Sistemática - Estudos em Asclepiadoideae (Apocynaceae)

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Alessandro Rapini 
 
 
 
Sistemática: Estudos em Asclepiadoideae 
(Apocynaceae) da Cadeia do Espinhaço de 
Minas Gerais 
 
 
 
 Tese apresentada ao Instituto de 
Biociências da Universidade de São 
Paulo, para a obtenção de Título de 
Doutor em Ciências, na Área de 
Botânica. 
 
Orientador: Dr. Renato de Mello-Silva 
 
 
 
São Paulo 
2000 
 
 
 
 
 
 
 
Rapini, Alessandro 
 Sistemática: Estudos em Asclepiadoideae 
(Apocynaceae) da Cadeia do Espinhaço de Minas 
Gerais. 
 283p. 
 
 Tese (Doutorado) - Instituto de Biociências 
da Universidade de São Paulo. Departamento de 
Botânica. 
 
 1. Sistemática 2. Asclepiadoideae 3. 
Espinhaço I. Universidade de São Paulo. Instituto 
de Biociências. Departamento de Botânica. 
 
 
 
 
Comissão Julgadora: 
 
 
Prof(a). Dr(a). 
 
 
Prof(a). Dr(a). 
 
Prof(a). Dr(a). 
 
 
Prof(a). Dr(a). 
 
 
Prof(a). Dr(a). 
Orientador(a) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Aos que nos mantêm com os pés no chão, 
 sem que precisem cortar nossas asas 
 
 
 
 
iv
 
 
 
 
 
 
 
Não há nada que se possa fazer 
melhor que sonhar 
de tudo querer... 
Não se pode impedir ninguém de sonhar 
de tudo viver 
todo prazer 
 
(Lô Borges & Ronaldo Bastos) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Systematics is the broad field 
 that attempts to synthesize data from diverse 
disciplines 
in order to interpret relationships 
 
(Kruckeberg & Rabinowitz 1985) 
 
 
 
v
Agradecimentos 
 
Meu interesse em botânica foi despertado graças à satisfação 
com que professores como a Nanuza e a Giulietti apresentaram o 
assunto durante o meu curso de graduação. A Candinha foi a 
responsável pelo meu começo na prática taxonômica, orientando-me 
no início do tratamento das Banisteriopsis e Peixotoa 
(Malpighiaceae) da Flora de São Paulo, desenvolvido no Instituto 
de Botânica, com bolsa de iniciação à pesquisa (CNPq). Durante 
dois anos, tive oportunidade de conhecer e conviver com muitas 
pessoas: a Alice, a Bia, a Catarina, a Cris, o Crisógenes, a 
Gerleni, a Graça, a Inês, o João, a Lili, a Lúcia Rossi, o 
Mariano, a Mizuê, a Rosângela, a Rose, a Sandra, a Soninha, a 
Sueli, a Suzi... O Catharino e a Maga foram fundamentais para 
minha permanência na botânica. 
Durante o desenvolvimento deste projeto, conheci melhor 
outros pós-graduandos, atualmente muitos são mestres ou doutores, 
estagiários e funcionários do Instituto de Biociências: o Amauri, 
a Daniela, a Fabiane, a Marta, a Paulinha, o Paulo, o Pedro e a 
Rafaela, com os quais tive oportunidade de visitar a Cadeia do 
Espinhaço; a Fabiana, responsável entre outras coisas pela base da 
minha aula de qualificação (“mestrado”); as Anas, especialmente a 
Farinaccio que estuda Asclepiadoideae e esteve sempre disposta a 
discussões; a Nádia, a Lara, a Cíntia, os Abels, a Mara, a Erika, 
a Tânia, a Letícia, a Elisa... Merece destaque o Pirani, presente 
em várias fases do projeto, das aulas às viagens de coleta, da 
indicação de leituras até a publicação de trabalhos. 
Devo muito também aos meus colegas de graduação e agregados, 
boa parte ainda presente no meu convívio e a maioria adora o que 
faz. Destaque especialíssimo para a Raquel, presente em todos os 
momentos da minha vida nesses anos; sempre carinhosa, companheira 
e tolerante, foi capaz de suportar minhas manias. 
A relação com minha família, representada principalmente 
pelos meus pais e minha avó, é a base da minha estrutura, 
segurança e conforto. 
O Renato e a Lucinha foram, sem dúvida, os maiores 
responsáveis por todas as etapas do projeto, viagens de coleta, 
visita aos herbários, correções, sugestões, discussões, 
incentivos, divulgação... tive liberdade e auxílio em todos os 
sentidos; garantiram minha satisfação ao longo de todo o processo. 
De fato, o trabalho é tão deles quanto meu. 
Todas essas pessoas de alguma forma têm me influenciado. 
Estão naquilo que eu faço; fazem parte do que eu sou. Não sei se 
durante esse período em que tive o privilégio de usufruir da 
companhia, experiência, amizade e apoio delas, eu contribuí com 
alguém ou com alguma coisa, se a tese será útil de alguma forma... 
mas me diverti um bocado e é por isso que agradeço. 
Agradeço também ao Ild, que me recebeu em Ouro Preto; à 
Rosélia e ao Osvaldo, que tornaram as passagens pela Serra do Cipó 
ainda mais prazerosas; à Nancy e familiares pela acolhida em 
Chicago; ao Paulinho por me receber em Nova York; à Taciana pela 
 
