35-76.
Carpenter, J.M. 1999. What do we know about chrysidoid (Hymenoptera) 
relationships? Zoologica Scripta 28: 215-231.
Carpenter, J.M. & B.R. Garcete-Barrett 2002. A key to the Neotropical genera 
of Eumeninae (Hymenoptera: Vespidae). Boletín del Museo Nacional de 
Historia Natural del Paraguay 14: 52-73.
Carvalho, A.G. 1993. Parasitismo de Ibalia sp. (Hymenoptera: Ibaliidae) 
em Sirex noctilio Fabricius, 1973 [sic] (Hymenoptera: Siricidae) em São 
Francisco de Paula-RS. Boletim de Pesquisa Florestal 26/27: 61-62.
Castro, L.R. & M. Dowton 2006. Molecular analysis of the Apocrita (Insecta: 
Hymenoptera) suggest that the Chalcidoidea are sister to the diaprioid 
complex. Invertebrate Systematics 20: 603–614.
Chen, X.X. & C. Van Achterberg 2019. Systematics, phylogeny, and evolution 
of braconid wasps: 30 years of progress. Annual Review of Entomology 
64: 335–358. 
Clancy, D.W. 1946. The insect parasites of Chrysopidae (Neuroptera). 
University of California Publications in Entomology 7: 403-496.
Clausen, C. P. 1940. Entomophagous Insects. Nova York, McGraw Hill, 
688 pp.
Clausen, C.P. 1941. The habits of the Eucharidae. Psyche 48(2-3): 57-69.
Comério, E.F.; N.W. Perioto & R.I.R. Lara 2017. A new species of Ismarus 
Haliday (Hymenoptera: Ismaridae) from Brazil and a new occurrence record 
for Ismarus gracilis Masner. EntomoBrasilis 9(3): 197-201.
Corrêa-Ferreira, B.S. 2002. Trissolcus basalis para o controle de percevejos da 
soja. pp. 449-476 In: J.R.P. Parra et al. (eds). Controle Biológico no Brasil: 
parasitoides e predadores. São Paulo, Editora Manole, 635 pp.
Corrêa-Ferreira, B.S. & F. Moscardi 1996. Biological control of soybean 
stink bugs by inoculative releases of Trissolcus basalis. Entomologia 
Experimentalis etApplicata 79: 1-7.
Costa Lima, A.M. da 1960. Insetos do Brasil. 11o Tomo. Hymenópteros. 
1a. Parte. Escola Nacional de Agronomia, Série Didática n.º 13. Rio de 
Janeiro, 368 pp.
Costa Lima, A.M. da 1962. Insetos do Brasil. 12o Tomo. Hymenópteros. 
2a. Parte. Escola Nacional de Agronomia, Série Didática n.º 14. Rio de 
Janeiro, 393 pp.
Cowan, D.P. 1991. The social and presocial Vespidae, pp. 33-73. In: K.G. Ross 
& R.W. Matthews (eds). The Social Biology of Wasps. Ithaca, Cornell 
University Press, xvii+678 pp.
Cruaud, A.; R. Jabbour-Zahab; G. Genson et al. 2010. Laying the foundations 
for a new classification of Agaonidae (Hymenoptera: Chalcidoidea), a 
multilocus phylogenetic approach. Cladistics 26(4): 359-387.
Cruaud, A.; R. Jabbour-Zahab; G. Genson; F. Kjellberg et al. 2011. Phylogeny 
and evolution of life-history strategies in the Sycophaginae non-pollinating 
HYMENOPTERA
536
fig wasps (Hymenoptera, Chalcidoidea). BMC Evolutionary Biology 
11:178.
Cruaud, A.; N. Ronsted; B. Chantarasuwan; L.S. Chou et al. 2012. An extreme 
case of plant-insect codiversification: figs and fig-pollinating wasps. 
Systematic Biology 61(6): 1029-1047.
Dal Molin, A. & G.A.R. Melo 2005. A grafia de termo aplicado à biologia de 
parasitóides. Informativo da Sociedade Entomológica do Brasil 30(2): 3.
Dal Molin, A.; G.A.R. Melo & N.W. Perioto 2004. New species of Prodecatoma 
(Hymenoptera, Eurytomidae) associated to galls in fruits of two species of 
Psidium L. (Myrtaceae), with comments on Prodecatoma spermophaga Costa 
Lima. Revista Brasileira de Entomologia 48: 519-528.
Danforth, B.N.; R.L. Minckely & J.L. Neff 2019. The Solitary Bees: Biology, 
Evolution, Conservation. Princeton, Princeton University Press. 472 pp.
Darling, D.C. 1983. A review of the New World species of Euperilampus 
(Hymenoptera: Perilampidae), with hotes about host associations and 
phylogenetic relationships. Quaestiones Entomologicae 19: 1-40.
Darling, D.C. 1986. The New World species of Chrysolampinae (Hymenoptera: 
Chalcidoidea). The Canadian Entomologist 18: 913-940.
Darling, D.C. 1996. Generic concepts in the Perilampidae (Hymenoptera: 
Chalcidoidea): an assessment of recently proposed genera. Journal of 
Hymenoptera Research 5: 100-130.
Darling, D.C. 2006. Familia Perilampidae, pp. 398-402. In: P.E. Hanson & 
I.D. Gauld (eds). Hymenoptera de la Región Neotropical. Memoirs of 
the American Entomological Institute 77: x + 1-994.
Darling, D.C. & M.J. Sharkey 1990. Order Hymenoptera. In: D. Grimaldi. 
Insects from the Santana formation, Lower Cretaceous, of Brazil. Bulletin 
of the American. Museum of Natural History 195: 123-153.
Day, M.C. 1988. Spider Wasps. Hymenoptera: Pompilidae. Handbooks 
for the Identification of British Insects, vol. 6, parte 4. Londres, Royal 
Entomological Society of London, 60 pp.
De Santis, L. 1960. Descripcion de un nuevo escelionido mirmecofilo del Brasil 
(Hymenopt. Scelionidae). Neotropica 6: 17-20.
De Santis, L. 1964. Encirtidos de La Republica Argentina. Anales de la 
Comision de Investigation Cientifica de la Provincia de Buenos Aires 
4: 1-393, 12 pranchas.
De Santis, L. 1967. Catalogo de los Himenopteros Argentinos de la Serie 
Parasitica, incluyendo Bethyloidea. La Plata, Comision de Investigation 
Cientifica de la Provincia de Buenos Aires, 337 pp.
De Santis, L. 1980. Catalogo de los Himenopteros Brasileños de la Serie 
Parasitica, incluyendo Bethyloidea. Curitiba, Editora UFPR, 395 pp.
Deans, A.R. 2005. Annotated catalog of the world’s ensign wasp species 
(Hymenoptera: Evaniidae). Contributions of the American Entomological 
Institute 34: 1-164.
Deans, A.R. 2006. Familia Evaniidae, pp.795-802. In: F. Fernández & 
M.J. Sharkey (eds). Introducción a los Hymenoptera de la Región 
Neotropical. Bogotá, Sociedad Colombiana de Entomología e Universidad 
Nacional de Colombia. 894 pp.
Deans, A.R. & M. Huben 2003. Annotated key to the ensign wasp 
(Hymenoptera: Evaniidae) genera of the world, with descriptions of three 
new genera. Proceedings of the Entomological Society of Washington 
105: 859-875.
Delvare, G. 1992. A reclassification of the Chalcidini with a checklist of the 
New World species. Memoirs of the American Entomological Institute 
53: 119-466.
Delvare, G. & D.C. Arias-Penna 2006. Família Chalcididae. pp. 647-666. In: 
F. Fernández & M.J. Sharkey (eds). Introducción a los Hymenoptera de 
la Región Neotropical. Bogotá, Sociedad Colombiana de Entomologia & 
Universidad Nacional de Colombia, xxx+894 pp.
Dessart, P. 2006a. Familia Ceraphronidae, pp. 228-231. In: P.E. Hanson & I.D. 
Gauld (eds). Hymenoptera de la Región Neotropical. Memoirs of the 
American Entomological Institute 77: x + 1-994.
Dessart, P. 2006b. Familia Megaspilidae, pp. 232-236. In: P.E. Hanson & I.D. 
Gauld (eds). Hymenoptera de la Región Neotropical. Memoirs of the 
American Entomological Institute 77: x + 1-994.
Dias, B.F.S. 1975. Comportamento pré-social de sínfitas do Brasil Central. 
I. Themos olfersii (Klug) (Hymenoptera, Argidae). Studia Entomologica 
18: 401-432.
Dias, B.F.S. 1976. Comportamento pré-social de sínfitas do Brasil Central. 
II. Dielocerus diasi Smith, 1975 (Hymenoptera, Argidae). StudiaEntomologica 19: 461-501.
Díaz, N.B. 1980. Cinipoideos galigenos e inquilinos de la Republica Argentina. 
Revista de la Sociedad Entomológica Argentina 39: 221-226.
Díaz, N.B.; F.E. Gallardo & S.P. Durante 2002. Estado del conocimiento de 
los Cynipoidea en la Región Neotropical (Hymenoptera), pp. 231-237. 
In: C. Costa; S.A. Vanin; J.M. Lobo & A. Melic (eds). Proyecto de Red 
Iberoamericana de Biogeografia y Entomología Sistemática PrIBES 
2002, Monografías Tercer Milenio, vol. 2. Zaragoza, Red Iberoamericana de 
Biogeografia y Entomología Sistemática, Sociedad Entomológica Aragonesa 
& CYTED. 328 pp.
Díaz, N.B.; F.E. Gallardo; C.H. Marchiori & A.X. Linhares 2000. Cynipoidea 
parasitoids of dung-flies in Brazil. II (Insecta: Hymenoptera). Anais da 
Sociedade Entomológica do Brasil 29: 469-474.
Doutt, R.L. & G. Viggiani 1968. The classification of the Trichogrammatidae 
(Hymenoptera: Chalcidoidea). Proceedings of the California Academy 
of Sciences 35: 477-586.
Duncan, C.D. 1939. A contribution to the biology of North American vespine 
wasps. Standford University Publications, Biological Sciences 8: 1-272.
Duncan, R.E.; B.J. Ulmer; J.E. Peña et al. 2007. Reproductive biology of Fidiobia 
dominica (Hymenoptera: Platygastridae), an egg parasitoid of Diaprepes 
abbreviatus (Coleoptera: Curculionidae). Environmental Entomology 
36(2): 376-382.
Eady, R.D. 1974. The present state of nomenclature of wing venation in the 
Braconidae (Hymenoptera); its origins and comparison with related groups. 
Journal of Entomology (B) 41(1): 63-72.
Elias, L.G.; F. Kjellberg; F.H. Farache; E.A.B. Almeida et al. 2018. Ovipositor 
morphology correlates with life history evolution in agaonid fig wasps. 
Acta Oecologica 90:109-116.
Engel, M.S. 2005a. The wasp genus Clystopsenella in Belize (Hymenoptera: 
Scolebythidae). Journal of the Kansas Entomological Society 78: 186-
188.
Engel, M.S. 2005b. Family-group names for bees (Hymenoptera: Apoidea). 
American Museum Novitates 3476: 1-33.
Engel, M.S. & A.S. Lelej 2020. On the spelling of family-group names based 
on the genus Trigonalys Westwood (Hymenoptera: Trigonalidae versus 
Trigonalyidae). Entomologist’s Monthly Magazine 156: 58–60.
Evans, H.E. 1953. Comparative ethology and the systematics of spider wasps. 
Systematic Zoology 2: 155-172.
Evans, H.E. 1966. Discovery of the female Plumarius (Hymenoptera, 
Plumariidae). Psyche 73: 229-237.
Evans, H.E. (org.) 1987. Order Hymenoptera, pp. 597-710. In: F.W. Stehr 
(ed.). Immature Insects. Dubuque, Kendal/Hunt Publishing Co., 754 pp.
Evans, H.E. & C.M. Yoshimoto 1962. The ecology and nesting behavior 
of the Pompilidae (Hymenoptera) of the northeastern United States. 
Miscellaneous Publications of the Entomological Society of America 
3: 67–119.
Evans, H.E. & K.M . O’Neill 1988. The Natural History and Behavior of 
North American Beewolves. Ithaca, Comstock, 278 pp.
Evans, H.E. & K.M. O’Neill 2007. The Sand Wasps: Natural History and 
Behavior. Cambridge, Harvard University Press, 340 pp.
Evans, H.E. & M.J. West-Eberhard 1970. The Wasps. Ann Arbor, University 
of Michigan Press, 265 pp.
Fernandes, D.R.R.; B.F. Santos; D.G. Pádua et al. 2019. Ichneumonidae. 
Catálogo Taxonômico da Fauna do Brasil. .
Fernandes, D.R.R.; C. Salas; S. Rothmann et al. 2014. Megastigmus transvaalensis 
(Hymenoptera: Torymidae) on Schinus polygamus (Anacardiaceae): a new 
native host for this invasive seed-feeding species. Idesia (Chile) 32(4): 
119-122.
Fernandes, G.W.; R.P. Martins & E. Tameirão-Neto 1987. Food web 
relationships involving Anadiplosis sp. galls (Diptera: Cecidomyiidae) on 
Machaerium aculeatum (Leguminosae). Revista Brasileira de Botânica 
10: 117-123.
Fernández, F. 2006a. Sistemática de los himenópteros de la Región Neotropical: 
estado del conocimiento y perspectivas, pp. 7-35. In: F. Fernández & 
M.J. Sharkey (eds). Introducción a los Hymenoptera de la Región 
Neotropical. Bogotá, Sociedad Colombiana de Entomologia & Universidad 
Nacional de Colombia, xxx+894 pp.
Fernández, F. 2006b. Familia Pompilidae, pp. 563-575. In: F. Fernández & 
M.J. Sharkey (eds). Introducción a los Hymenoptera de la Región 
Neotropical. Bogotá, Sociedad Colombiana de Entomologia & Universidad 
Nacional de Colombia, xxx+894 pp.
Fernández, F. & C.E. Sarmiento 2015. A new species of Huarpea Pate, 1947 
from Colombia and redescription of H. wagneriella (du Buysson, 1904) 
(Hymenoptera: Sapygidae). Zootaxa 3994: 439–444.
Fernández, F. & M.J. Sharkey (eds) 2006. Introducción a los Hymenoptera 
de la Región Neotropical. Bogotá, Sociedad Colombiana de Entomologia 
& Universidad Nacional de Colombia, xxx+894 pp.
Ferreira-Filho, P.J.; F.C.M. Piña-Rodrigues; J.M.S. Silva; J.C. Guerreiro et 
al. 2015. The exotic wasp Megastigmus transvaalensis (Hymenoptera: 
Torymidae): first record and damage on the Brazilian peppertree, Schinus 
terebinthifolius drupes, in São Paulo, Brazil. Anais da Academia Brasileira 
de Ciências 87(4): 2091-2095.
HYMENOPTERA
537
Finnamore, A.T. & P.E. Hanson 1995. Scoliidae, pp. 555-560. In: P.E. Hanson 
& I.D. Gauld (eds). The Hymenoptera of Costa Rica. Oxford, Oxford 
University Press, xx+893 pp.
Fischer, R.C. 1986. George Salt and the development of experimental insect 
parasitology. Journal of Insect Physiology 32(4): 249-253.
Flores, C.; J. Ugalde; P. Hanson & I.D. Gauld 2000. The biology of perreyiine 
sawflies (Hymenoptera: Pergidae) of the Perreyia genus-group, pp. 258-
266. In: A.D. Austin & M. Downton (eds). Hymenoptera: Evolution, 
Biodiversity and Biological Control. Collingwood, CSIRO, xi+468 pp.
Forbes, A.A.; R.K. Bagley; M.A. Beer et al. 2018. Quantifying the unquantifiable: 
why Hymenoptera, not Coleoptera, is the most speciose animal order. 
BMC Ecology 18(1): 21.
Fox, E.G.P. & S. Bressan-Nascimento 2006. Biological characteristics of 
Evania appendigaster (L.) (Hymenoptera: Evaniidae) in different densities 
of Periplaneta americana (L.) oothecae (Blattodea: Blattidae). Biological 
Control 36: 183-188.
Gaimari, S.D. & R.P. Martins 1996. Nesting behavior and nest distribution of 
Ammophila gracilis Lepeletier (Hymenoptera: Sphecidae) in Brazil. Journal 
of Hymenoptera Research 5: 240-248.
Garcia, M.V.B. & J. Adis 1993. On the biology of Penepodium goryanum 
(Lepeletier) in wooden trap-nests (Hymenoptera, Sphecidae). Proceedings 
of the Entomological Society of Washington 95: 547–553.
Gates, M.W. 2008. Species revision and generic systematics of world Rileyinae 
(Hymenoptera: Eurytomidae). University of California Publications in 
Entomology 127: 1-332.
Gates, M.W. & P.E. Hanson 2006. Família Eurytomidae. pp. 380-387. In: P.E. 
Hanson & I.D. Gauld (eds). Hymenoptera de la Región Neotropical. 
Memoirs of the American Entomological Institute 77: x + 1-994.
Gauld, I.D. 1991. The Ichneumonidae of Costa Rica, 1. Memoirs of the 
American Entomological Institute 47: 1-589.
Gauld, I.D. 1995a. Aulacidae, pp. 192-193. In: P.E. Hanson & I.D. Gauld 
(eds). The Hymenoptera of Costa Rica. Oxford, Oxford University 
Press, xx+893 pp.
Gauld, I.D. 1995b. Gasteruptiidae, pp. 193-195. In: P.E. Hanson & I D. Gauld 
(eds). The Hymenoptera of Costa Rica. Oxford, Oxford University Press, 
xx+893 pp.
Gauld, I.D. 1995c. Key to alates of families of Vespoidea present in Central 
America, pp. 506-512. In: P.E. Hanson & I.D. Gauld (eds). The 
Hymenoptera of Costa Rica. Oxford, Oxford University Press, xx+893 pp.
Gauld, I.D. 1995d. Ichneumonidae, pp. 390-431. In: P.E. Hanson & I.D. 
Gauld (eds). The Hymenoptera of Costa Rica. Oxford, Oxford University 
Press, xx+893 pp.
Gauld, I.D. 1997. The Ichneumonidae of Costa Rica, 2. Memoirs of the 
American Entomological Institute 57: 1-485.
Gauld, I.D. 2000. The Ichneumonidae of Costa Rica, 3. Memoirs of the 
American Entomological Institute 63: 1-453.
Gauld, I.D. 2006. Familia Rhopalosomatidae, pp. 607-609. In: P.E. Hanson 
& I.D. Gauld (eds). Hymenoptera de la Región Neotropical. Memoirs 
of the American EntomologicalInstitute 77: x + 1-994.
Gauld, I.D. & B. Bolton (eds) 1988. The Hymenoptera. Oxford, Oxford 
University Press, xi+332 pp.
Gauld, I.D. & P.E. Hanson 1995a. The evolution, classification and 
identification of the Hymenoptera, pp. 138-156. In: P.E. Hanson & I.D. 
