Guia de estudo - 5 Desenvolvimento Comparado

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GUIA DE ESTUDO 
Biologia do Desenvolvimento 
 
5. DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO COMPARADO 
Profa. Dra. Patricia Cristina Vizzotto | Curso de Ciências Biológicas - UFSCar | 
Versão 2025 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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5. DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO COMPARADO 
 - 5.1. Moluscos e Nematódeos 
Como vimos anteriormente, os metazoários apresentam padrões de 
desenvolvimento. O cladograma que se segue foi construido com base nesses 
padrões. O estudo mais específico do desenvolvimento embrionário de alguns desses 
grupos de metazoários será o foco dos tópicos que se seguem. 
Moluscos e nematódeos (reaçados no cladograma com um circulo vermelho) serão 
os primeiros grupos a serem abordados. 
 
Moluscos 
Os moluscos são organismos-modelo na biologia do desenvolvimento. 
A maioria deles apresenta ovos isolécitos, clivagem holoblástica espiral e 
especificação predominantemente autônoma. 
Foi visto que na clivagem holoblástica espiral, os blastômeros sofrem clivagem 
obliqua ao eixo animal vegetativo, formando um arranjo espiral dos blastômeros. 
Os blastômeros originados dessa forma, se organizam não uns sobre os outros, mas 
nas linhas entre as células e por tocarem entre si em mais lugares do que em 
embriões clivados radialmente, assumem uma adesão mais estável (semelhante a 
bolhas de sabão adjacentes). 
Nesse tipo de clivagem, ocorrem menos divisões antes da gastrulação, possibilitando 
sugerir o destino de cada célula. 
Fonte: Gilbert e Barresi, 2019 
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Blástulas produzidas por clivagem espiral normalmente possuem blastocele muito 
pequena ou ausente e são chamadas esterioblástulas. 
Em moluscos, principalmente gastrópodes (caramujos), as duas primeiras clivagens 
são quase meridionais, produzindo quatro macrômeros (A, B, C e D), conforme 
podemos ver na figura que se segue, numa visão do polo animal (A) e numa visão 
lateral (B). 
Depois, a cada clivagem sucessiva, cada um dos macrômeros forma um micrômero 
no polo animal e o quarteto de micrômeros é deslocado para a direita ou esquerda 
de seu macrômero irmão. Assim, sucessivamente, as clivagens vão ocorrendo. 
Dessa maneira foi possível investigar as linhagens celulares nesses animais. 
 
Veja a clivagem espiral em moluscos na próxima figura. Na micrografia confocal de 
fluorescência (A), veja os microtúbulos em tons de vermelho, o RNA em verde e o 
DNA em amarelo. 
Veja a progressão das clivagens do caramujo Llyanassa (B, C e D). O blastômero D é 
o maior. A clivagem é dextra, ou seja, os micrômeros vão se formando e se 
posicionando acima uns dos outros através de um deslocamento para a direita de 
seus macrômeros. 
No desenvolvimento normal, o primeiro quarteto de blastômeros forma estruturas 
da cabeça e o segundo quarteto forma o estatocisto (um órgão de equilíbrio) e a 
concha. Esses destinos são especificados pela compartimentalização do citoplasma 
e por indução. 
Fonte: Gilbert e Barresi, 2019 
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Observe atentamente a figura abaixo. A origem do enrolamento do caracol pode ser 
reconhecida pela orientação do fuso mitótico logo no início das clivagens. 
 
Foi observado que em caramujos Lymnaea, a direção da abertura na espiral da 
concha é controlada por fatores citoplasmáticos do ovócito através de um único par 
de genes. 
Fonte: Gilbert e Barresi, 2019 
Fonte: Gilbert e Barresi, 2019 
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Acasalamentos mostraram que existe um alelo D “dextrogiro” (direita), selvagem, 
que é dominante em relação ao alelo d “sinistrogiro” (esquerda). 
No entanto, a direção da clivagem não é determinada pelo genótipo do embrião, mas 
pelo genótipo da mãe do caramujo, ou seja, ocorre regulação de efeito materno na 
clivagem. 
Observe o quadro a seguir. Um indivíduo Dd irá se espiralar tanto para a direita 
quanto para a esquerda dependendo do genoma de sua mãe. 
Veja que caramujo fêmea do tipo DD pode produzir somente herdeiros de espiral 
dextrogiro (direita) e caramujo fêmea dd pode produzir somente herdeiros de espiral 
sinistra (esquerda), mesmo quando o genótipo dos herdeiros é Dd. 
 
 
Parece que essa condição ocorre porque uma proteína chamada Nodal ativa genes 
no lado direito dos embriões com enrolamento destro e no lado esquerdo de 
embriões com enrolamento sinistro, observe a figura a seguir (B). Assim, ocorrem 
alterações no citoesqueleto logo nas primeiras clivagens e é desencadeado o 
enrolamento para a direita ou esquerda (A). 
 
Em caramujos, essa condição é importante tanto para o indivíduo quanto para a 
população. Observe em C, na figura, que PO é a localização do poro de respiração e 
GO das gônadas. Nesses organismos, esquerdos cruzam melhor com esquerdos e 
direitos com direitos devido ao posicionamento da genitália que se encaixa melhor 
fisicamente. Além disso, a mandíbula de certas serpentes evoluíram para comer mais 
facilmente caramujos com enrolamento para a direita. Não sabemos o quanto essa 
adaptação afetou a evolução dos caramujos. 
Fonte: Gilbert, 2003 
Fonte: Gilbert e Barresi, 2019 
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O mapa detalhado do destino das células de molusco tem avançado nos últimos anos 
com o uso de corantes fluorescentes que são observados durante a embriogênese. 
Observe, na figura abaixo, embriões de 2, 3, 4 dias e na fase larval, através de diversos 
ângulos de observação. 
Através desses estudos, foi construído o mapa de destino generalizado do embrião 
de caramujo (A). Os macrômeros produzem a maior parte do endoderma (amarelo), 
enquanto os micrômeros apicais geram o ectoderma (azul). Séries de blastômeros 
específicos dão origem ao ectomesoderma e endomesoderma (tons de vermelho). 
 
Algumas técnicas mais atuais permitem, inclusive, acompanhar a progressão da 
formação e acúmulo de RNAms específicos em alguns blastômeros. Nas imagens que 
se seguem, o RNAm (preto), se localiza especificamente em alguns macrômeros. O 
DNA (azul), mostra a multiplicação das células. 
 
Fonte: 
Gilbert e Barresi, 2019 
Fonte: Gilbert e Barresi, 2019 
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Em algumas espécies de moluscos, de especificação celular autônoma, 
determinantes morfogenéticos estão localizados em regiões específicas do ovócito. 
Fatores de transcrição são compartimentalizados em blastômeros iniciais, formando 
muitas vezes uma estrutura única chamada lóbulo polar. 
Veja, na figura abaixo, que o lóbulo polar é uma estrutura anucleada formada pelo 
extravasamento de citoplasma formando um bulbo antes da primeira clivagem. 
No molusco bivalve da figura, após algumas clivagens, o conjunto de blastômeros D 
recebeu o conteúdo do lóbulo polar. 
 
Na próxima figura, é possível acompanhar a formação inicial em outra espécie de 
molusco, onde, através de várias clivagens iniciais, o blastômero D recebe a “bolha 
de citoplasma”, que possui importantes determinantes morfogenéticos para o 
desenvolvimento normal, ou seja, para um adequado ritmo e orientação das 
clivagens e especificação de eixos corporais. 
Fonte: Gilbert e Barresi, 2019 
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Em moluscos bivalvos Unio (um tipo de mexilhão), o micrômero 2d recebe a maior 
quantidade de citoplasma e produz a maioria das estruturas larvais e uma glândula 
produtora de uma grande concha. 
Suas larvas (gloquídio), que são sedentárias mas vivem em uma ambiente de 
correnteza, evoluíram através de uma estratégia: possuem pelos sensitivos que 
acionam válvulas para que a concha se feche quando tocadas pelas barbatanas ou 
brânquias dos peixes, e assim, “pegam uma carona” no peixe e podem se dispersar a 
favor da correnteza. 
 
 
Em algumas espécies, inclusive, é formada uma bolsa de ninhada e as ondulações do 
manto mimetizam a forma e o nado de um peixe. Veja a figura. 
Fonte: Gilbert e Barresi, 2019 
Fonte: Gilbert, 2003 
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Podemos concluir que a alteração do padrão de clivagem pode levar a adaptação. 
Portanto, uma nova estrutura pode evoluir a partir de mudanças hereditáriasa progressão da epibolia das células do blastoderma sobre o 
vitelo. As células profundas do blastoderma movem-se para fora, intercalando com 
as células da superfície do embrião. Esse movimento causa um achatamento da 
“cúpula” de células do blastoderma. 
Depois que o blastoderma cobriu cerca de metade da célula vitelina, um 
espessamento chamado anel germinativo progride ao longo da margem das células 
profundas. Observe em B, na figura, em verde. 
O anel germinativo é composto por uma camada interna, o hipoblasto (que se 
tornará endoderma e mesoderma) e uma camada superficial, o epiblasto, que se 
tornará (ectoderma). 
Assim, conforme o blastoderma faz epibolia ao redor do vitelo, ocorre a 
internalização do hipoblasto. 
Forma-se, então, o escudo embrionário, por células do epiblasto e do hipoblasto que 
se intercalam na região do futuro lado dorsal do embrião. 
O escudo embrionário nos peixes é o equivalente ao lábio dorsal do blastóporo nos 
anfíbios, uma vez que é o organizador do eixo embrionário. 
Através desses movimentos é estabelecido o eixo dorsoventral do embrião. 
O escudo embrionário forma a placa pré-cordal e a notocorda, que de maneira 
semelhante aos anfíbios, ou seja, através dos mesmos fatores de transcrição, 
induzem outros tecidos. 
Acompanhe esses movimentos observando a próxima figura. 
 