 
 
vi
assistência em Brasília; aos curadores e responsáveis pelos 
herbários; ao Fontella pelas sugestões, conselhos e várias 
contribuições já realizadas nos estudos sobre Asclepiadaceae; e às 
várias pessoas que tornaram possível a realização desta tese e que 
minha memória tratou de injustiçar. 
O projeto foi desenvolvido na USP, em colaboração com o IBt, 
e só foi possível graças ao financiamento/bolsa da FAPESP e 
auxílio bolsa da CAPES. 
 
 
 
vii
 
Prefácio 
 
Certainly, the Asclepiadaceae offer fascinating 
subjects for the evolutionary biologist 
(Holm 1950) 
 
Asclepiadoideae está entre os táxons mais promissores para o desenvolvimento de estudos em 
sistemática vegetal. Pensando nisso, foi elaborado o projeto “Asclepiadoideae (Apocynaceae) da Cadeia do 
Espinhaço de Minas Gerais”. A tese conta com seis capítulos-satélites independentes (capítulos I-IV e VI-VII) 
relacionados ao tema central (capítulo V). Os capítulos são manuscritos submetidos para publicação e estão 
de acordo com os padrões de cada revista. 
 
Índice 
Introdução 1 
I. O Paradoxo da Sistemática 9 
Rapini, A. (submetido). The paradox of systematics. Biol. & Phylos. 00: 00-00. 
II. APOCYNACEAE 29 
Rapini, A. (no prelo). APOCYNACEAE (dogbane or milkweed family). Pp. 00-00 in A. 
Henderson & S. Mori (eds) Flowering Plant Families of Tropical America. The New York 
Botanical Garden, New York. 
III. Asclepiadaceae ou Asclepiadoideae? Conceitos Distintos de Agrupamento Taxonômico 33 
Rapini, A. (no prelo). Asclepiadaceae ou Asclepiadoideae? Conceitos diferentes de agrupamento 
taxonômico. Hoehnea 27(2): 00-00. 
IV. Estudos Taxonômicos em Asclepiadoideae (Apocynaceae) do Novo Mundo 41 
Rapini, A. (submetido). Taxonomic studies in New World Asclepiadoideae (Apocynaceae). 
Brittonia 00: 00-00. 
V. Asclepiadoideae (Apocynaceae) da Cadeia do Espinhaço de Minas Gerais, Brasil 59 
Rapini, A., Mello-Silva, R. & Kawasaki, M.L. (no prelo). Asclepiadoideae (Apocynaceae) da 
Cadeia do Espinhaço de Minas Gerais, Brasil. Bol. Bot. Univ. São Paulo 19: 00-00. 
VI. Cadeia do Espinhaço, Minas Gerais, Brasil. Asclepiadoideae (Apocynaceae) 255 
Rapini, A. 2000. Espinhaço Range, Minas Gerais, Brazil. Asclepiadoideae (Apocynaceae). In 
R.B. Foster (coord.) Rapid Field Guide Project. Environmental & Conservation 
Programs/Field Museum, Chicago. 
VII. Riqueza e Endemismo de Asclepiadoideae (Apocynaceae) na Cadeia do Espinhaço de 
Minas Gerais, Brasil – Uma Visão Conservacioniosta 273 
Rapini, A., Mello-Silva, R. & Kawasaki, M.L. (submetido). Species richness and endemism in 
Asclepiadoideae (Apocynaceae) of the mountain chain of the Serra do Espinhaço, Minas 
Gerais, Brazil – a conservationistviewpoint. Biol. & Cons. 00: 00-00. 
 
