Apostila - Fisiologia da reprodução - Hormônios na reprodução

Prévia do material em texto

1 
 
‘ 
 
 
 
 
FISIOLOGIA DA REPRODUÇÃO 
 
 
 
 
HORMÔNIOS 
NA 
REPRODUÇÃO 
ANIMAL 
 
 
2 
 
Hormônios hipotálamo-hipofisiários 
Introdução 
Ao longo do tempo, o controle da reprodução dos mamíferos deixou de ser considerado como 
regulado apenas pelo sistema nervoso central (SNC), passando a ser visto como uma função controlada 
por dois sistemas separados: o sistema nervoso central e o sistema endócrino. 
Ambos os sistemas, nervoso e endócrino, funcionam no sentido de iniciar, coordenar ou regular 
as funções do sistema reprodutivo. Diferentemente do sistema nervoso, que controla as funções orgânicas 
por meio de rápidos impulsos nervosos elétricos como, por exemplo, a regulação do sistema 
musculoesquelético, o sistema endócrino utiliza-se de mensageiros químicos ou hormônios para regular 
processos orgânicos mais lentos, como, por exemplo, o crescimento e a reprodução. 
Um hormônio é classicamente definido como uma substância química fisiológica, orgânica, 
sintetizada e secretada por uma glândula endócrina sem ducto e transportada via corrente circulatória. Os 
hormônios têm a ação básica de inibir, estimular ou regular a atividade funcional de seus órgãos ou 
tecidos-alvo. 
Os hormônios regulam vários processos reprodutivos e influenciam indiretamente a reprodução. 
Os hormônios primários estão envolvidos em muitos aspectos dos processos reprodutivos: 
espermatogênese, ovulação, comportamento sexual, implantação, manutenção da prenhez, parto, 
lactação e comportamento materno. Os hormônios reprodutivos são derivados primariamente de cinco 
sistemas ou órgãos maiores: hipotálamo, hipófise, gônadas (testículos e ovários, incluindo seus tecidos 
intersticiais e corpo lúteo), o útero e placenta. 
 
1. HIPOTÁLAMO 
O eixo hipotálamo-hipofisiário é a unidade funcional de integração dos sistemas nervoso central 
e endócrino, que regula importantes funções metabólicas, tais como crescimento, lactação, reprodução e 
equilíbrio hídrico. O hipotálamo é uma parte especializada do sistema nervoso central (SNC) que se 
encontra situado na base do cérebro, acima e atrás do quiasma óptico, enquanto a hipófise ou pituitária 
está localizada diretamente abaixo do hipotálamo. Os elementos celulares hipotalâmicos que regulam a 
secreção da hipófise anterior não estão localizados em uma região específica; no entanto, os núcleos 
nervosos mais importantes do hipotálamo foram identificados como o supraóptico e o paraventricular. 
Os hormônios secretados pelas células nervosas do hipotálamo são conhecidos como 
transdutores neuro-endócrinos, pois transformam os impulsos nervosos em sinais hormonais. Em resposta 
às mensagens do SNC, o hipotálamo produz hormônios regulatórios que passam para a hipófise anterior, 
seu órgão-alvo primário. Alguns hormônios hipotalâmicos estimulam a pituitária anterior, enquanto 
outros são inibitórios. Depois de estimulada, a hipófise anterior secreta hormônios que vão via sanguínea 
para outro grupo de órgãos endócrinos (órgãos-alvo secundários) os quais incluem o córtex adrenal, a 
glândula tireóide, as gônadas e as ilhotas do pâncreas. Estas glândulas, por sua vez, ao serem estimuladas 
pelos hormônios hipofisiários, secretam hormônios que vão pelo sangue até seus respectivos órgãos-alvo 
finais. 
 
 
3 
 
 
“Os hormônios hipotalâmicos relacionados com a reprodução 
incluem o hormônio liberador das gonadotrofinas (GnRH ou LH-
RH), os fatores liberadores (PRF) e inibidor (PIF) da prolactina e 
ocitocina.” 
 