Gauld (eds). The Hymenoptera of Costa Rica. Oxford, Oxford University 
Press, xx+893 pp.
Gauld, I.D. & P.E. Hanson 1995b. The evaniomorph parasitoid families, pp. 
185-187. In: P.E. Hanson & I.D. Gauld (eds). The Hymenoptera of Costa 
Rica. Oxford, Oxford University Press, xx+893 pp.
Gauld, I.D.; C. Godoy; R. Sithole & J. Ugalde 2002. The Ichneumonidae of 
Costa Rica, 4. Memoirs of the American Entomological Institute 66: 
1-768.
Gauld, I.D.; J. Ugalde & P. Hanson 1998. Guía de los Pimplinae de Costa Rica 
(Hymenoptera: Ichneumonidae). Revista de Biología Tropical 46: 1-189.
Gauthier, N.; J. LaSalle; D.L.J. Quicke & H.C.J. Godfray 2000. Phylogeny 
of Eulophidae (Hymenooptera: Chalcidoidea), with a reclassification of 
Eulophinae and the recognition that Elasmidae are derived eulophids. 
Systematic Entomology 25: 521-539.
Gess, F.W. 1984. Some aspects of the ethology of Ampulex bantuae Gess 
(Hymenoptera: Sphecidae: Ampulicinae) in the Eastern Cape Province 
of South Africa. Annals of the Cape Provincial Museums (Nat. Hist.) 
16: 23–40.
Gess, S.K. 1996. The Pollen Wasps: Ecology and Natural History of the 
Masarinae. Cambridge, Harvard University Press, 340 pp.
Gibson, G.A.P. 1985. Some pro- and mesothoracic structures important for 
phylogenetic analysis of Hymenoptera, with a review of terms used for the 
structures. Canadian Entomologist 117:1395-1443.
Gibson, G.A.P. 1986a. Evidence for monophyly and relationships of 
Chalcidoidea, Mymaridae, and Mymarommatidae (Hymenoptera: 
Terebrantes). Canadian Entomologist 118: 205-240.
Gibson, G.A.P. 1986b. Mesothoracic skeletomusculature and mechanics of flight 
and jumping in Eupelminae (Hymenoptera, Chalcidoidea: Eupelmidae). 
Canadian Entomologist 118: 691-728.
Gibson, G.A.P. 1989. Phylogeny and classification of Eupelmidae, with a revision 
of the world genera of Calosotinae and Metapelmatinae (Hymenoptera: 
Chalcidoidea). Memoirs of the Entomological Society of Canada 149: 
1-121.
Gibson, G.A.P. 1993. Superfamilies Mymarommatoidea and Chalcidoidea, 
pp. 570-655. In: H. Goulet & J.T. Huber (eds). Hymenoptera of the 
World: An Identification Guide to Families. Ottawa, Agriculture Canada 
Publications, vii+668 pp.
Gibson, G.A.P. 1995. Parasitic wasps of the subfamily Eupelminae: classification 
and revision of world genera (Hymenoptera: Chalcidoidea: Eupelmidae). 
Memoirs on Entomology, International 5: 1-421.
Gibson, G.A.P. 2003. Phylogenetics and classification of Cleonyminae 
(Hymenoptera: Chalcidoidea: Pteromalidae). Memoirs on Entomology, 
International 16, 339 pp.
Gibson, G.A.P. 2013. About Chalcidoidea. Ottawa, Canadian National 
Collection of Insects, Arachnids and Nematodes / CanaColl Foundation. 
Gibson, G.A.P..; J. Read & J.T. Huber 2007. Diversity, classification and 
higher relationships of Mymarommatoidea (Hymenoptera). Journal of 
Hymenoptera Research 16: 51-146.
Gibson, G.A.P.; J.M. Heraty & J.B. Woolley 1999. Phylogenetics and 
classification of Chalcidoidea and Mymarommatoidea - A review of current 
concepts (Hymenoptera, Apocrita). Zoologica Scripta 28: 87-124.
Gibson, G.A.P.; J.Y. Huber & J.B. Woolley (eds) 1997. Annotated Keys to 
the Genera of Nearctic Chalcidoidea (Hymenoptera). Monograph 1. 
Ottawa, National Research Council Press, 794 pp.
Godfray, H.C.J. 1994. Parasitoids: Behavioral and Evolutionary Biology. 
Princeton, Princeton University Press, 488 pp.
Goergen, G. & P. Neuenschwander 1992. A cage experiment with four trophic 
levels: cassava plant growth as influenced by cassava mealybug, Phenacoccus 
manihoti, its parasitoid Epidinocarsis lopezi, and the hyperparasitoids 
Prochiloneurus insolitus and Chartocerus hyalipennis. Zeitschrift für 
Pflanzenkrankheiten und Pflanzenschutz 99(2): 182-190.
Gokhman, V.E. 2018. Dimensions and borderlines of parasitoid Hymenoptera 
species: a paradigm shift? Biology Bulletin Reviews 8(3): 227-233.
Gordh, G.; E.F. Legner & L.E. Caltagirone 1999. Biology of parasitic 
Hymenoptera, pp. 355-381. In: T.S. Bellows & T.W. Fisher (eds). 
Handbook of Biological Control: Principles and Applications of 
Biological Control. San Diego, Academic Press, 1046 pp.
Goulet, H. & J.T. Huber (eds) 1993. Hymenoptera of the World: An 
Identification Guide to Families. Ottawa, Agriculture Canada 
Publications, vii+668 pp.
Greathead, D.G. 1986. Parasitoids in classical biological control, pp. 289-
318. In: J. Waage & D.G. Greathead (eds). Insect Parasitoids. Londres, 
Academic Press, 389 pp.
Grissell, E.E. & M.E. Schauff. 1997. A handbook of the families of Nearctic 
Chalcidoidea (Hymenoptera). Second Edition, Revised. Washington, 
D.C., Entomological Society of Washington, 87 pp.
Grissell, E.E. 1995. Toryminae (Hymenoptera: Chalcidoidea: Torymidae): a 
redefinition, generic classification, and annotated world catalog of species. 
Memoirs on Entomology, International 2: 1-474.
Grissell, E.E. 1997. Torymidae, pp. 709-725. In: G.A.P. Gibson; J. Huber & J.B. 
Woolley (eds). Annotated Keys to the Genera of Nearctic Chalcidoidea 
(Hymenoptera). Monograph 1. Ottawa, National Research Council 
Press, 794 pp.
Grüter, C. 2020. Stingless Bees: Their Behaviour, Ecology and Evolution. 
Switzerland, Springer Nature. 385 pp.
Guglielmino, A. & C. Bückle. 2013. Description of the mature larva of 
Ampulicomorpha schajovskoyi De Santis & Vidal Sarmiento (Hymenoptera: 
Chrysidoidea: Embolemidae). Zootaxa 3637: 385–393.
Guglielmino, A.; M. Olmi & C. Bückle 2013. An updated host-parasite 
catalogue of world Dryinidae (Hymenoptera: Chrysidoidea). Zootaxa 
3740: 1-113.
Guimarães, J.A. & R.A. Zucch 2004. Parasitism behavior of three species of 
Eucoilinae (Hymenoptera: Cynipoidea: Figitidae) fruit fly parasitoids 
(Diptera) in Brazil. Neotropical Entomology 33: 217-224.
Guimarães, J.A.; R.A. Zucchi; N.B. Díaz; M.F. Souza-Filho & M.A. Uchôa 
1999. Espécies de Eucoilinae (Hymenoptera: Cynipoidea: Figitidae) 
parasitóides de larvas frugívoras (Diptera: Tephritidae e Lonchaeidae) no 
Brasil. Anais da Sociedade Entomológica do Brasil 28: 263-273.
HYMENOPTERA
538
Gurney, A.B. 1953. Notes on the biology and immature stages of a cricket 
parasite of the genus Rhopalosoma. Proceedings of the United States 
National Museum 103: 19-34.
Hagen, K.S. 1964. Developmental stages of parasites, pp. 168-246. In: P. 
DeBach (ed.). Biological Control of Insect Pests and Weeds Londres, 
Chapman & Hall, 844 pp.
Hanson, P.E. 1992. The Nearctic species of Ormyrus Westwood (Hymenoptera: 
Chalcidoidea: Ormyridae). Journal of Natural History 26: 1333-1365.
Hanson, P.E. 1995. Ormyridae, pp. 350-351. In: P.E. Hanson & I.D. Gauld 
(eds). The Hymenoptera of Costa Rica. Oxford, Oxford University Press, 
xx+893 pp.
Hanson, P.E. 2006. Familia Torymidae. pp. 699-702 In: F. Fernández & 
M.J. Sharkey (eds). Introducción a los Hymenoptera de la Región 
Neotropical. Bogotá, Sociedad Colombiana de Entomologia & Universidad 
Nacional de Colombia, xxx+894 pp.
Hansson, C. 2002. Eulophidae of Costa Rica, 1. Memoirs of the American 
Entomological Institute 67: 1-292.
Hansson, C. 2004. Eulophidae of Costa Rica (Hymenoptera: Chalcidoidea), 2. 
Memoirs of the American Entomological Institute 75: 1-292.
Hansson, C. 2019. Neotropical Eulophidae. 
Hanson, P.E. & I.D. Gauld (eds) 1995. The Hymenoptera of Costa Rica. 
Oxford, Oxford University Press, xx+893 pp.
Hanson, P.E. & I.D. Gauld (eds) 2006. Hymenoptera de la Región Neotropical. 
Memoirs of the American Entomological Institute 77: x + 1-994.
Hanson, P.E. & J. LaSalle 2006. Superfamilia Chalcidoidea, pp. 304-310. In: 
P.E. Hanson & I.D. Gauld (eds). Hymenoptera de la Región Neotropical. 
Memoirs of the American Entomological Institute 77: x + 1-994.
Hanson, P.E. & J.T. Longino 2006. Hormigas(Formicidae), pp. 304-694. In: 
P.E. Hanson & I.D. Gauld (eds). Hymenoptera de la Región Neotropical. 
Memoirs of the American Entomological Institute 77: x + 1-994.
Hanson, P.E. & S. Heydon 2006. Familia Pteromalidae, pp. 403-420. In: P.E. 
Hanson & I.D. Gauld (eds). Hymenoptera de la Región Neotropical. 
Memoirs of the American Entomological Institute 77: x + 1-994.
Hausl-Hofstätter, U. & H.P. Bojar 2016. Behaviour, biology and morphology of 
Stephanus serrator (Fabricius, 1798) (Hymenoptera: Stephanidae). Joannea 
Zoologie 15: 15–38.
Hawkins, B.A. & W. Sheenan (eds) 1994. Parasitoid Community Ecology. 
Oxford, Oxford University Press, 516 pp.
Hayat, M. l983. The genera of Aphelinidae of the world. Systematic 
Entomology 8: 63-l02.
Hayat, M. 1998. Aphelinidae of India (Hymenoptera: Chalcidoidea): a 
taxonomic revision. Memoirs on Entomology, International 13: 81-83.
He, J. & Z. Xu 2015. Fauna Sinica. Insecta. Vol. 56. Hymenoptera 
Proctotrupoidea (I). Beijing, Science Press, 1034 pp.
Hedicke, H. & G.J. Kerrich 1940. A revision of the family Liopteridae 
(Hymenopt., Cynipoidea). Transactions of the Royal Entomological 
Society of London 90: 177-225, 3 pranchas.
Heimpel, G.E. & J.G. deBoer 2008. Sex determination in the Hymenoptera. 
Annual Review of Entomology 53:209-230.
Heraty, J.M. 2002. A revision of the genera of Eucharitidae (Hymenoptera: 
Chalcidoidea) of the World. Memoirs of the American Entomological 
Institute 68: 1-367.
Heraty, J.M. 2009. Parasitoid biodiversity and insect pest management. pp. 
445-462. In: R.G. Foottit & P.H. Adler (eds). Insect Biodiversity: Science 
and Society. UK, Blackwell Publishing Ltd., 632 pp. 
Heraty, J.M.; H.A. Derafshan; M. Ghafouri Moghaddam 2019. Review of the 
Philomidinae Ruschka (Hymenoptera: Chalcidoidea: Perilampidae), with 
description of three new species. Arthropod Systematics & Phylogeny 
77(1): 39-56.
Heraty, J.M. & C. Darling 1984. Comparative morphology of the planidial 
larvae of Eucharitidae and Perilampidae (Hymenoptera: Chalcidoidea). 
Systematic Entomology 9: 309-328.
Heraty, J.M. & D.C. Darling 2007. A new genus and species of Perilampidae 
(Hymenoptera: Chalcidoidea) with uncertain placement within the family. 
Proceedings of the Entomological Society of Ontario 138: 33-47.
Heraty, J.; F. Ronquist; J.M. Carpenter et al. 2011. Evolution of the 
hymenopteran megaradiation. Molecular Phylogenetics and Evolution 
60:73–88.
Heraty, J.M.; J.B. Woolley; K.R. Hopper et al. 2007. Molecular phylogenetics 
and reproductive incompatibility in a complex of cryptic species of aphid 
parasitoids. Molecular Phylogenetics and Evolution 45: 480–493.
Heraty, J.M.; R.A. Burks; A. Cruaud; G.A.P. Gibson et al. 2013. A phylogenetic 
analysis of the megadiverse Chalcidoidea (Hymenoptera). Cladistics 
29(5): 466-542.
Hermes, M.G. & B.R. Garcete-Barret 2009. Revisiting the Brazilian fauna of 
masarine wasps: new records, na illustrated key to species and a description 
of the male of Trimeria rubra Hermes & Melo (Hymenoptera: Vespidae: 
Masarinae). Zootaxa 2162: 24–36.
Hermes, M.G..; A. Somavilla & S.R. Andena 2020. Vespidae. Catálogo 
Taxonômico da Fauna do Brasil. JBRJ. .
Hölldobler, B. & E.O. Wilson 1990. The Ants. Cambridge, Belknap Press, 
xiv+733 pp.
Honsberger, D.N.; J.T. Huber & M.G. Wright 2022. A new Mymaromma sp. 
(Mymarommatoidea, Mymarommatidae) in Hawaii and first host record 
for the superfamily. Journal of Hymenoptera Research 89: 73-87.
Hopper, K.R.; J.B. Woolley; K. Hoelmer et al. 2012. An identification key to 
species in the mali complex of Aphelinus (Hymenoptera, Chalcidoidea) 
with descriptions of three new species. Journal of Hymenoptera Research 
26: 73-96.
Huben, M. 1995. Evaniidae, pp. 195-199. In: P.E. Hanson & I.D. Gauld 
(eds). The Hymenoptera of Costa Rica. Oxford, Oxford University 
Press, xx+893 pp.
Huben, M. 2006. Familia Evaniidae, pp. 223-227. In: P.E. Hanson & I.D. 
Gauld (eds). Hymenoptera de la Región Neotropical. Memoirs of the 
American Entomological Institute 77: x + 1-994.
Huber, J.T. 1986. Systematics, biology, and hosts of the Mymaridae and 
Mymarommatidae (Insecta: Hymenoptera). Entomography 4: 185-243.
Huber, J.T. 2009. Biodiversity of Hymenoptera, pp. 303-323. In: R.G. Foottit & 
P.H. Adler (eds). Insect Biodiversity: Science and Society. UK, Blackwell 
Publishing Ltd., 632 pp. 
Huber, J.T.; G.A.P. Gibson; L.S. Bauer; H. Liu & M. Gates 2008. The genus 
Mymaromella (Hymenoptera: Mymarommatidae) in North America, with 
a key to described extant species. Journal of Hymenoptera Research 17: 
175-194.
Hunter, M.S. & J.B. Woolley 2001. Evolution and behavioral ecology of 
heteronomous aphelinid parasitoids. Annual Review of Entomology 
46: 251-290.
Hurd, P.D. & J.S. Moure 1961. Some notes on sapygid parasitism in the nests 
of carpenter bees belonging to the genus Xylocopa Latreille (Hymenopera: 
Aculeata). Journal of the Kansas Entomological Society 34: 19-22.
ICZN. 1946. Opinion 178 On the status of the names Serphus Schrank, 
1780, and Proctotrupes Latreille, 1796 (class Insecta, order Hymenoptera). 
Opinions and Declarations rendered by the International Commission 
on Zoological Nomenclature 2(48): 545-556.
Iede, E.T. & R. Zanetti 2007. Ocorrência e recomendações para o manejo de 
Sirex noctilio Fabricius (Hymenoptera, Siricidae) em plantios de Pinus patula 
(Pinaceae) em Minas Gerais, Brasil. Revista Brasileira de Entomologia 
51: 529-531.
Iede, E.T.; S.R.C. Penteado & J.C. Bisol 1988. Primeiro registro de ataque 
de Sirex noctilio em Pinus taeda no Brasil. EMBRAPA CNPF Circular 
Técnica 20: 1-12.
Ihering, R. von. 1968. Dicionário dos Animais do Brasil. São Paulo, Editora 
da Universidade de Brasília, 790 pp.
Iwata, K. 1964. Egg giantism in subsocial Hymenoptera, with ethological 
discussion on tropical bamboo carpenter bees, pp. 399-435. In: T. Kira & 
T. Umesao (eds). Nature and Life in Southeast Asia, vol. 3. Kyoto, Fauna 
and Flora Research Society. 
Janšta, P.; A. Cruaud; G. Delvare et al. 2018. Torymidae (Hymenoptera, 
Chalcidoidea) revised: molecular phylogeny, circumscription and 
reclassification of the Family with discussion of its biogeography and 
evolution of life-history traits. Cladistics 34(6): 627-651. 
Jennings, J.T. & A.D. Austin 2000. Higher-level phylogeny of the Aulacidae 
and Gasteruptiidae (Hymenoptera: Evanioidea), pp. 154-164. In: A.D. 
Austin & M. Dowton (eds). Hymenoptera: Evolution, Biodiversity and 
Biological Control. Collingwood, CSIRO, xi+468 pp.
Jennings, J.T. & A.D. Austin 2002. Systematics and distribution of world 
hyptiogastrine wasps (Hymenoptera: Gasteruptiidae). Invertebrate 
Systematics 16: 735-811.
Jennings, J.T. & A.D. Austin 2004. Biology and host relationships of aulacid 
and gasteruptiid wasps (Hymenoptera: Aulacidae): a review, pp. 187-215. 
In: K. Rajmohana; K. Sudheer; P. Girish Kumar & S. Santhosh (eds). 
Perspectives on Biosystematics and Biodiversity. Kerala, India, University 
of Calicut, xxii+666 pp.
Johnson, N.F & L. Musetti 1998. Geographic variation of sex ratio in Pe1ecinus 
polyturator (Drury) (Hymenoptera: Pelecinidae). Journal of Hymenoptera 
Research 7: 48-56.
Johnson, N.F. & L. Musetti 1999. Revision of the proctotrupoid genus Pelecinus 
Latreille (Hymenoptera: Pelecinidae). Journal of the Natural History 33: 
1513-1543.
Johnson, N.F. & L. Musetti 2004. Catalog of the systematic literature of 
the superfamily Ceraphronoidea (Hymenoptera). Contributions of the 
American Entomological Institute 33: 1-149.