Fonte: 
 Gilbert e Barresi, 2019 
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Na sequência de desenvolvimento do peixe-zebra, vemos que, por mecanismos 
diferentes, o ovo de anfíbio e de peixe atingem o mesmo estado. Eles se tornam 
multicelulares, sofrem gastrulação e posicionam suas camadas germinativas de 
modo que ectoderma fique no exterior, endoderma no interior e mesoderma entre 
eles e assim, tem condições de iniciar a formação do tubo neural, vertebras e demais 
órgãos do embrião. 
Tanto o escudo embrionário de peixe como o lábio dorsal do blastóporo de anfíbio 
secretam antagonistas de BMPs. 
Como o organizador de anfíbio, o escudo recebe suas capacidades sendo induzido 
por β-catenina e por células que expressam fatores parácrinos relacionados com 
Nodal. 
Na figura que se segue podemos comparar o ovo de peixe, menor, e de anfíbio, maior. 
 
O grupo dos peixes é muito diverso. Após a organogênese, muitos passam por 
estágios larvais, onde inicialmente se nutrem de vitelo e assim que a boca se forma, 
passam a se alimentar no ambiente externo, até originar a forma juvenil. 
 
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 
GILBERT, S.; BARRESI, M. J. F. - Biologia do Desenvolvimento. 11ª. Ed., Porto 
Alegre: Artmed, 2019. 916p. 
 
 
 
 
Fonte: 
Gilbert e Barresi, 2019no 
padrão de desenvolvimento. 
Com relação a gastrulação e organogênese, de modo geral, nos moluscos, a 
esterioblástula é relativamente pequena e o destino de suas células é determinado 
pela série D de macrômeros. Acompanhe o desenvolvimento da gastrulação através 
das imagens abaixo. 
 
A gastrulação é realizada por uma combinação de processos incluindo a invaginação 
do endoderma para formar o intestino primitivo e epibolia dos micrômeros do capuz 
animal, que se multiplicam e crescem sobre os macrômeros do polo vegetal. 
Ao final, os micrômeros cobrem por inteiro o embrião, deixando uma pequena fenda 
no blastóporo, no polo vegetal. As células que rodeiam o blastóporo formarão a boca. 
Fonte: Gilbert e Barresi, 2019 
Fonte: Gilbert e Barresi, 2019 
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Então, começam a se desenvolver os órgãos do embrião (organogênese) até formar 
a larva. Geralmente as larvas são livres, mas terminam seu desenvolvimento sobre 
um substrato, formando a concha e transformando-se em jovens que posteriormente 
poderão se reproduzir. 
Nematódeos 
O nematódeo mais estudado do ponto de vista da biologia do desenvolvimento é o 
Caenorhabditis elegans (C. elegans). É um organismo-modelo moderno que une 
biologia do desenvolvimento e genética molecular. 
É um nematódeo de solo que tem um pequeno número de células com linhagens 
invariantes, ou seja, cada linhagem dá origem ao mesmo número e tipos de células. 
Eles tem também a vantagem de possuir um pequeno genoma. Isso permitiu que 
fosse possível identificar cada gene envolvido no seu desenvolvimento e rastrear a 
linhagem de cada uma de suas células, conforme indicado na figura a seguir. 
Também é facilmente cruzado e mantido, tem um ciclo de vida curto, tem uma 
cutícula transparente que permite visualizar os movimentos celulares e é fácil de ser 
manipulado geneticamente. 
 
 
 
A maioria dos indivíduos C. elegans é hermafrodita, produzindo tanto 
espermatozoides quanto óvulos e a fertilização ocorre em um único indivíduo 
adulto. 
Fonte: Gilbert, 2003 
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Veja na figura que se segue, principalmente no detalhe (B), que os óvulos vão 
amadurecendo conforme passam pelo oviduto e tornam-se fertilizados quando 
rolam através da espermateca, que contém espermatozoides maduros. 
A partir daí o ovo fertilizado inicia as primeiras divisões e é expelido pela vulva. 
 
 
C. elegans apresenta ovos isolécitos e clivagem holoblástica rotacional. 
Apresenta tanto o modo autônomo quanto condicional de especificação celular. 
Observe atentamente a figura que se segue. 
Veja que o eixo anteroposterior é determinado antes da primeira clivagem (A). 
Parece que essa determinação ocorre pela posição de entrada do espermatozoide, 
que desencadeia a movimentação do citoplasma (pontos na figura, A). 
O eixo dorsoventral é determinado durante a segunda divisão mitótica e o eixo 
esquerda-direita não é visto antes do estágio de 12 células. 
As primeiras divisões são assimétricas, uma ocorre equatorialmente e a outra 
meridionalmente, conforme é possível observar na figura (principalmente em G). 
Em E, veja que a primeira clivagem produz uma célula fundadora anterior (AB) e 
uma célula-tronco posterior (P1). 
Fonte: Gilbert e Barresi, 2019 
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Observe a próxima figura. AB produz descendentes diferenciados enquanto P1 
produz outra célula fundadora (EMS) e uma célula-tronco (P2). A partir daí, esse 
padrão se repete e a série P finalmente formará as células germinativas. 
A determinação da linhagem P1 parece ser autônoma, sendo os destinos celulares 
determinados por fatores citoplasmáticos. Veja a localização de determinantes 
citoplasmáticos de células germinativas (amarelo). Já as células derivadas de AB 
precisam de sinais de P1 para se desenvolver normalmente. 
 
Fonte: Gilbert e Barresi, 2019 
Fonte: Wolpert, 2000 
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Nas imagens que se seguem, observe a segregação dos grânulos citoplasmáticos na 
região posterior do animal (em verde, na sequência de cima) e a divisão celular 
(sequência de imagens de baixo, com a marcação dos núcleos em azul). Ao final, os 
grânulos P encontram-se somente na célula que dá origem aos gametas. 
 
Observe a próxima figura. A gastrulação de C. elegans se inicia no estágio de 26 
células e progride (A). Praticamente ao final da gastrulação (C), já se pode ver as 
posições das células. 
Uma característica interessante da gastrulação de C. elegans é a fusão celular, 
formando células sinciciais que formarão a hipoderme, vulva, útero e faringe (região 
pontilhada, em B). 
 
Fonte: Gilbert, 2003 
Fonte: Gilbert e Barresi, 2019 
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A próxima figura mostra a sequencia de desenvolvimento do nematódeo C. Elegans, 
o rastreamento de suas células, suas linhagens e estruturas que originarão. Seu 
desenvolvimento é muito rápido e resulta num organismo com 959 células 
somáticas. 
 
 
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 
GILBERT, S. F. - Biologia do Desenvolvimento. Funpec Editora, Ribeirão Preto, 
5ª.ed. 2003. 994p. 
GILBERT, S.; BARRESI, M. J. F. - Biologia do Desenvolvimento. 11ª. Ed., Porto 
Alegre: Artmed, 2019. 916p. 
WOLPERT, L. - Princípios de Biologia do Desenvolvimento. Artes Médicas Sul, 
Porto Alegre, 2000. 484p. 
 
 
 
 
 
Fonte: Gilbert e Barresi, 2019 
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- 5.2. Artrópodes 
A mosca-da-fruta, Drosophila melanogaster, é considerada o organismo-modelo 
pluricelular mais estudado na biologia do desenvolvimento e representa os 
artrópodes, especialmente insetos. Observe a posição dos artrópodes no cladograma 
(reaçada com um circulo vermelho). 
 
As razões para ser um organismo tão estudado se deve tanto às facilidades 
relacionadas às próprias moscas, como condições de vida, resistência, facilidade de 
manejo, entre outros, e também em relação às pessoas que as estudaram, pois 
trabalharam muito em cooperação, de modo que as informações aumentaram 
rapidamente. 
Contudo, os embriões se mostraram complexos e após as descobertas da biologia 
molecular, seu estudo aprimorou-se, fazendo a ligação entre a embriologia e a 
biologia molecular. 
Drosophila apresenta ovos centrolécitos, ou seja, a massa de vitelo se localiza no 
centro do ovo e, consequentemente, apresenta clivagem meroblástica superficial. 
A clivagem citoplasmática só ocorre depois de muitas divisões nucleares no centro 
do ovo, sem que ocorra a divisão do citoplasma. Depois, os núcleos migram para a 
periferia do ovo onde não há vitelo e são cercados pelo citoplasma. Em seguida é 
formado o blastoderma sincicial. Observe a sequencia de clivagem e formação do 
blastoderma em embriões de Drosophila na figura a seguir. 
Fonte: Gilbert e Barresi, 2019 
PÁGINA 15 
 
Nas micrografias, a cromatina dos núcleos está marcada, mostrando as divisões 
nucleares iniciais até o estabelecimento do blastoderma. 
A especificação das células embrionárias iniciais ocorrem por determinantes 
citoplasmáticos armazenados no ovócito. As membranas celulares não se formam 
antes do 13º. ciclo de divisão. Enquanto isso, os núcleos compartilham o citoplasma 
comum e esse material pode se difundir por todo o embrião. Os núcleos de embriões 
de Drosophila no estágio sincicial são totipotentes e podem dar origem a qualquer 
tipo celular. Os determinantes citoplasmáticos influenciam a diferenciação celular. 
Na próxima figura vemos as divisões nucleares em embriões de Drosophila, em 
menor e maior aumento (A e B, respectivamente). O DNA foi marcado em laranja. 
Em C, veja os núcleos em interfase apresentados em verde e filamentos de actina em 
vermelho. Em D, observe os núcleos em anáfase dividindo-se na periferia do ovo. 
Cada núcleo rodeado por sua ilha de citoplasma é chamado enérgide. 
 
