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Membrana Celular 1) Função e importância das membranas; 2) Componentes básicos: lipídeos de membrana e proteínas; 3) Características: flip-flop, fluidez, transição de fase; 4) Assimetria da membrana; 5) Glicolipídeos; 6) Proteínas de membrana; 7) Glicocálix; 8) Transporte pela membrana: 9) Especializações de membrana 10) Comunicação celular e formação de tecidos. Membrana Celular •A membrana plasmática mantém as diferenças entre o meio intra e extracelular; •Em células eucarióticas, as membranas das estruturas intracelulares (Retículo endoplasmático, aparelho de Golgi, mitocôndrias e outras organelas) mantém as diferenças entre o conteúdo dessas organelas e o citoplasma; 1) Função e importância das membranas ; •As membranas são componente ativos das células: estabelecem gradientes de substâncias (íons, solutos) através de atividades das proteínas especializadas da membrana, sendo capazes de produzir energia (ATP), dar movimento de solutos, transmitir sinais elétricos e químicos de fora para dentro e vice versa, atuar como barreira física; •As membranas celulares tem uma estrutura comum: uma bicamada formada por lipídeos e proteínas embebidas entre os lipídeos, todos unidos por interações não convalentes 2) Componentes básicos: lipídeos de membrana -Fornecem a estrutura básica das membranas -As moléculas lipídicas das membranas celulares são anfifílicas: porção hidrofílica (polar) e uma hidrofóbica (não polar). -Lipídeos mais abundantes: Fosfolipídeos com 1 cabeça hidrofílicas e 2 caudas hidrofóbicas (14 a 24 carbonos) -Geralmente uma das caudas tem 1 ou mais dupla ligações (insaturadas), enquanto a outra é saturada. Tipos de lipídeos de membrana: fosfoglicerídeos, esfingolipídeos e colesterol -Fosfoglicerídeos: 2 cadeias lipídicas (ácidos graxos), ligadas por ligações ésteres e carbonos adjacentes do grupo glicerol (álcool), e o terceiro carbono é ligado ao grupo fosfato, que então se liga a diferentes radical substituintes para formar diferentes moléculas: fosfatidil etanolamina, fosfatidilserina, fosfatidilcolina. * etanolamina serina colina glicerol fosfato Radial substituinte Caudas lipídicas -Esfingolipídeos: formados a partir da esfingosina. A molécula da esfingosina é uma cadeia lipídica longa com um grupo NH2 e dois grupos OH, em lados diferentes da molécula. A adição de uma cauda de lípídica ao grupo amina (NH2), e um grupo fosfocolina a um grupo hidroxila (OH) livre, forma a molécula de Esfingomielina. Outro grupo OH livre contribui para a polaridade podendo formar pontes de H com outros lipídeos, com a H2O ou proteínas. Colina Esfingosina cadeia lipídica fosfato Esfingomielina -Colesterol: anéis aromáticos rígidos, ligados a um grupo polar hidroxila OH, e uma cadeia curta de hidrocarbonetos, não polar. As moléculas de colesterol se orientam na bicamada lipídica com sua cabeça polar de OH próxima às cabeças polares de outros fosfolipídeos Juntos os fosfolipídeos (fosfoglicerídeos e esfingomielina) constituem mais da metade da massa dos lipídeos na maioria das membranas celulares. Fosfolipídeos 75% Colesterol 20% Glicolipídeos 5% • Isto se deve a sua natureza anfifílica. -moléculas hidrofílicas: contém grupos carregados ou não carregados polares que formam pontes de H com a H2O -moléculas hidrofóbicas: por causa de seus átomos serem não carregados e não polares, não formam interações. Fosfolipídeos (anfifílicos) quando em meio aquoso se agrupam “escondendo” seus grupos hidrofóbicos, e expondo os hidrofólicos para interagir com a H20, gerando uma estrutura estável. - 1 cauda elas formam micelas em água. - 2 caudas formam bicamadas (lipossomos 25nm – 1um). Os fosfolipídeos formam bicamadas espontaneamente 3) Características da membrana: “flip-flop”, fluidez , transição de fase; • “Flip flop”: as moléculas de fosfolipídeos raramente migram de uma monocamada para outra da bicamada, entretanto, o colesterol o faz rapidamente. Mas os lipídeos podem se mover no plano da membrana que é a chamada difusão lateral, ou em torno de seu eixo, difusão rotacional. A presença de enzimas presentes na membrana que catalisam o flip-flop dos fosfolipideos de uma camada para outra, são as flipases • Fluidez da membrana: -A fluidez da membrana é controlada pela sua composição e temperatura: -Temperatura: define a passagem do estado fluido (liquido) para o cristalino, a chamada transição de fase; -Composição: cadeias curtas e com duplas ligações interagem menos dificultando o empacotamento e congelamento. -O Colesterol controla as propriedades das bicamadas: quanto maior sua composição menor a permeabilidade, e a deformabilidade da bicamada lipídica. -Entretanto o colesterol não afeta a fluidez da membrana. 