HYMENOPTERA
539
Johnson, N.F. & L. Musetti 2012. Genera of the parasitoid wasp family 
Monomachidae (Hymenoptera: Diaprioidea). Zootaxa 3188: 31-41.
Johnson, N.F. 1992. Catalog of world species of Proctotrupoidea, exclusive of 
Platygastridae (Hymenoptera). Memoirs of the American Entomological 
Institute 51: 1-825.
Johnson, N.F. (org.) 2019. Hymenoptera Online (HOL). Columbus, Ohio 
State University, .
Johnson, N.F..; L. Musetti;J.B. Johnson & K. Katovich 1999. The larva of 
Pelecinus polyturator (Drury) (Hymenoptera: Pelecinidae). Proceedings of 
the Entomological Society of Washington 101: 64-68. 
Jones, O.R.; A. Purvi; E. Baumgart & D.L. Quicke 2000. Using taxonomic 
revision data to estimate the geographic and taxonomic distribution 
of undescribed species richness in the Braconidae (Hymenoptera: 
Ichneumonoidea). Insect Conservation and Diversity 2: 204-212.
Kajimura, H. 2000. Discovery of mycangia and mucus in adult female 
xiphydriid woodwasps (Hymenoptera: Xiphydriidae) in Japan. Annals of 
the Entomological Society of America 93: 312-317.
Kawada, R.: D.N. Barbosa & C.O. Azevedo 2014. Cryptalyra (Hymenoptera, 
Megalyridae) from Maranhão, Brazil: three new species discovered after a 
large collecting effort. ZooKeys 442: 85–104.
Kevan, P.G. & V.L. Imperatriz-Fonseca (eds) 2006. Pollinating Bees: The 
Conservation Link between Agriculture and Nature. 2a. ed. Brasília, 
Ministério do Meio Ambiente, 336 pp.
Kimsey, L.S. 1993. Review of the sphecid genus Paradolichurus, and description 
of a new species (Hymenoptera, Sphecidae). Journal of the Kansas 
Entomological Society 66: 245-249.
Kimsey, L.S. 1995. Chrysididae, pp. 479-488. In: P.E. Hanson & I.D. Gauld 
(eds). The Hymenoptera of Costa Rica. Oxford, Oxford University Press, 
xx+893 pp.
Kimsey, L.S. 2006a. Familia Chrysididae, pp. 419-426. In: F. Fernández & 
M.J. Sharkey (eds). Introducción a los Hymenoptera de la Región 
Neotropical. Bogotá, Sociedad Colombiana de Entomología e Universidad 
Nacional de Colombia, 894 pp.
Kimsey, L.S. 2006b. Familia Tiphiidae, pp. 575-. In: P.E. Hanson & I.D. Gauld 
(eds). Hymenoptera de la Región Neotropical. Memoirs of the American 
Entomological Institute 77: x + 1-994.
Kimsey, L.S. & D.J. Brothers 2006. Familia Tiphiidae, pp. 597-607. In: F. 
Fernández & M.J. Sharkey (eds). Introducción a los Hymenoptera de la 
Región Neotropical. Bogotá, Sociedad Colombiana de Entomologia & 
Universidad Nacional de Colombia, xxx+894 pp.
Kimsey, L.S. & R.M. Bohart 1990. The Chrysidid Wasps of the World. Oxford, 
Oxford University Press, xi+652 pp.
Klopfstein, S.; L. Vilhelmsen; J.M. Heraty et al. 2013. The Hymenopteran 
Tree of Life: evidence from protein-coding genes and objectively aligned 
ribosomal data. PLoS One 8(8):e69344.
Kohl, F.F. 1893. Ueber Ampulex Jur. (s.l.) und die damit enger verwandten 
Hymenopteren-Gattungen. Annalen des Kaiserliche Königliche 
Naturhistorischen Hofmuseums 8: 455-516.
Kolyada, V. The Proctotrupidae (Hymenoptera) of the World. Londres, 
Scratchpads, . Última atualização: 
junho 2017.
Konopka, J.K.; D. Poinapen; T. Gariepy et al. 2018. Understanding the 
mismatch between behaviour and development in a novel host-parasitoid 
association. Scientific Reports 8: 15677.
Lachaud, J.P. & L. Passera 1982. Donnees sur la biologie de trois Diapriidae 
myrmecophiles: Plagiopria passerai Masner, Solenopsia imitatrix Wasmann 
et Lepidopria pedestris Kieffer. Insectes Sociaux 29: 561-568.
Lara, R.I.R. & N.V. Perioto 2014. Seasonality of Pelecinus polyturator (Drury) 
(Hymenoptera, Pelecinidae) in the Atlantic Rainforest of São Paulo State, 
Brazil. Revista Brasileira de Entomologia 58(1): 63-65
LaSalle, J. 1987. New World Tanaostigmatidae (Hymenoptera, Chalcidoidea). 
Contributions of the American Entomological Institute 23(1): 1-181.
LaSalle, J. 1993. Parasitic Hymenoptera, biological control and biodiversity, 
pp. 197–215. In: J. LaSalle & I.D. Gauld (eds). Hymenoptera and 
Biodiversity. Wallingford, CAB International, 348 pp.
LaSalle, J. & I.D. Gauld (eds) 1993. Hymenoptera and Biodiversity. 
Wallingford, CAB International, 348 pp.
LaSalle, J. & M.E. Schauff 1992. Preliminary studies on neotropical Eulophidae 
(Hymenoptera: Chalcidoidea): Ashmead, Cameron, Howard and Walker 
species. Contributions of the American Entomological Institute 27(1): 
1-47.
Lenko, K. & N. Papavero 1996. Insetos no Folclore. 2a. ed. São Paulo, Plêiade 
& FAPESP, 468 pp.
Lim, K.P.; W.N. Yule & R.K. Stewart 1980. A note on Pelecinus polyturator 
(Hymenoptera: Pelecinidae), a parasite of Phyllophaga anxia (Coleoptera: 
Scarabaeidae). Canadian Entomologist 112: 219-220.
Lima, A.R. & P.G. Dias 2018. The New World species of Leucospis Fabricius, 
1775 (Hymenoptera, Chalcidoidea, Leucospidae): un update of Bouček’s 
revision with description of two new species from Brazil. Zootaxa 4441(1): 
1-45.
Liu, Z. & F. Ronquist 2006. Familia Cynipidae, pp. 839-849. In: F. Fernández 
& M.J. Sharkey (eds). Introducción a los Hymenoptera de la Región 
Neotropical. Bogotá, Sociedad Colombiana de Entomologia & Universidad 
Nacional de Colombia, xxx+894 pp.
Liu, Z. & G. Nordlander 1994. Review of the family Ibaliidae (Hymenoptera: 
Cynipoidea) with keys to genera and species of the world. Entomologica 
Scandinavica 25: 377-392.
Liu, Z.; F. Ronquist & G. Nordlander 2007. The cynipoid genus Paramblynotus: 
revision, phylogeny, and historical biogeography (Hymenoptera: 
Liopteridae). Bulletin of the American Museum of Natural History 
304: 1-150.
Lohrmann, V. & M. Ohl 2010. World revision of the wasp genus Liosphex 
Townes, 1977 (Hymenoptera: Rhopalosomatidae). Zootaxa 2384: 1–43.
Lohrmann, V.; M. Fox; M. Solis & L. Krogmann 2012. Systematic revision of the 
New World Olixon Cameron with descriptions of O. melinsula sp. n. and the 
hitherto unknown female of O. bicolor (Hymenoptera: Rhopalosomatidae). 
Deutsche Entomologische Zeitschrift 59: 259–275.
Loiácono, M. S. 1987. Un nuevo diaprido (Hymenoptera) parasitoide de 
larvas de Acromyrmex ambiguus (Emery) (Hymenoptera, Formicidae) en el 
Uruguay. Revista de la Sociedad Entomologica Argentina 44: 129-136.
Loiácono, M.S. & C.B. Margaría 2002. Ceraphronoidea, Platygastroidea and 
Proctotrupoidea from Brazil (Hymenoptera). Neotropical Entomology 
31: 551-560.
Lomer, C.J.; R.P. Bateman; D.L. Johnson; J. Langewald & M. Thomas 
2001. Biological control of locusts and grasshoppers. Annual Review of 
Entomology 46: 667–702.
Longino, J.T. & P.E. Hanson 1995. The ants (Formicidae), pp. 588-620. In: P.E. 
Hanson & I.D. Gauld (eds). The Hymenoptera of Costa Rica. Oxford, 
Oxford University Press, xx+893 pp.
Lucena D.A.A. & F.C.V. Zanella 2020. Chrysididae. Catálogo Taxonômico da 
Fauna do Brasil. JBRJ. .
Luz, D.R.; G.C. Waldren & G.A.R. Melo 2016. Bees as hosts of mutillid wasps 
in the Neotropical region (Hymenoptera, Apidae, Mutillidae). Revista 
Brasileira de Entomologia 60: 302–307.
Macedo, A.C.C. 2009. Generic classification for the Gasteruptiinae 
(Hymenoptera: Gasteruptiidae) based on a cladistic analysis, with the 
description of two new Neotropical genera and the revalidation of 
Plutofoenus Kieffer. Zootaxa 2075: 1–32.
Macedo, A.C.C. 2011. A revision of Gasteruption Latreille (Hymenoptera: 
Gasteruptiidae) in the Neotropical Region. Zootaxa 3030: 1–62.
Macedo, A.C.C.; G.D. Cordeiro & I. Alves-dos-Santos 2012. Entering behavior 
of Gasteruption brachychaetum Schrottky (Hymenoptera, Gasteruptiidae) 
into a nest of Hylaeus Fabricius (Hymenoptera, Colletidae). Revista 
Brasileira de Entomologia 56(3): 325–328.
Machado, C.A.; E.A. Herre; S. McCafferty & E. Bermingham 1996. Molecular 
phylogenies of fig pollinating and non-pollinating wasps and the 
implications for the origin and evolution of the fig-fig wasp mutualism. 
Journal of Biogeography 23: 531-542.
Maia, V.C. & M.A.P. Azevedo 2001. Platygastridae (Hym., Scelionoidea) 
associated with Cecidomyiidae (Dipt.) galls at two restingas (coastal shrub 
zones) of Rio de Janeiro State (Brazil). Entomologist’s Monthly Magazine 
137: 139-152. 
Maia, V.C. & M.A.P. Azevedo 2009. Micro-himenópteros associados com galhas 
de Cecidomyiidae (Diptera) em restingas do estado do Rio de Janeiro 
(Brasil). Biota Neotropica 9(2): 151-164. 
Malm, T. & T. Nyman 2015. Phylogeny of the symphytan grade of Hymenoptera: 
new pieces into the old jigsaw (fly) puzzle. Cladistics31: 1-17.
Malyshev, S.I. 1968. Genesis of the Hymenoptera and the Phases of their 
Evolution. Londres, Methuen, viii+319 pp.
Marchiori, C.H. 2008. Hospedeiros de Triplasta atrocoxalis (Ashmead) 
(Hymenoptera: Figitidae: Eucoilinae) coletados em fezes de bovinos e 
búfalos no Brasil. Arquivo Brasileiro de Medicina Veterinária e Zootecnia 
60: 775-777.
Masner, L. 1956. First preliminary report on the occurrence of genera of the 
group Proctrotupoidea (Hym.) in CSR. Acta Faunistica Entomologica 
Musei Nationalis Pragae 1:99-126.
Masner, L. 1976a. A revision of the Ismarinae of the New World (Hymenoptera, 
Proctotrupoidea, Diapriidae). Canadian Entomologist 108: 1243-1266.
Masner, L. 1976b. Revisionary notes and keys to world genera of Scelionidae 
(Hymenoptera; Proctotrupoidea). Memoirs of the Entomological Society 
of Canada 97:1-87.
HYMENOPTERA
540
Masner, L. 1993a. Superfamily Platygastroidea, pp. 558-565. In: H. Goulet & 
J.T. Huber (eds). Hymenoptera of the World: An Identification Guide 
to Families. Ottawa, Agriculture Canada Publications, vii+668 pp.
Masner, L. 1993b. Superfamily Ceraphronoidea, pp. 566-569. In: H. Goulet & 
J.T. Huber (eds). Hymenoptera of the World: An Identification Guide to 
Families. Ottawa, Agriculture Canada Publications, vii+668 pp.
Masner, L. 1993c. Superfamily Proctotrupoidea, pp. 537-557. In: H. Goulet & 
J.T. Huber (eds). Hymenoptera of the World: An Identification Guide to 
Families. Ottawa, Agriculture Canada Publications, vii+668 pp.
Masner, L. 1995. The proctotrupoid families, pp. 209-246. In: P.E. Hanson 
& I.D. Gauld (eds). The Hymenoptera of Costa Rica. Oxford, Oxford 
University Press, xx+893 pp.
Masner, L. 2006a. Superfamilia Ceraphronoidea, pp.785-792. In: F. Fernández 
& M.J. Sharkey (eds). Introducción a los Hymenoptera de la Región 
Neotropical. Bogotá, Sociedad Colombiana de Entomología e Universidad 
Nacional de Colombia, 894 pp.
Masner, L. 2006b. Superfamilia Proctotrupoidea, pp. 609-625. In: F. Fernández 
& M.J. Sharkey (eds). Introducción a los Hymenoptera de la Región 
Neotropical. Bogotá, Sociedad Colombiana de Entomología e Universidad 
Nacional de Colombia, 894 pp. Masner, L. & H. Goulet 1981. A new model 
of flight-interception trap for some hymenopterous insects. Entomological 
News 92: 199-202.
Masner, L. & J.L. García 2002. The genera of Diapriinae (Hymenoptera: 
Diapriidae) in the New World. Bulletin of the American Museum of 
Natural History 268: 1-138.
Masner, L. & L. Huggert 1989. World review and keys to genera of the subfamily 
Inostemmatinae with reassignment of the taxa to the Platygastrinae 
and Sceliotrachelinae (Hymenoptera: Platygastridae). Memoirs of the 
Entomological Society of Canada 147: 1-214.
Masner, L. & T.M. Arias-Penna 2006. Superfamilia Platygastroidea, pp. 
769-784. In: F. Fernández & M.J. Sharkey (eds). Introducción a los 
Hymenoptera de la Región Neotropical. Bogotá, Sociedad Colombiana 
de Entomología e Universidad Nacional de Colombia, 894 pp.
Masner, L.; N.F. Johnson & A.D. Polaszek 2007. Redescription of Archaeoscelio 
Brues and description of three new genera of Scelionidae (Hymenoptera): 
a challenge to the definition of the family. American Museum Novitates 
3550: 1-24.
Mason, W.RM. 1986. Standard drawing conventions and definitions for 
venational and other features of wings of Hymenoptera. Proceedings of 
the Entomological Society of Washington 88: 1-7.
Mason, W.R.M. 1981. Paxylommatidae: the correct family-group name for 
Hybrizon Fallén (Hymenoptera: Ichneumonoidea), with figures of unusual 
antennal sensilla. Canadian Entomologist 113: 433-439.
Mason, W.R M. 1993. Key to superfamilies of Hymenoptera, pp. 65-100. In: H. 
Goulet & J.T. Huber (eds). Hymenoptera of the World: An Identification 
Guide to Families. Ottawa, Agriculture Canada Publications, vii+668 pp.
Mecke, R.; M.S. Barbosa & W. Engels 2001a. A new Brazilian sawfly, 
Derecyrta araucariae spec. nov. (Hymenoptera: Xiphydriidae), associated 
with Araucaria angustifolia (Bert.) O. Kuntze. Journal of the Kansas 
Entomological Society 73 [2000]: 177-182.
Mecke, R.; M.H.M. Galileo & W. Engels 2001b. New records of insects 
associated with Araucaria trees: phytophagous Coleoptera and Hymenoptera 
and their natural enemies. Studies on Neotropical Fauna and 
Environment 36: 113-124.
Melo, G.A.R. 1999. Phylogenetic relationships and classification of the major 
lineages of Apoidea (Hymenoptera), with emphasis on the crabronid 
wasps. Scientific Papers of the University of Kansas Natural History 
Museum 14: 1-55.
Melo, G.A.R. 2000a. Biology of an extant species of the scolebythid genus 
Dominibythus (Hymenoptera: Chrysidoidea: Scolebythidae), with 
description of its mature larva, pp. 281-284. In: A.D. Austin & M. 
Downton (eds). Hymenoptera: Evolution, Biodiversity and Biological 
Control. Collingwood, CSIRO, xi+468 pp.
Melo, G.A.R. 2000b. Comportamento social em vespas da família Sphecidae 
(Hymenoptera, Apoidea), pp. 85-130. In: R.P. Martins; T.M. Lewinsohn 
& M.S. Barbeitos (eds). Ecologia e Comportamento de Insetos, Série 
Oecologia Brasiliensis, vol. VIII. Rio de Janeiro, PPGE-UFRJ, xvi+433 pp.
Melo, G.A.R. 2020. Stingless bees (Meliponini), pp. 1-18. In: C. Starr (ed.). 
Encyclopedia of Social Insects. Springer Nature.
Melo, G.A.R. & D.A.A. Lucena 2020. †Chrysobythidae, a new family of 
chrysidoid wasps from Cretaceous Burmese amber (Hymenoptera, 
Aculeata). Historical Biology 32: 1143-1155.
Melo, G.A.R. & L.A.O. Campos 1993. Nesting biology of Microstigmus 
myersi Turner, a wasp with long-haired larvae (Hymenoptera: Sphecidae, 
Pemphredoninae). Journal of Hymenoptera Research 2: 183-188.
Melo, G.A.R. & R.B. Gonçalves 2005. Higher-level bee classifications 
(Hymenoptera, Apoidea, Apidae sensu lato). Revista Brasileira de Zoologia 
22: 153-159.
Melo, G.A.R.; A.P. Aguiar & B.R. Garcete-Barrett 2012. Hymenoptera 
Linnaeus, 1758, pp. 553-612. In: J.A. Rafael; G.A.R. Melo; C.J.B. 
Carvalho; S.A. Casari & R. Constantino (eds). Insetos do Brasil: 
Diversidade e Taxonomia. Ribeirão Preto, Editora Holos, 796 pp.
Melo, G.A.R.; M.G. Hermes & B.R. Garcete-Barrett 2011. Origin and 
occurrence of predation among Hymenoptera: a phylogenetic perspective, 
pp. 1–22. In: C. Polidori (ed.). Predation in the Hymenoptera: An 
Evolutionary Perspective. Trivandrum, Transworld Research Network, 
245 pp. 
Menke, A.S. & F. Fernández 1996. Claves ilustradas para las subfamilias, tribus 
y géneros de esfécidos neotropicales (Apoidea: Sphecidae). Revista de 
Biología Tropical 44 (Supl.2): 1-68.
Michener, C.D. 1944. Comparative external morphology, phylogeny, and 
a classification of the bees (Hymenoptera). Bulletin of the American 
Museum of Natural History 82: 151-326.
