Comportamento Animal

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Comportamento animal
Você vai compreender o estudo do comportamento animal, explorando suas origens, mecanismos e
relações, desenvolvendo uma visão ampla sobre como esses fatores interagem e influenciam as ações e
adaptações das diferentes espécies.
Prof. Luis Renato Rezende Bernardo
1. Itens iniciais
Propósito
Compreender os padrões de comportamento das diferentes espécies é fundamental para profissionais que
atuam com animais, pois possibilita avaliar seu bem-estar e saúde, orientar o manejo adequado e contribuir
para diagnósticos e tratamentos mais precisos, tanto em cativeiro quanto em vida livre.
Objetivos
Descrever mecanismos de aprendizagem em animais e as técnicas no estudo do comportamento.
 
Identificar a origem e a finalidade de comportamentos sociais.
 
Reconhecer comportamentos interespecíficos e anormais.
Introdução
Desde os primórdios, os humanos observam o comportamento dos animais, seja para se proteger de ataques,
seja para facilitar a obtenção de alimento. Essas observações foram registradas nas paredes de cavernas, em
pinturas rupestres, compondo parte dos poucos vestígios que possuímos tanto sobre espécies já extintas
quanto sobre a vida dos humanos na pré-história. A análise do comportamento animal trouxe inúmeras
vantagens à sobrevivência humana, permitindo prever períodos de disponibilidade de presas para a caça e
possibilitando a domesticação de espécies. Assim, animais passaram a ser utilizados como fonte fixa de
alimento, meio de transporte e força de trabalho.
 
Neste conteúdo, vamos explorar a origem do comportamento dos animais, entendendo como ele é moldado
tanto pelo ambiente quanto pela genética. Veremos como identificar e descrever comportamentos,
desenvolvendo um olhar atento para reconhecer padrões e variações entre espécies.
 
Também analisaremos como diferentes animais adquiriram a capacidade de viver em sociedade e de que
forma essa característica influencia aspectos cruciais da vida, como os sistemas de acasalamento, as
estratégias de busca por alimento e os mecanismos de proteção coletiva. Ao compreender essas dinâmicas,
será possível relacionar comportamentos específicos às necessidades de sobrevivência e reprodução,
percebendo como a interação entre fatores ambientais e genéticos sustenta a adaptação e a evolução das
espécies.
 
Esse conhecimento não apenas amplia a compreensão sobre o mundo natural, mas também oferece subsídios
para áreas como manejo, conservação e bem-estar animal, fortalecendo a capacidade de observar, interpretar
e intervir de forma ética e responsável no cuidado e na preservação da fauna.
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1. Mecanismos de aprendizagem e suas técnicas
Origem dos comportamentos
Muito pensamos e discutimos sobre comportamento quando decidimos comprar ou adotar um animal de
estimação. Algumas pessoas preferem cães, que são mais companheiros e festivos, a gatos, que são mais
individualistas e tranquilos. Mas o que é exatamente um comportamento e por que ele variar tanto entre
espécies diferentes e até entre indivíduos da mesma espécie?
 
O comportamento animal inclui todas as formas que os animais interagem com o ambiente, com membros da
sua ou de outras espécies. No geral, essa interação ocorre por meio de uma mudança na atividade como
resposta a um estímulo. No entanto, a resposta a esse estímulo pode ser não fazer nada.
O comportamento animal pode ser definido como o conjunto de todos os atos que um animal realiza
ou deixa de realizar.
O estudo das bases biológicas e evolutivas do comportamento é conhecido como Biologia Comportamental.
Atualmente, essa vertente da biologia se apoia no trabalho das disciplinas relacionadas, porém distintas, que
são etologia e psicologia comparada. A etologia é um campo da biologia básica centrado nos comportamentos
dos diversos organismos em seus ambientes naturais. Já a psicologia comparada é uma extensão do trabalho
feito na psicologia humana e centrado em algumas espécies estudadas, especialmente em ambiente de
laboratório.
 
No estudo do comportamento, consideramos que eles se apresentam de duas formas:
Comportamento inato
Os comportamentos inatos são aqueles
herdados geneticamente dos pais, em que o
animal não necessita de aprendizagem para
exercê-los.
Comportamento adquirido
Os comportamentos adquiridos se desenvolvem
durante a vida do organismo, como resultado
da experiência e influência do meio ambiente.
Apesar de podermos identificar comportamentos inatos e adquiridos, atualmente, sabemos que grande parte
dos comportamentos possuem o componente inato e o componente adquirido em diferentes proporções.
Dessa forma, a maioria dos comportamentos podem ser definidos como majoritariamente inatos ou
majoritariamente adquiridos.
Para compreendermos melhor essa relação, usemos o canto das aves como exemplo. O canto é um
importante componente da comunicação entre esses animais, seja como demarcação de território seja como
corte para as fêmeas. Ele é produzido na siringe. No entanto, dentre as 23 ordens de aves, somente três têm a
capacidade de aprender e reproduzir sons:
Siringe
É um segmento modificado da traqueia, que quase todas as aves possuem.
Psitacídeos: papagaios e periquitos.
 
Apodiformes: beija-flores.
 
