BIODIVERSIDADE VEGETAL INFLUENCIA O ESTOQUE DE CARBONO NO SOLO EM FRAGMENTOS DE FLORESTA NATIVA SUBTROPICAIS

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CAPÍTULO 3
BIODIVERSIDADE VEGETAL INFLUENCIA O ESTOQUE DE CARBONO NO SOLO EM FRAGMENTOS DE FLORESTA NATIVA SUBTROPICAIS
RESUMO
Poucos estudos abordam a relação entre a diversidade biológica e potencial para estoque de carbono no solo, sobretudo em florestas subtropicais. Diante disso, este estudo teve como objetivo avaliar o efeito da diversidade vegetal sobre a produção de serapilheira e o estoque de carbono no solo em dois diferentes fragmentos florestais (FN1 e FN2) no domínio Floresta Atlântica Subtropical. Foram realizadas avaliações da diversidade vegetal, da produção anual e da composição sazonal da serapilheira e, das características químicas e do estoque de carbono no solo. As áreas de estudo apresentaram diferenças marcantes na composição estrutural, sendo que o FN1 apresentou maior diversidade em relação ao FN2. Todavia, não foram observadas diferenças na produção de serapilheira entre as áreas e, adicionalmente, as áreas não apresentaram segregação sazonal na composição da serapilheira, o que parece estar associado com a presença de espécies-chave comuns nas duas áreas de estudo. O estoque de carbono no solo foi maior no FN1 em relação ao FN2. A diversidade vegetal do estrato arbóreo superior e do estrato inferior foram associadas com o potencial de estoque de carbono em FN1 e FN2, respectivamente. Além disso, as características químicas do solo foram associadas com as diferenças observadas na diversidade vegetal e no estoque de carbono no solo, indicando que a diversidade de espécies arbóreas, superiores e inferiores exerce um efeito direto sobre a estabilidade dos serviços ecossistêmicos, sobretudo com o potencial de sequestro de carbono em florestas nativas subtropicais. C: Lignina
Palavras-chave: espécies comuns, serviços ecossistêmicos, serapilheira.
ABSTRACT
1. INTRODUÇÃO
Os sistemas florestais são fundamentais para o sequestro de carbono, apresentando potencial de armazenamento de carbono a longo prazo, na biomassa e no solo (PEICHL e ARAIN, 2007; TANG et al. 2012). As florestas tropicais e subtropicais no domínio da Floresta Atlântica apresentam imensa diversidade estrutural, sendo consideradas centros de diversidade biológica. Estudos apontam que essas florestas apresentam potencial de estoque de carbono na biomassa, apesar do intenso desmatamento nos últimos 150 anos (ROLIM et al. 2005; ALVES et al. 2010; VIEIRA et al. 2011). Todavia, estudos envolvendo os efeitos da ação antrópica associada com o desmatamento sobre o estoque de carbono no solo são escassos, sobretudo em sistemas florestais nativos. O estoque de carbono no solo em sistemas florestais pode ser influenciado por uma série de fatores, associados com a estrutura florestal, sobretudo pela produção de serapilheira, por fatores climáticos e pelas características intrínsecas do solo (VERSTERDAL et al. 2013; WIESMEIER et al. 2013; SAUSEN et al. 2014). 
A produção de serapilheira é considerada a principal via de retorno de matéria orgânica e nutrientes da vegetação para o solo (VITOUSEK, 1982), sendo responsável por uma variedade de serviços ao ecossistema (BALVANERA et al. 2006). Estudos apontam que a maior produção de serapilheira e consequente, armazenamento e fluxo de carbono em ecossistemas florestais pode ser influenciada pela presença de espécies dominantes na comunidade vegetal, denominadas espécies-chave (SMITH e KNAPP, 2003; GASTON, 2010; CARDINALE et al. 2012). Assim, a presença de espécies-chave em sistemas florestais enfatiza a ideia que as espécies não contribuem igualmente no funcionamento do ecossistema, sobretudo quando a produção de serapilheira é avaliada (CADOTTE, 2013; GONÇALVES JR. et al. 2014). Por outro lado, diversos estudos enfatizam que os processos ecossistêmicos, tais como o aumento do sequestro de carbono, são influenciados pela diversidade de espécies vegetais (HOLLINGSWORTH et al. 2008; MIECHÓWKA et al. 2011; CARDINALE et al. 2012; CONTI e DÍAZ, 2013; LAGANIÈRE et al. 2013; CAVANAUGH et al. 2014).
A diversidade, definida como a distribuição e abundância relativa dos organismos (DÍAZ et al. 2007), é considerada uma importante variável para analisar e inferir sobre a estabilização de um ecossistema (BISWAS e MALLIK, 2011), enfatizando a relação positiva observada entre diversidade vegetal e serviços do ecossistema (TILMAN et al. 1996; NAEEM e WRIGHT, 2003; BALVANERA et al. 2006; GAMFELDT et al. 2008; ZAVALETA et al. 2010). A estrutura da vegetação, tanto do dossel como do sub-bosque, fornece a maior parte da biomassa, influenciando o estoque de carbono acima e abaixo do solo (GÖMÖRYOVÁ et al. 2014). Os efeitos na capacidade de acúmulo de carbono no solo são associados com o microclima, as variações na produção de serapilheira e na composição dos microrganismos presentes no solo (PRESCOTT e GRAYSTON, 2013).