1.1 Hormônio Liberador de Gonadotropinas (GnRH ou LHRH) 
O GnRH foi isolado e caracterizado em 1971 por Schally e Guillemin. Inicialmente se pensou que 
o GnRH estimulava tão somente a secreção do LH, mas posteriormente foi esclarecido que uma única 
substância decapeptídica estimula a secreção tanto do FSH quanto do LH. 
O GnRH tem dois tipos de secreção, uma tônica e outra cíclica. A secreção tônica é uma liberação 
contínua e de baixo nível, enquanto a secreção cíclica, por outro lado, é caracterizada por um aumento 
súbito e intenso da liberação de GnRH, que ocorre antes da ovulação, por exemplo, e é induzida por 
estrogénios. 
A secreção dos hormônios liberadores hipotalâmicos é modulada pelos níveis dos hormônios 
secretados nos órgãos-alvo primários e secundários. No caso do GnRH, o controle da secreção é feito pelas 
próprias gonadotropinas hipofisiárias (LH, FSH), pela progesterona e o estradiol (na fêmea) e a 
testosterona (no macho). A inibina, um hormônio glicoprotéico secretado pelo ovário e o testículo, inibe 
especificamente a secreção de FSH. 
 
 
4 
 
O GnRH fornece uma ligação entre os sistemas endócrino e nervoso. Em resposta à estimulação 
nervosa, pulsos de GnRH são liberados no sistema porta-hipotálamo-hipofisário promovendo a liberação 
de LH e FSH da hipófise anterior. 
 
1.2 Fatores Liberador e Inibidor de Prolactina (PRF e PIF) 
Os fatores PRF e PIF são liberados pelo hipotálamo e controlam a biossíntese e a secreção da 
prolactina. O efeito inibitório parece prevalecer durante o estado basal através do PIF. 
Os estrógenos estimulam a secreção de prolactina por inibir o fator inibidor (PIF) o qual foi 
identificado como a dopamina, uma amina biogênica que atua como neurotransmissor. A dopamina, que 
constitui o único fator hipotalâmico não peptídico, parece atuar impedindo a mobilização de Ca2+ ao 
interior da célula lactotrópica secretora da prolactina na adenohipófise. A amamentação parece inibir a 
secreção da dopamina e, portanto, aumenta os níveis de prolactina. 
 
1.3 Ocitocina 
O neuropeptídeo ocitocina é sintetizado pelos neurônios magnocelulares do hipotálamo, sendo 
liberado pela neuro-hipófise na circulação periférica. A liberação da ocitocina é estimulada pela sucção 
durante a lactação e pela distensão do colo do útero durante o parto. 
A glândula mamária em fase de lactação e o útero durante a gestação constituem os dois 
principais órgãos-alvo dos efeitos fisiológicos da ocitocina (ver Figura 1). Na glândula mamária durante a 
lactação, a ocitocina estimula a ejeção do leite ao produzir contração das células mioepiteliais que 
revestem os alvéolos e os ductos da glândula mamária. No útero grávidico, a ocitocina produz contrações 
rítmicas do músculo liso para ajudar a induzir o trabalho de parto e promover a regressão do útero após o 
parto. 
 
Figura 1. Efeitos fisiológicos e regulação da 
liberação de ocitocina. A liberação de ocitocina é 
estimulada pela distensão do colo do útero na 
gravidez a termo e pela contração do útero durante 
o parto 
 
 
 
 
 
 
A ocitocina também desempenha um 
importante papel no processo reprodutivo. Durante 
a fase folicular do ciclo estral a ocitocina estimula as contrações uterinas, que facilitam o transporte do 
esperma para o oviduto durante o cio. 
 