Michener, C.D. 1974. The Social Behavior of the Bees: A Comparative Study. 
Cambridge, Belknap, 404 pp.
Michener, C.D. 2000. The Bees of the World. Baltimore, The Johns Hopkins 
University Press, xiv+913 pp.
Michener, C.D. 2007. The Bees of the World. 2a. ed. Baltimore, The Johns 
Hopkins University Press, xvi+953 pp.
Mikó, I.; C. Trietsch; T. van de Kamp; L. Masner; J.M. Ulmer; M.J. 
Yoder; M. Zuber; E.L. Sandall; T. Baumbach & A.R. Deans 
2018. Revision of Trassedia (Hymenoptera: Ceraphronidae), an 
evolutionary relict with an unusual distribution. Insect Systematics and 
Diversity 2(6): 1–29.
Mikó, I.; L. Vilhelmsen; N.F. Johnson; L. Masner & Z. Penzes 2007. 
Skeletomusculature of the Scelionidae (Hymenoptera: Platygastroidea): 
head and mesosoma. Zootaxa 1571:1-78. 
Miller, L.A.; T.D. Benefield; S.A. Lounsbury; V. Lohrmann & J.D. Blaschke 
2019. DNA barcoding of rhopalosomatid larvae reveals a new host 
record and genetic evidence of a second species of Rhopalosoma Cresson 
(Hymenoptera, Rhopalosomatidae) in America north of Mexico. Journal 
of Hymenoptera Research 74: 35–46.
Mockford, E.L. 1997. A new species of Dicopomorpha (Hymenoptera: 
Mymaridae) with diminutive, apterous males. Annals of the Entomological 
Society of America 90: 115-120.
Mottern, J.L. &J.M. Heraty 2014. Revision of the Cales noacki species complex 
(Hymenoptera, Chalcidoidea, Aphelinidae) Systematic Entomology 
39(2): 354-379.
Mottern, J.L.; J.M. Heraty & E. Hartop 2010. Cales (Hymenoptera: 
Chalcidoidea): morphology of an enigmatic taxon with a review of species. 
Systematic Entomology 36(2): 267-284.
Moure, J.S.; D. Urban & G.A.R. Melo (orgs.) 2007. Catalogue of Bees 
(Hymenoptera, Apoidea) in the Neotropical Region. Curitiba, Sociedade 
Brasileira de Entomologia, xiv+1058 pp.
Moure, J.S.; D. Urban & G.A.R. Melo (orgs) 2012. Catalogue of Bees 
(Hymenoptera, Apoidea) in the Neotropical Region - online version. 
.
Munro, J.B.; J.M. Heraty; R.A. Burks; D. Hawks et al. 2011. A molecular 
phylogeny of the Chalcidoidea (Hymenoptera). PLoS One 6(11): e27023.
Murphy, N.P.; D. Carey; L.R. Castro; M. Dowton & A.D. Austin 2007. 
Phylogeny of the platygastroid wasps (Hymenoptera) based on 
sequences from the 18S rRNA, 28S rRNA and cytochrome oxidase I 
genes: implications for the evolution of the ovipositor system and host 
relationships. Biological Journal of the Linnean Society 91: 653–669.
Musetti, L. & N.F. Johnson 2000. First documented record of Monomachidae 
(Hymenoptera: Proctotrupoidea) in New Guinea, and description of two 
new species. Proceedings of the Entomological Society of Washington 
102: 957-963.
Musetti, L. & N.F. Johnson 2004. Revision of the New World species of the 
genus Monomachus Klug (Hymenoptera: Proctotrupoidea, Monomachidae). 
Canadian Entomologist 136: 501-552.
Nasonia Genome Working Group, The. 2010. Functional and evolutionary 
insights from the genomes of three parasitoid Nasonia species. Science 
327 (5963), pp. 343–348.
Naumann, I.D. 1985. The Australian species of Monomachidae (Hymenoptera: 
Proctotrupoidea), with a revised diagnosis of the family. Journal of the 
Australian Entomological Society 24: 261-274.
Naumann, I.D. 1987. A new megalyrid (Hymenoptera: Megalyridae) parasitic 
on a sphecid wasp in Australia. Australian Journal of Zoology 26: 215-222.
Naumann, I.D. & L. Masner 1985. Parasitic wasps of the proctotrupoid complex: 
A new family from Australia and a key to world families (Hymenoptera: 
Proctotrupoidea sensu lato). Australian Journal of Zoology 33: 761-783.
HYMENOPTERA
541
Nemésio, A. 2005. Fluorescent colors in orchid bees (Hymenoptera: Apidae). 
Neotropical Entomology 34(6): 933-936.
Neves, F.M. & M.R. Pie 2018. On the adult behavioral repertoire of the sawfly 
Perreyia flavipes Konow, 1899 (Hymenoptera: Pergidae): Movement, 
mating, and thanatosis. Neotropical Entomology 47: 46–52.
Nieves-Aldrey, J.L. & G. San Blas 2015. Revision of the Neotropical genus 
Eschatocerus Mayr (Hymenoptera, Cynipidae, Eschatocerini) with 
biological notes and the first description of the terminal larva. Zootaxa 
4012: 135–155.
Nikol’skaya, M.N. 1952. [The Chalcid Fauna of the USSR (Chalcidoidea). Keys 
to the fauna of the USSR No. 44]. Moscou, Zoological Institute of the 
Academy of Sciences of the USSR. (Traduzido do russo por Israel Prog. 
Sci. Transl., Jerusalem, 1963). 
Niwa, C.G. 1995. Evaluation of color sticky panels for monitoring Megastigmus 
spermotrophus (Hymenoptera: Torymidae). Journal of Economic 
Entomology 88(4): 955-958. 
Noyes, J.S. 1980. A review of the genera of Neotropical Encyrtidae 
(Hymenoptera: Chalcidoidea). Bulletin of the British Museum (Natural 
History) (Entomology Series) 41: 107-253.
Noyes, J.S. 1982. Collecting and preserving chalcid wasps (Hymenoptera: 
Chalcidoidea). Journal of Natural History 16: 315-334.
Noyes, J.S. 1989. A study of five methods of sampling Hymenoptera in a tropical 
rainforest, with special reference to the Parasitica. Journal of Natural 
History 23: 285-298.
Noyes, J.S. 1990. Encyrtidae, pp. 133-166. In: D. Rosen (ed.). The Armored 
Scale Insects, their biology, natural enemies and control. Vol. B. 
Amsterdam, Elsevier, 688 pp.
Noyes, J.S. 1994. The reliability of published host-parasitoid records: a 
taxonomist’s view. Norwegian Journal of Agricultural Sciences 16: 59-69.
Noyes, J.S. 2000. Encyrtidae of Costa Rica (Hymenoptera: Chalcidoidea), 
1: the subfamily Tetracneminae, parasitoids of Mealybugs (Homoptera: 
Pseudococcidae). Memoirs of the American Entomological Institute 
62: 355pp.
Noyes, J.S. 2002. Interactive Catalogue of World Chalcidoidea 2001 (2nd 
ed.). CD-ROM. Londres, Taxapad e The Natural History Museum.
Noyes, J.S. 2004. Encyrtidae of Costa Rica (Hymenoptera: Chalcidoidea), 2: 
Metaphycus and related genera, parasitoids of scale insects (Coccoidea) 
and whiteflies (Aleyrodidae). Memoirs of the American Entomological 
Institute 73: 459 pp.
Noyes, J.S. 2006. Família Encyrtidae. pp. 727-744. In: F. Fernández & 
M.J. Sharkey (eds). Introducción a los Hymenoptera de la Región 
Neotropical. Bogotá, Sociedad Colombiana de Entomologia & Universidad 
Nacional de Colombia, xxx+894 pp.
Noyes, J.S. 2010. Encyrtidae of Costa Rica (Hymenoptera: Chalcidoidea), 3. 
Memoirs of the American Entomological Institute 84: 848 pp.
Noyes, J.S. 2019. Universal Chalcidoidea Database. Londres, Natural 
History Museum. . Última atualização: abril/2019.
Noyes, J.S. & E.W. Valentine 1989. Mymaridae (Insecta: Hymenoptera) - 
Introduction and review of genera. Fauna of New Zealand 17: 1-95.
Noyes, J.S. & P.E. Hanson 2006. Família Encyrtidae. pp. 341-351. In: P.E. 
Hanson & I.D. Gauld (eds). Hymenoptera de la Región Neotropical. 
Memoirs of the American Entomological Institute 77: x + 1-994.
O’Neill, K.M. 2001. Solitary Wasps: Behavior and Natural History. Ithaca, 
Comstock, 406 pp.
O’Toole & A. Raw 1991. Bees of the World. Londres, Blandford, 192 pp.
Ogloblin, A.A. 1928. Una nueva especie de Helorus de la República Argentina 
(Heloridae, Serphoidea, Hymenoptera). Revista de la Sociedad 
Entomológica Argentina 2: 77-80.
Ogloblin, A.A. 1960. La estructura cefalica de los representantes de familia 
Mymaridae (Hymenoptera). Actas y Trabajos del Primer Congreso 
Sudamericano de Zoologia, La Plata 4: 109-115.
Oliveira, B.G. 2019. Platygastridae. Catálogo Taxonômico da Fauna do Brasil. 
JBRJ. .
Olmi, M. 1995. Dryinidae. pp. 493-503. In: P.E. Hanson & I.D. Gauld (eds). 
The Hymenoptera of Costa Rica. Oxford, Oxford University Press, 
xx+893 pp.
Olmi, M. 1996. A revision of the world Embolemidae (Hymenoptera 
Chrysidoidea). Frustula Entomologica (Nuova Serie) 18 [1995]: 85-146.
Olmi, M. 2005. A revision of the world Sclerogibbidae (Hymenoptera 
Chrysidoidea). Frustula Entomologica (Nuova Serie) 25-27 [2003-
2004]: 46-193.
Olmi, M. 2006a. Familia Dryinidae, pp. 556-566. In: P.E. Hanson & I.D. 
Gauld (eds). Hymenoptera de la Región Neotropical. Memoirs of the 
American Entomological Institute 77: x + 1-994.
Olmi, M. 2006b. Familia Embolemidae, pp. 397-399. In: F. Fernández & 
M.J. Sharkey (eds). Introducción a los Hymenoptera de la Región 
Neotropical. Bogotá, Sociedad Colombiana de Entomologia & Universidad 
Nacional de Colombia, xxx+894 pp.
Olmi, M. & E.G. Virla 2014. Dryinidae of the Neotropical region 
(Hymenoptera: Chrysidoidea). Zootaxa 3792: 1–534.
Olmi, M.; T. Mita & A. Guglielmino 2014. Revision of the Embolemidae of 
Japan (Hymenoptera: Chrysidoidea), with description of a new genus and 
two new species. Zootaxa 3793: 423–440.
Orr, D.B. 1988. Scelionid wasps as biological control agents: A review. Florida 
Entomologist 71: 506-528.
Pagliano, G.; D.J. Brothers; R. Cambra; A.S. Lelej; P. Lo Cascio; M. Matteini-
Palmerini; P.L. Scaramozzino; K.A. Williams & M. Romano 2020. 
Checklist of names in Mutillidae (Hymenoptera), with illustrations of 
selected species. Bollettino del Museo Regionale di Scienze Naturali 
36(1-2) [2018]: 5-425.
Palácio, E.E. & D.B. Wahl 2006. Família Ichneumonidae, pp. 293-330 In: F. 
Fernández & M.J. Sharkey (eds). Introducción a los Hymenoptera de la 
Región Neotropical. Bogotá, Sociedad Colombianade Entomologia & 
Universidad Nacional de Colombia, xxx+894 pp.
Parra, J.R.P. & R.A. Zucchi (eds) 1997. Trichogramma e o Controle Biológico 
Aplicado. Piracicaba, Fundaçao de Estudos Agrários Luiz de Queiroz, 
324 pp.
Parra, J.R.P.; P.S.M. Botelho; B.S. Corrêa-Ferreira & J.M.S. Bento (eds) 2002. 
Controle Biológico no Brasil: Parasitóides e Predadores. São Paulo, 
Manole, xxvi+609 pp.
Parslow, B.A.; M.P. Schwarz & M.I. Stevens 2020. Review of the biology and host 
associations of the wasp genus Gasteruption (Evanioidea: Gasteruptiidae). 
Zoological Journal of the Linnean Society 189: 1105–1122.
Paterson, I.D.; M.D. Vitorino; S.C. Cristo; G.D. Martin & M.P. Hill 2014. 
Prioritisation of potential agents for the biological control of the invasive 
alien weed, Pereskia aculeata (Cactaceae), in South Africa. Biocontrol 
Science and Technology 24: 407–425
Pedrosa-Macedo, J.H. 2000. Biology and behavior of the strawberry guava 
sawfly, Haplostegus epimelas Konow 1901 (Hymenoptera: Pergidae), in 
southern Brazil. Proceedings of the Entomological Society of Washington 
102: 129-134.
Pedrosa-Macedo, J.H. 2007. A vespa-serra do araçazeiro – ecologia e biologia, pp. 
107-115. In: J.H. Pedrosa-Macedo; A. Dal Molin & C.W. Smith (orgs.). O 
Araçazeiro: Ecologia e Controle Biológico. Curitiba, FUPEF, xiv+232 pp.
Pennacchio, F. & M.R. Strand 2006. Evolution of developmental strategies 
in parasitic Hymenoptera. Annual Review of Entomology 51: 233-258.
Penteado-Dias, A.M. & D. Scatolini 2003. A new species of the genus 
Plumarius Philippi (Hymenoptera: Plumariidae) from Brazil. Zoologische 
Mededelingen 77: 545-550.
Pereira, A.I.; D.R. Smith; J.C. Zanuncio & J.E. Serrão 2009. Life history notes 
on the sawfly Haplostegus nigricrus Conde (Hymenoptera: Pergidae) on 
Psidium guajava (Myrtaceae) in Minas Gerais state, Brazil. Proceedings of 
the Entomological Society of Washington 111: 795–806.
Pereira, R.A.S; F.H.A. Farache; L.F.M. Coelho; L.M. Rattis-Teixeira & M.T. 
Cerezini 2010. Vespas de Figo. Capítulo 9 pp. 143-153 In: C.M. Polegato 
(ed.). A fauna de insetos da Mata Santa Tereza, Ribeirão Preto. São 
Francisco Gráfica e Editora. 175 pp.
Perez-D’Angelo, V. 1974. Plumarius coquimbo n. sp. y primer registro de la 
hembra de Plumarius para Chile. Revista Chilena de Entomologia 8: 139.
Perioto, N.W. 1999. Primeira ocorrência do gênero Megastigmus Dalman, 1820 
(Hymenoptera: Torymidae) e primeiro registro da subfamília Megastigminae 
para o Brasil. Arquivos do Instituto Biologico de São Paulo 64: 115-116.
Perioto, N.W. 1997. First record of the genus Megastigmus Dalman, 1820 
(Hymenoptera: Torymidae) and first record for the family Megastigminae 
from the Brazil. Arquivos do Instituto Biológico de São Paulo 64: 
115-116.
Perioto, N.W.; R.I.R. Lara; D.R.R. Fernandes et al. 2016. Monomachus 
(Hymenoptera, Monomachidae) from Atlantic rainforests in São Paulo 
State, Brazil. Revista Colombiana de Entomologia 42(2):171-175.
Peters, R.S.; L. Krogmann, L.; C. Mayer et al. 2017. Evolutionary history of 
the Hymenoptera. Current Biology 27: 1013–1018.
Pezzini, C. & A. Köhler 2017. Annotated keys to the species of Megaspilidae 
(Hymenoptera: Ceraphronoidea) of the Neotropical Region. 
EntomoBrasilis 10(1): 37-43.
Piekarski, P.K.; J.M. Carpenter; A.R. Lemmon; E.M. Lemmon & B.J. 
Sharanowski 2018. Phylogenomic evidence overturns current conceptions 
of social evolution in wasps (Vespidae). Molecular Biology and Evolution 
35: 2097–2109.
Pilgrim, E.M.; C.D. von Dohlen & J.P. Pitts 2008. Molecular phylogenetics of 
Vespoidea indicate paraphyly of the superfamily and novel relationships of 
its component families and subfamilies. Zoologica Scripta 37: 539–560.
HYMENOPTERA
542
Pinto, J.D. 1998. Systematics of the north-american species of Trichogramma 
Westwood (Hymenoptera: Trichogrammatidae). Memoirs of the 
Entomological Society of Washington 22:1-287.
Pinto, J.D. 2006. A review of the New World genera of Trichogrammatidae 
(Hymenoptera). Journal of Hymenoptera Research 15: 38-163.
Pinto, J.D. & P.E. Hanson 2006. Família Trichogrammatidae pp. 437-443 In: 
P.E. Hanson & I.D. Gauld (eds). Hymenoptera de la Región Neotropical. 
Memoirs of the American Entomological Institute 77: x + 1-994.
Pinto, J.D.; G.R. Platner & R. Stouthamer 2003. The systematics 
of the Trichogramma minutum species complex (Hymenoptera: 
Trichogrammatidae), a group of important North American biological 
control agents: the evidence from reproductive compatibility and allozymes. 
Biological Control 27: 167-180.
Polaszek, A. 1991. Egg parasitism in Aphelinidae (Hymenoptera: Chalcidoidea) 
with special reference to Centrodora and Encarsia species. Bulletin of 
Entomological Research 81(1): 97-106.
Polaszek, A. & P.E. Hanson 2006 Familia Aphelinidae. pp. 322-333 In: P.E. 
Hanson & I.D. Gauld (eds). Hymenoptera de la Región Neotropical. 
Memoirs of the American Entomological Institute 77: x + 1-994.
Polaszek, A.; Y.T. Shih & S.E. Ward 2015. A new species of Cales (Hymenoptera: 
Aphelinidae) parasitizing Bemisia pongamiae (Takahashi) (Hemiptera: 
Aleyrodidae) in Taiwan, with a key to world species of the Cales spenceri-
group. Biodiversity Data Journal 3: e6352. 
Popovici, O.A.; L. Vilhelmsen; L. Masner et al. 2017. Maxillolabial complex in 
scelionids (Hymenoptera: Platygastroidea): morphology and phylogenetic 
implications. Insect Systematics & Evolution 48: 1-125.
Pujade-Villar, J. & P. Hanson 2006. Familia Cynipidae (Las avispas cecidógenas), 
pp. 293-302. In: P.E. Hanson & I.D. Gauld (eds). Hymenoptera de la 
Región Neotropical. Memoirs of the American Entomological Institute 
77: x + 1-994.
Pujade-Villar, J.; P. Ros-Farré & C.R.F. Brandão 2000. Notes on Brazilian 
Liopteridae (Hymenoptera: Cynipoidea), with the description of Pseudibalia 
angelicae n. sp. Papéis Avulsos de Zoologia 41: 289-301.
Quadros, A.L. & C.R.F. Brandão 2017. Genera of Belytinae (Hymenoptera: 
Diapriidae) recorded in the Atlantic dense ombrophilous forest from 
Paraíba to Santa Catarina, Brazil. Papéis Avulsos de Zoologia São Paulo 
57(6): 57-91.