HAVLICEK et al. (2012) enfatiza que os serviços ecossistêmicos terrestres dependem fortemente dos solos. Assim, torna-se relevante investigar a relação entre diversidade vegetal e os processos ecossistêmicos, sobretudo a relação entre produção de serapilheira e o estoque de carbono no solo, visto que estes aspectos se tornam menos elucidados em fragmentos florestais subtropicais no domínio da Floresta Atlântica. O objetivo deste estudo foi verificar a relação entre a diversidade vegetal em fragmentos florestais subtropicais pertencentes ao domínio Floresta Atlântica e a produção de serapilheira, os elementos químicos e o estoque de carbono no solo. A hipótese deste estudo é que fragmentos florestais com maior diversidade vegetal apresentam maior produção de serapilheira, maior quantidade de nutrientes e maior estoque de carbono no solo em detrimento a fragmentos florestais com menor diversidade vegetal.
2. MATERIAL E MÉTODOS
2.1 ÁREA DE ESTUDO
Foram selecionados dois fragmentos florestais em estádio secundário de sucessão, que correspondem a vegetação característica da Floresta Atlântica com Araucária (OLIVEIRA-FILHO et al. 2013). A floresta nativa encontra-se atualmente bastante fragmentada e degradada, e os maiores índices de vegetação nativa encontram-se em locais com declividade acentuada do terreno, a pouca profundidade do solo, inadequados para o cutlivo agrícola (DECIAN et al. 2010). Os dois fragmentos selecionados para o estudo (FN1 e FN2) localizam-se, entre as coordenadas 27º28'39''S 52º31'45''O e 27º39’40” S 52º20’24”O, e 27º30’21"S 52º11'10"O e 27º40’43”S 52º02’15”O, respectivamente, no estado do Rio Grande do Sul, sul do Brasil. O clima da região de acordo com classificação de Koppen do tipo Cfa (Subtropical úmido). Durante o período experimental observou-se uma média de precipitação mensal entre 75 e 280 mm e temperaturas médias mensais oscilando entre 13 e 22 °C. 
O solo da região é do tipo Latossolo Vermelho Aluminoférrico, sendo considerado bem drenado, normalmente profundos a muito profundos (STRECK et al. 2008). As análises das características químicas do solo nos dois fragmentos estudados estão apresentadas na Tabela 1. 
Tabela 1. Características químicas e pH do solo em fragmentos de floresta nativa, FN1 e FN2, em Floresta Subtropical. Valores apresentados sao médias seguidos pelo desvio padrão (n=6).
	Elementos Químicos
	FN 1
	FN 2
	Argila, %
	12,67±0,51
	18,66±2,5
	Ph
	6,03±0,05
	5,76±0,05
	P, mg dm−3 
	6,76±1,81
	4±0,7
	K, mg dm−3 
	242,33±53,91
	282±36
	M.O., % 
	8,11±0,22
	5,67±0,43
	Ca, mg dm−3 
	16,21±1,07
	10,2±1,19
	Mg, mg dm−3 
	5,95±0,58
	3,33±0,13
	Al+H, mg dm−3 
	3,15±0,38
	3,73±0,6
	CTC, cmolc dm-3 
	25,98±1,37
	18,1±0,95
	Bases
	87,66±1,63
	78,6±3,26
	Ca/Mg, cmolc dm-3
	2,73±0,12
	3,08±0,40
	Ca/K, cmolc dm-3 
	27,33±7,788
	14,5±3,27
	Mg/K, cmolc dm-3
	10±3,34
	4,58±0,41
	S, mg dm-3 
	19±1,26
	14±1
	Zn, mg dm-3 
	13,33±2,58
	15±1
	Cu, mg dm-3 
	1,38±0,28
	5,2±0,5
	B, mg dm-3 
	1,23±0,08
	1±0,1
	Mn, mg dm-3 
	53±7,64
	74±3
N – nitrogênio; P – fósforo; K – potássio;M.O. – matéria orgânica; Ca – cálcio; Mg – magnésio;Al+H – alumínio trocável; CTC – troca catiônica; Ca/Mg – razão cálcio-magnésio; Ca/k – razão cálcio-potássio; Mg/K – razão magnésio-potássio; S – enxofre; Zn – zinco; Cu – cobre; B – boro; Mn – manganês.
2.2 COLETA DE DADOS
2.2.1 Estrutura florestal
Os fragmentos estudados apresentam riachos de pequena ordem (< 3ª ordem), onde foram delimitadas 10 unidades amostrais de 10 X 20 m. Foram demarcadas cinco unidades amostrais em cada margem do rio, totalizando uma área amostral de 2000 m² por fragmento. Para avaliar a diversidade arbórea dos fragmentos foi realizado o levantamento de todos os indivíduos do estrato arbóreo superior (dossel) e inferior (sub-bosque), a partir de 0,30 cm de altura.