4) Assimetria da membrana: diferentes composições nas monocamadas -A assimetria da bicamada: a composiçao lipídica entre as duas monocamadas é bem diferente. -Enzimas translocadoras de fosfolipideos, Flipases: ligadas à membrana atuam para manter a assimetria. - Esta assimetria atua na conversão de sinais extracelulares para o interior. Proteínas transportadoras nas membranas definem a composição lipídica nas membranas dos diferentes compartimentos intracelulares -Muitas proteínas citosólicas usam grupos polares (cabeças dos lipídeos) da monocamada citosólica da membrana, como substrato; -Alguns grupos cabeça sofrem modificações para criar locais de ligação para proteínas que estão no citoplasma. A assimetria lipídica atua na transmissão de sinais na célula Fosfatidilinositol se concentra na face citosólica: diversas enzimas “Lipídio cinases” adicionam grupos fosfato (fosforilam) este lipídio para criar locais de ligação para outras proteinas citosólicas. -Por outro lado, Fosfolipases, clivam os fosfolipídeos gerando fragmentos que se tornam sinalizadores. Respostas celulares a esta transmissão de sinais: regular a síntese protéica, modificar a estrutura do citoesqueleto, degradar compostos, aumentar a taxa metabólica, sintetizar DNA, etc. Fosfolipase C (PLC) cliva o fosfatidilinositolna face citosólica gerando 2 fragmentos, 1 que permanece na membrana , e outro que é liberado no citosol. A assimetria também é importante para reconhecer células em Apoptose (morte celular programada): Quando uma célula morre a fosfatidilserina que geralmente está concentrada na monocamada citosólica, rapidamente é translocada para a monocamada extracelular, expondo sua cabeça serina para o exterior, funcionando como um sinal para células do sistema imune, para fagocitar e digerir esta célula. 5) Glicolipídeos de membrana -Glicolipídeos: são moléculas lipídicas contendo grupos açúcares e tem a assimetria mais extrema. Os glicolipídeos são encontrados na monocamada externa da bicamada. -Constituem ~5% dos lipídeos da monocamada externa. Funções: proteger a membrana contra condições adversas como baixo pH, enzimas degradativas, reconhecimento celular, etc. Os mais complexos são os Gangliosídeos que contém 1 ou mais resíduos de ácido siálico, que dá carga negativa à molécula. galactocerebrosideo Gangliosideo GM1 Ácido siálico esfingosina 6) Proteínas de membrana: como se organizam na bicamada, modificações na sua estrutura, funções; -Se associam à bicamada lipídica de várias formas: -Podem ser Proteínas periféricas da membrana ou Proteínas Integrais da membrana -Podem ter natureza anfifílica; ligações covalentes fosfatidilinositol, através de oligossacarídeos (ancora de glicosilfosfatidilinositol) ancora de GPI As proteínas de membrana podem apresentar conformações em a hélice ou barril b a hélice • A maioria das proteínas transmembrana cruzam a membrana como a hélices; • Uma a hélice se forma na regiao hidrofóbica da proteína transmembrana; • As proteínas podem ser de únicapassagem ou múltiplas passagens; • As a hélices interagem umas com as outras: dímeros, trímeros, tetrâmeros etc. -As a hélices podem deslizar sobre as outras, permitindo mudanças conformacionais que podem abrir canais iônicos, transportar íons, solutos ou transduzir sinais, etc. - Outra forma estrutural das proteínas se organizarem é como folhas β enroladas formando um “barril”. Esta conformação é comum de proteínas que formam grandes canais ou poros na membrana; - As proteínas multipassagem do tipo barril β são muito mais rígidas que as a hélices: não ocorrem mudanças conformacionais devido as rigidas ligações entre as folhas b; - Nestas proteínas, cadeias de aminoácidos polares recobrem o canal aquoso numa estrutura