Querino, R.B. & R.A. Zucchi 2003a. Caracterização morfológica de dez 
espécies de Trichogramma (Hymenoptera: Trichogrammatidae) registradas 
na América do Sul. Neotropical Entomology 32: 597-613.
Querino, R.B. & R.A. Zucchi 2003b. New species of Trichogramma Westwood 
(Hymenoptera: Trichogrammatidae) associated with lepidopterous eggs in 
Brazil. Zootaxa 163: 1-10.
Querino, R.B. & R.A. Zucchi 2003c. Six new species of Trichogramma 
Westwood (Hymenoptera: Trichogrammatidae) from a Brazilian forest 
reserve. Zootaxa 134: 1–11.
Querino, R.B. & R.A. Zucchi 2005. An illustrated key to the species of 
Trichogramma (Hymenoptera: Trichogrammatidae) of Brazil. Zootaxa 
1073: 37-60.
Querino, R.B. & R.A. Zucchi 2019. Annotated checklist and illustrated key to 
the species of Trichogramma Westwood (Hymenoptera: Trichogrammatidae) 
from South America. Zootaxa 4656: 201–231.
Quezada, J.R.; P. DeBach & D. Rosen 1973. Biological and taxonomic studies 
of Signiphora borinquensis, new species, (Hymenoptera: Signiphoridae), a 
primary parasite of diaspine scales. Hilgardia 41(18): 543-604.
Quicke, D.L.J. 1997. Parasitic Wasps. Londres, Chapman & Hall, 470 pp.
Quicke, D.L.J. 2012. We know too little about parasitoid wasp distributions 
to draw any conclusions about latitudinal trends in species richness, body 
size and biology. PLoS ONE 7(2): e32101.
Quicke, D.L.J. 2015. The Braconid and Ichneumonid Parasitoid Wasps: 
Biology, Systematics, Evolution and Ecology. John Wiley & Sons, Ltd.
Quicke, D.L.J.; M.G. Fitton; J.R. Tunstead et al. 1994. Ovipositor structure 
and relationships within the Hymenoptera, with special reference to the 
Ichneumonoidea. Journal of Natural History 28: 635-682.
Quicke, D.L.J.; J.C.M. Chaul & B.A. Butcher 2019. First South American 
record of the rare ichneumonoid subfamily Masoninae van Achterberg 
(Hymenoptera: Ichneumonoidea: Ichneumonidae) with description of a 
new species from Brazil.Zootaxa 4664 (4): 587-593.
Quicke, D.L.J.; A.D. Austin; E.P. Fagan-Jeffries; P.D.N. Hebert & B.A. Butcher 
2020a. Recognition of the Trachypetidae stat.n. as a new extant family of 
Ichneumonoidea (Hymenoptera), based on molecular and morphological 
evidence. Systematic Entomology 45: 771-782.
Quicke, D.L.J.; A.D. Austin; E.P. Fagan-Jeffries; P.D.N. Hebert & B.A. Butcher 
2020b. Molecular phylogeny places the enigmatic subfamily Masoninae 
within the Ichneumonidae, not the Braconidae. Zoologica Scripta 49: 
64-71. 
Ramírez, B.W. 1969. Fig wasps: the mechanism of pollen transfer. Science 
163: 580-581.
Ramírez, B.W. 1970. Host specificity of fig-wasps (Hym., Agaonidae). Evolution 
24: 680-691.
Rasnitsyn, A.P. 1980. Origem e evolução de Hymenoptera. Trudy 
Paleontologicheskogo Instituta. Akademiya Nauk SSSR 174:1-192. 
[Em russo].
Rasnitsyn, A.P. 2002. 2.2.1.3.5. Superorder Vespidea Laicharting, 1781. Order 
Hymenoptera Linné, 1758 (=Vespida Laicharting, 1781), pp. 242-254. 
In: A.P. Rasnitsyn & D.L.J. Quicke (eds). History of Insects. Dordrecht, 
Kluwer Academic Publishers, xii+517 pp.
Rasplus, J.Y.; C. Kerdelhué; I. Clainche & G. Mondor 1998. Molecular 
phylogeny of fig wasps: Agaonidae are not monophyletic. Comptes Rendus 
de l’Academie des Sciences (III) (Sciences de la Vie) 321: 517-527.
Richards, O.W. 1978. The Social Wasps of the Americas. Londres, British 
Museum (Natural History), 580 pp.
Riek, E.F. 1970. Hymenoptera (Wasps, bees, ants), pp. 867-959. In: CSIRO. 
The Insects of Australia: A textbook for students and research workers. 
Melbourne, Melbourne University Press, xiv+1029 pp.
Ries, D.T. 1946. Uroceros gigas Fabricius in Brazil (Hym.: Siricidae). 
Entomological News 57: 218.
Roig-Alsina, A. 1994. A new genus of Plumariidae, with notes on the relationships 
among the genera of the family (Hymenoptera, Chrysidoidea, Plumariidae). 
Mitteilungen der Münchner Entomologischen Gesellschaft 84: 91-96.
Ronquist, F. 1995a. Phylogeny and early evolution of the Cynipoidea 
(Hymenoptera). Systematic Entomology 20: 309-335.
Ronquist, F. 1995b. Phylogeny and classification of the Liopteridae, an archaic 
group of cynipoid wasps (Hymenoptera). Entomologica Scandinavica, 
Supl. 46, 74 pp.
Ronquist, F. 1999. Phylogeny, classification and evolution of the Cynipoidea. 
Zoologica Scripta 28: 139-164.
Ronquist, F. 2006a. Superfamilia Cynipoidea, pp. 270-275. In: P.E. Hanson & 
I.D. Gauld (eds). Hymenoptera de la Región Neotropical. Memoirs of 
the American Entomological Institute 77: x + 1-994.
Ronquist, F. 2006b. Familia Liopteridae, pp. 277-280. In: P.E. Hanson & I.D. 
Gauld (eds). Hymenoptera de la Región Neotropical. Memoirs of the 
American Entomological Institute 77: x + 1-994.
Ronquist, F. & G. Nordlander 1989. Skeletal morphology of an archaic cynipoid, 
Ibalia rufipes (Hymenoptera: Ibaliidae). Entomologica Scandinavica, 
Supl. 33, 60 pp.
Ronquist, F.; P.E. Hanson; M.L. Buffington; F. Fontal-Cazalla & P. Ros-Farré 
2006. Familia Figitidae, pp. 280-293. In: P.E. Hanson & I.D. Gauld (eds). 
Hymenoptera de la Región Neotropical. Memoirs of the American 
Entomological Institute 77: x + 1-994.
Ronquist, F.; S. Klopfstein; L. Vilhelmsen et al. 2012. A total-evidence approach 
to dating with fossils, applied to the early radiation of the Hymenoptera. 
Systematic Biology 61(6): 973-999.
Rosen, D. & P. DeBach 1979. Species of Aphytis of the world (Hymenoptera: 
Aphelinidae). Series Entomologica 17. Dr. W. Junk BV Publishers, The 
Hague/ Keter Publishing House, Israel. 801 pp.
Ros-Farré, P. & J. Pujade-Villar 2007. Plectocynipinae, a new subfamily of 
Figitidae and description of a new Neotropical genus of Thrasorinae 
(Hymenoptera: Cynipoidea). Zootaxa 1583: 1-13.
Ross, K.G. & R.W. Matthews (eds) 1991. The Social Biology of Wasps. Ithaca, 
Cornell University Press, xvii+678 pp.
Roubik, D.W. 1989. Ecology and Natural History of Tropical Bees. 
Cambridge, Cambridge University Press, 514 pp.
Roubik, D.W. (ed.) 1995. Pollination of Cultivated Plants in the Tropics. 
Roma, FAO Agricultural Services Bulletin 118, 208 pp.
Rozen, J.G. 2003. Eggs, ovariole numbers, and modes of parasitism of 
cleptoparasitic bees, with emphasis on Neotropical species (Hymenoptera: 
Apoidea). American Museum Novitates 3413: 1-36.
Russell, J.E.; M. Saum; V. Burgess et al. 2017. Influence of parthenogenesis-
inducing Wolbachia infection and sexual mode on Trichogramma kaykai 
(Hymenoptera: Trichogrammatidae) fitness. Annals of the Entomological 
Society of America 110(3): 263-268.
Sá, L.A.; E.A.B. Nardo & F.J. Tambasco 2002. Quarentena de agentes de controle 
biológico, pp. 43-70 In: J.R.P. Parra; P.S.M. Botelho; B.S. Corrêa-Ferreira 
& J.M.S. Bento (eds). Controle biológico no Brasil: parasitóides e 
predadores. São Paulo, Manole. 609 pp.
Santos, A.M.C. & D. Quicke 2011. Large-scale diversity patterns of parasitoid 
insects. Entomological Science 14(4): 371-382.
Santos, B.F. 2017. Phylogeny and reclassification of Cryptini (Hymenoptera, 
Ichneumonidae, Cryptinae), with implications for ichneumonid higher‐
level classification. Systematic Entomology 42(4):650-676. 
HYMENOPTERA
543
Santos, B.F.; A.P. Aguiar & A.M. Tedesco 2012. Trigonalidae (Hymenoptera) 
from cacao agroforestry systems in northeastern Brazil, with two new species 
of Trigonalys Westwood. Journal of Hymenoptera Research 25: 19–33.
Santos, E.F. 2020. Pompilidae. Catálogo Taxonômico da Fauna do Brasil. JBRJ. 
.
Sarmiento, C. & J.M. Carpenter 2006. Familia Vespidae, pp. 539-556. In: F. 
Fernández & M.J. Sharkey (eds). Introducción a los Hymenoptera de la 
Región Neotropical. Bogotá, Sociedad Colombiana de Entomologia & 
Universidad Nacional de Colombia, xxx+894 pp.
Schauff, M.E. 1984. The Holarctic genera of Mymaridae (Hymenoptera: 
Chalcidoidea). Memoirs of the Entomological Society of Washington 
12: 1-67.
Schauff, M.E.; G.A. Evans & J.M. Heraty 1996. A pictorial guide to the 
species of Encarsia (Hym: Aphelinidae) parasitic on whiteflies (Homoptera: 
Aleyrodidae) in North America. Proceedings of the Entomological Society 
of Washington 98: 1-35.
Schmidt, S. & D.S. Smith 2006. An annotated systematic world catalogue of the 
Pergidae (Hymenoptera). Contributions of the American Entomological 
Institute 34: 1-207.
Schremmer, F. 1960. Beitrag zür Biologie der in Stratiomyiiden-larven 
parasitierenden Chalcididen der Gattung Smicra Spin. (Chalcis F.). 
Entomologisches Nachrichtenblatt Österreichischer und Schweizer 
Entomologen 12(2): 83-89
Schulmeister, S. 2003. Review of morphological evidence on the phylogeny of 
basal Hymenoptera (Insecta), with a discussion of the ordering of characters. 
Biological Journal of the Linnean Society 79: 209–243.
Seltmann, K.; M. Gates et al. 2013. Web version for Grissell, E.E. & M.E. 
Schauff ’s “A handbook of the families of Nearctic Chalcidoidea 
(Hymenoptera)”. Urbana-Champaign: Mx/SpeciesFile, Morphbank, SEL/
USDA e NSF-HymAToL. . Arquivado do original em . Última atualização: abril/2013. 
Sharanowski, B.J.; L. Peixoto; A. Dal Molin & A.R. Deans 2019. Multi-gene 
phylogeny and divergence estimations for Evaniidae (Hymenoptera). PeerJ 
7: e6689; 10.7717/peerj.6689.
Sharkey, M.J. 1993. Family Braconidae, pp. 362-395. In: H. Goulet & J.T. 
Huber (eds). Hymenoptera of the World: An Identification Guide to 
Families. Ottawa, Agriculture Canada Publications, vii+668 pp.
Sharkey, M.J. 2007. Phylogeny and classification of Hymenoptera. Zootaxa 
1668: 521-548.
Sharkey, M.J. Hymenoptera Interactive Keys. In: Hymenoptera Institute. 
Lexington, KY, University of Kentucky. Última atualização: janeiro de 2011.
Sharkey, M.J.; J.M. Carpenter; L. Vilhelmsen et al. 2012. Phylogenetic 
relationships among superfamilies of Hymenoptera. Cladistics 28:80-112.
Shaw, M.R. 1994. Parasitoid host ranges,pp. 111-144. In: Hawkins, B.A. & 
W. Sheehan (eds). Parasitoid Community Ecology. Oxford, Oxford 
University Press, p. 528.
Shaw, S.R. 2003. A new Cryptalyra species from Colombia (Hymenoptera: 
Megalyridae). Zootaxa 248: 1-4.
Shaw, S.R. 2006a. Familia Megalyridae, pp. 217-219. In: P.E. Hanson & I.D. 
Gauld (eds). Hymenoptera de la Región Neotropical. Memoirs of the 
American Entomological Institute 77: x + 1-994.
Shaw, S.R. 2006b. Superfamilia Megalyroidea y familia Megalyridae, pp. 
283-285. In: F. Fernández & M.J. Sharkey (eds). Introducción a los 
Hymenoptera de la Región Neotropical. Bogotá, Sociedad Colombiana 
de Entomología e Universidad Nacional de Colombia, 894 pp.
Shimbori, E.M.; H.C. Onody; D.R.R. Fernandes et al. 2017. Hymenoptera 
“parasítica” in the state of Mato Grosso do Sul, Brazil. Iheringia (Série 
Zoológica) 107 (supl): e2017121. 
Shimbori, E.M.; S.S. Gedelha; M.T. Tavares; D.R. Fernandes 2020. Braconidae. 
Catálogo Taxonômico da Fauna do Brasil. JBRJ. .
Shirley, X.A.; J.B. Woolley & K.R. Hopper 2017. Revision of the asychis species 
group of Aphelinus (Hymenoptera: Aphelinidae). Jornal of Hymenoptera 
Research 54:1-32.
Silberbauer-Gottsberger, I. & G. Gottsberger 1988. A polinização de plantas 
do cerrado. Revista Brasileira de Biologia 48: 651–663.
Silva, T.S.R.; J.M. Silva-Freitas & K. Schoeninger 2019. A synopsis of the 
Brazilian Eucharitidae (Hymenoptera: Chalcidoidea) fauna: na annotated 
checklist of the Family in the country, with a revised key for New World 
genera. Zootaxa 4564(2): 347-366.
Silveira, F.A.; G.A.R. Melo & E.A.B. Almeida 2002. Abelhas Brasileiras: 
Sistemática e Identificação. Belo Horizonte, F.A. Silveira (edição própria), 
253 pp.
Silveira, O.T. 2015. New species of pollen wasps Paramasaris fernandae sp. nov. 
(Hymenoptera, Vespidae, Masarinae) from a rain forest locality in Brazilian 
Amazonia. Zootaxa 3919: 396–400.
Sircom, J.,; G. Arul Jothi & J. Pinksen 2018. Monitoring bee populations: are 
eusocial bees attracted to different colours of pan trap than other bees? 
Journal of Insect Conservation 22: 433-441.
Slippers, B.; P. de Groot & M.J. Wingfield 2012. The Sirex Woodwasp and its 
Fungal Symbiont: Research and Management of a Worldwide Invasive 
Pest. Dordrecht, Springer. 301 pp.
Smith, D.R. 1988. A synopsis of the sawflies (Hymenoptera: Symphyta) of 
America south of the United States: introduction, Xyelidae, Pamphiliidae, 
Cimbicidae, Diprionidae, Xiphydriidae, Siricidae, Orussidae, Cephidae. 
Systematic Entomology 13: 205-261.
Smith, D.R. 1990. A synopsis of the sawflies (Hymenoptera: Symphyta) 
of America south of the United States: Pergidae. Revista Brasileira de 
Entomologia 34: 7-200.
Smith, D.R. 1992. A synopsis of the sawflies (Hymenoptera: Symphyta) of 
America south of the United States: Argidae. Memoirs of the American 
Entomological Society 39: 1-201.
Smith, D.R. 1995. The sawflies and woodwasps, pp. 155-177. In: P.E. Hanson 
& I.D. Gauld (eds). The Hymenoptera of Costa Rica. Oxford, Oxford 
University Press, xx+893 pp.
Smith, D.R. 2001. World catalog of the family Aulacidae (Hymenoptera). 
Contributions on Entomology International 4(3): 263-319.
Smith, D.R. 2003a. A synopsis of the sawflies (Hymenoptera: Symphyta) 
of America south of the United States: Tenthredinidae (Nematinae, 
Heterarthrinae, Tenthredininae). Transactions of the American 
Entomological Society 129: 1-45.
Smith, D.R. 2003b. A synopsis of the sawflies (Hymenoptera: Symphyta) of 
America south of the United States: Tenthredinidae (Allantinae). Journal 
of Hymenoptera Research 12: 148-192.
Smith, D.R. 2006a. “Los sínfitos”, pp. 166-201. In: P.E. Hanson & I.D. Gauld 
(eds). Hymenoptera de la Región Neotropical. Memoirs of the American 
Entomological Institute 77: x + 1-994.
Smith, D.R. 2006b. Familia Tenthredinidae, pp. 243-252. In: F. Fernández 
& M.J. Sharkey (eds). Introducción a los Hymenoptera de la Región 
Neotropical. Bogotá, Sociedad Colombiana de Entomologia & Universidad 
Nacional de Colombia, xxx+894 pp.
Smith, D.R. 2006c. Superfamilia Siricoidea y familia Siricidae, pp. 257-259. 
In: F. Fernández & M.J. Sharkey (eds). Introducción a los Hymenoptera 
de la Región Neotropical. Bogotá, Sociedad Colombiana de Entomologia 
& Universidad Nacional de Colombia, xxx+894 pp.
Smith, D.R. 2006d. Familia Aulacidae, pp. 219-221. In: P.E. Hanson & I.D. 
Gauld (eds). Hymenoptera de la Región Neotropical. Memoirs of the 
American Entomological Institute 77: x + 1-994.
Smith, E.L. 1970. Evolutionary morphology of external insect genitalia. 2. 
Hymenoptera. Annals of the Entomological Society of America 63: 1–27.
Smith, S.M. 1996. Biological control with Trichogramma: advances, successes, 
and potential of their use. Annual Review of Entomology 41: 375-406.
Smith, D.R. & N.M. Schiff 2002. A review of the siricid woodwasps and 
their ibaliid parasitoids (Hymenoptera: Siricidae, Ibaliidae) in the eastern 
United States, with emphasis on the mid-Atlantic region. Proceedings of 
the Entomological Society of Washington 104: 174-194.
Snodgrass, R.E. 1910. The thorax of the Hymenoptera. Proceedings of the 
United States National Museum 39: 37-91.
Snodgrass, R.E. 1941. The male genitalia of Hymenoptera. Smithsonian 
Miscellaneous Collections 99: 1-86, 33 pranchas.