2.2.2 Produção de serapilheira
A serapilheira produzida nas duas áreas de estudo foram interceptadas por coletores de madeira com 1 m² de área e 15 cm de profundidade, sendo distribuído um coletor por unidade amostral em cada uma das áreas de estudo. O material interceptado foi coletado mensalmente durante o período de 12 meses, os dados foram coletados entre janeiro a dezembro de 2013.O material coletado foi encaminhado ao laboratório, seco previamente em estufa a aproximadamente 50ºC até atingir massa constante e, posteriormente pesado em balança de precisão (0,01 g). As folhas senecentes foram identificadas até o nível de espécies sempre que possível. 
2.2.3 Características e estoque de carbono no solo
Para determinação das características químicas do solo e do estoque de carbono no solo foram utilizadas amostras compostas. As coletas de solo foram realizadas em três unidades amostrais em cada lado do rio, próximo aos coletores de serapilheira, totalizando seis pontos de coleta. O material foi coletado com auxílio de um trado tipo caneca, com capacidade de 100 cm³ (0-10 cm profundidade). A partir de cada amostra de composta, três sub-amostras foram tiradas para análise do carbono orgânico total (COT). O COT foi determinado com um analisador de carbono orgânico (COT-V; Shimadzu Scientific Instruments, Columbia, MD, EUA). O estoque total de carbono foi calculado usando a seguinte equação:
Estoque = Corgânico * Ds * E * 10 (Equação 1)
Onde, Estoque é o estoque de C orgânico (Mg ha-1), Corgânico é a concentração de C orgânico (g kg-1 solo), Ds é a densidade do solo (g cm-3) e E, corresponde a espessura da camada do solo (cm).
	
2.3 ANÁLISE DE DADOS
Para avaliar a diferença na produção de serapilheira nas duas áreas florestais foi realizado um teste t, com os dados de produção transformados em logaritmo. Para avaliar a diferença da composição de espécies presentes na serapilheira entre as áreas foi realizada uma análise de ordenação de dados (NMDS), seguida de uma análise de similaridade. A partir do levantamento arbóreo foi avaliada a diversidade vegetal por meio do Índice de diversidade de Shannon-Wiener. Foram realizadas Correlações de Pearson a fim de verificar a relação entre a produção de serapilheira com a diversidade vegetal o estoque de carbono no solo, e também entre o carbono no solo e a diversidade de Shannon para ambos os estratos. Posteriormente, foi realizada uma análise de regressão linear múltipla entre as variáveis químicas com a diversidade vegetal dos dois estratos arbóreos. As correlação foram consideradas significativas com r≥0,4. Para avaliar se ocorre diferença no estoque de carbono no solo entre os dois fragmentos florestais foi realizado um teste t. Para todas as análises as unidades amostrais foram utilizadas como repetições em cada fragmento. Todas as análises foram realizadas no ambiente estatístico “R” (R CORE TEAM, 2013).
3. RESULTADOS
3.1 RELAÇÃO ENTRE DIVERSIDADE VEGETAL E PRODUÇÃO DE SERAPILHEIRA 
A produção média total de serapilheira no fragmento FN1 foi de 8,327 (± 0,44) ton ha-1 ano-1. No FN2, a produção média total de serapilheira foi de 8,449 (± 0,36) ton ha-1 ano-1. A produção média total anual de serapilheira foi similar entre as duas áreas de estudo (t=-0,062; df= 21,111; p= 0,950). A composição da serapilheira apresentou segregação entre as duas áreas (GlobalR: 0.768; p=0,002). Todavia, este padrão de segregação não foi observado quando a composição da serapilheira foi avaliada sazonalmente entre FN1 e FN2. Os fragmentos apresentaram composição semelhante no verão (GlobalR: 0.205, p=0,003), outono (GlobalR: 0.186, p= 0,007) e primavera (GlobalR: 0.290, p=0,001). Porém, durante o inverno foi observada segregação entre as áreas (GlobalR: 0.566, p=0,001) (Figura 1).
Figura 1. Análise de ordenação (NMDS) entre a composição sazonal de serapilheira das duas áreas estudadas. A - verão, B - outono, C - inverno e D - primavera. Pontos representam as unidades amostrais. Cinza: área de FN1 e Preto: área de FN2.
A maior diversidade vegetal foi observada no fragmento FN1, tanto para o estrato superior como no inferior (Tabela 2), bem como apresentou maior número de indíviduos, de espécies. Todavia, apesar da maior diversidade no FN1 não foi observada relação com a produção anual de serapilheira semelhante (t= -0.0625, df= 21.111, p= 0.9507).
Tabela 2. Riqueza de espécies e famílias, e diversidade vegetal nos estratos superior e inferior nos dois fragmentos florestais.