Passeriformes: aves canoras em geral.
Entre as aves canoras, a siringe é especialmente desenvolvida e responsável pela produção de sons
extremamente complexos.
Esse é o caso do mandarim (Taeniopygia
guttata), que, quando filhote, tanto
machos quanto fêmeas são capazes de
produzir sons através de seu aparelho
vocal. No entanto, a capacidade de
produzir o canto é influenciada
diretamente pela produção de
testosterona, que ocorre, principalmente,
nos machos. As canções dos mandarins
machos são produzidas quando o ar flui
dos sacos de ar nos brônquios através
da siringe. Já o controle da produção da
música é feito pelo centro vocal superior
do cérebro.
 Quando atingem a puberdade,
ocorre um aumento da
quantidade de neurônios no
centro vocal superior dos
mandarins machos que faz
com que estes passem a
observar e imitar o canto dos
indivíduos adultos. Com o
tempo e a prática, os machos
jovens desenvolvem sua
própria versão do canto, que
é única para cada um dos
indivíduos e se mantém para
o resto da vida.
Mandarim.
Para verificar a origem inata ou adquirida do canto dos mandarins, pesquisadores realizaram dois
experimentos. Vamos conferi-los!
Primeiro experimento
Os jovens mandarins machos foram criados
sem ter contato com machos adultos. Ao
atingirem a idade de aprendizagem e prática do
canto, os mandarins passaram a vocalizar. No
entanto, essa vocalização não passava de
pequenos gorjeios curtos, muito diferente do
canto complexo, normalmente, apresentado
pelos adultos. 
Segundo experimento
Os filhotes de mandarim foram expostos a uma
gravação do canto de um macho adulto, neste
caso, os jovens mandarins desenvolveram um
canto complexo e muito parecido com o da
gravação. 
Concluiu-se, então, que os mandarins possuem predisposições genéticas que possibilitam o canto: a siringe
mais desenvolvida em machos e a liberação hormonal que induz os machos jovens a observarem e imitarem
os adultos. 
 
Sendo assim, a capacidade de cantar é um comportamento inato, passado geneticamente. No entanto, o
desenvolvimento do canto individual de cada ave depende de fatores ligados à sua vida ao observar o canto
de outros indivíduos, caracterizando um comportamento adquirido.
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Comportamento inato
Você deve estar imaginando como um comportamento se origina e como ele pode ser herdado. Para isso,
precisamos nos fazer duas perguntas básicas: como e por quê? 
 
Usemos como modelo o caso do arganaz-do-campo, Microtus ochrogaster, pequenos roedores que vivem na
América do Norte. Ao contrário da maioria das espécies de roedores e mamíferos, como o Microtus montanus,
por exemplo, os arganazes-do-campo são, em geral, monogâmicos. 
 
Esses animais podem permanecer com o mesmo parceiro durante todo o ciclo reprodutivo ou até por toda a
vida. Assim, nossa perguntade
comportamento, que
passam a apresentar
problemas
relacionados à
socialização, à
identidade, a
transtornos
alimentares e à
hierarquia.
Enriquecimento ambiental
Como podemos ver, os comportamentos anormais de animais silvestres e domésticos em cativeiro são muito
semelhantes. Isso porque as causas são semelhantes, mudanças no ambiente e na atividade para as quais o
animal evoluiu para desempenhar. Para aliviar essa situação, os animais precisam de estímulos para distrai-los
e reduzir o estresse inerente ao cativeiro. 
 
O enriquecimento ambiental traz melhorias que podem ser realizadas no ambiente de cativeiro, para uma
consequente melhoria das funções biológicas dos animais. Neste sentido, procura-se aumentar a estimulação
do ambiente cativo, geralmente, pela introdução de materiais, com os quais os animais possam interagir, e de
alimentos, com os quais os animais passem grande parte do seu tempo entretidos. 
 
Por exemplo, animais originários de lugares frios, mas que vivem em zoológicos em lugares quentes,
costumam receber suas refeições em forma de “picolés”. A comida congelada com um pouco de água
dificultando sua ingestão pelo animal, que precisa quebrar o gelo para alcançar sua refeição. Além de
refrescar o animal, o “picolé” o mantém entretido por algum tempo, tirando-o um pouco da rotina do cativeiro.
Urso-pardo (Ursus arctos) apreciando seu picolé de frutas congeladas em um dia
quente de verão.
Verificando o aprendizado
Questão 1
A relação entre disponibilidade de recursos e área domiciliar de uma espécie é de extrema importância e afeta
diretamente o comportamento dos animais. Tendo em vista essa relação, podemos afirmar que:
A Áreas com mais recurso abrigam animais territorialistas.
B Animais que necessitam de mais recursos normalmente possuem uma área domiciliar maior.
C O alimento de animais que formam grandes grupos, como os gnus, encontra-se distribuído de forma
esparsa.
D A disponibilidade de recursos não tem relação com o comportamento social das espécies.
E Não existe relação entre disponibilidade de recursos e área domiciliar.
A alternativa B está correta.
A hipótese da dispersão de recursos diz que o tamanho da área domiciliar de um indivíduo depende de dois
fatores: as necessidades por recursos do indivíduo e a distribuição dos recursos no ambiente.
Questão 2
Tendo em vista a alta incidência de comportamentos anormais em animais de cativeiro, sejam eles domésticos
sejam silvestres, qual a solução mais indicada para amenizar o problema?
A Administrar antidepressivos nos animais.
B Oferecer mais comida para que fiquem menos agitados.
C Aumentar o número de indivíduos por recinto.
D Deixar os animais isolados.
E Enriquecer o ambiente de forma a estimular os animais.
A alternativa E está correta.
O enriquecimento ambiental traz melhorias que podem ser realizadas no ambiente de cativeiro, para uma
consequente melhoria das funções biológicas dos animais.
4. Conclusão
Considerações finais
Neste conteúdo, exploramos os principais comportamentos dos animais, desde sua origem até as formas de
descrevê-los e estudá-los de maneira sistemática. Analisamos como fatores ambientais exercem influência
direta sobre essas condutas, moldando a maneira como cada espécie interage com o meio em que vive.
Também discutimos como o comportamento de um animal pode impactar o de outro, evidenciando as
complexas relações que se estabelecem tanto dentro de uma mesma espécie quanto entre espécies
diferentes.
 
Aprofundamos o estudo das interações interespecíficas, com destaque para a relação entre animais e seres
humanos. Observamos que, quando essa interação se desvia para um processo de humanização — atribuindo
aos animais características, necessidades e comportamentos humanos —, podem ocorrer alterações
significativas e até prejudiciais no comportamento natural das espécies.
 
Ao longo do conteúdo, buscamos não apenas apresentar conceitos e exemplos, mas também oferecer uma
compreensão integrada sobre como o estudo do comportamento animal pode contribuir para práticas mais
éticas e adequadas no manejo, na conservação e no bem-estar das espécies. Essa visão é fundamental para
quem atua ou pretende atuar em áreas que envolvam cuidados, observação ou intervenção na vida animal,
seja em cativeiro ou em vida livre.
 