O capítulo I aborda a equivalência entre unidades evolutivas e taxonômicas, apresentando algumas 
colocações sobre conceitos básicos em sistemática. O capítulo II sintetiza em um trabalho de divulgação o 
conhecimento atual sobre Apocynaceae, com ênfase para as plantas americanas. O capítulo III explica a 
inclusão de Asclepiadaceae como subfamília (Asclepiadoideae) de Apocynaceae, procurando desmistificar a 
importância dos resultados cladísticos e moleculares nessa classificação. O capítulo IV discute a 
artificialidade dos gêneros americanos de Asclepiadoideae (em especial aqueles representados no Espinhaço), 
justificando algumas novidades taxonômicas propostas. O tratamento das Asclepiadoideae da Cadeia do 
Espinhaço de Minas Gerais é apresentado no capítulo V e vem acompanhado de um guia de campo (capítulo 
VI). O capítulo VII demonstra a disparidade no esforço de coleta ao longo do Espinhaço de Minas Gerais, 
fornecendo uma avaliação preliminar sobre o conhecimento da flora do Espinhaço e sua possível influência na 
conservação da biodiversidade dessa região. 
Introdução 
 1
Introdução 
 
Sistemática não é uma ciência de base, como usualmente reconhecida; ao contrário, 
é um campo que, através de diversas abordagens, reúne informações para estabelecer 
relações entre os organismos (e.g. Kruckeberg & Rabinowitz 1985). Essas relações são 
codificadas através da taxonomia, indexando informações de maneira sintética e acessível. 
Cada área de pesquisa contribui com novos dados, incrementando o conhecimento dos 
organismos, incorporado através de mudanças na classificação. Nesse sistema de constante 
retroação, o pivô entre as diversas áreas do saber é o sistemata. A sistemática de um grupo, 
então, não é apenas o resultado final, traduzido em uma classificação, mas o processo que a 
envolve; engloba princípios básicos de biologia, a filosofia de ordenação da biodiversidade 
e de delimitação dos táxons, a nomenclatura taxonômica e a análise crítica de propostas 
alternativas. 
O estudo de um grupo de organismos raramente se justifica isoladamente. Um 
projeto que procure apenas contribuir para o conhecimento de determinado táxon é muito 
simplista. Apesar de freqüentemente utilizado para justificar um tratamento, esse 
argumento não expõe a amplitude da sistemática e apenas cristaliza a idéia do sistemata 
especialista. Ao estudar um grupo qualquer de seres vivos, o pesquisador desenvolve e 
acumula um volume considerável de dados e informações e sua contribuição não estará 
restrita à classificação desses organismos. O sistemata deve extrapolar o universo de sua 
abordagem, propondo conceitos e teorias que atinjam também outros grupos taxonômicos e 
outras disciplinas. Assim, busco na sistemática fonte de inspiração para desenvolver idéias 
e manter fértil a curiosidade sobre os padrões e a evolução das formas de vida. 
 