	Parâmetros fitossociológicos
	FN1
	FN2
	
	Inferior
	Superior
	Inferior
	Superior
	Nº indivíduos
	3.291
	353
	1.223
	219
	Espécies
	75
	50
	54
	33
	Famílias
	29
	23
	23
	18
	Diversidade (H’)
	3,352
	3,238
	2,755
	2,691
	Equabilidade de Pielou (J’)
	0,776
	0,828
	0,691
	0,770
3.2 DIVERSIDADE, COMPOSIÇÃO QUÍMICA E ESTOQUE DE CARBONO NO SOLO
O fragmento F	N1 apresentou maior estoque de carbono no solo com 48,63 (±8,88) Mg ha-1 em relação ao observado em FN2, que apresenta um estoque de carbono de 29,13 (±2,15) Mg ha-1 (t = 4,7931; df = 5,487; p = 0,003). 
A partir da Correlação de Pearson foi observada uma relação direta entre o estoque de carbono no solo e a diversidade biológica para o estrato superior do fragmento FN1 (r=0,64), mas o mesmo não foi observado para o estrato inferior (r=-0,38). Um padrão oposto foi observado para o fragmento FN2, com o estrato inferior apresentando relação com o estoque de carbono (r=0,85), mas não com o estrato superior (r=0,31).
Não foi observada relação entre a produção de serapilheira e o estoque de carbono no solo para o FN 1 (r=-0,09). Entretanto, quando relacionamos a produção de serapilheira e o FN 2, observamos relação entre a produção anual de serapilheira e o carbono estocado no solo (r=0,78).
Adicionalmente, a análise de regressão linear múltipla evidenciou que o conjunto de variáveis químicas do solo está diretamente associado com a diversidade vegetal, em ambos os estratos (Tabela 3). Para o estrato superior, no FN1 a concentração de magnésio foram associados com a diversidade vegetal. Para FN2, o pH e a concentração de argila foram associadas com a diversidade vegetal. Todavia, para o FN 1 observou-se que as variáveis químicas do solo apresentaram maior correlação com a diversidade vegetal do estrato inferior.
Tabela 3. Regressão Linear Múltipla das características químicas do solo em relação a diversidade vegetal para os estratos superior e inferior, entre as áreas FN1 e FN2. (valores de r²).
	
Parâmetros
	Diversidade vegetal
	
	 FN1
	 FN2
	
	Superior
	Inferior
	Superior
	Inferior
	Argila, %
	<0,001
	0,037
	0,418*
	0,254
	pH
	0,014
	0,952*
	0,564*
	0,186
	P, mg dm−3
	0,226
	0,002
	0,243
	0,302
	K, mg dm−3 
	0,084
	0,567*
	0,252
	0,002
	M.O., %
	0,484*
	0,312
	0,151
	0,063
	Ca, mg dm−3
	0,144
	0,069
	0,275
	0,256
	Mg, mg dm−3 
	0,134
	0,286
	<0,001
	0,153
	Al+H, mg dm−3
	0,081
	0,012
	0,064
	0,352
	CTC, cmolc dm-3
	0,114
	0,143
	0,211
	0,095
	Bases
	0,167
	0,0009
	0,202
	0,395
	Ca/Mg, cmolc dm-3
	0,208
	0,643*
	0,220
	0,061
	Ca/K, cmolc dm-3
	0,112
	0,532*
	0,277
	0,091
	Mg/K, (cmolc dm-3)
	0,154
	0,528*
	0,3270,075
	S, mg dm-3
	0,317
	0,037
	0,054
	0,034
	Zn, mg dm-3
	0,086
	0,366
	0,226
	0,054
	Cu, mg dm-3
	0,093
	0,352
	0,230
	0,023
N – nitrogênio; P – fósforo; K – potássio; M.O. – matéria orgânica; Ca – cálcio; Mg – magnésio; Al+H – alumínio trocável; CTC – troca catiônica; Ca/Mg – razão cálcio-magnésio; Ca/k – razão cálcio-potássio; Mg/K – razão magnésio-potássio; S – enxofre; Zn – zinco; Cu – cobre; B – boro; Mn – manganês. 
*p≤0,05
Carbono:Nitrogenio
 	A concentração média foliar de lignina foi de 16,74 ug/mL no FN 1 e de 4,32 ug/mL no FN 2, mostrando diferença entre as áreas (t=2,33; df=21,65; p=0,02). Quando relaciona-se a concentração de lignina com o estoque de carbono no solo, não observa-se relação com o FN 1 (r=-0,10) e com o FN 2 (0,17). Entretanto, quando avalia-se a relação com a diversidade vegetal, encontra-se relação com o estrato superior do FN 1 (r=0,42), mas não com o inferior na mesma área (r=0,10) e com o superior e inferior do FN 2 (r=-0,14 e -0,07, respectivamente).