Por fim, esperamos que os conhecimentos adquiridos aqui sejam úteis para a sua prática profissional,
fornecendo ferramentas para observar, interpretar e agir de forma responsável diante das diferentes
manifestações comportamentais dos animais, sempre respeitando suas necessidades e preservando suas
características naturais.
Podcast
Para encerrar, ouça sobre o comportamento animal.
Conteúdo interativo
Acesse a versão digital para ouvir o áudio.
Explore +
Assista:
 
Às palestras dos primatologistas Frans de Waal e Jane Goodall sobre comportamento e evolução dos
primatas para obter uma visão ampla dos pontos de vista evolutivo e social desses animais, incluindo
humanos.
 
Às aulas sobre evolução do comportamento do professor Kleber del Claro e da professora Regina
Macedo, onde é oferecido um arcabouço teórico, suplementar ao encontrado aqui, para quem deseja
estudar mais a fundo o comportamento animal.
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Leia:
 
O livro Introdução à Ecologia Comportamental: um manual para o estudo do comportamento animal, do
professor Kleber del Claro para começar os estudos em campo sobre comportamento animal.
Referências
ALCOCK, J. Animal Behavior: An Evolutionary Approach. Star, [s. l.], p. 546, 2009.
 
CLARKE, F. M.; FAULKES, C. G. Dominance and queen succession in captive colonies of the eusocial naked
mole-rat, Heterocephalus glaber. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, [s. l.], v. 264, n.
1384, p. 993–1000, 1997.
 
DEL-CLARO, K. Introdução à Ecologia Comportamental: um manual para o estudo do comportamento animal.
[S. l.: s. n.], 2010.
 
ELIZABETH ADKINS-REGAN. Hormones and Animal Social Beahavior. 1. ed. New Jersey: Princeton University
Press, 2005.
 
ESPINOSA, C. C. et al. Medium-and large-sized mammals in a steppic savanna area of the Brazilian Pampa:
survey and conservation issues of a poorly known fauna. Brazilian Journal of Biology, [s. l.], v. 76, n. 1, p. 73–
79, 2016.
 
KREBS, J. R.; DAVIES, N. B. Behavioural EcologyAn Evolutionary Approach. [s. l.],
 
LORENZ, K. Os fundamentos da etologia. 1. ed. [S. l.]: Editora da Universidade Estadual Paulista, 1995.
 
OLIVEIRA, A. F. M. et al. O processo de domesticação no comportamento dos animais de produção. PUBVET,
Londrina, V. 5, N. 31, Ed. 178, Art. 1204, 2011.
 
OLIVEIRA, A. P. G. et al. Uso de enriquecimentos ambientais como mitigadores de comportamentos anormais:
uma revisão. Pubvet, [s. l.], v. 8, n. 7, 2014.
 
ORSINI, H.; BORDAN, E. F. Physiopathology of stress in captive wild animals and its implications on animal
behaviour and well-being – a review. Rev. Inst. Ciênc. Saúde, [s. l.], v. 24, n. 1, p. 7–13, 2006.
 
POUGH, F. H.; JANIS, C. M.; HEISER, J. B. A vida dos Vertebrados. 4. ed. [S. l.]: Atheneu Editora São Paulo,
2006.
 
RUSSI, L. S. et al. Etologia aplicada em bovinos. Revista de Etologia, [s. l.], v. 10, n. 1, p. 45–53, 2011.
 
YAMAMOTO, M. E.; ADES, C. Vocabulário Inglês/Português de termos da área de Etologia. Rev. etol, [s. l.], v. 4,
p. 75–94, 2002.
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	Comportamento animal
	1. Itens iniciais
	Propósito
	Objetivos
	Introdução
	1. Mecanismos de aprendizagem e suas técnicas
	Origem dos comportamentos
	Comportamento inato
	Comportamento adquirido
	Primeiro experimento
	Segundo experimento
	Comportamento inato
	Condição 1
	Condição 2
	Condição 3
	Reflexo
	Padrão fixo de ação
	Movimentos orientados
	Comportamento adquirido
	Habituação
	Estampagem (Imprinting)
	Condicionamento
	Condicionamento clássico
	Condicionamento operante
	Conteúdo interativo
	Etograma
	Fase qualitativa
	Fase quantitativa
	Amostragem de todas as ocorrências
	Amostragem de sequências
	Amostragem instantânea
	Amostragem do animal focal
	Quantificando um comportamentoVerificando o aprendizado
	2. Origem e a finalidade de comportamentos sociais
	Comportamentos relacionados
	Comportamento social
	Associabilidade
	Sociabilidade
	Eusociabilidade
	Conteúdo interativo
	Seleção sexual
	Seleção intrasexual
	Exemplo
	Seleção intersexual
	Comportamento reprodutivo
	Exemplo
	Cuidado parental e reconhecimento da prole
	Exemplo
	Altruísmo e seleção de parentesco
	Fratricídio e infanticídio
	Verificando o aprendizado
	3. Comportamentos interespecíficos e anormais
	Interações comportamentais interespecíficas
	Comportamento alimentar
	Exemplo
	Comportamento de defesa
	Conteúdo interativo
	Domesticação
	Comportamentos anormais
	Comentário
	Enriquecimento ambiental
	Verificando o aprendizado
	4. Conclusão
	Considerações finais
	Podcast
	Conteúdo interativo
	Explore +
	Referênciasé: como os arganazes-do-campo se tornaram monogâmicos e por que essa
característica se manteve ao longo das gerações?
Monogâmicos
Os machos têm relações sexuais com uma única fêmea e as fêmeas com um único macho.
O arganaz-do-campo (Microtus ochrogaster) é uma das poucas espécies de roedor
monogâmico.
Pesquisadores descobriram que os hábitos monogâmicos estavam diretamente ligados à quantidade de
receptores da vasopressina e oxitocina que os arganazes têm nas regiões cerebrais que regulam a
recompensa. Devido a mecanismos semelhantes aos que provocam os vícios, o cérebro destes animais
associa uma sensação de recompensa à presença de um parceiro em particular. 
 