A Tese 
Ao elaborar um plano de estudo, o botânico inevitavelmente se depara com alguns 
dilemas: 1) investir na parte prática e técnica, realizando extensos estudos de campo ou 
explorando diversas técnicas de análise, ou então, investir na formação teórico-filosófica, 
dando preferência para discussões de conceitos e modelos ou avaliação e elaboração de 
métodos; 2) dedicar-se ao conhecimento da biodiversidade, investindo em vários grupos 
e/ou grupos bastante diversos, mesmo que de forma superficial, procurando acumular o 
maior número de informações em pouco tempo, ou então, dedicar-se ao estudo intensivo e 
detalhado de um grupo pouco diverso; e 3) explorar a formação acadêmica ou a formação 
científica, processos ainda bastante dissociados no Brasil, o que tem resultado em um tipo 
de ciência informal (e.g. Nic-Lughadha 1999). 
Atualmente, existe uma clara tendência na sistemática vegetal brasileira. Os projetos 
restringem-se quase que exclusivamente a pesquisas exploratórias, onde procura-se coletar 
informações, sem que para isso existam hipóteses claras a serem testadas. Com raras 
exceções (e.g. Sano et al. 1998), o sistemata apenas desenvolve seu conhecimento em um 
grupo particular de plantas e encontra na classificação desses organismos o objetivo final 
do seu trabalho, situação geralmente bastante cômoda. Além do pequeno número de 
especialistas capazes de avaliar esse tipo de trabalho, o pesquisador ainda permanece na 
esfera subjetiva da taxonomia. O tratamento taxonômico deveria ser apenas uma etapa no 
desenvolvimento de interpretações mais abrangentes relacionadas às diversas áreas da 
sistemática, como estudos sobre o processo evolutivo ou sobre filogenia (e.g. Stuessy 
1990). 
Introdução 
 2
De acordo com esses dilemas e tendências, foi planejado o levantamento das 
Asclepiadoideae da Cadeia do Espinhaço de Minas Gerais. Elas formam um grupo bem 
definido e bastante diverso, mas as relações entre seus membros ainda são pouco 
compreendidas. Essa situação oferece condições e perspectivas estimulantes para o 
desenvolvimento de estudos sistemáticos na subfamília, mas inviabiliza alguns tipos de 
tratamento, como análises de grupos particulares (capítulo IV). O plano inicial, portanto, 
procurou delimitar a extensão do projeto definindo a área de abrangência do tratamento. A 
região é rica em Asclepiadoideae, como demostrado em floras precedentes (e.g. Fontella-
Pereira et al. 1984, 1995), e está incluída em uma área de interesse aos estudos da 
Universidade de São Paulo, o que facilitaria logisticamente a realização do projeto. 
O principal objetivo do projeto foi criar condições para a formação de um sistemata, 
fazendo com que os estudos em Asclepiadoideae colaborassem para o desenvolvimento 
crítico em sistemática. Para tanto, procurou-se atuar em ambas as contraposições, um tanto 
arbitrárias, de cada dilema. Investiu-se na formação teórica através da discussão de temas 
controversos, como conceitos de espécie, evolução e classificação, procurando oferecer 
opiniões críticas sobre sistemática e abordando o que talvez seja a contradição mais 
evidente dessa atividade – o estudo de sistemas de indivíduos através de sua projeção em 
sistemas de classe (capítulo I e III). A parte prática foi efetuada através do levantamento 
das Asclepiadoideae do Espinhaço de Minas Gerais (capítulo V). Em florística, a relação 
direta entre quantidade e qualidade é especialmente verdadeira porque expõe o estudioso a 
um número maior de exceções, cumprindo o papel inicial da pesquisa exploratória – 
encontrar problemas. Apesar da área restrita, esta flora incluiu uma quantidade substancial 
da diversidade de Asclepiadoideae, abrangendo aproximadamente 20% das espécies 
brasileiras e aproximadamente 15% das sul-americanas. 
O tratamento (capítulo V) serviu de base para inferências mais abrangentes em 
Asclepiadoideae, apontando incoerências na atual classificação das plantas brasileiras. O 
projeto propõe o rompimento do sistema tradicional e claramente artificial utilizado até 
então na delimitação dos gêneros sul-americanos e procura estabelecer uma nova 
concepção sistemática, enfatizando relações evolutivas no agrupamento taxonômico dessas 
plantas (capítulo IV). Apesar da ausência de um sistema completo e integrado de 
classificação abrangendo todas as plantas americanas da subfamília, fica estabelecida uma 
nova perspectiva para a sistematização do grupo, a qual permitirá um progresso substancial 
dos estudos. 
Apesar da Cadeia do Espinhaço ser uma região privilegiada para a realização de 
estudos fitogeográficos, tal prática seria inadequada diante do atual conhecimento. Não é 
possível contar com uma filogenia dos representantes de Asclepiadoideae da área. Além 
disso, o esforço de coleta ao longo da Cadeia do Espinhaço de Minas Gerais é 
desproporcional, diminuindo notavelmente para o norte. Mesmo análises mais superficiais, 
como diversidade e níveis de endemismo, fatores de especialatenção na conservação da 
biodiversidade, ainda são prematuros (capítulo VII). 
Procurou-se também associar as obrigações acadêmicas com o processo científico. 
Desse modo, os capítulos da tese constituem manuscritos já submetidos para publicação. 
 