Figura 2. Concentração foliar de lignina entre FN1 e FN 2
4. DISCUSSÃO
A hipótese inicial investigada neste estudo era de que a maior diversidade vegetal influenciasse positivamente na produção de serapilheira. Porém, de maneira oposta ao observado por Díaz et al. (2009), observamos que a diversidade vegetal não parece exercer influência direta na produção de serapilheira, tendo em vista que os dois fragmentos avaliados apresentaram produção anual de serapilheira semelhante, apesar das marcadas diferenças observadas na diversidade dos fragmentos, evidenciadas neste estudo pelo índice de Shannon. 
Quando a composição da serapilheira produzida em FN1 e FN2 foi analisada, por meio da análise de ordenação de dados seguida de uma análise de similaridade, observou-se que apesar da similaridade na composição da serapilheira durante a maior parte do ano, as diferenças observadas na composição durante o inverno foram determinantes para diferenciar a serapilheira produzida nos dois fragmentos florestais analisados, conforme a análise de ordenação dos dados. Todavia, é importante salientar que a ausência de uma relação direta entre a diversidade vegetal e a produção de serapilheira observada nos fragmentos florestais com distinta estrutura superior e inferior, acompanhada por uma composição similar durante a maior parte do ano podem estar associadas com a presença de espécies dominantes na comunidade florestal, denominadas por Gaston (2011) como espécies comuns. De fato, quando as espécies que compõem a serapilheira foram classificadas observou-se, durante todo o período experimental, a presença de espécies semelhantes nas duas áreas de estudos, e, principalmente que espécies de determinadas famílias, tais como Sapindace e Myrtaceae foram dominantes na composição da serapilheira ao longo de todo o ano. 
Diversos estudos reforçam a importância das espécies comuns, também chamadas de espécies-chave, no funcionamento dos ecossistemas (TILMAN et al. 1997; GASTON, 2010; ROSCHER et al. 2012; CARDINALE et al. 2012; SCHITTKO et al. 2014). Gaston (2011) afirma que comunidades com maior número de espécies estão mais propensas a apresentarem espécies mais produtivas, mas que apenas algumas espécies dominam a área, influenciando a produção de serapilheira (CARDINALE et al. 2012). Diversos estudos com enfoque estrutural realizados em florestas subtropicais têm observado a maior riqueza de espécies e de indivíduos das famílias Fabaceae e Myrtaceae (BUDKE et al. 2010; MÜLLER et al. 2012; MÉLO et al. 2013; SANCHEZ et al. 2013). Estes estudos, apesar do enfoque descritivo, suportam os resultados observados e indicam que a presença dominante destas famílias parecem ser determinantes para a produção de serapilheira em fragmentos florestais subtropicais.
Além da ausência de uma relação direta entre diversidade vegetal e produção de serapilheira, os resultados deste estudo não foram capazes de suportar integralmente a hipótese de que a maior produção de serapilheira, associada com maior diversidade vegetal, seria responsável pelo maior estoque de carbono, de forma contrária ao observado em outros estudos (TILMAN et al, 1997; MITTELBACH et al., 2001;VESTERDAL et al. 2013). Os fragmentos florestais apresentaram uma produção de serapilheira similar ao longo do período de estudo, mas o estoque de carbono no solo foi extremamente diferente quando os fragmentos florestais foram comparados. 
A ausência da relação entre diversidade e produção de serapilheira e desta com o estoque de carbono no solo levanta uma importante questão: o estrato superior ou o inferior está associado diretamente com as características do solo e o potencial de estoque de carbono neste compartimento? Os resultados deste estudo foram claros ao determinar que um grupo de espécies, denominadas por Gaston (2011) como espécies comuns, foram determinantes na produção de serapilheira. Assim, a serapilheira produzida parece estar associada com a produção de serapilheira do estrato arbóreo superior. Porém, quando a quantidade de serapilheira foi relacionada com o estoque de carbono observou-se que o FN 2 foi observada relação, entretanto, o FN 1 apresentou um padrão dissociado entre acúmulo de carbono no solo e produção de serapilheira.
Estudos evidenciam que a diversidade de espécies arbóreas nas comunidades florestais promove o uso mais eficiente dos recursos, aumentando o sequestro de carbono no solo (CATOVSKY et al. 2002; ZITTER et al. 2013). Vários estudos reconhecem a importância da diversidade e identidade dos organismos nos serviços e funcionamento dos ecossistemas (MACE et al. 2012; HOOPER et al. 2005, 2012), onde a perda de biodiversidade reduz a eficiência na captura dos recursos essenciais na comunidade ecológica (CARDINALE et al. 2012). Assim, nossos resultados indicam que a maior diversidade vegetal observada no FN1 não é responsável por uma maior produção de serapilheira, mas exerce influência direta sobre o estoque de carbono no solo.