Pesquisadores descobriram também que, se administrassem artificialmente oxitocina e vasopressina em
espécies de roedores promíscuos (animais que tanto fêmeas quanto machos possuem diversos parceiros),
como o Microtus montanus, eles também se tornavam monogâmicos. 
 
Desta forma, podemos inferir que uma espécie ancestral do arganaz-do-campo, que possuía comportamento
promíscuo, em determinado momento, sofreu uma mutação, que modificou a resposta cerebral do animal à
presença do parceiro, e essa característica foi passada aos seus descendentes. Isso nos responde como o
comportamento surgiu, mas por que ele se manteve ao longo das gerações?
 
A teoria darwiniana baseia-se na premissa de que as mudanças evolutivas são inevitáveis, se três condições 
forem satisfeitas:
Condição 1
Variação entre membros de uma espécie que
diferem em algumas de suas características.
Condição 2
Hereditariedade, na forma de pais que
transmitem algumas de suas características
distintas à sua prole.
Condição 3
Sucesso reprodutivo diferencial entre indivíduos
de uma população, com alguns produzindo mais
descendentes que permanecem vivos do que
outros, por causa das suas características
distintas.
Como vimos, as duas primeiras condições estavam presentes, mas por que elas deveriam levar o animal a um
sucesso reprodutivo diferencial?
 
Em uma situação de comportamento promíscuo, os machos não têm certeza de que os filhotes de uma fêmea
são de fato seus, mas, ao copular com diversas fêmeas, aumentam as chances de passar seus genes adiante. 
 
Para que a monogamia do arganaz-do-campo persistisse ao longo de gerações, no passado, machos que
viveram com suas parceiras mantendo-as sob vigilância obtiveram a paternidade da maioria ou da totalidade
dos filhotes da sua parceira monogâmica. Essa tática reprodutiva aparentemente resultou em um número
maior de descendentes para os machos do que se eles tivessem adotado a tática alternativa de copular e
deixar a fêmea. 
 
Essa consequência seria especialmente provável se, no passado, o arganaz-do-campo tivesse distribuição
esparsa, como, de fato, eles frequentemente têm hoje. Isso porque, em populações de baixa densidade, o
macho que abandonasse a fêmea teria dificuldade em encontrar outra parceira disponível, particularmente se
os outros machos guardassem suas parceiras.
Reflexo
Diversos comportamentos, comuns ao nosso dia a dia, são inatos e certamente os reflexos são os mais
facilmente percebidos. Tecnicamente falando, o reflexo é uma relação entre um estímulo e uma resposta, na
qual o estímulo provoca a resposta. Ou seja, o reflexo é uma resposta rápida e involuntária a um estímulo ou
sinal. Podemos citar como exemplos o movimento de coçar das patas traseiras dos cães quando coçamos sua
barriga, e os humanos recém-nascidos, que sugam qualquer coisa que toque o palato superior de sua boca.
Esses comportamentos não precisam ser aprendidos, foram passados geneticamente.
Padrão fixo de ação
Os padrões fixos de ação (PFA) são sequências estereotipadas de atos motores que ocorrem mediante a um
estímulo específico. O mais conhecido é o comportamento de recolhimento do ovo das fêmeas de ganso. Ao
ver o ovo fora do ninho, a fêmea de ganso inicia um movimento de arrastar o ovo com o bico e o pescoço até
o ninho. No entanto, se o ovo escapar ou for retirado, a fêmea continua a efetuar os movimentos
estereotipados até chegar ao ninho, quando então tem que reiniciar e repetir todo o movimento.
Padrão fixo de ação de recuperação de ovos para o ninho realizado por gansos e
algumas outras aves.
Em humanos, o ato de recém-nascidos de se agarrarem fortemente ao redor do objeto que tocam é um PFA
que surgiu nos ancestrais primatas, para fazer com que o filhote se agarre a mãe e não caia durante a
movimentação. Uma amostra do quão forte é esse PFA é que, se colocarmos um recém-nascido em uma barra
ou fio, ele irá se agarrar nele fortemente, ficando suspenso sem qualquer ajuda.
 
Outro padrão fixo de ação bem conhecido é o dos machos de esgana-gata (Gasterosteus aculeatus). Estes
pequenos peixes de água doce do hemisfério norte desenvolvem uma barriga vermelha durante a estação
reprodutiva e apresentam comportamento agressivo em relação a outros machos. Quando um macho vê outro,
ele desencadeia um padrão fixo de ação que envolve exibições agressivas elaboradas para assustar o
concorrente. O estímulo específico que aciona este padrão fixo de ação é a coloração vermelha da barriga. 
 
Para chegar a essa conclusão, pesquisadores expuseram peixes machos a objetos que eram pintados de
vermelho em suas metades inferiores, mas que não se pareciam com um peixe em outros aspectos, mesmo
assim os esgana-gata machos responderam agressivamente aos objetos. Em contraste, nenhuma resposta
era acionada por modelos realistas de esgana-gata machos, que eram pintados de branco.
Esgana-gata (Gasterosteus aculeatus).
Embora parecidos, os reflexos e os padrões fixos de ação diferem entre si pelo fato de os padrões fixos de
ação não necessitarem do aporte contínuo de estímulo para ocorrer, basta o estímulo inicial para desencadear
a sequência motora. Assim sendo, quando paramos de acariciar a barriga de um cachorro, ele para de
movimentar a pata traseira, mas, se retirarmos o ovo que a fêmea de ganso está recolhendo, ela continua com
o movimento até o fim, mesmo sem ovo.
O estímulo que desencadeia um padrão fixo de ação é denominado estímulo sinal ou desencadeante e pode
ser facilmente observado em um experimento com gaivotas-prateadas (Larus argentatus). Nessa espécie, as
fêmeas têm uma mancha vermelha em seu bico e, ao se aproximar dos filhotes, a fêmea bate o bico no chão e
o filhote bica a mancha vermelha do bico da mãe várias vezes. Este estímulo desencadeia a resposta na
gaivota, que é regurgitar comida para o filhote. 
 