Fonte: Gilbert e Barresi, 2019 
Fonte: Gilbert e Barresi, 2019 
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Com a formação do blastoderma ocorre a celuralização. 
Na próxima figura observe a progressão do processo de formação do blastoderma 
(A), onde os microtúbulosestão corados em verde, os microfilamentos em azul e os 
núcleos em vermelho. Em C é possivel acompanhar a representação desse processo, 
através das modificações no citoesqueleto e da ingressão das membranas celulares 
entre os núcleos em cerca de 1 hora. Em B, o embrião foi tratado com uma substância 
que impediu a formação dos microtúbulos e, consequentemente, não ocorreu a 
formação do blastoderma. 
 
O primeiro passo na organização do desenvolvimento de um embrião é a formação 
dos eixos corpóreos: eixos anteroposterior, direitoesquerdo e dorsoventral. 
Em Drosophila, a especificação dos tipos celulares ao longo do eixo anteroposterior 
é realizada por meio de interações de componentes dentro dessa única célula 
multinucleada, antes do estabelecimento do blastoderma. A medida que o eixo 
anteroposterior se estabelece, os outros eixos também são estabelecidos. 
O citoplasma do ovo de Drosophila não é uniforme. Ele contém gradientes de 
morfógenos que ditam o destino celular ao longo do eixo anteroposterior do ovo. 
Durante o estabelecimento do blastoderma sincicial, os núcleos na parte anterior 
são expostos a fatores determinantes que não estão presentes na parte posterior e 
vice-versa. 
É a interação entre os núcleos e diferentes quantidades desses fatores determinantes, 
também chamados de morfógenos, que especificam os destinos celulares. 
As diferenças no citoplasma devem-se a gradientes de RNAms que são secretados no 
interior do óvulo pelas células foliculares, quando ainda estão na câmara do ovo 
materna, antes da fertilização. 
Fonte: Gilbert e Barresi, 2019 
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Observe, na figura abaixo, a especificação do eixo anteroposterior durante a 
ovogênese. Em A, o ovócito (amarelo) na câmara do ovo (cinza). Note, em B, C e D 
que dois centros organizadores iniciam a síntese proteica, movimentos 
citoplasmáticos e, consequentemente, o controle do desenvolvimento através de um 
centro formador da região anterior e outro da região posterior, culminando, em E e 
F, em diferenças na constituição do citoplasma do ovócito nessas regiões. O polo 
posterior recebe um citoplasma característico, chamado plasma polar, que contém 
os determinantes para produzir as células germinativas. 
 
 
Em Drosophila melanogaster, na hora da fertilização, o espermatozoide entra no 
óvulo que já está ativo. Ele foi ativado minutos antes da fertilização. Foi formado um 
local específico, chamado micrópilo, no que será a futura região dorsal anterior do 
embrião, por onde apenas um espermatozoide vai conseguir passar. Portanto, 
quando o espermatozoide fecunda o óvulo, os eixos corporais já foram estabelecidos. 
Após a fertilização, os núcleos do embrião permanecem inativos até a celuralização 
do blastoderma, ou seja, até aproximadamente o 13º. ciclo. Enquanto isso, o 
desenvolvimento inicial é dirigido por RNAms maternos, portanto, através de 
mensagens maternas. Os genes que dão origem a esses RNAms são chamados genes 
de efeito materno. 
Em seguida ocorre a transição materno-zigótica, em que os RNAms maternos são 
degradados e o controle entregue ao genoma do embrião. 
O plano geral do corpo da Drosophila é o mesmo no embrião, na larva e no adulto, 
cada qual tendo um terminal da cabeça (anterior) e um da cauda (posterior) 
Fonte: Gilbert e Barresi, 2019 
PÁGINA 18 
distintos, entre os quais estão unidades repetitivas segmentares conforme podemos 
ver na figura da larva e do animal adulto, a seguir. 
 
Como vimos, os mecanismos genéticos responsáveis pela padronização do corpo de 
Drosophila começam a agir nos óvulos, onde são formados centros organizadores, 
ou sinalizadores. 
Observe a figura abaixo. O mRNA envolvido na especificação da região anterior do 
embrião, que finalmente formará a região da cabeça, é transcrito de um gene 
chamado bicoid (A). Após a fertilização do ovo (B), o mRNA bicoid é traduzido em 
uma proteína morfógena (um fator de transcrição) chamada Bicoid. Essa proteina 
ativa (ou reprime) certos outros genes. Os produtos desses genes ativam outros, em 
cascata, causando a produção de um gradiente de morfógenos anteroposterior. 
 
A especificação celular ocorre através de gradientes de morfógenos, determinados 
até certo limiar específico. Neste caso, elevadas concentrações de Bicoid produzirão 
estruturas anteriores, da cabeça; um pouco menos Bicoid indicará às células para 
formar a mandíbula; moderada concentração, tórax; e ausência de Bicoid, abdome. 
Fonte: Gilbert e Barresi, 2019 
Fonte: Gilbert e Barresi, 2019 
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Portanto, a principal proteína especificada a partir de RNAm materno que regula a 
produção de estruturas anteriores é Bicoid, enquanto Nanos, outra proteína regula 
a formação da parte posterior do embrião. Observe a primeira parte do esquema 
abaixo. 
 
Após a fertilização, na segunda parte do esquema, essas duas proteínas formarão 
gradientes ao longo do corpo, enquanto os núcleos se dividem. 
Na terceira parte do esquema, veja que a proporção dessas proteínas fornecerão 
informações aos núcleos e ativarão a transcrição de genes que especificam as 
identidades segmentares da larva e da mosca adulta. 
Observe a próxima figura. Note que também outros dois RNAms maternos, 
hunchback e caudal, inicialmente distribuídos igualmente pelo citoplasma (A), 
regulam a formação das regiões anteriores e posteriores respectivamente, através de 
inibição traducional em gradientes. Em B, vemos que Bicoid (em vermelho) impede 
a tradução de caudal (em preto) e Nanos (em azul) reprime hunchback (em verde). 
As células responderão apenas a gradientes de concentração desses morfógenos 
acima de um determinado nível. 
O resultado é a interação dessas proteínas na criação de gradientes de proteínas 
maternas que irão ativar os genes zigóticos, ativando assim uma rede de sinalizações. 
 
 
 
Fonte: Gilbert e Barresi, 2019 
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Assim como bicoid, muitos outros genes maternos controlam a formação inicial do 
embrião de Drosophila. 
Na próxima figura veja um embrião selvagem e um mutante bicoid, que não produz 
o morfógeno e desenvolveu-se sem cabeça (D). Da mesma forma, aqueles que não 
produzirem Nanos não terão a parte posterior. 
 
Fonte: Gilbert e Barresi, 2019 
Fonte: Gilbert e Barresi, 2019 
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Muitos estudos de mutantes foram feitos e outros genes de efeito materno que 
estabelecem o eixo anteroposterior do embrião de Drosophila foram identificados, 
conforme se pode ver na tabela abaixo. 
Além dos morfógenos anterior e posterior, existe um terceiro grupo de genes, cujas 
proteínas geram as extremidades não segmentadas do eixo anteroposterior, sendo 
ácron na cabeça e telson na cauda. 
 
 
Assim, quando ocorre a celuralização, o cenário está montado para a ativação dos 
genes zigóticos. 
Os genes do desenvolvimento dos vertebrados e de muitos outros animais são 
semelhantes àqueles da Drosophila. 
Observe na próxima figura a sequencia de expressão dos genes zigóticos na 
Drosophila. Os primeiros genes zigóticos a se expressarem são: 
- Genes gap, primeiros a serem ativados e dividem o embrião em regiões, como 
cabeça, tórax e abdome. 
- Genes pair-rule, dividem essas regiões em segmentos. 
- Genes de polaridade segmentar, organizam as estruturas, da posição anterior para 
a posterior, no interior de cada segmento. 
- Genes homeóticos, regulam a expressão de outros genes específicos, assegurando 
que eles sejam ativos apenas nos segmentos apropriados. 
 
Fonte: Gilbert e Barresi, 2019 
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Os genes zigóticos (genes gap) regulados por fatores maternos são expressos em 
certos domínios largos, parcialmente sobrepostos. 
As diferentes concentrações das proteínas dos genes gap causam a transcrição dos 
genes pair-rule que dividem o embrião em unidades periódicas fornecendo um 
padrão de listas verticais perpendiculares ao eixo anteroposterior. 
Observe na figura os padrões de expressão do RNA mensageirode genes pair-rule no 
blastodema de Drosophila. 
 
 
Os RNAms e produtos protéicos de pair-rule dividem o embrião em subunidades de 
largura segmentar, estabelecendo a periodicidade do embrião, num padrão de 
listras. 
Fonte: Gilbert e Barresi, 2019 
Fonte: Gilbert e Barresi, 2019 
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Parece ser nesse momento que ocorre a transição da especificação (tipo vago de 
comprometimento) para a diferenciação (comprometimento irreversível) celular. O 
embrião sincicial dá lugar a interações entre as células. Essa transição é mediada 
pelos genes de segmentação (gap, pair-rule e polaridade de segmento). 
São formados os segmentos e parassegmentos do corpo de Drosophila. Observe a 
próxima figura. 
 
As linhas claras são os segmentos e as linhas em tons azulados, os parasegmentos, 
que conectam os segmentos. Em A, veja o embrião normal e em B, o mutante para 
um gene de segmentação. 
Parassegmentos, no embrião, são regiões de comunicação entre as células de um 
segmento e outro. 
Observando a próxima figura, veja os segmentos e parasegmentos do embrião de 
Drosophila, sendo que Ma (mandibular), Mx (maxilar) e Lb (labial) são segmentos 
da cabeça; T1 a T3, segmentos toráxicos; e A1 a A8, segmentos abdominais. 
 
 
Os parasegmentos são numerados e consistem no compartilhamento da região 
posterior de um segmento com a região anterior do segmento subsequente. 
Fonte: Gilbert e Barresi, 2019 
Fonte: Gilbert e Barresi, 2019 
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Os genes de polaridade segmentar (anteriormente citados) codificam proteínas 
(como Hedgehog e Wingless) constituintes da via de sinalização. Considere a via de 
sinalização abaixo. 
 
