PASSEI DIRETO T - Câmbio, Felogênio e Periderme _ Aprender3

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E ???
Instituto de Ciências Biológicas - Departamento de Botânica
Introdução à Anatomia Vegetal - Professora Sueli Maria Gomes e Luiz A R Pereira
Meristemas secundários: câmbio vascular e felogênio
Introdução
            Câmbio e felogênio são os meristemas que promovem o crescimento secundário, presente nas árvores e arbustos e
ausente nas ervas. Eles aumentam a largura dos órgãos e originam o tronco das árvores, em cujo interior se encontra a
madeira. A madeira nada mais é do que o xilema secundário, produzido pelo câmbio vascular. Externamente, tem-se a casca
das árvores, que é revestida pela periderme, produzida pelo felogênio, também chamado câmbio da casca.
           Câmbio e felogênio são meristemas secundários, ou seja, que se originam a partir da desdiferenciação de outro tecido,
geralmente um parênquima, às vezes colênquima. A desdiferenciação é um processo pelo qual os tecidos ditos permanentes
(parênquima ou colênquima) passam a se dividir mitoticamente. Os meristemas secundários, ao menos no início de sua
formação, apresentam células mais vacuoladas do que os meristemas primários (promeristema, meristema fundamental,
procâmbio e protoderme). Quanto às demais características, as células do câmbio e do felogênio são semelhantes aos
meristemas primários: parede celular primária e delgada, com campos primários de pontoações, citoplasma denso,
cloroplastos e amiloplastos escassos ou ausentes e núcleo muito evidente, porque está em intensa atividade metabólica.
           As células meristemáticas que constituem o câmbio dividem-se periclinalmente e originam xilema e floema secundários.
O câmbio vascular no caule e outros órgãos é formado pelo câmbio fascicular (entre o xilema e floema primários) unido ao
câmbio interfascicular (= entre os feixes vasculares). O câmbio fascicular origina-se do próprio procâmbio, enquanto que o
câmbio interfascicular origina-se da desdiferenciação do parênquima situado entre um feixe vascular e o outro. Isto resulta
em um meristema delgado e cilíndrico dentro de caules e raízes e ao longo do órgão, que produz células que formarão dois
cilindros, o xilemático (interno) e o floemático (externo). O xilema secundário é a própria madeira das árvores.
           O felogênio também é um meristema secundário. A divisão de suas células também formam células derivadas ora
externas, ora internas, assim como ocorre no câmbio vascular. As derivadas externas sofrem deposição de suberina e morrem,
constituindo o felema (=súber, cortiça).
           As células derivadas internas do felogênio crescem e se diferenciam em feloderme (=feloderma), com citoplasma
vacuolado e características semelhantes às células parenquimáticas. Muitas vezes é difícil distinguir, pelo formato, as células
da feloderme e as do parênquima cortical.
           O conjunto felema + felogênio + feloderme é chamado de periderme. A periderme se forma no crescimento secundário.
Como origina-se abaixo da epiderme, esta última acaba caindo. Desta forma, a periderme substitui a epiderme no crescimento
secundário em arbustos e árvores. Como as ervas não têm crescimento secundário, elas não possuem câmbio, nem felogênio,
nem periderme.
           Periderme e epiderme são tecidos de revestimento do corpo vegetal, mas são muito diferentes entre si. A epiderme
origina-se na protoderme e em geral é uniestratificada. Já a periderme é constituída por três tecidos: felogênio + feloderme +
felema, sendo este último morto.
Exercícios
           Observe a secção transversal (ST) do caule abaixo.
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Figura 1 A. Caule (ST) de Manihot esculenta (mandioca, Euphorbiaceae) no início do crescimento secundário (tracejado= região
mostrada na Figura 1B). Notar que o xilema e floema do estágio primário permanecem, sendo acrescentados entre ambos o
xilema e floema secundários. Indicar: parênquima, protoxilema e metaxilema do xilema primário, xilema secundário, floema
primário, floema secundário, câmbio fascicular, interfascicular e câmbio vascular.
1. Tecido: floema secundário (primário - secundário).
2. Tecido: floema  primário (primário - secundário).
3. Meristema: câmbio  fascicular (fascicular- interfascicular).
4. Meristema: câmbio  interfascicular (fascicular- interfascicular).
câmbio fascicular + câmbio interfascicular = câmbio vascular .
5. Tecido: xilema  secundário (primário - secundário).
6. Elementos de vaso do metaxilema (protoxilema- metaxilema) do xilema primário.
7. Elementos de vaso do protoxilema (protoxilema- metaxilema) do xilema primário.
8. Tecido: xilema  primário (primário - secundário) = 6+7.
9. Tecido da medula:  parênquima (esclerênquima - parênquima).
           Notar que a classificação dos elementos de vaso como pertencentes ao protoxilema ou metaxilema só ocorre para o
xilema primário.