Este é um comportamento inato e os filhotes de gaivota-prateada bicarão as manchas vermelhas dos bicos de
seus pais sem qualquer treinamento prévio. Uma prova disso é que, ao serem expostas a um bastão amarelo
com uma mancha vermelha oferecido pelos pesquisadores, os filhotes de gaivota o bicaram exatamente como
fariam no bico de sua mãe.
Gaivotas-prateadas (Larus argentatus).
Movimentos orientados
Sinalizações não apenas desencadeiam alguns comportamentos, mas também produzem estímulos que os
animais utilizam para mudar ou orientar movimentos simples e complexos em uma determinada ação. O 
tatismo, ou taxia, é um comportamento em que o animal apresenta um movimento orientado em relação ao
estímulo, seja a favor seja contra este. Como, por exemplo, as planárias, que se movem na direção contrária
da luz.
 
Já a Cinese é um movimento ou atividade apresentado em resposta a um estímulo. No entanto, a resposta a
esse estímulo não é direcional, ou seja, o animal não se move na direção ou se afasta do estímulo. Ao invés
disso, o animal move-se em um ritmo mais acelerado que o habitual, pois está procurando sua zona de
conforto. 
 
Tatuzinhos de jardim (isopoda) exibem este tipo de comportamento em resposta à variação de umidade e se
tornam mais ativos em locais secos e menos ativos em locais úmidos. Quando estes animais se deparam com
uma área seca, aumentam a velocidade de seu deslocamento, na tentativa de chegarem mais rápido a um
local úmido, onde, então, voltam a se deslocar em velocidade habitual.Tatuzinhos de jardim (Isopoda).
Comportamento adquirido
Agora que entendemos o que são os comportamentos inatos e como se originam, podemos diferenciá-los dos
comportamentos adquiridos.
O comportamento adquirido é aquele que, diferente do comportamento inato, o organismo
desenvolve como resultado de sua experiência. No entanto, é importante ressaltar que este
comportamento ainda tem como fator importante seu componente inato, pois ainda reflete a
ativação de genes, produção de hormônios e proteínas do animal.
A migração, por exemplo, é uma forma eficaz de fugir da falta de alimento no inverno e evitar a morte,
buscando áreas com mais recursos nesse período de escassez. A medição do fotoperíodo e a detecção de
dias mais curtos é um tipo de previsão segura e a mais utilizada pelos animais para saber que o inverno está
próximo e que, por isso, eles devem migrar. Durante a migração, os animais podem se orientar pelo sol, pelas
estrelas e pelo magnetismo da terra. 
 
Assim como os mecanismos de orientação, o rumo que esses animais devem seguir é passado geneticamente,
sendo considerados comportamentos inatos. No entanto, esse mapa migratório que os animais possuem é
aperfeiçoado durante as migrações através de aprendizagem ao observar outros indivíduos. De forma que as
rotas migratórias são fruto de aprendizagem, que aperfeiçoa um comportamento inato. Prova disso são as
diferentes capacidades migratórias de estorninhos juvenis e adultos e o fato de cegonhas que nunca
migraram saberem a direção para onde precisam voar, mas não saberem o caminho que devem fazer.
 
A migração é, provavelmente, o mais conhecido dos principais comportamentos majoritariamente adquiridos
que os animais apresentam. Conheceremos os outros a seguir.
Habituação
É o processo de diminuição na
ocorrência ou amplitude de uma
resposta comportamental nas
situações em que um estímulo é
apresentado repetida ou
continuamente. Esta é uma forma
de aprendizagem não
associativa, que significa que um
estímulo não está ligado com
nenhuma punição ou
recompensa. 
 Por exemplo, corujas-buraqueiras
(Athene cuniculária), que nidificam em
locais com pouca presença humana,
emitem sinais de alerta com a
aproximação de pessoas a distâncias
muito maiores que corujas que
nidificam em locais com grande
circulação de pessoas. Isso mostra
que as corujas-buraqueiras podem se
habituar com a presença humana.
Corujas-buraqueiras (Athene cunicularia).
Estampagem (Imprinting)
É um tipo simples e altamente específico de aprendizagem que ocorre em uma idade específica de certos
animais, como patos e gansos. Quando filhotes desses animais nascem, eles estampam o primeiro animal
adulto que veem, normalmente, suas mães. Após o filhote estampar em si a sua mãe, a presença dela age
como um sinal para engatilhar um conjunto de comportamentos que promovem a sobrevivência, como segui-
la e imitá-la. 
 