Apenas uma fila de células, em cada parassegmento, pode expressar cada uma dessas 
proteínas (Hedgehog e Wingless). Esse fato gera compartimentalização dos 
segmentos do corpo. A manutenção desses padrões de compartimentalização é 
regulada por interação recíproca entre células vizinhas. 
Depois das fronteiras segmentares serem estabelecidas, proteínas dos genes gap, 
pair-rule e de polaridade segmentar interagem para regular outra classe de genes, os 
genes homeóticos chamados também de genes Hox. 
Portanto, os segmentos são idênticos no início do desenvolvimento, mas, depois, a 
ativação de diferentes combinações gênicas induz cada um desses segmentos a 
formar estruturas diferentes. 
Os genes homeóticos (genes Hox/homeobox) são genes mestre que codificam 
fatores de transcrição que especificam a identidade de cada segmento. Regulam a 
expressão de outros genes específicos, assegurando que eles sejam ativos apenas nos 
segmentos apropriados. 
A homeobox é uma sequência de DNA conservada, com cerca de 180 pares de bases, 
que especificam o eixo anteroposterior do corpo em Drosophila e em muitas outras 
espécies. 
Fonte: Gilbert e Barresi, 2019 
PÁGINA 25 
Essa sequência codifica o homeodomínio de 60 aminoácidos que farão parte de 
proteínas (fatores de transcrição) que reconhecem regiões específicas do DNA de 
modo a regular a expressão gênica. 
Os genes são organizados na mesma ordem (no DNA) de sua expressão 
transcricional no corpo (Princípio da Colinearidade). Observe a figura abaixo. 
 
 
Veja na figura acima, que existem duas regiões do cromossomo 3 da Drosophila que 
contêm os genes homeóticos: o complexo Antennapedia e o complexo Bithorax (A). 
A região do cromossomo contendo tanto o complexo Antennapedia como o 
complexo Bithorax é frequentemente referida como o complexo homeótico (Hom-
C). 
Os genes do complexo Antennapedia especificam identidades de cabeça e tórax, e 
os genes do complexo Bithorax são responsáveis pelas identidades características do 
terceiro segmento toraxico e de segmentos abdominais. 
Mutações nos genes homeóticos são capazes de transformar as características de um 
segmento em outro. 
Observe a próxima figura. Em A, asas da Drosophila selvagem que surgem do 
segundo segmento toráxico, e em B, a mosca com quatro asas resultante de mutações 
em genes homeóticos que transformaram o terceiro segmento toráxico em outro 
segundo segmento. 
 
Fonte: Gilbert e Barresi, 2019 
PÁGINA 26 
 
 
Como são responsáveis pela especificação das partes do corpo, mutações nos genes 
homeóticos levam a fenótipos bizarros. A figura abaixo realça a cabeça da Drosophila 
selvagem (A) e cabeça de uma mosca mutante com pernas no lugar das antenas (B). 
 
 
Os genes homeóticos são muito conservados. Existe homologia entre os genes 
homeóticos da mosca-da-fruta e de muitas outras espécies. 
Em mamíferos, por exemplo, esses genes controlam a subdivisão do embrião durante 
o desenvolvimento ao longo do eixo anteroposterior. 
Enquanto na mosca eles estão presentes num único cromossomo, no camundongo, 
são mantidas cópias desses genes em pelo menos quatro cromossomos. Observe a 
próxima figura. 
 
Fonte: Gilbert e Barresi, 2019 
Fonte: Gilbert e Barresi, 2019 
PÁGINA 27 
 
As áreas em cores representam as homologias e as partes do corpo nas quais se 
expressam. As áreas em branco representam homologias difíceis de identificar. 
A segmentação do corpo ocorre em diversos filos. Animais que possuem o corpo 
segmentado são chamados de metamerizados. Os genes homeóticos controlam a 
especialização dos segmentos no início do desenvolvimento nesses filos. 
O cladograma abaixo representa a história evolutiva dos genes homeóticos, que 
envolve seu surgimento, conservação entre os grupos, modificações, duplicações e o 
aumento da sua complexidade. 
 
Fonte: Hickman e cols, 2018 
Fonte: Ridley, 2006 
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Em Drosophila melanogaster, o estabelecimento do eixo dorsoventral está 
relacionado a expressão do gene dorsal. 
A proteína Dorsal é um fator de transcrição que ativa genes que dão origem ao 
ventre. Veja o mapa de destino das células da mosca, na figura abaixo. Essa proteína 
sinaliza o primeiro evento morfogenético da gastrulação de Drosophila. 
A primeira imagem (A) é da mosca selvagem e as outras duas de um mutante para 
Dorsal (indicada em vermelho). As células contendo a quantidade mais elevada de 
Dorsal nos seus núcleos invaginam para dentro do corpo e formam o mesoderma 
(em vermelho). Assim, a parte mais ventral forma mesoderma e as partes mais 
dorsais formam ectoderma (em azul). 
 
A figura abaixo apresenta a sequencia da invaginação de células mesodérmicas 
observada após a marcação dos núcleos que formarão mesoderme. 
 
Fonte: Gilbert e Barresi , 2019 
Fonte: Gilbert e Barresi , 2019 
PÁGINA 29 
A próxima figura representa a sequencia da gastrulação da mosca da fruta. As 
imagens indicam o sulco ventral se formando (A), a invaginação do intestino e 
formação do sulco cefálico (B), formação das células polares que darão origem às 
células germinativas (C) e a formação dos segmentos da larva. 
 
 
 
 
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 
GILBERT, S.; BARRESI, M. J. F. - Biologia do Desenvolvimento. 11ª. Ed., Porto 
Alegre: Artmed, 2019. 916p. 
HICKMAN, C.P.Jr.; ROBERTS, L.S.; KEEN, S.L.; EISENHOUR, D.J.; LARSON, A.; 
l’ANSON H. – Princípios Integrados de Zoologia. Guanabara Koogan, Rio de 
Janeiro, 16ª. Ed. 2016. 937p. 
RIDLEY, M. – Evolução. Artmed, Porto Alegre, 3ª.ed. 2006. 752p. 
 
 
 
 
 
 
Fonte: Gilbert e Barresi , 2019 
PÁGINA 30 
- 5.3. Equinodermos e tunicados 
Acompanhe o cladograma abaixo. Já foi estudado o desenvolvimento de alguns 
grupos classificados como protostômios. Nesse tópico se inicia o estudo dos 
deuterostômios, com enfase principal no desenvolvimento dos equinodermos e 
tunicados, que são invertebrados deuterostômios. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Equinodermos 
Observe o cladograma a seguir. Veja que nos protostômios, com o desenvolvimento 
do embrião, o blastóporo se torna a boca. Já nos deuterostômios, o blastóporo se 
tornará o anus. 
O ouriço-do-mar e a bolacha-do-mar, por exemplo, pertencem ao grupo dos 
equinodermos. Note também que os cefalocordados, representados pelo anfioxo,os 
urocordados, representados pelos tunicados, e os vertebrados compõem o grupo dos 
cordados. Todos esses grupos seguem o padrão de desenvolvimento deuterostômio. 
 Fonte: Gilbert e Barresi , 2019 
Fonte: Gilbert e Barresi , 2019 
PÁGINA 31 
Os ouriços-do-mar têm sido organismos excepcionalmente importantes para a 
biologia do desenvolvimento. Várias descobertas importantes foram feitas através 
do estudo desses organismos, como, por exemplo, a demonstração do 
desenvolvimento condicional, onde ao se separar os blastômeros do embrião, cada 
um deles formou um indivíduo completo, conforme foi visto anteriormente. 
Mas hoje se sabe que os destinos das células de ouriço-do-mar são determinadas 
tanto pelo modo de especificação autônoma quanto condicional. 
Veja na figura abaixo, do ciclo de vida completo do ouriço, as diversas fases do seu 
desenvolvimento indireto, começando com o óvulo fertilizado, as clivagens, a 
formação da blástula, da gástrula, a organogênese, o estágio larval, a metamorfose e 
a formação do organismo adulto. 
 
Os equinodermos são organismos marinhos que apresentam ovos isolécitos e 
clivagem holoblástica radial. 
Como os ovos têm pouco vitelo, os blastômeros se formam por clivagem completa 
(os sulcos de clivagem se estendem por todo o ovo) e as células inicialmente se 
organizam radialmente em torno do eixo animal vegetativo. Os blastômeros 
formados têm tamanhos praticamente iguais. 
Veja na figura que se segue, que no ouriço-do-mar, a primeira e segunda clivagem 
são meridionais e perpendiculares entre si. A terceira é equatorial, perpendicular aos 
dois primeiros planos de clivagem. 
Fonte: Hickman e cols, 2018 
PÁGINA 32 
A quarta, no entanto, é diferente. As quatro células da camada animal dividem-se 
meridionalmente e simetricamente em oito blastômeros com o mesmo volume, 
chamados mesômeros e a camada vegetal sofre clivagem equatorial assimétrica 
produzindo quatro células maiores (macrômeros) e quatro menores (micrômeros). 
À medida que a clivagem progride, o embrião de 16 células se cliva e os mesômeros 
dividem-se formando duas camadas de células an1 e an2, uma sobre a outra. 
Os macrômeros se dividem formando uma camada de oito células abaixo de an2 
(veg1 e veg2). 
Os micrômeros também se dividem, mas, de forma desigual, formando quatro 
micrômeros maiores e quatro menores. Os menores se dividem mais uma vez e 
depois não se dividem mais até o estágio larval. 
 