           A Figura 1 A ilustra o  início (início - final) do estágio de  crescimento (crescimento - surgimento) secundário
do caule. Quando este caule estava em estágio primário, xilema e floema agrupavam-se formando  feixes (cilindros -
feixes) vasculares, separados uns dos outros por parênquima (parênquima - colênquima) interfascicular. O floema primário
era mais  externo (externo- interno) ao xilema primário. Estes tecidos vasculares continuam presentes neste caule. Eles
não sumiram no estágio secundário, mas entre eles se formou o xilema e floema secundários. No xilema primário, pode-se
inclusive identificar o protoxilema, que tem vasos mais estreitos e menos reforçados e situa-se mais interno (externo -
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interno) que o metaxilema, que tem vasos mais  largos (estreitos - largos) e com mais parede celular secundária.
           Para o estabelecimento do crescimento secundário, o parênquima que havia entre os feixes vasculares se desdiferenciou
e as células deste parênquima interfascicular passaram a se dividir, originando o câmbio  interfascicular (fascicular -
interfascicular), ou seja, entre feixes, iniciando-se assim o crescimento secundário. A partir da formação do câmbio
interfascicular, o procâmbio passa a ser denominado de câmbio  fascicular (fascicular - interfascicular) ou do feixe,
porque se situava no interior dos feixes. A junção destes tecidos (câmbio fascicular e interfascicular) forma o meristema
secundário denominado de câmbio vascular. As células nesta região meristemática dividem-se anticlinalmente
(anticlinalmente - periclinalmente), originando as células do xilema e floema  primários (primários - secundários). As
partes integrantes do câmbio vascular são, portanto, o  câmbio (câmbio - procâmbio) fascicular e o câmbio interfascicular.
           Outra característica do crescimento secundário é a formação do felogênio. Este meristema secundário (primário -
secundário) é formado pela desdiferenciação de parênquima ou colênquima subepidérmico.
Figura 1 B. Caule (ST) de Manihot esculenta (mandioca, Euphorbiaceae) no início do crescimento secundário (detalhe da Figura
1A). Notar que o felogênio está no meio do parênquima subepidérmico do qual se originou; a epiderme ainda não foi
substituída pela peridermeem formação (epiderme ainda não caiu). Indicar: epiderme, parênquima, felogênio, drusa.
1. Tecido: epiderme .
2. Tecido:  parênquima .
3. Tecido:  felogênio .
4. Tipo de cristal: drusa ; tecido:  parênquima .
           O  felogênio (câmbio - felogênio) produz para fora células que têm suas paredes impregnadas com suberina e
morrem, constituindo o   felema (felema - feloderme), que é popularmente conhecido como cortiça ou súber. Plantas que
produzem muito felema são usadas para sua extração, para fabricar rolhas e placas de isolante térmico e acústico. As células
derivadas mais internas do felogênio permanecem vivas e constituem a  feloderme (felema - feloderme), que tem a
função de transportar lateralmente a seiva até o felogênio, para que este meristema secundário se mantenha vivo e capaz de
produzir mais células. O conjunto destes três tecidos é chamado de periderme.
felema + felogênio + feloderme =   periderme .
           Na mandioca (Figura 1B), o felogênio originou-se a partir da desdiferenciação das células do parênquima
(parênquima - colênquima) subepidérmico, pois o felogênio está no meio deste tecido. A Figura 1 ilustra o início (início -
final) da atividade do felogênio, onde ainda não é possível distinguir as camadas de felema, nem de feloderme, pois as células
ainda estão indiferenciadas. O felogênio ainda não formou células derivadas, ou elas ainda não adquiriram as peculiaridades
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do felema e feloderme. O felogênio é um meristema constituído por uma camada de células   estreitas (estreitas - largas).
Sua espessura delgada se deve a que suas células se dividem   anticlinalmente (periclinalmente - anticlinalmente),
produzindo células derivadas ora para dentro, ora para fora do caule. No estágio mostrado na Figura 1, a epiderme é um
remanescente do crescimento primário, mas depois ela cai.
Figura 2 A. Caule (ST) de Plectranthus barbatus (boldo brasileiro, Lamiaceae) em transição para o estágio secundário de
crescimento: detalhe da região cortical. Indicar: epiderme com tricoma tector, parênquima, colênquima e sua classificação,
felogênio, felema ou súber, feloderme e periderme.