cilíndrica; - Nem todos os barris β funcionam como proteínas de transporte: alguns são completamente preenchidos com cadeias de aminoácidos que se projetam para o centro do barril. Estas proteínas atuam como receptores ou enzimas, e o barril serve como uma ancora rígida; - São grandemente restritos às membranas de bactérias, cloroplastos e mitocôndrias. Em células eucariotas, a maioria forma a hélices. Barril b -Assim como os glicolipídeos, os resíduos de açúcar estão presentes na face extracelular das proteínas; -Oligossacarídeos covalentemente ligados: glicoproteínas ou glicolipideos. -Polissacarídeos covalentemente ligados: proteoglicanos, encontrados na matriz extracelular; -A superfície externa na membrana plasmática recoberta pelas porções glicídicas dos glicolipideos e glicoproteínas é chamada de Glicocálix. As proteínas de membrana podem ser glicosiladas 7) Glicocálix -Cobertura extracelular formada pelos açúcares dos glicolipídeos e glicoproteínas da membrana plasmática: protege a célula contra danos mecânicos e químicos, retém nutrientes, prevenindo interações célula-célula, proteína-proteína não desejadas, etc. Açúcares 8) Transporte pela membrana -A taxa de difusão pela bicamada lipídica depende da natureza e do tamanho da molécula; -A membrana permite a passagem rápida de moléculas hidrofóbicas pequenas: O2, CO2, hormônios esteróides, etc; -Pequenas moléculas hidrofílicas passam pela membrana mais lentamente: H20, etc; -Grandes moléculas carregadas ou íons não atravessam a membrana; Transporte pela membrana: difusão simples, passiva e difusão ativa Tipos de Troca Entre a Célula e o Ambiente Processo características Tipo de Material transportado Por passagem Através da Membrana Plasmática Processos passivos Difusão simples (incluindo Osmose) Condição: existir um gradiente de concentrações. A célula não consome energia. Gases da respiração (O2 e CO2), água e moléculas orgânicas pequenas. Difusão facilitada Condição: existir um gradiente de concentrações e um transportador de membrana protéica. A célula não consome energia. Açúcares simples (monossacarídeos) e aminoácidos. Transporte Ativo Condição: existir um transportador de membrana. A célula consome energia. Monossacarídeos, aminoácidos e íons diversos (Na+, K+, etc.). Por Engloba mento pela Membrana Plasmática Pinocitose Forma-se um vacúolo alimentar. A célula consome energia. Partículas liquidas pequenas (gotículas de óleo, macromoléculas). Fagocitose Forma-se um vacúolo alimentar. A célula consome energia. Partículas sólidas, grandes (restos celulares ou células inteiras). Vesículas pinocíticas Célula branca do sangue fagocitando bactéria 9) Especialização de membrana: microvilosidades, cílios, flagelos, desmossomos; Microvilosidades: são prolongamentos da membrana plasmática que aumentam a superfície de absorção das células, contém um glicocálix desenvolvido e filamentos do citoesqueleto, que dão sustentação. São encontrados nas células epiteliais do intestino delgado e rim. Cílios: são prolongamentos da superfície celular, possuem mobilidade devido a organização interna do citoesqueleto, aumentam a superfície de absorção das células, facilitando o transporte e direcionamento de água e moléculas. São encontradas em células epiteliais da traquéia Filopódios: são projeções finas da membrana, possuem mobilidade devido a organização interna do citoesqueleto, atuam no reconhecimento do substrato onde a célula está aderida facilitando o direcionamento de uma parte da célula, ou da célula como um todo. São encontradas em células neuronais. 10) Membrana na comunicação celular e formação de tecidos Estruturas de adesão celular: desmossomos e junções aderentes ou ancoragem Estruturas de selagem entre as células: junção oclusiva Estrutura de comunicação entre as células: junção comunicante, sinapses 1) Função e importância das membranas; 2) Componentes básicos: lipídeos de membrana e proteínas; 3) Caracteristicas: flip-flop, fluidez, transição de fase; 4) Assimetria da membrana; 5) Glicolipídeos; 6) Proteínas de membrana; 7) Glicocálix; 8) Transporte pela membrana: 9) Especializações de membrana 10) Comunicação celular e formação de tecidos. Membrana Celular
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