Apocynaceae 
 As Apocynaceae estão incluídas em Gentianales, ordem de Asteridae que abrange 
ca. de 5,5% das espécies de angiospermas (Nicholas & Baijnath 1994). A família está entre 
Introdução 
 3
as dez mais ricas dentre as angiospermas em número de espécies e pode ser reconhecida 
principalmente pela presença de látex, ovário súpero ou quase, com dois carpelos livres no 
nível do ovário e fundidos no ápice em uma cabeça estigmatífera, frutos em folículos e 
semente comosas – há exceções, porém, em grupos que divergiram no início da 
diversificação da família. Está amplamente distribuída, ocorrendo principalmente nos 
trópicos e subtrópicos (Figura 1). 
Figura 1. Mapa de distribuição de Apocynaceae 
(modificado de Heywood 1985). 
 
A família foi descrita por Jussieu (1789) e, com o aumento do número de gêneros 
reconhecidos, logo foi desmembrada em duas famílias: 
 
...ambas as famílias (Rubiaceae e Apocynaceae) já são extensas demais, torna-se necessário assim 
procurar subdividi-las em grupos menores, os quais poderão possivelmente admitir uma delimitação 
mais precisa.... Tal subdivisão, parece-me, pode ser facilmente realizada em Apocynaceae, pelo 
emprego de um caráter ao mesmo tempo óbvio e importante, e enquanto preserva a série natural 
inteira, tem a vantagem adicional de dividir a ordem em duas partes quase iguais1 (Brown 1810: 13). 
 
 As plantas com pólen unido em estruturas especializadas passaram a ser incluídas 
em Asclepiadaceae e aquelas com pólen desvinculado de um processo estigmático 
permaneceram em Apocynaceae. Apesar de reconhecer diferenças no aparelho polínico de 
Periploca, Brown (1810) também considerou esse grupo na nova família. 
Schlechter (1905) preferiu reconhecer o grupo com polinários espatulados e pólen 
em tétrades como outra família, criando Periplocaceae. Desde então, as classificações para 
essas plantas foram diversas: 1) Apocynaceae s.l., incluindo as três famílias; 2) 
Apocynaceae s. str. e Asclepiadaceae s.l., incluindo Periplocaceae; 3) Apocynaceae s. str., 
Asclepiadaceae s. str. e Periplocaceae; e, mais raramente, 4) Apocynaceae, incluindo 
Periplocaceae, e Asclepiadaceae s. str. Mesmo em famílias distintas, essas plantas vinham 
sendo reunidas em uma categoria taxonômica mais abrangente exclusiva, como 
Apocynineae ou Apocynales (Figura 2). 
 
1 ...both these families (Rubiaceae and Apocynaceae) are already too extensive, it becomes expedient rather to 
attempt their subdivision into smaller groups, which may possibly admit of more accurate limitation... Such a 
subdivision, it seems to me, may be easily made of Apocynaceae, by employing a character at once obvious 
and important, and while it preserves the natural series unbroken, has the additional advantage of dividing the 
order into two nearly equal parts. 
Introdução 
 4
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Apocynaceae 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Na década de 90, foram realizados estudos cladísticos no grupo e Asclepiadaceae 
sempre aparece como clado derivado que, se excluído de Apocynaceae, torna este um táxon 
parafilético. A gradação entre os estados de caracteres de membros de Asclepiadaceae e 
Apocynaceae, no entanto, já era conhecida (e.g. Safwat 1962) e a classificação dessas 
plantas em uma única família já vinha sendo adotada por diversos autores, alternativa 
ofuscada pela dominância dos princípios evolucionistas de classificação utilizados na 
 
 
 
 
 Apocynaceae 
 
 
 
 
 
 
Asclepiadaceae 
 
 
 
Apocynaceae 
 
 
 
 
Asclepiadaceae 
 
 
 