Certa vez, um grupo de gansos selvagens jovens estamparam o biólogo comportamental Konrad Lorenz, em
vez de uma mãe gansa. Todos formaram um apego aprendido pelo biólogo e, além de segui-lo por todos os
lados, os gansos machos, quando atingiram a idade adulta, direcionaram sua preferência sexual para
humanos.
Condicionamento
Os comportamentos condicionados são o resultado da aprendizagem associativa, que se apresenta em duas
formas: condicionamento clássico e condicionamento operante.
Condicionamento clássico
Uma resposta já associada a um estímulo é associada a um segundo
estímulo, com o qual não tinha nenhuma conexão prévia. O exemplo mais
famoso de condicionamento clássico vem dos experimentos de Ivan
Pavlov, no qual cães eram condicionados a salivar ao ouvirem o som de
um sino. 
Pavlov observou que os cães salivam em resposta ao cheiro ou à visão
de comida, sendo essa uma resposta inata a esses estímulos, sem
qualquer necessidade de aprendizado. Nos experimentos de Pavlov,
todas as vezes que um cachorro recebia comida, um sino era tocado ao
mesmo tempo. Esse toque do sino, pareado com a comida, é um exemplo
de um estímulo condicionado — um novo estímulo (toque do sino)
entregue em paralelo ao estímulo incondicionado (comida). 
Assim, os cachorros aprenderam a associar o toque do sino com comida
e a responder salivando. Com o passar do tempo, os cães passaram a
responder salivando quando o sino era tocado, mesmo quando a comida
estava ausente.
Condicionamento operante
Acontece quando um organismo executa o comportamento desejado
completa ou parcialmente correto, recebendo uma recompensa ou uma
punição. O psicólogo B. F. Skinner foi um dos maiores pesquisadores
sobre condicionamento e acreditava que o livre arbítrio era uma ilusão e
as ações humanas estavam ligadas às consequências de ações
anteriores.
Dessa forma, se as consequências fossem ruins, havia uma grande
chance de a ação não ser repetida; se as consequências fossem boas, a
probabilidade de a ação ser repetida era maior. Skinner chamou isso de 
princípio de reforço, que poderia ser negativo ou positivo e demonstrou
sua teoria em um experimento que ficou conhecido como a Caixa de
Skinner. Nesse experimento, Skinner colocou um rato em um caixa
contendo uma alavanca que disponibilizava comida quando empurrada
pelo rato. O rato inicialmente empurrava a alavanca por acidente e
recebia a comida, com o passar do tempo, o rato passou a associar o
pressionar da alavanca com o recebimento de comida. 
Ao fazer essa associação, o rato passou a pressionar a alavanca com
mais frequência para obter alimento. Esse é um exemplo de reforço
positivo, onde o organismo recebe um prêmio ao executar uma tarefa de
forma correta. Ao contrário deste, no reforço negativo, o organismo
recebe uma punição ao executar algum comportamento. No fundo da
caixa de Skinner, havia uma grade que poderia dar choques elétricos nos
ratos como punição. Então, toda vez que o rato realizava um determinado
comportamento, recebia um choque elétrico. Dessa forma, rapidamente,
o animal aprendia a parar de realizar tal comportamento.
O condicionamento operante é a base da maioria dos treinamentos de animais. Cães são elogiados e recebem
biscoitos ao se sentarem, deitarem e rolarem quando seu tutor solicita. Assim como ouvem um “garoto mau”,
“cachorro feio” ou um simples “não” enérgico, quando fazem xixi no lugar errado ou destroem um sapato. Em
alguns lugares, criadores de bovinos passaram a aplicar tratamento baseado em reforço positivo em vacas
leiteiras para reduzir o estresse dos animais e melhorar a produção.
 
Assista ao vídeo e conheça mais sobre a diferença entre comportamento inato e comportamento adquirido
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Acesse a versão digital para assistir ao vídeo.
Etograma
Agora que conhecemos os principais mecanismos que atuam no comportamento animal, sejam eles de origem
inata ou adquirida, vamos aprender como observar e descrever tais comportamentos. 
 
Essa descrição do comportamento de um animal pode ser dividida em duas fases: 
Fase qualitativa
Onde todo o repertório comportamental do
animal é descrito em detalhes.
Fase quantitativa
Onde a frequência de cada um dos
comportamentos descritos na fase qualitativa é
mensurada.
Muitas vezes, podemos recorrer a bibliografias onde os comportamentos de uma espécie já foram descritos e,
dessa forma, só é necessário verificar a frequência com que o animal, ou grupo de animais, objeto de estudo
desempenha cada um desses comportamentos durante o estudo. No entanto, no caso de um animal cujo
comportamento ainda não foi descrito ou no caso da descrição de um comportamento novo, é necessário ser
o mais detalhista possível, para que não haja perda de informação e não sejam tiradas conclusões erradas.
Ao observar um sapo
copulando, por exemplo,
um pesquisador,
provavelmente,
descreveu que o sapo
macho agarra a região
dorsolateral da fêmea
com seus membros
anteriores e se posiciona
sobre ela, e essa posição
foi denominada como
sendo um amplexo. No
momento que você for
quantificar este
comportamento, não é
necessário descrevê-lo
novamente, pois o ato
pode ser registradocomo
macho em postura de
amplexo ou macho e
fêmea em amplexo. 
 Logo, para
qualquer estudo
comportamental,
é fundamental
estar a par da
biologia e de
comportamento
já descritos para
o animal, assim,
evita-se perder
tempo com algo
que já foi
descrito, e você
pode focar nos
objetivos do seu
trabalho.
 Realizar essas observações
para descrever o
comportamento de um animal
não é uma tarefa fácil. Muitas
vezes, é difícil visualizar o que o
animal está fazendo, e mais
difícil ainda é compreender o
que está acontecendo. Para
isso, pesquisadores
desenvolveram técnicas de
amostragem do
comportamento que permitem
a padronização e comparação
entre estudos. Entre elas, as
mais utilizadas são a
amostragem de todas as
ocorrências, amostragem de
sequências, amostragem
instantânea e amostragem do
animal focal. Conheceremos
todas mais a fundo a seguir:
Casal de anfíbios em amplexo.
Amostragem de todas as ocorrências
Ao utilizar esta técnica, você descreve absolutamente tudo que o animal está fazendo durante o seu
período de observação. É uma técnica especialmente indicada para estudos iniciais onde o
pesquisador não tem muito conhecimento prévio do comportamento do objeto de estudo ou para a
descrição de comportamentos desconhecidos. Essa técnica pode ser utilizada, por exemplo, para
descrever um comportamento complexo ou desconhecido de corte de uma ave, pois nenhuma etapa
desse processo pode passar despercebido. Esta técnica também é muito utilizada para comparar o
nível de detalhamento da descrição de dois observadores. Isso porque, no caso de haver mais de um
observador, é essencial que ambos sejam igualmente criteriosos na descrição de sua observação, já
que diferenças grandes na descrição vão produzir repertórios comportamentais completamente
diferentes.
Amostragem de sequências
Neste tipo de amostragem, a ordem de ocorrência dos eventos é mais importante, o que torna esse
tipo de amostragem extremamente complicado quando utilizado em campo, já que o observador não
pode perder o animal de vista. Nesses casos, o uso de aparatos tecnológicos, como filmadoras,
auxilia muito na análise. Essa técnica pode ser utilizada, por exemplo, para descrever a reação de uma
presa ao perceber a presença de um predador.
Amostragem instantânea
A amostragem instantânea utilizada, principalmente, para descrever comportamentos lentos, como o
deslocamento de uma estrela-do-mar, ou quando é necessário registrar um comportamento em
grupo, como um grupo de javalis. Nesse caso, o observador anota todos os comportamentos de cada
um dos indivíduos, durante um determinado intervalo de tempo, que se repetem durante a
amostragem. O observador pode também ter uma lista de comportamentos e marcar quantos animais
estão executando cada um deles durante aquele período. Ao final da primeira checagem, o
observador terá um intervalo de tempo fixo para iniciar a próxima checagem, ainda dentro da mesma
sessão de observação.
Amostragem do animal focal
Esse tipo de amostragem é usado principalmente para animais ou grupos de animais que podem ser
facilmente observados, como animais em cativeiro ou que permitem a aproximação do observador.
Nela, o indivíduo ou grupo é observado em intervalos de tempo pré-determinados e o comportamento
apresentado naquele momento é descrito. Esta técnica é muito parecida com a de amostragem
instantânea, em especial, quando aplicada a grupos, no entanto, é mais aplicada quando é possível
identificar cada um dos indivíduos do grupo. Por isso, é a principal técnica utilizada em estudos de
comportamento de primatas.
Quantificando um comportamento
Agora que conhecemos as principais técnicas para amostragem de comportamento, podemos definir a que
melhor se encaixa nas pretensões de nosso estudo. Após definirmos a técnica ideal para o estudo, a melhor
forma de documentar e quantificar o comportamento é através de um etograma. 
 