 
5 
 
Na fase do diestro, no ciclo estral, a ocitocina é produzida inicialmente à nível 
central (hipotálamo) e posteriormente pelo corpo lúteo (CL). 
Durante o diestro, a progesterona produzida pelo CL bloqueia inicialmente a 
ação do estradiol e da ocitocina. Para esse último, causa uma redução no 
número de receptores de ocitocina endometrial, modificando sua estrutura. 
Desta forma, não é possível estabelecer um feedback positivo entre a 
ocitocina e a prostaglandinas (PGF₂α), que será responsável pela luteólise. 
No entanto, à medida que o diestro progride, a progesterona esgota seus 
próprios receptores, de modo que, no final desse estágio, ela perde a capacidade de inibir os receptores 
de ocitocina. O estradiol ativa, então, o centro de geração de pulso de ocitocina no hipotálamo e começa 
a induzir o endométrio tanto a formação de seus próprios receptores como os da ocitocina. A ocitocina e 
o estradiol trabalham juntos para aumentar a atividade e a concentração das enzimas envolvidas na 
síntese de PGF2α: a fosfolipase (enzima responsável pela liberação de ácido araquidônico de fosfolipídiosda membrana celular) e a prostaglandina sintetase (enzima responsável pela 
transformação do ácido araquidônico em prostaglandina). Dessa forma, a 
ocitocina hipotalâmica, liberada de forma pulsátil pela neurohipófise, 
estimula inicialmente a síntese e secreção de PGF2α através do endométrio. 
A PGF2α possui receptores em grandes células do CL, que aumentam seu 
número à medida que o ciclo estral progride. Assim, quando a PGF2α 
endometrial atinge o ovário provoca a liberação de ocitocina lútea, 
desencadeando um mecanismo local de feedback positivo, que agindo no 
endométrio aumenta a secreção de PGF2α. “ 
 
2. HIPÓFISE 
A hipófise ou pituitária é uma estrutura altamente 
complexa formada por grupos celulares que sintetizam 
diferentes tipos de hormônios. Se considera dividida em três 
porções: (a) adenohipófise ou hipófise anterior; (b) 
neurohipófise ou hipófise posterior e (c) lóbulo 
intermediário. A hipófise anterior secreta três hormônios 
gonadotróficos: Hormônio folículo estimulante (FSH) , o 
luteinizante (LH), prolactina e ocitocina (já citada 
anteriormente). 
 
 
2.1 FSH E LH - adenohipófise 
Os hormônios gonadotróficos LH e FSH são 
sintetizados e secretados pelos gonadotropos da adeno-
hipófise em resposta à estimulação pelo hormônio de 
liberação das gonadotrofinas (GnRH). A maioria dos 
gonadotropos produz tanto LH quanto FSH, e uma fração da 
 
 
6 
 
população dessas células sintetiza LH ou FSH, exclusivamente. O GnRH é sintetizado e secretado pelo 
hipotálamo de modo pulsátil. Ele se liga ao receptor de GnRH acoplado à proteína Gq/11 presente nos 
gonadotropos hipofisários e produz a ativação da fosfolipase C, resultando em renovação do 
fosfoinositídeo, bem como em mobilização e influxo de Ca2+. Essa cascata de sinalização aumenta a 
transcrição dos genes das subunidades α e β do FSH e do LH, bem como a liberação de FSH e LH na 
circulação. 
A secreção das gonadotropinas hipofisiárias está sob controle do GnRH hipotalâmico, 
obedecendo a uma modulação feedback negativa por parte dos esteróides gonadais (estrógeno e 
progesterona na fêmea, testosterona no macho). A secreção basal das gonadotropinas é pulsátil sendo 
interrompida por um pico massivo de LH durante o estro, no caso dos mamíferos que têm ovulação 
espontânea. Esse pico de LH é disparado por um pico de GnRH hipotalâmico, o qual, por sua vez, é 
causado por um aumento na liberação de estradiol durante o proestro (feedback positivo). 
No macho, o feedback negativo da testosterona sobre o LH, depende de sua aromatização a 
estradiol no cérebro. A inibina, hormônio glicoprotéico secretado pelas células de Sertoli do testículo e 
as células da granulosa do ovário, causa inibição específica sobre a secreção de FSH da hipófise. 
Entre as células-alvo das gonadotrofinas, destacam-se as células da granulosa do ovário, as 
células internas da teca, as células testiculares de Sertoli e as células de Leydig. As respostas fisiológicas 
produzidas pelas gonadotrofinas consistem em estimulação da síntese dos hormônios sexuais 
(esteroidogênese), espermatogênese, foliculogênese e ovulação. Por conseguinte, seu papel principal 
consiste em controlar a função reprodutiva em ambos os sexos. 
O hormônio folículo estimulante estimula o crescimento e a maturação do folículo ovariano ou 
folículo De Graaf. O FSH por si só não causa secreção de estrógenos (estradiol) no ovário; ao contrário, 
ele necessita da presença do LH para estimular a produção estrogênica. No macho, o FSH atua nas 
células germinais, nos túbulos seminíferos dos testículos e é responsável pela espermatogênese até o 
estágio de espermatócitos secundários; num passo mais adiante, os andrógenos dos testículos atuam 
nas fases finais da espermatogênese. 
O LH tem como função induzir a ovulação e manter o corpo lúteo, além de estimular, junto com 
o FSH, a secreção de esteróides, tanto no ovário (estrógenos antes da ovulação e progesterona no corpo 
lúteo) quanto no testículo (testosterona nas células de Leydig). O pico pré ovulatório do LH é 
responsável pela ruptura da parede folicular e ovulação. O LH estimula as células intersticiais tanto no 
ovário quanto nos testículos. 
 