 
Periplocaceae 
 
Apocynum 
Asclepias 
Periploca 
Apocynum 
Asclepias 
Periploca 
Apocynum 
Asclepias 
Periploca 
Jussieu 1789 
Endlicher 1838 
Hallier 1905 
Stebbins 1974 
Thorne 1976, 1992 
Downie & Palmer 1992 
Judd et al. 1994, 1999 
Struwe et al. 1994 
Civeyrel 1996 
Sennblad & Bremer 
1996, 2000 
APG 1998 
Takhtajan 1997 
Bremer et al. 1999 
Endress & Bruyns 2000 
Backlund et al. 2000 
 
Brown 1810 
Decaisne 1844 
Lindley 1867 
Bentham & Hooker1876 
Fournier 1885 
Schumann 1895 
Cronquist 1981 
Dahlgren, 1980 
Takhtajan 1980, 1983 
Rosatti 1989 
Liede & Albers 1994 
Nicholas & Baijnath 1994 
Schlechter 1905, 1924 
Hutchinson 1926 
Bullock 1956 
Dyer 1975 
Swarupanandan et al. 1996 
Figura 2. Esquema das classificações de Apocynaceae. Os círculos contínuos indicam 
circunscrições adotada para o nível de família e os círculos pontilhados, para delimitações 
acima do nível de família. O retângulo pontilhado inclui os autores mais influentes na 
taxonomia do grupo durante a era evolucionista. Os retângulos contínuos apontam os trabalhos 
cladísticos. 
Introdução 
 5
botânica até então (Figura 2). O que houve, de fato, foi uma mudança no conceito de 
classificação taxonômica (capítulo III). 
Atualmente, a botânica ainda vive um impasse. Aqueles que produzem cladogramas 
e possuem uma filosofia filogenética de classificação muitas vezes parecem não ter 
conhecimento suficiente ou segurança para incorporar seus resultados através de mudanças 
taxonômicas. Enquanto os taxonomistas, antes habituados à filosofia evolucionista, onde a 
categoria de um táxon era definida de acordo com os graus de diferença e semelhança, vêm 
tentando incorporar essa nova concepção de maneira nem sempre apropriada, geralmente se 
limitando à transferência do problema para níveis taxonômicos inferiores. Como resultado 
desse impasse, surgem as tentativas de substituir a taxonomia tradicional por uma que 
represente exclusivamente cladogramas, como a Taxonomia Filogenética (de Queiroz & 
Gauthier 1992, 1994), base para o Filocódigo (e.g. Cantino 2000), e algumas críticas, nem 
sempre pertinentes, aos estudos cladísticos (e.g. Leeuwenberg 1997, Bruyns 1999). 
 