Assim, as clivagens vão ocorrendo até que o embrião de 120 células forma a blástula, 
ou seja, as células formam uma esfera oca envolvendo a cavidade central, chamada 
blastocele. 
Nas micrografias de embriões de ouriço-do-mar que se seguem, veja as clivagens em 
embriões até a formação da blástula. Na blástula, note a futura placa vegetal como 
um espessamento de células. 
Fonte: Gilbert e Barresi , 2019 
PÁGINA 33 
 
 
No estágio de blástula, cada célula fica em contato com um fluido rico em proteínas 
no interior da blastocele e com a camada hialina no exterior. Existem junções que 
unem os blastômeros e conforme as células continuam a se dividir, a blástula se 
expande. Isso ocorre devido a adesão entre as células e à camada hialina, bem como 
ao influxo de água que aumenta a blastocele. Veja na figura abaixo, a blástula precoce 
(A), a blástula tardia (B) e as junções entre as células da blastula na ponta da seta 
(C). 
 
As células tornam-se especificadas e cada célula se torna ciliada externamente (veja 
as imagens a seguir). Forma-se a placa vegetal e é secretada uma enzima de eclosão 
no hemisfério animal, que rompe o envelope de fertilização. A blástula ciliada 
eclode. 
 
Fonte: Gilbert e Barresi , 2019 
Fonte: Gilbert, 2003 
PÁGINA 34 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
O mapa de destino das células do ouriço-do-mar (esquema abaixo) foi desenhado 
seguindo o destino de cada célula individual, injetadas com corantes fluorescentes. 
Através dele veja que an1 e an2 (azul), formarão ectoderma. Veg1 e veg2 formarão 
mesênquima secundário, que originará o sistema digestório. 
Os grandes micrômeros desempenham um papel importante na especificação 
celular. Inicialmente esses micrômeros são especificados de forma autônoma, pois 
herdam determinantes maternos depositados no polo vegetal do ovo. São 
determinados a formar células mesenquimais esqueletogênicas. Migram para 
determinadas posições e são capazes de produzir fatores parácrinos e justácrinos que 
especificam condicionalmente o destino de seus vizinhos. 
Os pequenos micrômeros formarão as células germinativas. 
 
 
Fonte: Gilbert, 2003 
Fonte: Gilbert e Barresi , 2019 
PÁGINA 35 
A gastrulação começa logo após a eclosão da blástula, através da ingressão do 
mesênquima esqueletogênico. Os grandes micrômeros passam por uma transição 
epitélio-mesenquimal. 
Nesse processo, os grandes micromeros mudam de forma, perdem sua adesão e 
separam-se do epitélio para entrar na blastocele como células mesenquimais 
esqueletogênicas, conforme se vê na figura abaixo (A). Observe também a evolução 
do processo (B, C e D), a migração das células esqueletogenicas (verde), o 
rompimento da camada de laminina (rosa) e os núcleos (azul). Em E e F, observe a 
micrografia eletrônica de varredura em menor e maior aumento. 
 
 
Na próxima imagem, em A, veja o posicionamento das células mesenquimais 
esqueletogênicas (verde). Elas irão formar o esqueleto de carbonato de cálcio do 
animal. As células esqueletogênicas parecem se acumular em locais com grande 
concentração de β-catenina (vermelho). Essas células começam a emitir filopódios, 
que são estruturas longas e finas que se conectam e desconectam da parede da 
gástrula. Observe o corte transversal e longitudinal do ouriço (C), onde se vê a 
marcação de genes (azul) que se expressam em locais específicos, em receptores 
onde os micrômeros se reúnem. 
 
Fonte: Gilbert e Barresi , 2019 
PÁGINA 36 
 
Finalmente as células mesenquimais se organizam e se fundem em cabos sinciciais 
que formam eixos de espículas de carbonato de cálcio, como hastes esqueletogênicas 
da larva, como se vê na figura abaixo, em menor e maior aumento. 
 
 
Ocorre também a invaginação do arquêntero. Observe a próxima figura. 
Após as células mesenquimais esqueletogênicas (vermelho) deixarem a região 
vegetal do embrião, células da placa vegetal já estão especificadas em mesênquima 
não esqueletogênico (rosa). Essa parte da placa vegetal forma uma invaginação para 
dentro da blastocele. 
A região invaginada chama-se arquêntero e sua abertura no polo vegetal é chamada 
blastóporo, que marcará a posição do ânus. 
Fonte: Gilbert e Barresi , 2019 
Fonte: Gilbert e Barresi , 2019 
PÁGINA 37 
O mesênquima não esqueletogênico formará as células de pigmento, a musculatura 
ao redor do intestino e contribuirá para a formação das bolsas celômicas. 
Células endodérmicas derivadas dos macrômeros, adjacentes ao mesênquima não 
esqueletogênico, tornam-se o intestino anterior (amarelo). 
A próxima camada endodérmica forma o intestino médio e a última o intestino 
posterior. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Durante a extensão final do arquêntero, as células proliferam, deslizam umas sobre 
as outras e se reorganizam estreitando e alongando o tecido num processo chamado 
extensão convergente. Observe na figura abaixo a gastrulação inicial e tardia. 
 
Fonte: Gilbert e Barresi , 2019 
Fonte: Gilbert e Barresi , 2019 
PÁGINA 38 
São estendidos filopódios que se ligam a superfície interna da gástrula e puxam 
anteriormente o arquêntero. Ao final, o arquêntero encontra a parede interna da 
gástrula e se forma a boca. 
Na figura que se segue, podemos ver a sequencia completa da gastrulação do ouriço-
do-mar com o decorrer do tempo até a formação da larva pluteus, em cerca de 24 
horas após a fecundação. 
Note, em especial, o inicio da gastrulação, em 9 hs; a formação do blastóporo, em 11h 
e meia; o alongamentodo arquêntero; e finalmente a formação da larva, com suas 
hastes esqueléticas, boca e ânus. Observe também que apesar da simetria 
pentarradial dos equinodermos adultos, a larva pluteus possui simetria bilateral, 
assim como todos os cordados. 
 
A larva tem vida livre, mas precisa encontrar um substrato para se fixar. 
Quase todo o corpo do ouriço-do-mar adulto vem do saco celômico esquerdo do 
arquêntero da larva pluteus. 
Ocorre, então, a metamorfose. A larva pluteus se instala no fundo do mar e uma 
estrutura chamada rudimento imaginal, que tem simetria pentarradial, emerge da 
larva. Observe a figura a seguir. 
A larva degenera e o rudimento imaginal se torna uma miniatura do ouriço-do-mar, 
que crescerá e formará o animal adulto. 
 
Fonte: Gilbert e Barresi , 2019 
PÁGINA 39 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Veja as fases de desenvolvimento do ouriço-do-mar. 
 
Desenvolvimento planctônico de Mespilia globulus . ( A ) membrana de fertilização que envolve o oócito 20 minutos 
após a mistura do oócito com o esperma; ( B ) 1ª clivagem mostrando blastômero de duas células e zigoto sofrendo 
instigação precoce da segunda clivagem (0,5 horas após a fertilização (hpf); ( C) blastômero de quatro células (1-2 hpf); 
( D ) blastômero de 16 células (1–2 hpf); ( E ) blástula (3 hpf); ( F ) cílios se formaram e a blástula agora nada ativamente 
(18 hpf); ( G ) estágio prismático (20 hpf); ( H ) estágio de equinoplúteo de dois braços (25 hpf); ( I ) estágio de 
equinopluteus de quatro braços com células Isochrysis ingeridas vistas no estômago (3 dias após a fertilização (dpf); ( J ) 
equinopluteus de seis braços (11 dpf); ( K,L ) equinopluteus de oito braços 16 e 22 dpf; ( M ) formação de rudimento (22 
dpf);( N – P ) 1, 2 e 49 dias após o assentamento. Escala AO = 100 µm, P = 1 mm. 
 
 
 
Fonte: Gilbert e Barresi , 2019 
Craggs et al, 2019 
PÁGINA 40 
Observe com cuidado a figura abaixo. Ela representa a anatomia do ouriço-do-mar 
adulto. Podemos destacar boca, intestino, ânus, anel nervoso, Lanterna de 
Aristóteles, gônada, entre outros. 
 
Além dos equinodermos, vários grupos de invertebrados seguem o padrão de 
desenvolvimento deuterostômio. 
Cordados 
Os animais que pertencem ao filo Chordata (cord = notocorda), apresentam cinco 
características principais em comum que se fazem notar em alguma fase no embrião, 
embora possam desaparecer posteriormente: 
. Tubo nervoso na região dorsal; 
. Notocorda localizada ventralmente ao tubo neural (característica que dá o nome 
ao grupo); 
. Fendas faríngeas na porção anterior ao tubo digestivo; 
. Cauda pós-anal; 
. Endóstilo (glândula que secreta muco em alguns grupos e em vertebrados forma a 
tireóide) 
Observe a figura que se segue evidenciando cada uma dessas estruturas no corpo do 
anfioxo. 
Fonte: Hickman e cols, 2018 
PÁGINA 41 
 
Devido às suas características os cordados são subdivididos em três grupos: 
. Urochordata ou Tunicata – ao qual pertence a ascídia, um animal marinho que tem 
notocorda apenas na fase larval. Observe na figura abaixo, a larva (A), com a 
notocorda evidenciada (azul) ventralmente ao cordão nervoso. Depois que a ascídia 
se fixa num substrato e forma o animal adulto (A e B), a notocorda desaparece. 
. Cephalochordata – representado pelo anfioxo (C), também um animal marinho. 
Neste a notocorda persiste por toda vida promovendo a sustentação do corpo. 
. Vertebrata - ao qual, como o nome diz, pertencem os vertebrados. Nestes animais 
a notocorda se forma no embrião, mas posteriormente é substituída por vertebras, 
ainda na fase embrionária. 
 