2.2 Prolactina - adenohipófise 
A prolactina (PRL) ou hormônio lactogênico é sintetizado nas células mamotrópicas da 
adenohipófise. É o maior hormônio peptídico que existe (199 aminoácidos, peso molecular 23,3kD) 
considerando uma cadeia só. 
Um hormônio inibitório denominado fator inibidor da prolactina (PIF) regula a secreção da 
prolactina. O PIF é, provavelmente, a catecolamina, dopamina, uma amina de baixo peso molecular 
sintetizada a partir da L-tirosina. Ela é secretada dos terminais nervosos, predominantemente no núcleo 
arqueado localizado na eminência média, e transportada pelo sistema porta-hipotálamo-hipofisário até 
a adeno-hipófise. A prolactina inicia e mantém a lactação. É reconhecida como um hormônio 
gonadotrófico por causa das suas propriedades luteotróficas (manutenção do corpo lúteo) em roedores. 
 
 
7 
 
Entretanto, em animais domesticados, o LH é o principal hormônio luteotrófico, sendo que a prolactina 
desempenha um papel menos importante no complexo luteotrófico. 
Melatonina – Glândula Pineal 
A melatonina (N-acetil-5-metoxitripta mina) é sintetizada pela glândula pineal. As células do 
parênquima pineal captam o aminoácido triptofano da circulação e o convertem em serotonina (2). 
Duas etapas do metabolismo da serotonina estão sob controle neural. A primeira é a conversão da 
serotonina em N-acetil-serotonina, que depois é convertida em melatonina. A segunda etapa envolve a 
enzima formadora de melatonina, hidroxiindol O-metil-transferase (HIOMT). 
A síntese e a secreção de melatonina encontram-se 
significativamente elevadas durante os períodos de dias 
curtos. Longos períodos diários de secreção elevada de 
melatonina provavelmente são responsáveis pela indução 
dos ciclos ovarianos em ovelhas e pela inibição da ciclicidade 
em éguas. 
A melatonina exógena regula a atividade gonadal 
ovina; a administração contínua de melatonina induz a 
atividade reprodutiva em ovelhas acíclicas em meados do 
verão. 
 
 
 
3. HORMÔNIOS ESTERÓIDES GONADAIS 
Os hormônios esteróides gonadais são produzidos primariamente nos ovários e nos testículos. 
Órgãos não-gonadais, tais como as adrenais e a placenta, também secretam uma certa quantidade de 
hormônios esteróides. Tais hormônios podem ser de quatro tipos: andrógenos, estrógenos, 
progestágenos e relaxina. Os três primeiros tipos são esteróides, enquanto o quarto é uma proteína. Os 
ovários produzem dois 
hormônios esteróides 
(estradiol e 
progesterona) e um 
protéico (relaxina); o 
testículo secreta um 
único hormônio 
(testosterona). 
 