A diversidade de espécies é considerada uma das características mais importantes da comunidade biótica (CERNÝ et al. 2013), devido a qualidade e diversidade da serapilheira (LAOSSI et al. 2008), bem como dos aspectos estruturais da floresta. As interações entre o tipo de substrato fornecido pelas árvores e a atividade microbiana do solo podem influenciar as características do solo (GÖMÖRYOVÁ et al. 2014). Assim, as relações observadas entre as características do solo e o seu estoque de carbono e, sobretudo, a relação entre as características do solo e a diversidade do estrato superior permitem inferir que a maior diversidade de espécies arbóreas pode ser responsável por uma maior diversidade de microrganismos no solo (LAGANIÈRE et al. 2009; COOK et al. 2014), os quais apresentam como função a liberação de carbono para o solo e, consequentemente, um maior estoque de carbono neste compartimento. Além disso, a diversidade de espécies vegetais e de microorganismos pode ser responsável pelas reações de estabilização do carbono no solo via interações entre cátions e o carbono orgânico (SAUSEN et al. 2014). Havlicek et al. (2012) observaram que as propriedades físicas, químicas e biológicas dos solos interagem de forma complexa para sustentar a diversidade biológica e o funcionamento dos ecossistemas.
Carbono:Nitrogenio e Lignina
É importante ressaltar que apesar do pequeno tamanho e de diferenças estruturais, ambos fragmentos florestais estudados, mostraram grande importância na produção de serapilheira. Todavia, para o estoque de carbono no solo observa-se que fragmentos florestais com maior diversidade vegetal, apresentam maior capacidade de acúmulo de carbono no solo, e esta capacidade parece estar associada com a relação entre estrato arbóreo superior e inferior e as características químicas do solo. Mesmo com a crescente preocupação em conservar grandes fragmentos florestais, não se pode negligenciar a importância dos pequenos fragmentos, os quais são mais abundantes em escalas de paisagem,considerando o atual quadro de fragmentação da Floresta Atlântica. Assim, pode-se concluir que a produção de serapilheira não foi influenciada pela diversidade biológica, mas sim pela presença de espécies-chave, que dominam os fragmentos florestais, tornado semelhante a produção e a composição da serapilheira. Porém, a diversidade vegetal parece influenciar diretamente a composição química do solo e, indiretamente, o estoque de carbono no solo em fragmentos Florestais Atlânticos Subtropicais.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ALVES, L. F.; VIEIRA, S. A.; SCARANELLO, M. A.; CAMARGO, P. B.; SANTOS, F. A. M.; JOLY. C. A.; MARTINELLI, L. A. Forest structure and live aboveground biomass variation along an elevational gradient of tropical Atlantic moist forest (Brazil). Forest Ecology and Management, v. 260, p. 679–691, 2010.
BALVANERA, P.; PFISTERER, A. B.; BUCHMANN, N.; HE, J.; NAKASHIZUKA, T. et al. Quantifying the evidence for biodiversity effects on ecosystem functioning and services. Ecology Letters, v. 9, p. 1146–1156, 2006.
BISWAS, S. R.; MALLIK, A. U. Species diversity and functional diversity relationship varies with disturbance intensity. Ecosphere, v. 2, n.4, p. 1–10, 2011.
BUDKE, J. C.; JARENKOW, J. A.; OLIVEIRA-FILHO, A.T. Intermediary disturbance increases tree diversity in riverine forest of southern Brazil. Biodiversity and Conservation, v. 19, p. 2371–2387, 2010.
CADOTTE, M. W. Experimental evidence that evolutionarily diverse assemblages result in higher productivity. Ecology Letters, 2013. http://dx.doi.org/10.1111/ele.12161
CARDINALE, B. J.; DUFFY, J. E.; GONZALES, A.; HOOPER, D. U.; PERRINGS, C.; et al. Biodiversity loss and its impact on humanity. Nature, v. 486, p. 56-67, 2012.
CATOVSKY, S.; BRADFORD, M. A.; HECTOR, A. Biodiversity and ecosystem productivity: implications for carbon storage. Oikos, v. 97, p. 443-448, 2002.
CAVANAUGH, K. C.; GOSNELL, J. C.; DAVIS, S. L.; AHUMADA, J.; BOUNDJAS, P. et al. Carbon storage in tropical forests correlates with taxonomic diversity and functional dominance on a global scale. Global Ecology and Biogeography, v. 23, p. 563–573, 2014.
CERNÝ, T. S.; DOLEZAL, J.; JANECEK, S.; SRUTEK, M.; VALACHOVI, M.; PETRÍK, P. et al. Environmental correlates of plant diversity in Korean temperate forests. Acta Oecologica, v. 47, p. 37-45, 2013.
CONTI, G.; DÍAZ, S. Plant functional diversity and carbon storage – an empirical test in semi-arid forest ecosystems. Journal of Ecology, v. 101, p. 18–28, 2013.
COOK, C. N.; BINKLEY, D.; MENDES, J. C. T.; STAPE, J. L. Soil carbon stocks and forest biomass following conversion of pasture to broadleaf and conifer plantations in southeastern Brazil. Forest Ecology and Management, v. 324, p. 37–45, 2014.