Anfioxos 
Os anfioxos não apresentam esqueleto (vértebras, costelas e crânio) como os 
vertebrados, conforme vemos na figura que se segue (B). A notocorda é bem 
desenvolvida persistindo por toda a vida. Não apresentam cérebro verdadeiro e sim 
um cordão nervoso na região dorsal do corpo. O sistema muscular é constituído de 
segmentos de massas musculares. O sistema circulatório é constituído por bulbos 
pulsáteis situados no trajeto dos vasos sanguíneos. Devido as suas características, ele 
é considerado um dos elos evolutivos de conexão entre invertebrados e vertebrados. 
 
Fonte: Hickman e cols, 2018 
Fonte: Hickman e cols, 2018 
PÁGINA 42 
 
Tunicados 
Assim como os anfioxos, os tunicados, representados pelas ascídias, são cordados 
primitivos. Embora não tenham vértebras, a larva tem notocorda e um cordão 
nervoso dorsal. Quando adulto, essas estruturas degeneram e é secretada uma túnica 
de celulose que envolve o animal. 
Os tunicados apresentam clivagem holoblástica bilateral e a especificação da maioria 
dos blastômeros é autônoma. 
Nos tunicados, as diferentes regiões do citoplasma, de forma natural, apresentam 
pigmentação distinta, de modo que os destinos das células podem ser facilmente 
visualizados, facilitando seu estudo. 
Observe a figura que se segue. No mapa de destino das células do embrião de 
tunicado, as regiões em azul formarão ectoderma, em amarelo endoderma e em 
vermelho mesoderma. 
Na clivagem holoblástica bilateral, a primeira clivagem separa o embrião no que será 
seu lado direito e esquerdo. Em seguida, cada clivagem sucessiva se orienta segundo 
um plano de simetria bilateral, ou seja, o meio embrião formado do lado direito é a 
metade espelhada da metade do embrião do lado direito. 
Fonte: Hickman e cols, 2018 
PÁGINA 43 
 
Observe a figura abaixo. O ovo de tunicado não fertilizado, apresenta citoplasma 
cinza localizado no centro, envolvido por uma camada contendo inclusões lipídicas 
amarelas (A). Tunicados têm especificação predominantemente autônoma, cada 
célula vai adquirir um tipo de citoplasma que determinará seu destino. 
Após a entrada do espermatozoide, o citoplasma claro (interno) e amarelo (cortical) 
contraem-se no hemisfério vegetal (B e C). Á medida que o prónucleo masculino 
migra do polo vegetal para o equador da célula, as inclusões lipídicas migram com 
ele, formando o crescente amarelo (D). 
 
 
Observe a figura que se segue. Podemos ver, em A, a progressão no desenvolvimento 
de tunicado, através da evidente diferença de coloração natural do citoplasma 
adquirido pelas células. Em B, os presuntivos destinos das regiões citoplasmáticas. 
Em C, diferentes tipos de tecidos da larva foram coloridos artificialmente, mostrando 
o destino das células do embrião. Em D, uma versão linear do mapa de destinos de 
cada uma de suas células. 
Fonte: Gilbert e Barresi , 2019 
Fonte: Gilbert e Barresi , 2019 
PÁGINA 44 
 
A especificação autônoma em tunicados foi uma das primeiras observações no 
campo da embriologia experimental. No entanto, quando o embrião de 8 células é 
separado em lado direito e esquerdo, ambas as especificações, autônoma e 
condicional são vistas. 
A especificação autônoma é observada no endoderma intestinal, mesoderma 
muscular e ectoderma da pele. A especificação condicional (por indução) é vista na 
formação das células do cérebro, da notocorda, do coração e do mesênquima. 
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 
CRAGGS, J., GUEST, J., BULLING, M. ET AL. Ex situ co culturing of the sea 
urchin, Mespilia globulus and the coral Acropora millepora enhances early 
post-settlement survivorship. Sci Rep 9, 12984, 2019. 
https://doi.org/10.1038/s41598-019-49447-9 
GILBERT, S.F. - Biologia do Desenvolvimento. Funpec Editora, Ribeirão Preto, 
5ª.ed. 2003. 994p. 
GILBERT, S.; BARRESI, M. J. F. - Biologia do Desenvolvimento. 11ª. Ed., Porto 
Alegre: Artmed, 2019. 916p. 
HICKMAN, C.P.Jr.; ROBERTS, L.S.; KEEN, S.L.; EISENHOUR, D.J.; LARSON, A.; 
l’ANSON H. – Princípios Integrados de Zoologia. Guanabara Koogan, Rio de 
Janeiro, 16ª. Ed. 2016. 937p. 
 
 
Fonte: Gilbert e Barresi , 2019 
PÁGINA 45 
- 5.4. Anfíbios e peixes 
Observe o cladograma abaixo. Nesse item inicia-se o estudo dos vertebrados, com 
foco primeiramente em anfíbios e em seguida no grupo dos peixes. 
 
Apesar das grandes diferençasna morfologia adulta, o padrão de desenvolvimento 
inicial em vertebrados é semelhante, sendo que a formação do tubo nervoso dorsal 
e das vertebras marca significativamente o desenvolvimento deste grupo. Observe o 
cladograma abaixo. 
 
Fonte: Gilbert e Barresi , 2019 
Fonte: Gilbert e Barresi , 2019 
PÁGINA 46 
Entre os vertebrados, peixes e anfíbios podem ser mais facilmente estudados. Em 
ambos os casos, centenas de ovos são colocados externamente e fertilizados 
simultaneamente. Além disso, esses animais empregam muitos dos mesmos 
processos e genes usados por outros vertebrados para gerar eixos e órgãos do corpo. 
Anfíbios 
Embriões de anfíbios, em especial rãs e salamandras, dominaram o campo da 
embriologia experimental por muito tempo, principalmente através do estudo de 
transplantes. 
Seu estudo apresentou algumas dificuldades no início das pesquisas em genética do 
desenvolvimento, mas atualmente, com técnicas moleculares mais modernas, os 
pesquisadores retornaram ao estudo desses embriões e conseguiram integrar suas 
análises moleculares com achados experimentais anteriores. 
Observe os estágios do ciclo de vida dos anfíbios na figura abaixo. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Será analisado com detalhes cada um desses estágios e como as pesquisas nesses 
animais têm avançado atualmente. Observe a figura que se segue. 
O grupo dos anfíbios é diverso, mas a maioria deles se acasala por amplexo, o abraço 
nupcial, onde ocorre o estímulo em que a fêmea libera os ovócitos para que ocorra a 
fertilização externa pelos espermatozoides (A). 
Fonte: Gilbert e Barresi , 2019 
PÁGINA 47 
Durante o amplexo uma ninhada de ovos é liberada e fecundada (B). Em seguida 
começa a clivagem (C), a formação da blástula (D), a gástrula inicial com a formação 
do blastóporo (E), o início da formação do tubo neural (F) e a formação do girino, 
antes da eclosão (G). Após a eclosão, o girino maduro (H) pode se locomover 
livremente e se alimentar independentemente. Após eclodir, o girino cresce e inicia 
o processo de metamorfose, no qual perderá a cauda e formará os quatro membros 
característicos dos tetrápodes. Portanto, o desenvolvimento dos anfíbios (rã 
Xenopus laevis) é indireto, passando por um estágio larval. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Os anfíbios apresentam ovos mesolécitos, clivagem holoblástica radial desigual e 
especificação celular predominantemente condicional. 
Observe abaixo as características do ovo não fertilizado de anfíbio. 
 
Fonte: Gilbert e Barresi , 2019 
Fonte: Wolpert, 2000 
PÁGINA 48 
Mesmo antes da fertilização, o ovo de rã tem polaridade. O polo animal é 
pigmentado e o polo vegetal encontra-se repleto de vitelo amarelo. 
Assim, como o vitelo denso se localiza na região vegetal, certas proteínas e RNAms 
também já estão localizadas em regiões específicas do ovo antes da fecundação. 
Veja na figura abaixo, na primeira imagem da sequência, que a fertilização pode 
ocorrer em qualquer lugar do hemisfério animal do ovo. 
 
O ponto de entrada do espermatozoide é importante porque vai determinar a 
polaridade dorsoventral do embrião, ou seja, onde o espermatozóide entra, será o 
lado ventral do embrião, enquanto a região 180º oposta marcará o lado dorsal. 
O espermatozoide entra no ovo com o núcleo e o centríolo, que organiza os 
microtúbulos do ovo, separando o citoplasma cortical (externo) do citoplasma 
interno rico em vitelo. Ocorre, então, a rotação cortical de 30o (segunda imagem da 
sequencia acima). 
Observe a figura que se segue. Na Rotação cortical, os microtúbulos se organizam 
em trilhas de microtúbulos paralelos, permitindo que o citoplasma cortical gire cerca 
de 30º em relação ao citoplasma interno (A, B e C). 
Esse movimento faz com que se forme uma região de citoplasma interno de cor 
cinza, chamada crescente cinzento ou cinza, que é onde a gastrulação começará. 
Portanto, a gastrulação começa no lado oposto ao de entrada do espermatozoide e 
dá origem a região dorsal do embrião, iniciando o estabelecimento dos eixos 
embrionários. 
Fonte: Wolpert, 2000 
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Na clivagem holoblástica radial, em ovos mesolécitos, a velocidade de formação da 
linha de clivagem é menor no pólo vegetativo devido a grande quantidade de vitelo. 
Formam-se blastômeros pequenos chamados micrômeros no pólo animal e 
blastômeros grandes, os macrômeros, no pólo vegetativo. 
Observe a figura que se segue. Na clivagem, o primeiro e segundo sulco atravessam 
meridionalmente o zigoto e são perpendiculares entre si. Enquanto o primeiro sulco 
ainda ocorre no pólo vegetal, o segundo já começou no pólo animal. 
Devido ao vitelo localizado no polo vegetal, o terceiro sulco de clivagem, que é 
equatorial, é deslocado em direção ao polo animal e não ocorre exatamente no 
equador do ovo. 
A clivagem radial continua e no estágio de 128 células, a blástula está formada. A 
blastocele forma-se, também deslocada, para o pólo animal. 
Nos anfíbios, em geral, as células do hemisfério animal darão origem ao ectoderma, 
as células vegetais ao endoderma e as células que se localizarão abaixo da blastocele, 
ao mesoderma. 
 