Asclepiadoideae 
As Asclepiadoideae compõem um grupo reconhecidamente complexo do ponto de 
vista morfológico e taxonômico e oferecem condições excelentes para os interessados em 
evolução (Holm 1950). São caracterizadas principalmente pela presença de polinários – nas 
plantas do Novo Mundo, constituídos por dois polínios de estames adjacentes envoltos em 
um película e unidos entre si por um translador de origem estigmática. A subfamília está 
representada em praticamente todas as partes do mundo, apresentando-se mais diversa na 
África e na América do Sul (Good 1952). 
Tradicionalmente, a classificação de Asclepiadoideae em níveis supragenéricos está 
baseada na estrutura polínica. Endlicher (1838) usou a posição dos polínios como principal 
caráter para dividir Asclepiadoideae em tribos. Até recentemente, três tribos eram 
reconhecidas no Novo Mundo: Asclepiadeae, com polínios pendentes; Gonolobeae, com 
polínios horizontais; e Marsdenieae, com polínios eretos. Todavia, a inserção dos 
caudículos aos polínios em muitos casos é ambígua e a posição dos polínios, questionável 
(Rosatti 1989, Swarupanandan et al. 1996). Baseados na morfologia do gineceu, 
Swarupanandan et al. (1996) propuseram uma nova circunscrição para as tribos de 
Asclepiadoideae (“Asclepiadaceae”), incluindo Marsdenieae em Ceropegieae (Stapelieae 
s.l.), proposta desconsiderada em tratamentos mais recentes (Endress & Bruyns 2000, 
Bruyns 2000), e Gonolobeae em Asclepiadeae s.l., proposta formalizada por Liede (1997a). 
Alguns estudos atentaram para a evolução dos transladores (Kunze 1993, 1994) e do 
pólen (Nilsson et al. 1993) de Asclepiadoideae, mas os polínios, enfatizados por Woodson 
(1941) na classificação das tribos,têm sido negligenciados nesse sentido. Apesar de 
algumas propostas sobre a evolução dos lóculos das anteras (e.g. Engler 1876, Demeter 
1922, Safwat 1962), pouco se tem de concreto em relação à evolução dos polínios. A 
reunião do pólen em massas polínicas parece ser um caráter adaptativo em algumas 
circunstâncias, tendo surgido em grupos não relacionados, como Mimosoideae, Sarcolaceae 
(“Chlaenaceae”), Ericaceae e Juncaceae (Safwat 1962); diversificando-se em grupos 
bastante complexos, como Orchidaceae. Não seria estranho, portanto, que os polínios em 
Asclepiadoideae tivessem surgido mais de uma vez, como proposto para Periplocoideae 
(Venter & Verhoeven 1997). Assim, a origem dos polínios na subfamília talvez deva ser 
questionada, reforçando a dúvida sobre a delimitação tradicional dessas tribos. 
Introdução 
 6
Os estudos cladísticos (e.g. Judd et al. 1994, Struwe et al. 1994, Liede 1996, 
Sennblad & Bremer 1996, 2000) têm incluído poucos terminais de Asclepiadoideae e são 
insuficientes para resoluções internas na subfamília (Endress & Bruyns 2000). Em alguns 
casos, esses estudos são desprovidos de conhecimento apropriado dos táxons abordados, 
gerando críticas sobre a matriz na qual os cladogramas estão baseados (e.g. Leeuwenberg 
1997). Outros trabalhos, apesar de proporem classificações abrangentes (e.g. Liede 1997a, 
b), omitem evidências e argumentos, prejudicando qualquer discussão (e.g. Bruyns 1999, 
Liede 1999) sobre supostas sinapomorfias. 
Se a circunscrição das tribos de Asclepiadoideae é questionável, a delimitação dos 
gêneros é ainda mais controversa. Os gêneros são sustentados freqüentemente por 
caracteres obscuros, geralmente inconsistentes na interpretação das relações filogenéticas 
de seus membros (capítulo IV). 
A organização de Asclepiadoideae, de modo geral, encontra-se indefinida e a 
análise dessas relações certamente exigirá um esforço prolongado e a colaboração entre 
pesquisadores. A subfamília conta com uma diversidade difícil de ser incluída em estudos 
superficiais de poucos terminais e, provavelmente, os próximos estudos filogenéticos neste 
grupo estarão baseados em dados moleculares, evitando a interpretação prévia de 
homologias morfológicas – particularmente problemáticas em Asclepiadoideae – para 
construção de matrizes. 
 
Estudos brasileiros em Asclepiadoideae 
Depois da Flora brasiliensis (Fournier 1885), Asclepiadoideae, então considerada 
no nível de família, foi estudada no Brasil principalmente por G.O.A. Malme, no começo 
do séc. XX, e, nos últimos 40 anos, por J. Fontella-Pereira, que, apesar de orientar outros 
pesquisadores no grupo, tem se mantido como a maior autoridade nas Asclepiadoideae 
brasileiras. Os trabalhos nacionais estão baseados em floras, revisões de pequenos grupos e 
miscelâneas, geralmente trabalhos taxonômicos (sinonimizações, combinações e espécies 
novas) que, embora muito significativos em contexto local, têm contribuído pouco para o 
entendimento global do grupo. 
A maior parte dos gêneros brasileiros continua baseada em caracteres artificiais, 
principalmente relacionados a corona e a comparações equivocadas dos estados de 
caracteres da inflorescência. Contudo, apesar da detecção fácil de problemas na 
classificação tradicional, tem sido difícil apontar soluções imediatas. É necessário ainda 
reorganizar Asclepiadoideae internamente de acordo com semelhanças e diferenças, 
formando grupos “naturais”. Neste momento, análises de congruência ou revisões 
taxonômicas específicas seriam precipitadas ou pouco produtivas (capítulo IV). 
 
Referências 
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	Capa
	Ficha catalográfica
	Agradecimentos
	Prefácio
	Introdução
	Referências