Soares, M.P.; F. Riet-Correa; D.R. Smith; M. Pereira-Soares; M.C. Mendez & 
A.L. Brandolt 2001. Experimental intoxication by larvae of Perreyia flavipes 
Konow, 1899 (Hymenoptera: Pergidae) in pigs and some aspects on its 
biology. Toxicon 39: 669–678.
Stage, G.I. & R.R. Snelling 1986. The subfamilies of Eurytomidae and 
systematics of the subfamily Heimbrinae (Hymenoptera: Chalcidoidea). 
Contributions in Science of the Natural History Museum of Los Angeles 
County 375: 1-17.
Steffan, J.R. 1961. Comportement de Lasiochalcidia igiliensis Ms., Chalcididae 
parasite de fourmilions. Comptes Rendus des Seances de l’Académie des 
Sciences 253: 2401-2403.
Stouthamer, R. & D.J. Kazmer 1994. Cytogenetics of microbe-associated 
parthenogenesis and its consequences for gene flow in Trichogramma wasps. 
Heredity 73: 317-327.
Strand, M.R. 2014. Teratocytes and their functions in parasitoids. Current 
Opinion in Insect Science 6: 68-73. 
Strand, M.R. & G.R. Burke 2014. Polydnaviruses: Nature’s Genetic Engineers. 
Annual Review of Virology 1:333-354.
Strand, M.R. & G.R. Burke 2015. Polydnaviruses: from discovery to current 
insights. Virology 2015:393-402.
HYMENOPTERA
544
Tachikawa, T. 1981. Hosts of encyrtid genera in the World (Hymenoptera: 
Chalcidoidea). Memoirs of the College of Agriculture, Ehime University 
25(2): 85-110.
Taeger, A.; S.M. Blank & A.D. Liston 2010. World Catalog of Symphyta 
(Hymenoptera). Zootaxa 2580: 1–1064.
Taeger, A.; A.D. Liston; M. Prous; E.K. Groll; T. Gehroldt & S.M. Blank 
2018. ECatSym – Electronic World Catalog of Symphyta (Insecta, 
Hymenoptera). Program version 5.0 (19 Dec 2018), data version 40 (23 
Sep 2018). Senckenberg Deutsches Entomologisches Institut (SDEI), 
Müncheberg. https://sdei.de/ecatsym/ 
Talamas, E. & M. Buffington 2015. Fossil Platygastroidea in the National 
Museum of Natural History, Smithsonian Institution. Journal of 
Hymenoptera Research 47: 1-52.
Tavares, M.T. 1996. Ocorrência de Dendrocerus carpenteri (Curtis) 
(Hymenoptera: Megaspilidae) no Brasil. Anais da Sociedade Entomológica 
do Brasil 25: 363–364.
Tavares, M.T.; A. Dal Molin et al. 2019. Portal Biodiversidade de Chalcidoidea. 
Vitória, Universidade Federal do Espírito Santo. . Última atualização: julho/2019.
Tochetto, A. 1942. Bicho costureiro. Revista Agronômica (Porto Alegre) 6: 
587-588.
Torchio, P.F. 1972. Sapyga pumila Cresson, a parasite of Megachile rotundata 
(F.) (Hymenoptera: Sapygidae; Megachilidae). I. Biology and description 
of immature stages. Melanderia 10: 1-22.
Toro, H. & C. Carvajal 1989. Ajuste genital en la copula de Thynninae 
(Hymenoptera, Tiphiidae). Acta Entomologicada madeira atacada pelo fungo, sendo as enzimas 
secretadas pelo fungo utilizadas para digerir os fragmentos de 
madeira, embora também tenha sido sugerido que as larvas 
alimentariam-se diretamente do micélio do fungo. Ao final do 
período de alimentação, que pode durar mais de um ano, as 
larvas empupam dentro das próprias galerias na madeira. 
Embora os Hymenoptera tenham se originado de uma 
linhagem ancestral com hábito herbívoro, cuja biologia ainda 
permanece pouco modificada nos grupos basais, a ordem é mais 
bem conhecida pelo hábito parasitoide da grande maioria de suas 
espécies. Esse modo de vida teve sua origem muitos milhões de 
anos após a diferenciação inicial da ordem, tendo surgido uma 
vez na linhagem ancestral de Orussidae + Apocrita. Como os 
Siricoidea constituem o grupo-irmão da linhagem que deu ori-
gem a Orussidae + Apocrita, o modo de vida parasitoide muito 
possivelmente originou-se como uma derivação do hábito xiló-
fago. Esta hipótese evolutiva é reforçada pelo fato de Orussidae 
e das linhagens basais de Apocrita parasitarem larvas de outros 
insetos xilófagos, incluindo membros de Siricoidea.
As fêmeas dos himenópteros parasitoides põem seus ovos em 
outros artrópodes, que na maioria dos casos são formas jovens 
de outros insetos. As larvas consomem seus hospedeiros, levan-
do-os à morte durante seu desenvolvimento. Por este motivo, é 
aplicado o termo “parasitoide”, em contraste tanto com “para-
sita” (que obtém sua nutrição do hospedeiro normalmente sem 
Figuras 27.11-19. Asa anterior. 11, Prodecatoma Ashmead (Eurytomidae), com indicação de terminologia para venação; 12, Trimorus Foerster 
(Scelionidae); 13, Ceraphron Jurine (Ceraphronidae); 14, Prosaspicera Kieffer (Figitidae); 15, Aphelopus Dalman (Dryinidae); 16, Exallonyx 
Kieffer (Proctotrupidae); 17, Semaeomyia Bradley (Evaniidae); 18, Amisega Cameron (Chrysididae); 19, Monomachus Klug (Monomachidae).
Figuras 27.20-21. Asa anterior de Pimpla Fabricius (Ichneumonidae), com indicação de terminologia associada à venação. 20, Veias; 21, 
Células (asterisco: areoleta).
HYMENOPTERA
491
levá-lo à morte) quanto com “predador” (que mata e consome 
múltiplas presas ao longo de sua vida) (ver Godfray 1994, para 
discussão sobre nuances de interpretação sobre o termo). Nesse 
sentido, os parasitoides combinam características de predadores 
e parasitas propriamente ditos, embora difiram dos predadores, 
no sentido clássico, uma vez que consomem apenas um indivíduo 
como hospedeiro. 
Tradicionalmente, os himenópteros parasitoides têm sido 
classificados em ectoparasitoides e endoparasitoides. Nos ecto-
parasitoides, os ovos são postos sobre o hospedeiro e as larvas, 
após a eclosão, desenvolvem-se externamente ao hospedeiro. Nos 
primeiros ínstares, as larvas consomem apenas líquidos, princi-
palmente hemolinfa, sugados por uma pequena abertura feita 
com suas mandíbulas no integumento do hospedeiro. No final 
do desenvolvimento, as larvas tornam-se mais ativas, inserindo 
a região anterior do corpo dentro do hospedeiro e consumindo 
os tecidos internos, deixando em geral apenas o exoesqueleto. 
A larva madura frequentemente tece um casulo e empupa no 
mesmo local onde se encontrava o hospedeiro. No caso dos en-
doparasitoides, os ovos são inseridos pelas fêmeas, com auxílio do 
ovipositor, dentro do corpo do hospedeiro, onde se desenvolvem 
as larvas. Durante todo o período de alimentação, a larva pode 
permanecer dentro do hospedeiro ou, nas fases finais, sair e 
completar a alimentação externamente. O local de empupação 
é variável entre os endoparasitoides, podendo ocorrer dentro 
dos restos do corpo ou do casulo do hospedeiro ou fora, com 
as larvas saindo pela parede do corpo do hospedeiro e tecendo 
um casulo, em geral sobre ou próximo aos restos do hospedeiro. 
Os parasitoides têm sido classificados também quanto ao 
efeito imediato do parasitismo sobre o desenvolvimento do 
hospedeiro, distinguindo-se idiobiontes e cenobiontes (sobre 
a transliteração correta do termo koinobiont, ver Dal Molin & 
Melo 2005). Os idiobiontes causam paralisia permanente ou 
morte imediata do hospedeiro e, assim, o impedem de continuar 
seu desenvolvimento, ao passo que os cenobiontes permitem que 
o hospedeiro continue se desenvolvendo, pelo menos por certo 
tempo, após ter sido parasitado, geralmente até atingir uma 
próxima fase de desenvolvimento. Além da diferença do efeito 
do parasitismo sobre o desenvolvimento do hospedeiro, os idio-
biontes são, em geral, ectoparasitoides, atacando hospedeiros que 
se desenvolvem em locais protegidos, enquanto os cenobiontes 
são, em geral, endoparasitoides, associados a hospedeiros em 
situação mais exposta. As diferentes características associadas com 
cada uma das estratégias foram mais detalhadamente discutidas 
por Quicke (1997).
Embora a maioria dos parasitoides seja solitária, com uma 
larva desenvolvendo-se em cada indivíduo hospedeiro, alguns 
grupos desenvolvem-se como parasitoides gregários. Nesse caso, 
duas ou mais larvas utilizam um mesmo indivíduo hospedeiro 
para seu desenvolvimento. O parasitismo gregário pode ocorrer 
por meio de oviposições múltiplas, quando vários ovos são postos 
em um indivíduo hospedeiro, ou por poliembrionia, quando 
um ovo, ao invés de desenvolver-se diretamente em apenas um 
embrião, se divide múltiplas vezes, de modo a formar grande 
número de células separadas, cada qual, por sua vez, se desenvolve 
em um embrião. Poliembrionia é conhecida em Braconidae, 
Dryinidae, Platygastridae e Encyrtidae.
Em Hymenoptera, são conhecidos também hiperparasitoi-
des, que são aqueles cujas larvas se desenvolvem sobre outros 
parasitoides. O parasitoide que serve de hospedeiro inicial é 
denominado primário. O hiperparasitismo pode ser facultativo, 
quando a espécie se comporta tanto como parasitoide primário 
quanto hiperparasitoide, ou obrigatório, quando a espécie se 
comporta apenas como hiperparasitoide. Casos de hiperparasi-
tismo obrigatório são comuns em Trigonalyidae, Ichneumonidae, 
Chalcidoidea, Figitidae e Ceraphronoidea, ocorrendo também 
mais raramente em Diapriidae e Braconidae. A maioria dos hi-
perparasitoides é formada por parasitoides secundários, uma vez 
que estão associadas com parasitoides primários. São conhecidos, 
contudo, casos facultativos de parasitismo terciário e quaternário.
Com poucas exceções, envolvendo algumas espécies de 
parasitoides cujas larvas ativamente consomem mais de um hos-
pedeiro, os himenópteros que se comportam tipicamente como 
predadores ocorrem apenas entre os Aculeata (Melo et al. 2011). 
Diferentemente de outros grupos de Apocrita, as fêmeas têm que 
entrar em contato direto com o hospedeiro para ferroá-lo (já que 
o ovipositor foi modificado em ferrão), causando sua paralisia, e 
assim fazer a postura. Na sua forma mais simplificada, quando 
Figuras 27.22-23. Morfologia externa, forma adulta. 22, Dendrocerus Ratzeburg (Megaspilidae), vista dorsal; 23, Detalhe do tórax de 
Derecyrta Smith (Xiphydriidae), vista dorsal.
HYMENOPTERA
492
uma presa é usada para alimentar uma larva, um aculeado pre-
dador difere de um ectoparasitoide idiobionte apenas pelo fato 
de relocar o hospedeiro, retirando-o do local onde se encontrava 
originalmente e ocultando-o em um novo local, que pode ou 
não sido previamente preparado para receber a presa. 
A relocação do hospedeiro em Aculeata quase sempre está 
associada com a construção ativa de ninhos, para onde as presas 
são transportadas e armazenadas. Os ninhos frequentemente são 
constituídos por galerias e câmaras escavadas no solo, sendo que 
o comportamento de construção de ninhos evoluiu três a quatro 
vezes independentemente em Aculeata, estando presente em 
Formicidae, Pompilidae, Vespidae e em Apoidea. Em todos esses 
grupos, entretanto, podem ser encontrados ninhos mais com-
plexos, como ninhos aéreos construídos com material moldado 
pelas fêmeas, como barro, resinas ou fibras vegetais, misturado 
a secreções glandulares produzidas pelos insetos.Chilena 15: 123-130.
Toro, H.; J.C. Magunacelaya & E. De La Hoz 1979. Factores mecanicos de 
la aislacion reproductiva de Thynninae (Hymenoptera – Tiphiidae). Acta 
Zoologica Lilloana 35: 475-498.
Torréns, J. 2013. A review of the biology of Eucharitidae (Hymenoptera: 
Chalcidoidea) from Argentina. Psyche 2013: Article ID 926572, 1-14.
Townes, H.K. 1969. The genera of Ichneumonidae. Part 1. Memoirs of the 
American Entomological Institute 11: 1-300.
Townes, H.K. 1970a. The genera of Ichneumonidae. Part 2. Memoirs of the 
American Entomological Institute 12: 1-537.
Townes, H.K. 1970b. The genera of Ichneumonidae. Part 3. Memoirs of the 
American Entomological Institute 13: 1-307.
Townes, H.K. 1971. The genera of Ichneumonidae. Part 4. Memoirs of the 
American Entomological Institute 17: 1-372
Townes, H.K. 1977b. A revision of the Heloridae (Hymenoptera). 
Contributions of the American Entomological Institute 15(2): 1-12.
Townes, H.K. 1977a. A revision of the Rhopalosomatidae (Hymenoptera). 
Contributions of the American Entomological Institute 15(1): 1-34.
Townes, H.K. & M.C. Townes 1966. A catalogue and reclassification of the 
neotropic Ichneumonidae. Memoirs of the American Entomological 
Institute 8: 1-367.
Townes, H.K. & M.C. Townes 1981. A revision of the Serphidae (Hymenoptera). 
Memoirs of the American Entomological Institute 32: 1-541.
Turrisi, G.F. 2017. The parasitoid wasp family Aulacidae (Hymenoptera: 
Evanioidea), with a revised world checklist. Proceedings of the 
Entomological Society of Washington 119 (Special issue): 931-939.
Turrisi, G.F.; J.T. Jennings & L. Vilhelmsen 2009. Phylogeny and generic 
concepts of the parasitoid wasp family Aulacidae (Hymenoptera: 
Evanioidea). Invertebrate Systematics 23: 27–59.
Urban, D. 1967. As espécies do gênero Thygater Holmberg, 1884 (Hymenoptera, 
Apoidea). Boletim da Universidade Federal do Parana, Zoologia 2: 
177–309.
Van Noort, S. & J.-Y. Rasplus 2019. Figweb: figs and fig wasps of the world. 
Cape Town, Iziko Museums of South Africa. . 
Veijalainen, A.; N. Wahlberg; G.R. Broad et al. 2012. Unprecedented 
ichneumonid parasitoid wasp diversity in tropical forests. Proceedings of 
the Royal Society (B) 279: 4694-4698.
Viggiani, G. 1984. Bionomics of the Aphelinidae. Annual Review of 
Entomology 29:257-276.
Viggiani, G. 1988 [1989]. A preliminary classification of the Mymaridae 
(Hymenoptera: Chalcidoidea) based on the external male genitalic 
characters. Bollettino del Laboratorio di Entomologia Agraria “Filippo 
Silvestri” 45: 141-148.
Vilhelmsen, L. 1997. The phylogeny of lower Hymenoptera (Insecta), with 
a summary of the early evolutionary history of the order. Journal of 
Zoological Systematics and Evolutionary Research 35: 49–70.
Vilhelmsen, L. 2001. Phylogeny and classification of the extant basal lineages 
of the Hymenoptera (Insecta). Zoological Journal of the Linnean Society 
131: 393–442.
Vilhelmsen, L. 2004. The old wasp and the tree: fossils, phylogeny and 
biogeography in the Orussidae (Insecta, Hymenoptera). Biological Journal 
of the Linnean Society 82: 139–160.
Vilhelmsen, L. 2019. Giant sawflies and their kin: morphological phylogeny of 
Cimbicidae. Systematic Entomology 44: 103–127.
Vilhelmsen, L. 2020. Two new species of Ophrynopus Konow, 1897 
(Hymenoptera: Orussidae), with a new definition of the genus. Zootaxa 
4790 (1): 121–137.
Vilhelmsen, L. & D.R. Smith 2002. Revision of the «ophrynopine» genera 
Argentophrynopus gen. n., Guglia Benson, Kulcania Benson, Ophrella 
Middlekauff, Ophrynon Middlekauff, Ophrynopus Konow, and Stirocorsia 
Konow (Hymenoptera: Orussidae). Insect Systematics and Evolution 
33: 387–420.
Vilhelmsen, L.; D.R. Smith & L.A. Malagón-Aldana 2018. A review of the 
South American genera of Cimbicidae (Insecta, Hymenoptera). European 
Journal of Taxonomy 482: 1–36.
Vilhelmsen, L.; S.M. Blank; V.A. Costa; T.M. Alvarenga & D.R. Smith 2013. 
Phylogeny of the ophrynopine clade revisited: review of the parasitoid 
sawfly genera Ophrella Middlekauff, Ophrynopus Konow and Stirocorsia 
Konow (Hymenoptera: Orussidae). Invertebrate Systematics 27: 450-483.
Vilhelmsen, L.; N. Isidoro; R. Romani; H.H. Basibuyuk & D.L.J. Quicke 
2001. Host location and oviposition in a basal group of parasitic wasps: 
the subgenal organ, ovipositor apparatus and associated structures in the 
Orussidae (Hymenoptera, Insecta). Zoomorphology 121: 6–64.
Vinson, S.B. 1980. Host suitability for insect parasitoids. Annual Review of 
Entomology 25: 397-419.
Vlug, H.J. 1995. Catalogue of the Platygastridae (Platygastroidea) of the 
World (Insecta: Hymenoptera). Hymenopterorum Catalogus (Nov. Ed.), 
no. 19. Amsterdam, SPB Academic Publishing, 168 pp.
Waage, J. & D.G. Greathead (eds) 1986. Insect Parasitoids. Londres, Academic 
Press, 389 pp.
Wagner, M.R. & K.F. Raffa (eds) 1993. Sawfly Life History Adaptations to 
Woody Plants. San Diego, Academic Press, 581 pp.
Wahl, D.B. 1993. Family Ichneumonidae, pp. 396-448. In: H. Goulet & J.T. 
Huber (eds). Hymenoptera of the World: An Identification Guide to 
Families. Ottawa, Agriculture Canada Publications, vii+668 pp.
Wahl, D.B. 2015. Genera Ichneumonorum Nearcticae. Version 2015.08.17. 
Logan, UT, American Entomological Institute. 
Waichert, C.; C.O. Azevedo; R.B. Ferreira & K.A. Williams 2013. Range 
extension of Plumarius brasiliensis Penteado-Dias and Scatolini, 2003 
(Hymenoptera: Plumariidae) in Northeastern Brazil. Check List 9: 
626–627.
Waichert, C.; J. Rodriguez; M.S. Wasbauer; C.D. von Dohlen & J.P. Pitts 
2015. Molecular phylogeny and systematics of spider wasps (Hymenoptera: 
Pompilidae): redefining subfamily boundaries and the origin of the family. 
Zoological Journal of the Linnean Society 175: 271–287.