O etograma, ou repertório comportamental, é a ferramenta mais utilizada para conhecer todas as
possibilidades comportamentais de um determinado animal, sendo especialmente importante nas fases
iniciais de uma pesquisa, pois ajuda a responder questões básicas, como: quais as principais atividades do
animal em estudo? Qual seu horário de pico de atividade? Que tipo de interações apresenta? Como divide seu
tempo ao longo do dia?
Um etograma
nada mais é do
que uma tabela
onde anotamos
os
comportamentos
do organismo
em estudo de
acordo com a
técnica
observacional
escolhida. 
 O quadro a seguir
exemplifica o uso de um
etograma para a descrição
do comportamento de um
quero-quero (Vanellus
chilenses). Para
contabilizar as
frequências
comportamentais da ave,
foi utilizado o método de
amostragem instantânea.
Para isso, foram feitas três
sessões de 10
amostragens com
intervalos de 1 minuto e o
espaçamento entre
sessões de 20 minutos. 
 Dessa forma, quando iniciada a
observação, o observador
anotava o que o animal fazia no
momento da varredura, esperava
um minuto e, mais uma vez,
anotava o que o animal estava
fazendo. O observador repetia
esse processo 10 vezes,
aguardava 20 minutos e
começava novamente. Ao fim do
estudo, foram feitas 30
observações do animal e foi
possível concluir que, na maior
parte do tempo (23%), o animal
estava se movimentando ou em
estado de vigilância.
Quero-quero (Vanellus chilensis).
Atividade 1ª sessão 2ª sessão 3ª sessão nº Total % Total
Locomoção 4 2 1 7 23%
Manutenção 0 0 0 0 0%
Forrageamento 1 2 2 5 17%
Vigilância 3 0 4 7 23%
Defesa 0 0 2 2 7%
Vocalização 1 2 0 3 10%
Inatividade 1 4 1 6 20%
Interações 0 0 0 0 0%
Incubação 0 0 0 0 0%
Total 10 10 10 30 100%
Tabela: Etograma de um quero-quero, utilizando o método de amostragem instantânea.
Luis Renato Rezende Bernardo
Verificando o aprendizado
Questão 1
O rato-veadeiro e o rato-de-praia são espécies próximas, mas que vivem em diferentes ambientes naturais e
têm diferentes comportamentos de escavação. O rato-veadeiro cava uma toca pequena e curta e o rato de
praia cava uma toca longa com um túnel de escape, para fugir de predadores. Para observar o
comportamento de escavação da toca, pesquisadores criaram ambas as espécies em laboratório, sem
exposição à areia ou oportunidade para cavar. A seguir, forneceram areia aos ratos, e cada um cavou
exatamente o tipo de toca feito por sua espécie na natureza. Este resultado indica que:
A A habilidade de cavar tocas é um comportamento adquirido do rato-de-praia.
B A habilidade de cavar tocas é um comportamento inato em ambas as espécies.
C Túneis de escape são importantes para a sobrevivência dos ratos.
D Ratos cavam tocas com mais eficiência em laboratórios.
E O comportamento cavar tocas estressa os ratos.
A alternativa B está correta.
A habilidade dos ratos para construir seus túneis normais, sem nunca terem visto tais túneis antes, mostrou
que o comportamento de escavação era, de fato, inato.
Questão 2
Na Inglaterra, um ganso recém-nascido achado sozinho e machucado foi levado a um centro de resgate para
cães e acabou adotando uma cadela bull terrier como mãe. O ganso batizado de Orville, que agora vive no
centro para cães, sai para passear três vezes ao dia ao lado de sua mãe adotiva: a cadela Ruby.
(Fonte: G1).
 
Que tipo de comportamento explica o que aconteceu com o ganso Orville?
A Habituação
B Reflexo
C Estampagem
D Condicionamento
E Seleção sexual
A alternativa C está correta.
Ao nascerem os filhotes de algumas espécies, estampam o primeiro animal adulto que veem, o que
desencadeia uma série de comportamentos que incluem imitar e seguir o animal estampado.
2. Origem e a finalidade de comportamentos sociais
Comportamentos relacionados
Comportamento social
Como sabemos, a maioria dos humanos vive em sociedade e usufrui das vantagens e desvantagens de viver
em grupo, que podem variar desde ajuda para conseguir comida, até a probabilidade maior de morrer em uma
epidemia. De forma geral, essas vantagens e desvantagens são inerentes a esse comportamento, seja em
humanos seja em outros animais, dependendo mais do tipo de comportamentosocial que cada espécie
apresenta. Mas o que exatamente é um comportamento social?
 