DECIAN, V.; ZANIN, E. M.; HENKE, C.; QUADROS, F. R.; FERRARI, C. A. Uso da terra na região Alto Uruguai do Rio Grande do Sul e obtenção de um banco de dados relacional de fragmentos de vegetação arbórea. Perspectiva, v. 33, n. 121, p. 165-176, 2009.
DÍAZ, S.; HECTOR, A.; WARDLE, D. Biodiversity in forest carbon sequestration initiatives: not just a side benefit. Current Opinion in Environmental Sustainability, v. 1, p. 55–60, 2009.
DÍAZ, S.; LAVOREL, S.; de BELLO, F.; QUÉTIER, F.; GRIGULIS, K.; ROBSON, T. M. Incorporating plant functional diversity effects in ecosystem service assessments. Proceedings of the National Academy of Sciences, v. 104, 20684-20689, 2007.
GAMFELDT, L.; HILLEBRAND, H.; JONSSON, P. R. Multiple functions increase the importance of biodiversity for overall ecosystem functioning. Ecology, 89, n. 5, p. 1223–1231, 2008.
GASTON, K. J. Valuing Common Species. Science, v. 327, p. 154-155, 2010.
GASTON, K. J. Common Ecology. BioScience, v. 61, n. 5, p. 354-362, 2011.
GÖMÖRYOVÁ, E.; UJHÁZY, K.; MARTINÁK, M.; GÖMÖRY, D. Soil microbial community response to variation in vegetation and abiotic environment in a temperate old-growth forest. Applied Soil Ecology, v. 68, p. 10– 19, 2013.
GONÇALVES JR., J. F.; REZENDE, R. S.; GREGÓRIO, R. S.; VALENTIN, G. C. Relationship between dynamics of litterfall and riparian plant species in a tropical stream. Limnologica, v. 44, p. 40-48, 2014;
HAVLICEK, H. Soil biodiversity and bioindication: From complex thinking to simple acting. European Journal of Soil Biology, v. 49, p. 80-84, 2012.
HOLLINGSWORTH, T. N.; SCHUUR,E. A. G; CHAPIN III, F. S.; WALKER, M. D. Plant Community composition as a predictor of regional soil carbon storage in Alaskan boreal black spruce ecosystems. Ecosystems, v.11, p. 629–642, 2008.
HOOPER, D. U.; CHAPIN III, F. S.; EWEL, J. J.; HECTOR, A.; INCHAUSTI, P.; et al. Effects of biodiversity on ecosystem functioning: a consensus of current knowledge. Ecological Monographs, v.75, p. 3–35, 2005.
HOOPER, D. U.; ADAIR, E. C.; CARDINALE, B. J.; BYRNES, J. E. K.; HUNGATE, B. A.; et al. A global synthesis reveals biodiversity loss as a major driver of ecosystem change. Nature, v. 486, p. 105–129, 2012.
LAGANIÈRE, J.; PARÉ, D.; BERGERON, Y.; CHEN, H.Y. H.; BRASSARD, B. W.; CAVARD, X. Stability of soil carbon stocks varies with forest composition in the Canadian boreal biome. Ecosystems, v. 16, p. 852–865, 2013.
LAOSSI; K.; BAROT, S.; CARVALHO, D.; DESJARDINNS T.; LAVELLE, P. et al. Effects of plant diversity on plant biomass production and soil macrofauna in Amazonian pastures. Pedobiologia, v. 51, p. 397-407, 2008.
MACE, G. M.; NORRIS, K.; FITTER, A. H. Biodiversity and ecosystem services: a multilayered relationship. Trends in Ecology and Evolution, v. 27, p. 19–26, 2012.
MÉLO, M. A.; BUDKE, J. C.; HENKE-OLIVEIRA, C. Relationships between structure of the tree component and environmental variables in a subtropical seasonal forest in the upper Uruguay River valley, Brazil. Acta Botanica Brasilica, v. 27, n. 4, p. 751-760,. 2013.
MIECHÓWKA, A.; JÓZEFOWSKA, A.; GASIOREK, M.; ZADROZNY, P. Organic carbon stocks in differently used agricultural soils of Ciezkowickie foothills. Polish Journal of Soil Science, v. 44, p. 11–17, 2011. 
MITTELBACH, G. G.; STEINER, C. F.; SCHEINER, S. M.; GROSS, K. L.; REYNOLDS, H. L.; WAIDE, R. B.; WILLIG, M. R.; DODSON, S. I.; GOUGH, L. What is the observed relationship between species richness and productivity? Ecology, v. 82, p. 2381–2396, 2001.
MÜLLER, S. C.; OVERBECK, G. E.; PFADENHAUER, J.; PILLAR, V. D. Woody species patterns at forest–grassland boundaries in southern Brazil. Flora, v. 207, p. 586–598, 2012.
NAEEM, S.; WRIGHT, J. P. Disentangling biodiversity effects on ecosystem functioning: deriving solutions to a seemingly insurmountable problem. Ecology Letters, v.6, p. 567–579, 2003.