Wajnberg, E.; C. Bernstein & J. van Alphen 2008. Behavioral Ecology of 
Insect Parasitoids. Blackwell Publishing, 445 pp.
Wasbauer, M.S. 1995. Pompilidae, pp. 522-539. In: P.E. Hanson & I.D. Gauld 
(eds). The Hymenoptera of Costa Rica. Oxford, Oxford University Press, 
xx+893 pp.
Weiblen, G.D. 2002. How to be a fig wasp. Annual Review of Entomology 
47:299-330.
Weinstein, P. & A.D. Austin 1991. The host-relationships of trigonalyid wasps 
(Hymenoptera: Trigonalyidae), with a review of their biology and catalogue 
to world species. Journal of Natural History 25: 399-433.
Weld, L.H. 1952. Cynipoidea (Hym.) 1905-1950. Ann Arbor, L.H. Weld 
(edição própria), 351 pp.
West-Eberhard, M.J.; J.M. Carpenter & P.E. Hanson 1995. The vespid wasps 
(Vespidae), pp. 561-587. In: P.E. Hanson & I.D. Gauld (eds). The 
Hymenoptera of Costa Rica. Oxford, Oxford University Press, xx+893 pp.
West-Eberhard, M.J.; J.M. Carpenter & P.E. Hanson 2006. Familia Vespidae, 
pp. 617-644. In: P.E. Hanson & I.D. Gauld (eds). Hymenoptera de la 
Región Neotropical. Memoirs of the American Entomological Institute 
77: x + 1-994.
Wharton, R.A. & M.J. Yoder 2003. Parasitoids of Fruit-Infesting Tephritidae. 
College Station-TX, Texas A&M University. .
Wharton, R.A. 1989. Final instar larva of the embolemid wasp, Ampulicomorpha 
confusa (Hymenoptera). Proceedings of the Entomological Society of 
Washington 91: 509-512.
Wharton, R.A.; L. Vilhelmsen & G.A.P. Gibson 2004. Characterizing basal 
apocritans (Hymenoptera: Apocrita). Proceedings of the Russian 
Entomological Society 75: 17-23.
Wharton, R.A.; P.M. Marsh & M.J. Sharkey (eds) 1997. Manual of the 
New World Genera of the Family Braconidae (Hymenoptera). 
Special Publication No. 1. Washington D. C., International Society of 
Hymenopterists, 439 pp.
https://sdei.de/ecatsym/
HYMENOPTERA
545
Wharton, R.A.; P.M. Marsh & M.J. Sharkey (eds) 2017. Manual of the 
New World Genera of the Family Braconidae (Hymenoptera). 2ª ed. 
Washington D. C., International Society of Hymenopterists, 486 pp.
Wiebes, J.T. 1979. Co-evolution of figs and their insect pollinator. Annual 
Review of Ecology and Systematics 10: 1-12
Wiebes, J.T. 1995. The New World AgaoninaeCom a exceção 
de Formicidae, em que vários imaturos são criados juntos dentro 
de câmaras coletivas, os ninhos dos outros grupos de Aculeata 
apresentam como unidade básica a célula de cria, ou seja, uma 
cavidade construída e aprovisionada para o desenvolvimento de 
um imaturo. O aprovisionamento pode ser massal, quando o ovo 
é posto junto com todo o conjunto de presas ou com a quantida-
de de pólen suficiente para o completo desenvolvimento de um 
imaturo, ou progressivo, quando a postura é feita em uma célula 
vazia ou apenas parcialmente aprovisionada e a alimentação da 
larva é feita gradualmente pelos adultos.
As fêmeas da maioria dos Aculeata construtores de ninhos 
exibem comportamento solitário, em que um ninho é construído 
e aprovisionado por uma fêmea. Entre algumas dessas linhagens, 
entretanto, ocorre o comportamento social de compartilhamento 
por várias fêmeas de um mesmo ninho, em geral associado 
também à divisão de trabalho reprodutivo entre elas. O conjunto 
de fêmeas que compartilham um mesmo ninho é denominado 
de colônia. Em alguns grupos, como entre os Apidae, Vespidae e 
em todos os Formicidae, as colônias podem ser eussociais. Essas 
sociedades são compostas por duas castas: as operárias, fêmeas 
completa ou parcialmente estéreis, presentes em grande número 
e especializadas no cuidado da prole e manutenção do ninho, e 
uma ou poucas rainhas, fêmeas férteis especializadas na produção 
de ovos. Várias formas de parasitismo social surgiram entre os 
himenópteros sociais, principalmente em Formicidae, incluindo 
espécies cleptobióticas sociais obrigatórias, que invadem colônias 
de outras espécies para roubar o alimento armazenado.
Várias formas de comportamento cleptoparasita são conhe-
cidas entre os Hymenoptera. O termo cleptoparasitismo é 
aplicado para os casos em que o parasita usurpa o trabalho 
efetuado pelo hospedeiro na preparação do alimento larval, 
portanto adotando a mesma dieta larval do hospedeiro. De-
pendendo do modo de vida, os imaturos do hospedeiro são 
mortos, direta ou indiretamente, durante o processo de pa-
rasitismo. Espécies que exibem cleptoparasitismo obrigatório 
evoluíram independentemente em diversos grupos, podendo 
ser citados os muitos grupos de cleptoparasitas de ninhos em 
Aculeata e de inquilinos de himenópteros galhadores, além de 
inquilinismo em Siricidae e cleptoparasitismo entre parasitoides 
primários em Ichneumonidae e Eurytomidae. A situação mais 
comum é a de cleptoparasitas estreitamente relacionados aos 
seus hospedeiros. Entretanto, casos de parasitoides primários que 
evoluíram para cleptoparasitas em hospedeiros não relacionados 
filogeneticamente, com consequente mudança na dieta larval, são 
conhecidos em Gasteruptiidae, Chrysididae e Sapygidae. Nesses 
casos, ao invés de alimentar-se do imaturo do hospedeiro, a larva 
se alimenta diretamente das provisões colocadas nas células de 
cria do hospedeiro.
Dentro de Apocrita, ocorreram vários casos de reversão a 
uma dieta larval herbívora, com desenvolvimento de fitofagia 
secundária, incluindo cecidogenia, parasitismo e predação de 
sementes, consumo de pólen e fungivoria. A cecidogenia (postura 
em tecido vegetal acompanhada da indução de galhas, com as 
larvas se alimentando do tecido formado no interior das galhas) 
é encontrada em Braconidae, Cynipidae e várias famílias de 
Chalcidoidea (Agaonidae, Eulophidae, Eurytomidae, Pteroma-
lidae, Tanaostigmatidae e Torymidae). Parasitismo de sementes 
é conhecido em Braconidae e Chalcidoidea (Eurytomidae e 
Torymidae), enquanto predação de sementes foi registrada em 
Formicidae. O comportamento de coletar pólen para alimen-
Figuras 27.24-25. Morfologia externa, forma adulta. 24, Detalhe do mesossoma de Liris Fabricius (Crabronidae), vista lateral; 25, Detalhe 
do mesossoma de Auplopus Spinola (Pompilidae), vista lateral.
HYMENOPTERA
493
tação das larvas evoluiu independentemente na linhagem que 
deu origem aos Apidae e naquelas das subfamílias Gayellinae e 
Masarinae, em Vespidae. Cultivo de fungos e fungivoria como 
dieta larval ocorre na tribo Attini, em Formicidae. 
Classificação. Nas classificações tradicionais (como Riek 1970), 
a ordem Hymenoptera é dividida em duas subordens, Symphyta 
e Apocrita, a primeira contendo os himenópteros em que o ab-
dômen se prende ao tórax por uma ampla conexão e a segunda, 
aqueles que possuem uma forte constrição entre o primeiro e o 
segundo segmentos abdominais e em que o primeiro tergo ab-
dominal está fundido ao tórax, formando o propódeo. Estudos 
filogenéticos, entretanto, têm mostrado que, enquanto Apocrita 
constitui um grupo monofilético, a subordem Symphyta é cla-
ramente parafilética e agrupa artificialmente as linhagens basais 
da ordem (Vilhelmsen 2001; Schulmeister 2003; Ronquist et 
al. 2012; Branstetter et al. 2017; Peters et al. 2017). Apocrita, 
por sua vez, também é dividida em dois grupos nas classifica-
ções tradicionais, Parasitica e Aculeata. Aculeata contém os 
himenópteros em que o ovipositor encontra-se transformado 
em ferrão. De maneira semelhante ao constatado para as su-
bordens da classificação tradicional, Aculeata é monofilética, 
mas Parasitica não. Enquanto Apocrita e Aculeata podem ser 
usados como nomes informais para subgrupos de Hymenoptera, 
seus equivalentes tradicionais, Symphyta e Parasitica, devem ser 
totalmente abolidos. Considerando a diversidade no hábito de 
vida (herbívoros, xilófagos e parasitoides) entre os grupos mais 
basais de Hymenoptera, tal classificação não possui utilidade 
para se referir a um grupo tão heterogêneo.
As classificações modernas para Hymenoptera empregam 
a categoria de superfamília para as grandes divisões da ordem 
(como Gauld & Bolton 1988; Goulet & Huber 1993). Grande 
número de superfamílias tem sido reconhecido para a fauna 
vivente, algumas delas contendo uma família. Para a maioria 
delas, as evidências indicam que as famílias componentes cons-
tituem grupos bem delimitados e monofiléticos. Revisões da 
classificação corrente para Hymenoptera foram publicadas por 
Sharkey (2007) e Sharkey et al. (2012).
São listadas abaixo as 84 famílias de Hymenoptera aqui 
reconhecidas para a fauna vivente, 64 das quais com registro 
confirmado no Brasil e uma, Cynipidae, com ocorrência es-
perada. O valor entre parênteses indica o número de espécies 
conhecidas para o Brasil; famílias sem qualquer indicação não 
possuem registro na fauna brasileira. Aquelas marcadas com 
asterisco representam famílias introduzidas em tempos recentes.
Relações Filogenéticas. As relações filogenéticas de Hyme-
noptera foram investigadas mais recentemente por Heraty 
et al. (2011), Sharkey et al. (2012), Klopfstein et al. (2013), 
Branstetter et al. (2017) e Peters et al. (2017). As relações entre 
os grupos basais encontram-se relativamente bem estabelecidas 
(Vilhelmsen 2001; Schulmeister 2003), com Xyelidae represen-
tando o grupo-irmão dos demais Hymenoptera e os outros clados 
herbívoros (Tenthredinoidea, Pamphilioidea, Cephoidea) e xiló-
fagos (Siricoidea) formando um grado em relação a Apocrita. A 
posição de Orussidae como grupo-irmão de Apocrita está bem 
corroborada, ao passo que as hipóteses para o relacionamento 
entre os grupos maiores de Apocrita permanecem instáveis, com 
vários arranjos alternativos. Há evidências de que as linhagens 
Xyeloidea
Xyelidae
Tenthredinoidea
Argidae (177)
Blasticotomidae
Cimbicidae (9)
Diprionidae
Heptamelidae
Pergidae (117)
Tenthredinidae (130)
Pamphilioidea
Megalodontesidae
Pamphiliidae
Cephoidea
Cephidae
Siricoidea
Anaxyelidae
Siricidae* (1)
Xiphydriidae (3)
Orussoidea
Orussidae (8)
Stephanoidea
Stephanidae (32)
 Megalyroidea
Megalyridae (5)
Ceraphronoidea
Ceraphronidae (4)
Megaspilidae (7)
Trigonalyoidea
Trigonalyidae (13)
Evanioidea
Aulacidae (36)
Evaniidae (60)
Gasteruptiidae (16)
Chrysidoidea
Bethylidae 540)
Chrysididae (160)
Dryinidae (184)
Embolemidae (3)
Plumariidae (1)
Sclerogibbidae (3)
Scolebythidae (2)
Apoidea
Ampulicidae (12)
Apidae (1973)
Crabronidae(550)
Heterogynaidae
Sphecidae (88)
Formicoidea
Formicidae (1580)
Scolioidea
Bradynobaenidae
Scoliidae (30)
Vespoidea
Mutillidae (526)
Pompilidae (340)
Rhopalosomatidae (16)
Sapygidae (4)
Sierolomorphidae
Tiphiidae (110)
Vespidae (740)
Ichneumonoidea
Braconidae (900)
Ichneumonidae (953)
Platygastroidea
Platygastridae (21)
Scelionidae (111)
Cynipoidea
Austrocynipidae
[Cynipidae]
Figitidae (83)
Ibaliidae* (1)
Liopteridae (30)
Proctotrupoidea
Heloridae (1)
Pelecinidae (2)
Peradeniidae 
Proctorenyxidae
Proctotrupidae (12)
Roproniidae
Vanhorniidae
Diaprioidea
Austroniidae
Diapriidae (86)
Maamingidae
Monomachidae (16)
Mymarommatoidea
Mymarommatidae (1)
Chalcidoidea
Agaonidae (30)
Aphelinidae (80)
Chalcididae (260)
Encyrtidae (140)
Eucharitidae (38)
Eulophidae (203)
Eupelmidae (60)
Eurytomidae (80)
Leucospidae (27)
Mymaridae (51)
Ormyridae (1)
Perilampidae (9)
Pteromalidae (160)
Rotoitidae
Signiphoridae (20)
Tanaostigmatidae (24)
Tetracampidae
Torymidae (30)
Trichogrammatidae (57)
HYMENOPTERA
494
principais de parasitoides (Platygastroidea, Cynipoidea, Proc-
totrupoidea, Diaprioidea, Mymarommatoidea e Chalcidoidea) 
formariam um grupo monofilético, denominado Proctotrupo-
morpha. As evidências mais recentes indicam que Ichneumo-
noidea formaria o grupo-irmão de Proctotrupomorpha, e não 
de Aculeata como sugerido pelas análises morfológicas prévias. 
Outro agrupamento bem suportado pelos dados moleculares é a 
relação de Trigonalyidae como grupo-irmão de Aculeata, que por 
sua vez teriam Evanioidea como clado mais próximo. A posição 
filogenética de outros grupos de Apocrita com morfologia mais 
conservada (Stephanoidea, Megalyroidea e Ceraphronoidea) 
permanece mal estabelecida, com diferentes posições alternativas 
dependendo da investigação.
Importância. Apesar de uma grande parte dos insetos de im-
portância econômica ser considerada nociva ao ser humano, 
os Hymenoptera concentram o maior número de espécies 
consideradas benéficas. Entre as pragas, destaca-se a vespa-serra 
introduzida Sirex noctilio (Siricidae), de importância florestal 
e as formigas cortadeiras (Formicidae, Attini). Muitas vespas 
parasitoides são importantes na manutenção do controle natural 
de populações de espécies fitófagas e têm sido utilizadas com 
sucesso em programas de controle biológico de insetos-praga, 
proporcionando uma economia significativa de recursos em 
relação ao uso de inseticidas químicos e atingindo resultados 
mais permanentes (diversos exemplos listados por La Salle 
1993, Parra et al. 2002, Heraty 2009). Programas de controle 
biológico no Brasil utilizando espécies de Trichogramma (Tri-
chogrammatidae) e Cotesia (Braconidae) estão entre aqueles que 
obtiveram resultados mais significativos. Estes e outros exemplos 
foram listados por Parra (2014). A polinização de várias plantas 
cultivadas, em particular fruteiras, é essencialmente dependente 
de abelhas (Gauld & Bolton 1988; Roubik 1995; Kevan & 
Imperatriz-Fonseca 2006), o mais diversificado e importante 
grupo de insetos polinizadores, principalmente nas regiões 
tropicais (veja Silberbauer-Gottsberger & Gottsberger 1988; 
Bawa 1990). Além da importância ecológica e econômica, as 
formas mais complexas de organizações sociais conhecidas entre 
os insetos estão presentes nos Hymenoptera (Wilson 1971), 
tornando o grupo especialmente importante para estudos sobre 
a evolução dessas sociedades. Há também grande interesse nos 
Hymenoptera sociais por seu impacto ecológico em muitos 
ecossistemas, seja como predadores (formigas e marimbondos), 
polinizadores (abelhas sociais) ou mesmo como pragas (como as 
formigas saúva). LaSalle & Gauld (1993) compilaram diversos 
estudos que refletem sobre o papel dos himenópteros no meio 
ambiente e em termos de conservação.
Coleta e Fixação. A grande diversidade de Hymenoptera im-
plica em uma multitude de métodos de coleta e de preservação. 
Praticamente todos os métodos descritos no capítulo “Coleta, 
Montagem, Preservação e Métodos para Estudo” resultarão na 
captura de himenópteros em quantidade variável. Na maioria 
dos casos descritos abaixo, os exemplares capturados podem 
ser sacrificados em frasco letal ou conservados diretamente em 
álcool, dependendo do táxon ou do fim desejado. A conservação 
em álcool (etílico, de preferência acima de 80%) é recomendável 
para exemplares muito moles, muito pequenos ou destinados 
à extração de DNA, caso em que se deve dar preferência ao 
álcool absoluto. 
Coleta. A captura direta assistida com rede entomológica é o 
melhor método para coletar muitas das espécies medianas a 
grandes, principalmente em grupos como Tenthredinoidea, 
Chrysidoidea, Vespoidea, Apoidea, Ichneumonoidea e alguns 
Chalcidoidea e Proctotrupoidea maiores. É uma prática que 
permite ao coletor fazer importantes observações diretas sobre 
biologia e comportamento de espécies em particular. A coleta as-
sistida com rede pode concentrar-se em plantas floridas, visitadas 
por diversas espécies de himenópteros, ou se estender a folhas e 
galhos da vegetação em geral e mesmo troncos de árvores (vivas 
ou, ainda melhor, quando moribundas ou mortas), que muitas 
espécies percorrem ou sobrevoam na busca de hospedeiros, presas 
ou patrulhando seus territórios. 
A rede de varredura, de malha extremamente fina, porém re-
sistente, permite obter uma ampla gama de micro-himenópteros 
e ocasionalmente exemplares de espécies maiores. O movimento 
de varredura pode ser realizado focando em determinado grupo 
de plantas ou mesmo plantas individuais, ou sobre a vegetação 
em geral, sendo recomendável ao coletor incluir essas observa-
Figuras 27.26-27. Morfologia externa, forma adulta. 26, Detalhe do mesossoma de Chalcedectus Walker (Pteromalidae), vista lateral; 27, 
Detalhe do metassoma de Cryptanura Brullé (Ichneumonidae), vista dorsal. 
HYMENOPTERA
495
ções nas anotações de campo. Redes modificadas em formato 
triangular, como aquela descrita em detalhe por Noyes (1982) 
permitem varreduras mais rentes ao solo, aumentando a cap-
tura de himenópteros associados a insetos que se alimentam de 
plantas herbáceas e arbustivas, por exemplo, e que tendem a 
pular ou realizar voos curtos. Noyes (1982) também descreve 
o uso de uma tela posicionada em frente à rede para diminuir 
a entrada de fragmentos de plantas. Os exemplares capturados 
pela rede podem ser retirados utilizando-se um aspirador ento-
mológico; esse método fornece exemplares de melhor qualidade; 
contudo, aspirando apenas as espécies visíveis, muitas espécies 
extremamente pequenas podem ser negligenciadas, podendo-se 
conservar o restante do conteúdo da rede em um frasco ou 
saco plástico com álcool para posterior separação exaustiva dos 
exemplares no laboratório.