 
 
 
 
 
 
 
8 
 
A atividade secretora de hormônios esteróides pelas gônadas está sob controle endócrino da 
hipófise anterior. A hipofisectomia, ou remoção da hipófise antes ou depois da puberdade, causa atrofia 
das gônadas, enquanto a injeção de preparados hipofisários ou o implante de tecido da hipófise 
restauram sua atividade secretora. 
 
3.1 Estrogênos 
O estradiol é o estrógeno primário, sendo que a estrona e o 
estriol representam outros estrógenos metabolicamente ativos. O 
estradiol é o estrógeno biologicamente ativo produzido pelo ovário, 
com quantidades menores de estrona. Todos os estrógenos ovarianos 
são produzidos a partir de precursores androgênicos (conforme 
figura). 
De todos os esteróides, os estrógenos têm a mais ampla gama 
de funções fisiológicas. Algumas dessas funções são: 
❖ Atuam no SNC induzindo comportamento de cio na fêmea; 
entretanto, pequenas quantidades de progesterona, 
juntamente com o estrógeno, são necessárias para a indução 
do cio em algumas espécies, tais como a ovelha e a vaca. 
❖ Atuam no útero aumentando tanto a amplitude quanto a 
freqüência das contrações, potencializando os efeitos da 
ocitocinae de PGF2α. 
❖ Desenvolvimento físico das características sexuais 
secundárias femininas. 
❖ Estimulam o crescimento dos ductos e desenvolvem as glândulas mamárias. 
❖ Exercem efeitos de retroalimentação tanto negativos quanto positivos no controle da liberação 
de LH e FSH através do hipotálamo. O efeito negativo se dá no centro tônico do hipotálamo e o 
efeito positivo, no centro pré ovulatório. 
❖ Em ruminantes, os estrógenos também possuem um efeito anabólico protéico, aumentando o 
ganho de peso e o crescimento. O mecanismo provável para o aumento do crescimento pode 
estar relacionado à habilidade dos estrógenos em estimular a hipófise para a liberação de 
maiores quantidades de hormônio do crescimento. 
 
3.2 Progestágenos 
A progesterona é o progestágeno natural de maior prevalência, sendo secretada pelas células 
luteínicas do corpo lúteo, pela placenta e pelas glândulas adrenais. A progesterona, assim como os 
andrógenos e os estrógenos, é transportada na corrente cir culatória por uma proteína de ligação. Sua 
secreção é estimulada primariamente pelo LH. 
A progesterona desempenha as seguintes funções: 
 
 
 
 
9 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Alguns progestágenos sintéticos estão disponíveis para sincronização do ciclo estral de 
ruminantes. Os progestágenos atuam inibindo a secreção hipofisária de LH. Tais hormônios podem ser 
administrados por via oral ou inseridos no interior da vagina por meio de um dispositivo intravaginal 
pelo período correspondente a um ciclo estral. Ao encerrar-se esse tratamento, os animais mostrarão 
cio e ovularão em 48 a 72 horas. 
 
 
3.3 Andrógenos 
 A testosterona é um andrógeno produzido pelas 
células intersticiais (células de Leydig) dos testículos, sendo 
uma pequena quantidade produzida pelo córtex adrenal. A 
testosterona (Fig. 3-11) é transportada na corrente 
circulatória por uma α-globulina designada globulina 
ligadora de esteróides. Cerca de 98% da testosterona 
circulante encontra-se na forma ligada; permanecendo o 
restante na forma livre, capaz de adentrar a célula-alvo, 
onde uma enzima citoplasmática converte a testosterona 
em diidrotestosterona (DHT), que atua no respectivo 
receptor nuclear. 
Prepara o endométrio para a 
implantação e a manutenção da 
prenhez, aumentando a atividade 
secretora das glândulas do 
endométrio e inibindo a motilidade 
do miométrio. 
Atua sinergisticamente com os 
estrógenos na indução do 
comportamento de cio. 
Auxilia no desenvolvimento do 
tecido secretor (alvéolos) da 
glândula mamária. 
Provoca a inibição do cio e do pico 
pré-ovulatório do LH quando em 
níveis elevados. Portanto, a 
progesterona desempenha papel 
fundamental na regulação hormonal 
do ciclo estral. 
Inibe a motilidade uterina 
 