Fonte: Gilbert e Barresi, 2019 
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Normalmente os genes zigóticos não são ativados logo no início das clivagens e uma 
pré-condição para a gastrulação é a ativação do genoma zigótico 
A blástula passa por alguns eventos que desencadeiam o início da gastrulação, como 
relação cromatina/citoplasma, aquisição da interfase no ciclo celular, desmetilação 
de nucleossomos e promotores, modificações na adesão celular. 
Esses eventos fazem com que ocorra modificação da cromatina e ativação de genes. 
O conjunto desses eventos é chamado transição da blástula média – MBT. 
O estudo das gastrulação de anfíbios é uma das áreas mais antigas e ao mesmo tempo 
mais recentes da embriologia experimental. Novas técnicas de imagem ao vivo estão 
dando uma nova apreciação das complexidades desses movimentos. 
Enquanto a clivagem e a gastrulação ocorrem, a determinação progressiva dos eixos 
dos anfíbios e especificação das camadas germinativas também acontecem. 
Durante a gastrulação, a blástula sofrerá transformações e precisará: 
- Trazer para dentro do embrião as áreas destinadas a formar órgãos endodérmicos; 
- Envolver o embrião com células capazes de formar o ectoderma; 
- Colocar as células mesodérmicas nas posições apropriadas entre o ectoderma e o 
endoderma. 
Portanto durante a gastrulação ocorre grande movimentação de células. Observe a 
figura que se segue. 
Fonte: Gilbert e Barresi, 2019 
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Os principais movimentos que ocorrem durante a gastrulação em anfíbios são: 
- Invaginação das células em garrafa e rotação vegetal; 
- Involução no lábio do blastóporo; 
- Extensão convergente do mesoderma dorsal; 
- Epibolia do futuro ectoderma. 
Observe na figura a invaginação das células em garrafa e rotação vegetal (B e C). 
Os movimentos de gastrulação são iniciados no futuro lado dorsal do embrião, o 
lado oposto a entrada do espermatozóide. Células em garrafa (chamadas assim 
devido ao seu formato semelhante a uma garrafa) invaginam na zona marginal 
involuente (IMZ), que é a região onde os hemisférios vegetal e animal se encontram. 
Se forma o blastóporo e se inicia a formação do arquêntero (C). Rearranjos das 
células internas impulsionam outras células e a blastocele, ocorrendo então a 
rotação vegetal (C). 
A blastocele impede o contato prematuro das células vegetais e células animais, 
formando o capuz animal, impedindo induções prematuras. 
As células começam a involução no blastóporo, até que se forma o lábio dorsal do 
blastóporo. 
Fonte: Gilbert e Barresi, 2019 
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Células que formarão a placa pré-cordal passam para o interior do embrião através 
do lábio dorsal do blastóporo, o que desencadeia a ativação de genes que controlarãoa formação da cabeça. 
Observe a figura abaixo. Primeiro entram essas células (rosa) que formarão 
estruturas da cabeça, através do blastóporo. Próximo a essas estão as células do 
cordomesoderma (vermelho), que formarão a notocorda. 
 
 
Com esses movimentos, as células que constituem o lábio do blastóporo mudam 
constantemente, entrando no interior do embrião. 
Observe na próxima figura o processo de formação do blastóporo, a formação do 
lábio dorsal, lábios laterais, do lábio ventral do e a formação de um tampão de vitelo, 
que no final também será internalizado. 
 
 
Fonte: Gilbert e Barresi, 2019 
Fonte: Gilbert e Barresi, 2019 
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No que se refere aos movimentos de extensão convergente do mesoderma dorsal, 
ocorre que, quando células da zona marginal involuente (IMZ) profundas atingem o 
lábio do blastóporo, começa a ocorrer uma extensão convergente ao longo do eixo 
mediolateral para formar uma camada mesodérmica longa e estreita. 
O fluxo mesodérmico continua a migrar para o polo animal, formando o teto do 
arquêntero, sendo o responsável pela internalização do mesoderma. A coesão das 
células parece dirigir essa extensão convergente. 
A nova cavidade que se forma, o arquêntero, vai deslocando a blastocele para o lado 
oposto ao lábio dorsal. 
Ocorre também a epibolia do futuro ectoderma. Observe a próxima figura. 
Enquanto os demais movimentos citados ocorrem, as células do capuz animal e as 
da zona marginal não involutiva (NIMZ), em azul na figura, expandem-se por 
epibolia, por fora, para cobrir todo o embrião. Essas formarão o ectoderma de 
superfície. 
 
 
A especificação dos eixos e camadas germinativas em anfíbios vai ocorrendo de 
forma progressiva. 
Indução é o processo pelo qual uma região embrionária interage com uma segunda 
região para influenciar a sua diferenciação ou comportamento. 
As primeiras células mesodérmicas a migrar sobre o lábio dorsal do blastóporo 
induzirão o ectoderma acima delas a produzir estruturas do sistema nervoso. 
Esse processo é chamado indução embrionária primária e é uma das principais 
formas pela qual um embrião de vertebrado se organiza. 
Fonte: Gilbert e Barresi, 2019 
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Por esse motivo, os primeiros pesquisadores que explicaram este processo, 
chamaram o lábio dorsal do blastóporo de organizador primário. 
Os estudos que desencadearam o conhecimento que se refere a esse tema conferiram 
o premio Nobel a Spemann, pesquisador que desenvolveu um experimento relativo 
a equivalência nuclear. Observe a figura abaixo. 
 
No experimento, Spemann amarrou um ovo fertilizado de salamandra de forma que 
o núcleo ficou restrito a uma metade do embrião. 
A clivagem ocorreu em um dos lados do embrião até o estágio de 8 células, mas no 
estágio de 16 células, um núcleo conseguiu entrar do outro lado do embrião. 
O laço foi apertado ainda mais para separar as duas metades e por fim cada lado se 
tornou um embrião completo, portanto, se formaram dois embriões normais a partir 
de um único zigoto. 
As experimentações continuaram e notou-se que dependendo da localização onde o 
laço era colocado no ovo, havia interferência na formação do embrião. Observe a 
figura que se segue. 
 
Fonte: Gilbert e Barresi, 2019 
Fonte: Gilbert e Barresi, 2019 
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Se o ovo fosse dividido de forma que as duas metades recebessem parte do crescente 
cinza, se originavam dois embriões normais. 
Mas, se o ovo fosse dividido de forma que uma das metades não recebesse os 
componentes do crescente cinza, então apenas uma metade, a que recebeu o 
citoplasma com crescente cinza, se desenvolvia. 
Assim, concluiu-se que algo da região do crescente cinzento era essencial para o 
desenvolvimento adequado. 
Spemann também conduziu experimentos com transplantes em salamandras de 
pigmentação diferente. Observe o esquema do experimento, logo abaixo. 
 
Durante a gastrulação, primeiro na gástrula inicial(A), ele transplantou o tecido que 
originaria o futuro ectoderma neural para a região que formaria epiderme em outro 
embrião. O resultado foi a formação de epiderme de pigmentação diferente no 
embrião transplantado, mostrando que as células dependiam das células vizinhas. 
Depois ele fez a mesma coisa na gástrula tardia, com o desenvolvimento mais 
avançado (B). E o resultado foi diferente. Neste caso se formou tecido neural, 
levando-o a concluir que no segundo caso, as células já estavam determinadas e, 
portanto, não eram mais dependentes das células vizinhas. 
Esses foram experimentos que abriram portas para estudos sobre especificação e 
determinação celular. 
Spemann fez essas analises com tecidos de diversos locais do embrião e observou 
que diferentemente de outros tecidos da gástrula inicial, que se desenvolveram de 
acordo com sua nova localização, o lábio dorsal do blastóporo doado nunca se 
tornava epiderme ventral. 
Fonte: Gilbert e Barresi, 2019 
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Observe a figura abaixo. O transplante da região do lábio dorsal do blastóporo 
formava sempre a região dorsal, induzindo a formação das demais estruturas, 
resultando em um embrião secundário ligado ao primeiro. 
 
 
Concluiu-se então que o lábio do blastóporo é a única região com diferenciação 
autônoma, já na gástrula inicial. Portanto, essa região inicia uma série de eventos 
indutivos sequenciais. 
Assim, em 1938, Spemann se referiu às células do lábio dorsal do blastóporo como o 
organizador primário. 
Em resumo: 
- As células do crescente cinzento formam o lábio dorsal do blastóporo, onde iniciam 
os movimentos de gastrulação; 
- Enormes mudanças na potencialidade celular ocorrem com os movimentos de 
gastrulação; 
- O lábio dorsal do blastóporo caracteriza-se como organizador primário, pois induz 
o desenvolvimento de outras células no embrião; 
- Após a indução primaria, num processo sequencial, células diferenciadas atuam 
como indutoras para células indiferenciadas, formando assim as 3 camadas 
germinativas e em seguida os tecidos e órgãos do embrião. 
Fonte: Gilbert e Barresi , 2019 
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Atualmente, estudos sobre os mecanismos moleculares de indução, foram 
desenvolvidos e estão de acordo com os experimentos do passado. 
Foi construído um modelo que demonstra que a especificação das células de 
anfíbios, começa com um conjunto de RNAms que estão ancorados no córtex 
vegetal. Observe a figura abaixo. 
 