Outros métodos de coleta que fornecem importante infor-
mação biológica são a coleta de ninhos (em Aculeata) e a captura 
e criação em laboratório de insetos ou mesmo material vegetal, 
como galhas, que poderiam estar parasitados por himenópteros. 
No primeiro caso, podemos obter dados sobre a arquitetura e 
conduta de nidificação das espécies e, em ambos os casos, po-
demos obter informação sobre o desenvolvimento pré-imaginal, 
morfologia de larvas e pupas, e as relações entre os himenópteros 
e suas presas ou hospedeiros. No caso de coleta de ninhos de 
vespas e abelhas sociais, deve-se tomar todas as providências de 
segurança para uma coleta eficiente e evitar ferroadas, como uso 
de roupa e luvas protetoras, sacolas plásticas para coletar o ninho 
e ainda spray de piretroide para neutralizar o comportamento 
agressivo dos indivíduos. A coleta de séries de indivíduos asso-
ciados a ninhos de vespas, abelhas e formigas permite também 
obter informações sobre a variabilidade intraespecífica.
O uso de ninhos-armadilha, que podem consistir de blocos 
de madeira perfurados e divididos longitudinalmente para a ins-
peção periódica, é um excelente método para estudar a biologia 
de numerosas espécies de aculeados solitários e outras espécies de 
artrópodes (parasitas,mutualistas, comensais, cleptoparasitas) as-
sociadas aos seus ninhos. Para vespas e abelhas que fazem os seus 
ninhos no solo, pode-se utilizar armadilhas de emergência, que 
consistem de uma gaiola piramidal de tecido fino colocada acima 
da entrada do ninho ou grupo de ninhos a serem amostrados.
Carne, substâncias açucaradas ou frutas fermentadas podem 
atuar como iscas que atraem principalmente algumas espécies 
de vespas sociais; iscas também são eficientes para capturar 
formigas. As armadilhas luminosas, amplamente utilizadas para 
coletar besouros e mariposas, permitem a obtenção de diver-
sos himenópteros de hábitos noturnos, incluindo espécies de 
Ichneumonidae, Mutillidae, Vespidae, Diapriidae, Plumariidae 
e formas aladas de Formicidae.
As bandejas coloridas (ou armadilhas de Moericke) são um 
método passivo importante para a coleta de himenópteros, 
principalmente aculeados de tamanho médio a pequeno e micro-
-himenópteros. Para a coleta de himenópteros, é recomendável 
a utilização de uma grande quantidade (100-200) de bandejas 
de tamanho menor (aproximadamente 15 cm de diâmetro), 
distribuídas em áreas bem iluminadas, principalmente nas 
bordas de manchas de florestas, entre áreas abertas e vegetação. 
A cor mais utilizada é o amarelo, que demonstra ser eficiente 
para uma variedade de famílias; porém, outras cores como azul e 
branco podem ser utilizadas em levantamentos de determinados 
grupos, como no caso de polinizadores (por exemplo Sircom et 
al. 2018), e possivelmente podem refletir preferências ecológicas 
também de parasitoides. As bandejas contendo apenas água e 
algumas gotas de detergente, em dias de pouco calor, podem 
ser deixadas no campo por no máximo 24 horas, quando seus 
conteúdos devem ser coletados. Em climas muito quentes e/ou 
secos ou quando a intenção é deixar as bandejas por mais tempo 
no campo, é necessário misturar também conservantes como um 
pouco de propileno-fenoxetol ou substituir a água por solução 
salina concentrada, solução de propileno-glicol 50% ou uma 
solução fraca de formaldeído. Os insetos devem ser retirados 
das bandejas utilizando-se uma peneira muito fina e enxaguados 
com água limpa antes de serem transferidos para o álcool. Para 
maximizar a captura de micro-himenópteros, pode-se esvaziar 
o conteúdo das armadilhas coando com tecido fino (voil), que 
posteriormente é enxaguado, colocado em um recipiente com 
álcool e examinado mais detalhadamente em laboratório. 
As armadilhas Malaise constituem um dos métodos mais 
empregados e produtivos para a coleta massiva de himenóp-
teros. São especialmente efetivas e insubstituíveis na captura 
de Ichneumonoidea e micro-himenópteros em geral, além de 
alguns grupos de Aculeata (como Chrysidoidea), embora se-
jam relativamente pouco efetivas na coleta de abelhas e alguns 
grupos de vespas, como Sphecidae, Crabronidae, Ampulicidae, 
Tiphiidae, Scoliidae e vespídeos solitários, casos em que a coleta 
com rede é muito mais produtiva. A opção mais adequada para 
himenópteros é a coleta em via líquida, acoplando um frasco 
coletor contendo álcool 80% nas armadilhas. Se a armadilha 
precisar ser mantida em campo por longos períodos de tempo, 
pode-se adicionar uma pequena quantidade (uma colher) de 
glicerina ao álcool.
Armadilhas de solo, pitfall e separadores de amostras de folhi-
ço (funil de Berlese ou extrator de Winkler) permitem que seja 
coletada uma ampla fauna de micro-himenópteros e formigas 
que não são capturados por outros métodos.
As armadilhas de interceptação de voo (window traps ou flight 
interception traps) são pouco utilizadas, mas podem favorecer 
a captura de espécies que voam próximo ao solo em famílias 
como Bethylidae, Ceraphronidae, Chrysididae, Diapriidae, 
Figitidae e Tiphiidae, e modificações foram descritas por Masner 
& Goulet (1981).
Preservação. A maioria dos exemplares de Hymenoptera deve 
ser preservada em via seca. As espécies maiores devem ser mon-
tadas em alfinetes e as menores, coladas em triângulos de papel, 
em pequenos retângulos, ou ainda diretamente no alfinete (este 
último método funciona melhor para espécies de tamanho médio 
e é muito utilizado para Ichneumonoidea e Apoidea). Muitos 
exemplares menores, e até séries de exemplares de tamanho 
médio a grande, podem ser conservados em líquido, geralmente 
álcool 80%-90%; nestes casos, é recomendável a manutenção 
do material em temperaturas baixas para desacelerar a perda 
de cor e enrijecimento dos espécimes, com sua consequente 
quebra. Em muitos casos, para evitar o encarquilhamento do 
material, a preparação de exemplares conservados em líquido 
para montagem a seco requer a secagem em aparelho de ponto 
crítico ou secagem química em hexametildisilazano (HMDS) ou 
HYMENOPTERA
496
acetato de amila. As formas imaturas requerem um tratamento 
especial, precisando primeiro ser sacrificadas e fixadas com 
água quente ou líquidos fixativos (como solução de Dietrich ou 
Kahle, fluido de Peterson ou fluido de Pampel) antes de serem 
transferidas para o álcool.
Alguns himenópteros muito pequenos (menores que 1,5 mm), 
por exemplo, em famílias como Mymaridae, Trichogrammatidae, 
Aphelinidae e Encyrtidae, precisam ser montados em lâminas 
permanentes do inseto inteiro, frequentemente tendo algumas 
das suas partes (cabeça, antenas, asas) separadas na mesma 
lâmina. Em algumas famílias, pode ser necessária a preparação 
separada também de partes como pernas e genitálias para iden-
tificação de espécies. Mais descrições sobre métodos de coleta 
para Hymenoptera podem ser encontradas em Gauld & Bolton 
(1988); Agosti et al. (2000) para formigas; Masner & García 
(2002) para micro-himenópteros, enfatizando Diapriidae; e 
Noyes (1982) para Chalcidoidea.
Chave para as superfamílias de Hymenoptera que ocorrem no 
Brasil (adultos). A chave abaixo foi adaptada de Mason (1993) 
e Gauld & Hanson (1995a); para famílias de Tenthredinoidea, 
de Smith (1988); Ceraphronoidea, de Masner (2006a) e Gauld 
& Hanson (1995b); Evanioidea, de Gauld & Hanson (1995b); 
Ichneumonoidea, de Rieks (1970) e Gauld & Bolton (1988); 
Chrysidoidea, de Finnamore & Brothers (1993); Apoidea, de 
Melo (1999); Vespoidea, de Gauld (1995c); Proctotrupoidea 
e Diaprioidea, de Masner (1995, 2006b); Platygastroidea, de 
Masner (1995); Cynipoidea, de Ronquist (2006a); Chalcidoidea, 
de Hanson & LaSalle (2006).
1. Asas anteriores, quando direcionadas para trás, estendendo-se 
muito além do ápice do tórax ou do mesossoma e usualmente 
além do ápice do abdômen ou metassoma .......... 2
— Asas anteriores ausentes ou reduzidas, no máximo não se 
estendendo muito além do ápice do mesossoma ......... 38
2(1). Corpo, em vista dorsal, sem constrição ou apenas com uma 
fraca constrição próximo à sua metade, entre os segmentos 
abdominais I e II (algumas vezes, com um pouco de 
constrição em vista lateral) (Figs 27.1, 3). Tergo abdominal 
I formando uma placa dorsal na base do abdômen. 
Cencro usualmente presente no metanoto (Fig. 27.1) .... 3
— Corpo com constrição acentuada e usualmente evidente, 
tanto em vista dorsal quanto lateral, próximo à sua metade, 
entre os segmentos abdominais I e II, delimitando, 
assim, um mesossoma e um metassoma (Figs 27.6, 8) (a 
constrição pode não estar aparente em espécimes de algumas 
abelhas robustas em que o tergo metassomal I ajusta-se 
ao propódeo quando em repouso). Tergo abdominal I 
diferenciado em propódeo, formando uma placa na parte 
de trás do mesossoma. Cencro ausente (Fig. 27.6) ......... 7
3(2). Tamanho do corpo reduzido, com menos de 3 mm de 
comprimento. Asa anterior com apenas 1 a 2 veias e 
desprovida de células fechadas (Fig. 27.11) ..........................
........................................ CHALCIDOIDEA (parte) .. 86 
— Tamanho do corpo maior, com 3 a 40 mm de com-
primento. Asa anterior com numerosas veias e células 
fechadas (como na Fig. 27.4) .................................... 4
4(3). Vespas com integumento relativamente fino e muito 
brilhante, regiões membranosas entreos escleritos, em 
geral evidentes, dando um aspecto de fragilidade ao inseto 
(o abdômen e partes do tórax quase sempre se encontram 
enrugados em espécimes secos). Axilas não diferenciadas 
do mesoscuto, separação evidente apenas entre mesoscuto 
e escutelo (Fig. 27.1). Tamanho do corpo abaixo de 20 
mm de comprimento ....... TENTHREDINOIDEA ... 53
— Vespas com integumento mais rígido e com esculturação 
forte e bem marcada (pontuação e carenas evidentes, 
pelo menos na cabeça e tórax), escleritos firmemente 
justapostos. Axilas diferenciadas do mesoscuto por uma 
linha de flexão transversal entre as bases das asas anteriores, 
esta linha separando o mesoscuto do escutelo + axilas 
(como na Fig. 27.23). Tamanho do corpo variável, muitas 
vezes com mais de 20 mm de comprimento ........... 5
5(4). Alvéolos antenais situados abaixo da margem inferior dos 
olhos. Cabeça com uma coroa de protuberâncias ao redor 
do ocelo médio (Fig. 27.34). Tergo abdominal I inteiro, 
não dividido ao meio .... ORUSSOIDEA ... Orussidae
— Alvéolos antenais situados acima da margem inferior dos 
olhos. Cabeça sem protuberâncias ao redor dos ocelos. 
Tergo abdominal I fendido no meio ... SIRICOIDEA ... 6
6(5). SIRICOIDEA. Tergos abdominais arredondados 
lateralmente. Linha separando mesoscuto do escutelo 
+ axilas oblíqua nas porções laterais ........... Siricidae 
— Tergos abdominais com uma quilha longitudinal a cada 
lado, separando uma porção lateral da porção dorsal 
do tergo. Linha separando mesoscuto do escutelo + 
axilas praticamente reta (Fig. 27.23) ....... Xiphydriidae
7(2). Cabeça globular, com uma coroa de projeções espiniformes 
ao redor do ocelo médio. Pronoto distintamente alongado 
anteriormente formando um ‘pescoço’ estreito entre a 
cabeça e restante do tórax. Corpo delgado, usualmente 
com 5 a 35 mm de comprimento. Nas fêmeas, ovipositor 
tão longo quanto ou mais longo que restante do corpo 
(Fig. 27.35). Coxa posterior mais larga na base, as 
duas articulações basais com a metapleura amplamente 
separadas e dispostas verticalmente uma em relação à outra. 
Fêmur posterior inchado e com fortes espinhos em sua 
superfície ventral ..... STEPHANOIDEA ... Stephanidae
— Cabeça usualmente não globular, sem coroa de projeções 
espiniformes ao redor do ocelo médio. Pronoto quase 
sempre curto, raramente formando um ‘pescoço’ (apenas em 
alguns Evanioidea). Forma e tamanho do corpo variáveis, 
frequentemente robusto ou pequeno. Nas fêmeas, ovipositor 
muitas vezes curto ou oculto. Coxa posterior frequentemente 
exibindo forte constrição na base, as duas articulações 
basais com a metapleura usualmente próximas e dispostas 
obliquamente uma em relação à outra. Fêmur posterior 
variável, raramente com espinhos na superfície ventral ..... 8
8(7). Espiráculo mesotorácico deslocado anteriormente 
e circundado completamente pelo integumento do 
pronoto. Área malar com sulco profundo para encaixe 
do escapo, margem superior do sulco carenada. Antena 
com 12 flagelômeros. Vespas muito raramente coletadas 
(Fig. 27.36) ... MEGALYROIDEA ... Megalyridae
— Espiráculo mesotorácico abrindo-se na margem posterior 
do pronoto, raramente circundado pelo integumento do 
pronoto. Área malar sem sulco para encaixe do escapo. Antena 
com número variável de flagelômeros, raramente 12 ...... 9
9(8). Asa anterior com venação mais desenvolvida, com uma 
ou mais células fechadas por veias tubulares conspícuas 
(como nas Figs 27.9, 27.16-20) ................................. 10
— Asa anterior com venação reduzida, sem qualquer célula 
fechada por veias tubulares, venação usualmente restrita à 
margem anterior da asa ou completamente ausente (como 
nas Figs 27.11-15) ................................................... 32
HYMENOPTERA
497
10(9). Antena com 14 ou mais flagelômeros ........................ 11
— Antena com menos de 14 flagelômeros (em Heloridae, 
Proctotrupoidea, a base do primeiro flagelômero encontra-
se diferenciada em um anel, o que pode dar a impressão 
de haver um flagelômero anular adicional) ........ 13
11(10). Célula costal da asa anterior obliterada, veias C e Sc+R 
contíguas ao longo de seu comprimento, com frequência veias 
completamente fundidas, formando uma veia larga ao longo 
da margem anterior da asa (Fig. 27.20). Tergos metassomais 
I e II justapostos, articulando-se por um par de côndilos 
dorsolaterais na margem posterior do tergo I e na margem 
anterior do tergo II (Fig. 27.27) ou tergos totalmente fundidos 
formando uma placa ... ICHNEUMONOIDEA (parte) ... 60 
— Célula costal da asa anterior distinta, veias C e Sc+R separadas, 
pelo menos em parte do seu comprimento, por uma área 
membranosa (como nas Figs 27.9, 16-19) (em espécies 
muito pequenas de Sclerogibbidae, com menos de 2 mm de 
comprimento, a célula costal pode estar quase completamente 
obliterada). Tergos metassomais I e II telescopados, 
articulando-se apenas pela membrana entre os tergos ...... 12
12(11). Asa anterior com nove ou dez células fechadas. Fêmur an-
terior não modificado. Pterostigma bem desenvolvido 
..................... TRIGONALYOIDEA ... Trigonalyidae
— Asa anterior com menos de seis células fechadas. Fêmur 
anterior inchado, pelo menos duas vezes mais largo do que 
a tíbia. Pterostigma extremamente reduzido, inconspícuo 
................ CHRYSIDOIDEA ... Sclerogibbidae (parte) 
13(10). Inserção do metassoma no propódeo deslocada para cima, 
mais próxima do metanoto que da inserção das coxas 
posteriores (como na Figs 27.40-42) ............................ 14
 — Inserção do metassoma no propódeo situada mais próxi-
mo à inserção das coxas posteriores que do metanoto ... 15
14(13). Célula costal fechada (veia C presente, como na Fig. 27.17) 
...................................................... EVANIOIDEA ... 58
— Célula costal aberta (veia C ausente, como na Fig. 27.14) 
............................................... CYNIPOIDEA ... 83
15(13). Asa anterior com quatro ou mais células fechadas por 
veias tubulares (como nas Figs 27.9, 19) ................. 16
— Asa anterior com menos de quatro células fechadas por 
veias tubulares (como nas Figs 27.16-18) ................. 24
16(15). Metassoma com apenas três tergos expostos (Fig. 27.45). Corpo 
com brilho metálico evidente e quase sempre com pontuação 
pilígera grosseira ......... CHRYSIDOIDEA ... Chrysididae
— Metassoma com mais de três tergos expostos. Coloração 
e pontuação variáveis ....................................... 17
17(16). Tégulas afastadas do pronoto, de modo que o mesoscuto 
entra em contato com a mesopleura (como na Fig. 27.24); 
se tégulas muito próximas ou encostadas no pronoto, 
então corpo com cerdas ramificadas e plumosas (a presença 
de abundante pilosidade plumosa dificulta visualizar 
os caracteres do pronoto). Contorno da margem dorsal 
posterior do pronoto fortemente angulado lateralmente, 
delimitando uma porção central transversal (quase sempre 
reta ou ligeiramente côncava, raramente acentuadamente 
côncava) de duas porções longitudinais curtas, estas 
correspondendo aos lobos pronotais (Fig. 27.24). Pronoto 
firmemente justaposto ao mesoscuto, seus cantos ventrais 
prolongados por detrás das coxas anteriores, formando 
um arco na frente do mesotórax ...... APOIDEA ... 69
— Tégulas em contato com o pronoto (como na Fig. 27.25); 
se ligeiramente afastadas, então apenas cerdas simples 
presentes. Contorno da margem dorsal posterior do pronoto 
uniformemente côncavo (grau de concavidade variável; 
comumente acentuado como na Fig. 27.6). Pronoto quase 
sempre sobrepassando a margem anterior do mesoscuto 
(como na Fig. 27.25), raramente justaposto, seus cantos 
ventrais terminando na altura da base das coxas anteriores, 
nunca formando um arco na frente do mesotórax ..... 18
18(17). Tergos metassomais I e II justapostos, articulando-se por um 
par de côndilos dorsolaterais na margem posterior do tergo 
I e na margem anterior do tergo II (Fig. 27.27). Esternos 
metassomais fracamente esclerosados, membranosos (em