 
10 
 
O cavalo é o único animal que produz altos níveis de testosterona também no epidídimo e nos 
túbulos seminíferos. Criadores de cavalos sabem, há séculos, que se parte do epidídimo for deixada 
ligada ao ducto deferente durante a castração, o animal continuará parecendo e se comportando como 
um garanhão. Isso acontece porque os andrógenos são produzidos pela porção não-retirada do 
epidídimo. O ato da não-retirada total do epidídimo é denominado “cortar o orgulho de um cavalo”. O 
alto nível de andrógeno prolonga a vida do esperma epididimário no garanhão ao invés de atuar nas 
características sexuais secundárias. 
As funções da testosterona são: Estimular os estágios finais da espermatogênese e prolongar a 
vida útil do esperma epididimário. Promover crescimento, desenvolvimento e atividade secretora das 
glândulas sexuais acessórias do macho. Manutenção das características sexuais secundárias e do 
comportamento sexual (libido) do macho. 
Os andrógenos sintéticos, propionato de testosterona e androstenediona, são freqüentemente 
utilizados para a preparação de rufiões para a detecção do cio. As vacas e as ovelhas androgenizadas 
possuem a vantagem de não transmitir doenças venéreas. 
 
3.4 Relaxina 
A relaxina é secretada primariamente pelo corpo lúteo durante a gestação. Em algumas espécies, 
a placenta e o útero também secretam relaxina. A principal ação biológica da relaxina é a dilatação da 
cérvix e da vagina antes do parto. Ela também inibe as contrações uterinas e causa crescimento das 
glândulas mamárias quando administrada em conjunto com o estradiol. 
 
3.5 Inibinas e Ativinas 
As gônadas são a principal fonte de inibina e proteínas correlatas, que contribuem para a 
regulação endócrina do sistema reprodutivo. A células de Sertoli, no macho, e da granulosa, na fêmea, 
são produtoras de inibinas. As inibinas não são esteróides, mas proteínas compreendendo duas 
subunidades α e β interligadas por pontes dissulfídicas. 
As inibinas desempenham um papel importante na regulação hormonal da foliculogênese 
ovariana durante o ciclo estral. Elas atuam como sinalizadores químicos para a hipófise sobre o número 
de folículos em crescimento no ovário. A inibina reduz a secreção de FSH até um certo nível, o que 
mantém o número de ovulações espécie-específico tanto nas espécies mono quanto poliovulatórias. 
Pela inibição da liberação do FSH sem alteração da liberação do LH, as inibinas podem ser parcialmente 
responsáveis pela liberação diferenciada de LH e FSH pela hipófise. Além da regulação do FSH 
hipofisário, proteínas relacionadas à inibina regulam as funções da célula de Leydig. 
O fluido folicular contém uma fração que estimula ao invés de inibir a secreção de FSH. As 
proteínas responsáveis por essa atividade são caracterizadas como ativinas. Ativinas são potentes 
dímeros liberadores de FSH (dímeros de subunidades da inibina) e estão presentes nos fluidos gonadais, 
como, por exemplo, no fluido folicular e no fluido da rete testis. 
 
 
 
11 
 
4. HORMÔNIOS PLANCENTÁRIOS 
A placenta secreta diversos hormônios idênticos ou com atividades biológicas similares aos 
hormônios reprodutivos dos mamíferos. São eles: gonadotrofina coriônica eqüina (eCG), gonadotrofina 
coriônica humana (hCG), lactogêneo placentário (PL) e proteína B. 
 