1.  Tecido: epiderme : tecido remanescente do crescimento   primário (primário - secundário).
2. Estrutura: tricoma do tipo tector .
3.  Tecido:  colênqui ou   felogên .
4.  Meristema secundário: .
5.  Tecido:  .
6. Conjunto felema + felogênio + feloderme =   .
7.  Tecido:  classificação quanto ao reforço das paredes celulares: (angular - lamelar).
8.  Tecido:  .
           No boldo, nota-se que o felogênio é formado a partir da desdiferenciação do (parênquima - colênquima)
subepidérmico. Não é todo o colênquima que se desdiferencia, mas apenas uma camada de células, que passa a se dividir. O
restante das células deste tecido permanece com suas características originais. Com o desenvolvimento da periderme, a
 se desprende e cai.
Figura 2 B. Caule (ST) de Plectranthus barbatus (boldo brasileiro, Lamiaceae) em transição para o estágio secundário de
crescimento: detalhe da região vascular. Indicar: parênquima, protoxilema e metaxilema do xilema primário, xilema
secundário, floema primário, floema secundário, câmbio fascicular, câmbio interfascicular e câmbio vascular.
1. Tecido:  cortical, que se originou do meristema fundamental, no crescimento primário.
2. Tecido: floema (primário - secundário).
3. Tecido: floema (primário - secundário).
4. Tecido: câmbio (fascicular- interfascicular).
5. Tecido: câmbio (fascicular- interfascicular);  câmbio fascicular + câmbio interfascicular forma o câmbio
.
6.  Tecido: xilema (primário - secundário).
7. Tecido: parênquima   (fascicular- interfascicular).
8. Elemento de vaso do (protoxilema - metaxilema): possui diâmetro (menor - maior) e com parede
secundária mais reforçada.
9. Elemento de vaso do  (protoxilema - metaxilema): possui elementos de vaso de diâmetro 
(menor - maior) e com parede secundária do tipo anelar ou helicoidal frouxo.
10. Tecido: primário.
           Conforme observado nas Figuras 1-2 acima, no início do desenvolvimento secundário, é possível discernir as regiões do
câmbio fascicular e do interfascicular, formando o câmbio vascular. Com a atividade deste câmbio vascular, formam-se o
xilema e o floema secundários, que constituem cilindros  (contínuos - descontínuos), que aumentam a largura
do órgão e afastam xilema e floema primários entre si, tornando impossível distinguir as regiões do câmbio fascicular e do
câmbio interfascicular, conforme pode-se observar nas Figuras 3 e 4, abaixo.
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Figura 3 A. Caule de Hibiscus rosa-sinensis (ST) em estágio secundário de crescimento: vista geral. Indicar: periderme, câmbio
vascular, xilema primário e secundário, floema primário e secundário, parênquima.
1. Tecido: , que é o tecido que substitui a epiderme no crescimento secundário.
2. Tecido: floema (primário- secundário).
3. Tecido: floema (primário- secundário); forma um cilindro contínuo.
4. Câmbio : união do câmbio interfascicular com o câmbio fascicular.
5. Tecido: xilema (primário- secundário); forma um cilindro contínuo.
6. Tecido: xilema  (primário- secundário), que antes formava feixes vasculares junto com o floema, quando o
caule deste arbusto estava no estágio de crescimento primário.
7. Tecido: na região da medula.
Figura 3 B. Caule de Hibiscus rosa-sinensis (ST) em estágio secundário de crescimento: detalhe da região mais externa. Indicar:
periderme com felogênio, felema e feloderme, câmbio vascular, xilema secundário, floema primário e secundário.
1. Tecido: (feloderme - felogênio - felema) ou súber, que morre ao final da deposição de suberina.
2. Tecido meristemático secundário:  (feloderme - felogênio - felema).
3. Tecido vivo:  (feloderme - felogênio - felema).
4. Tecido formado por felema + felogênio + feloderme:  .
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5. Tecido:  primário.
6.  Tecido:  secundário.
7.  Tecido meristemático secundário:  vascular; notar que não é possível distinguir onde estavam os feixes
vasculares do antigo crescimento primário.
8.  Tecido:  secundário.
           Na Figura 3, nota-se que não há mais epiderme. Ela foi substituída totalmente pela   (epiderme -
periderme). 
           Em todas as situações acima (Figuras 1-3), tem-se que o câmbio e o felogênio em geral formam apenas (uma -
várias) camada de células. Estes tecidos são meristemas secundários. Assim como os meristemas primários, eles são
constituídos por   (poucas - muitas) células, pois a função dos meristemas é formar outros tecidos. 
           Nos meristemas, a célula inicial se divide, produzindo duas outras células; uma das célulasse mantém como célula  
 (inicial - derivada), mantendo o próprio meristema, enquanto outra célula é a   (inicial - derivada),
que se diferencia, adquire peculiaridades, formando os tecidos permanentes. Tanto o câmbio como o felogênio ora produzem
derivadas externas, ora internas, ou seja, eles têm uma atividade   (unidirecional - bidirecional).
Bons estudos!