OLIVEIRA-FILHO, A.T., BUDKE, J.C., JARENKOW, J.A., EISENLOHR, P.V., NEVES, D.R.M. Delving into the variations in tree species composition and richness across South American subtropical Atlantic and Pampean forests. Journal of Plant Ecology, v.2, p.1-23, 2013.
PEICHL, M.; ARAIN, M. A. Allometry and partitioning of above- and belowground tree biomass in an age-sequence of white, pine forests. Forest Ecology and Management. v. 253, p. 68-80, 2007.
PRESCOTT, C. E.; GRAYSTON, S. J. Tree species influence on microbial communities in litter and soil: Current knowledge and research needs. Forest Ecology and Management, v. 309, p. 19–27, 2013.
ROLIM, S.G.; JESUS, R.M.; NASCIMENTO, H.E.M.; COUTO, H.T.Z.; CHAMBERS, J.C. Biomass change in an Atlantic tropical moist forest: the ENSO effect in permanent sample plots over a 22-year period. Oecologia, v. 142, p. 238–246, 2005.
ROSCHER, C.; SCHUMACHER, J.; GUBSCH, M.; LIPOWSKY, A.; WEIGELT, A.; et al. Using plant functional traits to explain diversity-productivity relationships. PLoS One, v. 7, e36760, 2012.
SANCHEZ, M.; PEDRONI, F.; EISENLOHR, P. V.; OLIVEIRA-FILHO, A. T. Changes in tree community composition and structure of Atlantic rain forest on a slope of the Serra do Mar range, southeastern Brazil, from near sea level to 1000 m of altitude. Flora, v. 208, p. 184–196, 2013.
SAUSEN, T. L.; SCHEFER, G. F. P.; TOMAZI, M.; SANTOS, L. S.; BAYER, C.; ROSA, L. M. G. Claycontent drives carbon stocks in soils under a plantation of Eucalyptus saligna Labill. in southern Brazil. Acta Botanica brasilica, v. 28, n. 2, p. 266-273, 2014.
SCHITTKO, C.; HAWA, M.; WURST, S. Using a multi-trait approach to manipulate plant functional diversity in a biodiversity-ecosystem function experiment. PLoS One, v. 9, n. 6, e99065, 2014.
SMITH, M. D.; KNAPP, A. K. Dominant species maintain ecosystem function with non-random species loss. Ecology Letters, v.6, p. 509-517, 2003.
STRECK, E. V.; KÄMPF, N.; DALMOLIN, R. S. D.; KLAMT, E.; do NASCIMENTO, P. C.; SCHNEIDER, P.; GIASSON, E.; PINTO, L. F. S. Solos do Rio Grande do Sul. 2. ed. Porto Alegre: EMATER/RS, 2008.
TANG, J. W.; YIN, J. X.; QI, J. S.; JEPSEN, M. R.; LÜ, X. T. Ecosystem carbon storage of tropical forests over limestone in Xishuangbanna, SW China. Journal of Tropical Forest Science, v. 24, n. 3, p. 399-407, 2012.
TEAM, R. Core. "R: a language and environment for statistical computing. Vienna: R Foundation for Statistical Computing; 2012." (2013): 618-622.
TILMAN, D.; WEDIN, D.; KNOPS, J. Productivity and sustainability influenced by biodiversity in grassland ecosystems. Nature, v. 379, p.718–720, 1996.
TILMAN, D.; LEHMAN, C. L.; THOMSON, K. T. Plant diversity and ecosystem productivity: Theoretical considerations. Proceedings of the National Academy of Sciences, v. 94, p. 1857–1861, 1997.
VESTERDAL, L.; CLARKE, N.; SIGURDSSON, B. D.; GUNDERSEN, P. Do tree species influence soil carbon stocks in temperate and boreal forests? Forest Ecology and Management, v. 309, p. 4–18, 2013.
VIEIRA, S. A.; ALVES, L. F.; DUARTE-NETO, P. J.; MARTINS, S. C.; VEIGA, L. G. et al. Stocks of carbon and nitrogen and partitioning between above and below ground pools in the Brazilian coastal Atlantic Forest elevation range. Ecology and Evolution, v. 1, n. 3, p.421–434, 2011.
VITOUSEK, P. Nutrient cycling and nutrient use efficiency. The American Naturalist, v.119, p. 553-572, 1982.
WIESMEIER, M. Storage and drivers of organic carbon in forest soils of southeast Germany (Bavaria) – Implications for carbon sequestration. Forest Ecology and Management, v. 295, p. 162-172, 2013.
ZAVALETA, E. S.; PASARI, J. R.; HULVEY, K. B.; TILMAN, G. D. Sustaining multiple ecosystem functions in grassland communities requires higher biodiversity. Proceedings of the National Academy of Sciences, v. 107, n. 4, p.1443–1446, 2010.
ZITTER, C.; BENNETT, E. M.; GONZALEZ, A. Functional diversity and management mediate aboveground carbon stocks in small forest fragments. Ecosphere, v. 4, n. 7, 2013.