4.1 Gonadotrofina coriônica eqüina. 
O hormônio eCG (originalmente chamado PMSG) foi descoberto quando se verificou que o 
sangue de éguas prenhes produzia maturidade sexual quando injetado em ratos imaturos. A eCG é uma 
glicoproteína com subunidades e similares ao LH e ao FSH; porém, com um conteúdo de carboidrato 
mais elevado (especialmente o ácido siálico). O alto conteúdo de ácido siálico parece contribuir para a 
longa meia-vida de diversos dias da eCG. Portanto, uma única injeção de eCG possui efeitos biológicos 
na glândula-alvo por mais de uma semana. 
O útero eqüino secreta essa gonadotrofina placentária, sendo os cálices endometriais a fonte 
específica da eCG. Tais cálices, que são formados ao redor de 40 dias, permanecem até 85 dias de 
gestação. A eCG possui atividade biológica semelhante tanto ao FSH quanto ao LH, porém, 
predominantemente ao FSH. A eCG circula na corrente sangüínea de éguas prenhes e não é excretada 
na urina. A secreção da eCG estimula o desenvolvimento de folículos ovarianos. Alguns folículos ovulam, 
mas a maioria transforma-se em folículos luteinizados devido à ação da eCG semelhante ao LH. Tais 
corpos lúteos acessórios produzem progesterona, o que mantém a prenhez na égua. A eCG foi uma das 
primeiras gonadotrofinas comercialmente disponíveis usadas para indução da superovulação em 
animais domésticos. 
 
4.2 Lactogênio placentário 
O lactogênio placentário é uma proteína com propriedades químicas similares à prolactina e ao 
hormônio do crescimento. O lactogênio placentário é isolado do tecido placentário, porém, não pode 
ser detectado no soro do animal prenhe antes do último trimestre da gestação. O lactogênio placentário 
é mais importante por suas propriedades de hormônio do crescimento do que por suas propriedades 
de prolactina. Ele é importante na regulação da passagem de nutrientesmaternos para o feto e, 
possivelmente, no crescimento fetal. O lactogênio placentário pode ainda desempenhar funções na 
 
 
12 
 
produção do leite, uma vez que seus níveis são mais elevados em vacas leiteiras (vacas de alta produção 
leiteira) do que em vacas de corte (vacas de baixa produção leiteira). 
 
4.3 Proteína B 
O concepto bovino produz uma série de sinais durante o início da prenhez. Atualmente, somente 
uma proteína oriunda do tecido placentário foi parcialmente purificada, a proteína B específica da 
prenhez bovina (bPSPB). A ação fisiológica da proteína B parece estar envolvida na prevenção da 
luteólise no início da prenhez da vaca ou da ovelha. Esse hormônio placentário tem o potencial de ser o 
primeiro teste hormonal de prenhez confiável para ruminantes. 
 
4.4 Prostaglandinas 
As prostaglandinas, primeiramente isoladas de fluidos das glândulas sexuais acessórias, 
receberam essa nomenclatura por causa de sua associação com a glândula prostática, sendo que quase 
todos os tecidos orgânicos podem secretá-las. O ácido araquidônico, um ácido graxo essencial, é o 
precursor da maioria das prostaglandinas mais intimamente associadas com a reprodução, 
principalmente a PGF2α e a prostaglandina E2 (PGE2). 
A PGF2α é o agente luteolítico natural associado ao final da fase luteínica (corpo lúteo) do ciclo 
estral, permitindo, assim, o início de um novo ciclo quando da ausência de fertilização. Ela é 
particularmente potente na interrupção da prenhez em sua fase inicial. 
Uma elevação nos níveis de estrógenos, os quais promovem crescimento do miométrio, estimula 
a síntese e a liberação de PGF2α . Em fêmeas prenhes, o embrião em desenvolvimento envia um sinal 
ao útero (reconhecimento materno da prenhez), prevenindo os efeitos luteolíticos da PGF2α. 
 
Referência Bibliográfica 
 
1. Hafez, B. Reprodução animal. 7. ed. Barueri, SP : Manole, 2004. 
2. González, F. H. D. Introdução a Endocrinologia Reprodutiva Veterinária. Porto Alegre: 
UFRGS, 2002. 
3. Molina, P. E. Fisiologia endócrina. 4. ed. Porto Alegre: AMGH, 2014