 
O RNAm vegT é traduzido logo após a fecundação no fator de transcrição VegT e 
este se distribui pelas células vegetais durante a clivagem. 
VegT ativa genes fundamentais para que o destino das células vegetais seja se tornar 
endoderma (amarelo). 
VegT ativa também um conjunto de genes iniciais que codifica fatores parácrinos 
Nodal, que instruem as células acima deles a se tornarem mesodérmicas (vermelho). 
Cria-se um circuito de autoalimentação positivo com outro conjunto de fatores de 
transcrição (Eomesodermin) que é fundamental para a manutenção do mesoderma. 
Outra proteína (Vg1) é necessária para ativar genes no mesoderma dorsal. 
Assim, no estágio de blástula tardia, os folhetos germinativos estão sendo 
especificados. 
Observe a figura que se segue. 
Fonte: Gilbert e Barresi, 2019 
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A expressão de um gene do tipo Nodal no mesoderma do lado esquerdo do embrião 
de Xenopus é crucial na formação do eixo esquerdo-direito. 
Se tal expressão for invertida, ou seja, se esse gene se expressar no lado direito, a 
posição de formação do coração e enrolamento do intestino no girino pode ser 
invertida, como vemos na figura. 
Portanto, os eixos anteroposterior, dorsoventral e esquerdo-direito são especificados 
por eventos desencadeados na fertilização, mas não concluídos até a gastrulação. 
Em estudos envolvendo os mecanismos moleculares da indução, foi observado que 
na fertilização, o fator de transcrição β-catenina ativado na região do ovo oposta ao 
ponto de entrada do espermatozoide, especificará esta regiãoe irá desencadear a 
indução da expressão de genes que controlam a gastrulação e consequentemente o 
estabelecimento dos eixos progressivamente. 
A formação de um dos eixos está ligada a formação dos demais. 
Observe a figura que se segue. 
Experimentos feitos pelo grupo de Nieuwkoop (década de 1970 e 80) levaram a 
conclusão de que as células vegetais dorsais podem induzir as células do polo animal 
a se tornarem tecido mesodérmico dorsal. 
Chamaram essas células de centro de Nieuwkoop. Esse local é formado pela 
acumulação de β-catenina (o mesmo responsável por especificar blastômeros no 
ouriço-do-mar). 
Sua depleção experimental resulta na falta de estruturas dorsais, enquanto a injeção 
de β-catenina exógena no lado ventral de um embrião causa a produção de um eixo 
secundário. 
Muitas outras proteínas foram identificadas e estão envolvidas num processo 
complexo de especificação celular. 
 
 
Fonte: Gilbert e Barresi, 2019 
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Observe a próxima figura. 
 
Fonte: Gilbert e Barresi, 2019 
Fonte: Gilbert e Barresi, 2019 
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O resultado desse processo complexo é a estabilização ou não de β-catenina e a 
especificação diferencial de células da região dorsal e ventral por repressão ou 
ativação de genes. 
As proteínas Siamois e Twin colaboram com outros fatores de transcrição, Nodal e 
Vg1, para ativar genes que codificam inibidores de proteínas morfogenéticas 
ósseas, BMPs. 
BMPs são fatores de transcrição que ventralizam o embrião de anfíbio. Observe o 
modelo abaixo. 
 
Noggin está ligado a fomação da notocorda, Chordin está relacionado a formação do 
tubo neural. Esses, dentre outros, são importantes proteínas do organizador da 
região do lábio dorsal do blastóporo influenciadas pela ação da β-catenina. Esses 
organizadores inibem a ação de BMPs. Onde estiver reprimido se originará a região 
dorsal. 
Sucessivamente, esse processo desencadeia uma cascata de sinalizações. 
O resultado é o estabelecimento de gradientes de diferentes morfógenos, 
desencadeando a neurulação e especificação do eixo antero-posterior. Observe o 
esquema abaixo. 
 
Fonte: Gilbert e Barresi, 2019 
Fonte: Gilbert e Barresi, 2019 
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Observe a próxima figura. A interação de todos esses componentes leva a expressão 
regional de genes Hox, que especificam as regiões do tubo neural. A partir daí 
começará a se formar o sistema nervoso do animal. 
 
A neurulação é uma parte da organogênese nos embriões vertebrados onde ocorre o 
processo de formação do tubo neural, que posteriormente originará o sistema 
nervoso. 
Observe a próxima figura. De maneira geral, o desenvolvimento do tubo neural 
(rosa) e das cristas neurais (lilás) ocorre a partir do ectoderma da placa neural. 
 
Fonte: Gilbert e Barresi, 2019 
Fonte: Hickman e cols, 2019 
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Durante a fase de nêurula, ocorre o desenvolvimento do sistema nervoso. Observe a 
figura abaixo. 
 
Na secção transversal (B), vemos que a notocorda e somitos se formam a partir da 
mesoderme (vermelho). Por indução da notocorda, a ectoderme subjacente a ela se 
espessa e forma a placa neural. 
Em seguida, aparecem as pregas neurais que acabam se fundindo na parte superior 
(dorsal) do embrião, constituindo o tubo neural. O tubo neural formará o encéfalo 
na parte anterior e a medula na parte posterior. 
A figura abaixo de corte transversal do embrião de anfíbio, evidencia suas estruturas 
se formando durante a fase de neurula. Podemos ver a notocorda (vermelho), o tubo 
neural (azul escuro), a epiderme (azul claro), a mesoderme (rosa), a endoderme 
(amarelo) e o lumem do arquentero que formara o intestino. 
 
Fonte: Wolpert, 2000 
Fonte: Gilbert e Barresi, 2019 
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O próximo estágio do desenvolvimento de anfíbio, é a fase de botão caudal, ou seja, 
quando se forma a cauda da larva. Os eixos estão bem estabelecidos, estruturas da 
cabeça com órgãos sensoriais e arcos branquiais se formam. Os somitos estão 
posicionados de cada lado da notocorda. Observe a figura abaixo. 
 
Após a fase de botão caudal, se completa a formação do girino, que eclode, passa a 
se alimentar no ambiente externo e realiza metamorfose para formar o indivíduo 
adulto. 
 
 
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 
GILBERT, S.; BARRESI, M. J. F. - Biologia do Desenvolvimento. 11ª. Ed., Porto 
Alegre: Artmed, 2018. 916p. 
HICKMAN, C.P.Jr.; ROBERTS, L.S.; KEEN, S.L.; EISENHOUR, D.J.; LARSON, A.; 
l’ANSON H. – Princípios Integrados de Zoologia. Guanabara Koogan, Rio de 
Janeiro, 16ª. Ed. 2016. 937p. 
WOLPERT, L. - Princípios de Biologia do Desenvolvimento. Artes Médicas Sul, 
Porto Alegre, 2000. 484p. 
 
 
Fonte: Wolpert, 2000 
Foto: arquivo pessoal 
Patricia Vizzotto 
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Peixes 
O peixe-zebra tem sido amplamente estudado em relação ao desenvolvimento de 
vertebrados por diveros motivos: origina grandes ninhadas, se reproduz o ano todo, 
é facilmente mantido, tem embriões transparentes que se desenvolvem rapidamente 
fora do corpo da mãe e os mutantes são prontamente identificados. 
Além disso, o peixe-zebra foi o primeiro vertebrado a ser estudado por rastreio de 
mutagênese intensivo, sendo importante como modelo de estudo de malformações 
humanas. Observe o esquema abaixo. 
 
Nesse experimento, o peixe parental macho é submetido a um mutagênico químico 
que causa alterações no DNA de suas células germinativas. Em seguida, é cruzado 
com uma fêmea selvagem. 
Se a mutação for dominante em relação ao alelo normal, ela já será expressa na 
primeira geração, em F1. Mas se for recessiva, os peixes da F2, portadores do alelo 
mutante, são acasalados e geram uma prole com aproximadamente 25% de fenótipo 
mutante recessivo, exibindo a malformação. 
Dessa forma se pode estudar como as mutações são expressas. 
 
 
Fonte: Gilbert e Barresi, 2019 
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Os peixes, além das aves e répteis, geralmente apresentam ovos telolécitos e 
clivagem meroblástica discoidal. 
Devido a grande massa de vitelo que o citoplasma ocupa, a clivagem é limitada a um 
pequeno e fino disco de citoplasma sem vitelo, localizado no polo animal, o 
blastodisco. 
No início, a clivagem ocorre no blastodisco, todos os planos de clivagem são 
meridionais e todos os blastômeros posicionam-se em um mesmo plano. Os 
blastômeros não se separam do vitelo e originam uma única camada de células 
chamada blastoderme (a). É a partir da blastoderme que se originarão os folhetos 
germinativos do embrião de peixe. Observe a figura. 
 
No blastoderma, inicialmente todas as células mantêm alguma conexão aberta entre 
si e com a célula vitelina subjacente, que é chamada York. 
Mais tarde, as células mais centrais sofrem clivagens equatoriais de maneira que as 
superiores se tornam separadas das inferiores pela membrana celular. As inferiores 
continuam mantendo contato com a massa vitelínica. 
Os embriões de peixes, como muitos outros, passam por uma transição de blástula 
média, quando a transcrição de genes zigóticos começa. Neste momento, três 
populações de células podem ser distinguidas. Observe essas camadas na figura que 
se segue. 
Fonte: 
Gilbert e Barresi , 2019 
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1. Camada sincicial vitelina ou “york sincicial layer” (YSL). Essa camada não 
contribuirá com núcleos para o embrião propriamente dito, mas será importante 
para dirigir a gastrulação. Os núcleos sinciciais se moverão sob o blastoderma, na 
YSL interna (iYSL) e YSL externa (eYSL). 
2. Camada envolvente ou “enveloping layer” (EVL), constituída de células mais 
superficiais do blastoderma, formando uma cobertura protetora para o embrião. 
3. Células profundas do blastoderma, que darão origem ao embrião propriamente 
dito. 
Durante a gastrulação, as camadas do blastoderma do peixe-zebra sofrem epibolia. 
Observe a figura abaixo. 
 
Fonte: Gilbert e Barresi, 2019 
Fonte: Gilbert e Barresi, 2019 
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Ocorre primeiramente