O comportamento social pode ser definido como a interação de dois ou mais indivíduos, ou a influência de um
indivíduo sobre o outro. A intensidade dos comportamentos intraespecíficos varia de acordo com a espécie
em questão, e podemos classificá-los em associabilidade, sociabilidade e eusociabilidade, de acordo com o
nível de interação e estruturação social.
Comportamentos intraespecíficos
Comportamentos apresentados por um animal para com outro da mesma espécie.
Associabilidade
Em animais com estrutura de comportamento associal, os contatos com
outros indivíduos da espécie são mínimos e se restringem a
comportamentos agonísticos (embates e lutas), normalmente, ligados à
defesa de território, a interações sexuais e ao cuidado parental. Esse é o
caso das onças-pintadas (panthera onca), onde os indivíduos são
solitários e, normalmente, só interagem durante o período reprodutivo.
Após o acasalamento, os machos abandonam as fêmeas, que cuidam
sozinhas dos filhotes até eles atingirem 20 meses de idade. Nessa fase,
os filhotes abandonam a mãe e estabelecem seus próprios territórios.
Sociabilidade
Diferente dos animais associais, os animais considerados sociais, vivem
em grupos formados por diversos indivíduos, que, normalmente, têm
relação de parentesco entre si e que mantêm relações intraespecíficas
positivas ou harmônicas. Esses grupos podem apresentar características,
como: a criação conjunta de filhotes, a sobreposição de gerações
(quando os filhotes não abandonam o grupo depois de adultos), forrageio
cooperativo (quando os animais do grupo cooperam para capturar uma
presa), defesa cooperativa (quando os animais do grupo cooperam para
a defesa, seja vigiando seja enfrentando predadores) e aprendizado
social (quando comportamentos de um determinado grupo são
aprendidos pelos membros, normalmente, mais jovens.). Esse é o caso,
por exemplo, dos elefantes de diferentes gerações vivendo em grupo e
cooperando na busca por alimento e na defesa do grupo.
Eusociabilidade
Já os animais eusociais (verdadeiramente sociais) são mais raros e
podem ser caracterizados por apresentarem divisão de trabalho, com um
sistema de castas envolvendo indivíduos estéreis auxiliando aqueles que
se reproduzem. Este tipo de sociedade é mais comum em insetos, como
abelhas e cupins, mas, em mamíferos, já foi registrado em duas espécies
de ratos-toupeira, cuja colônia é observada na figura a seguir. Nessas
espécies de roedores, a rainha da colônia acasala com um único macho e
controla os outros membros do grupo através dos feromônios que libera
em sua urina. Os feromônios impedem que outras fêmeas da colônia
atinjam a maturidade sexual e os machos, que não são o escolhido, são
surrados e repelidos por ela quando apresentam interesses reprodutivos.
Apesar de difundido em diversos grupos de vertebrados e invertebrados, o maior desenvolvimento de
sociabilidade é encontrado entre os mamíferos, que podem ser animais particularmente sociáveis devido à
interação de diversas de suas características, nenhuma delas diretamente relacionada à sociabilidade, mas
que, em combinação, criam as condições ideais para que a vida social possa evoluir. Entre essas
características, podemos citar o encéfalo relativamente grande dos mamíferos, a relação prolongada entre
pais e filhos devido à amamentação, as altas taxas metabólicas e a endotermia.
 
Assista ao vídeo e conheça mais sobre o comportamento social em primatas não humanos.
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Seleção sexual
Já parou para pensar por que existem aves tão coloridas ou por que os veados têm chifres? Certamente,
essas características chamam muita atenção, e às vezes podem até atrapalhá-los durante a fuga de um
predador. Então, qual o sentido de sua existência? 
 
Quando Charles Darwin escreveu A Origem das Espécies, propôs a seleção sexual como explicação para a
existência de características tão diferentes e chamativas como cores, ornamentos e displays apresentados
por algumas espécies. 
 
A evolução de tais características parecia em desacordo com a teoria da seleção natural, por causa de seus
custos de sobrevivência presumidos, mas Darwin argumentou que a seleção natural e a seleção sexual eram
distintas. Vamos entender melhor!
Displays
Exibição, normalmente, do macho, para atrair a fêmea ou defender seu território. 
A seleção sexual ocorre de duas maneiras:
A competição entre machos de uma mesma espécie pela fêmea.
 
A preferência da fêmea por um tipo de macho em comparação a outros.
Dessa forma, animais com características que apresentassem vantagens na disputa entre machos pela fêmea
ou que despertassem o interesse da fêmea teriam maior sucesso em passar seus genes adiante, preservando
essas características ao longo da linha evolutiva.
 
As diversas formas de seleção sexual podem ser divididas em duas categorias: 
Seleção intrasexual
Ocorre entre indivíduos do mesmo sexo, geralmente machos que competem pelas fêmeas. Essa competição,
normalmente, favorece os animais mais fortes e resistentes, assim como os que apresentam ornamentos que
possam lhes favorecer durante a disputa, como é o caso dos chifres e cornos. Embora também sejam usados
na defesa contra predadores, o papel principal de chifres e cornos é a proteção dos animais durante as
disputas intraespecíficas, pois a presença dessas estruturas reduz a incidência de ferimentos nos animais que
participam da disputa. 
Exemplo
Durante o período reprodutivo, os cervídeos machos costumam lutar entre si pelo direito de acasalar
com as fêmeas. Esses animais possuem chifres que crescem todo ano, na primavera, logo antes do
período reprodutivo. Quando o inverno chega, as concentrações de testosterona desses animais
reduzem, ocasionando a queda dos chifres. Fêmeas de algumas espécies também possuem chifres,
geralmente menores, que utilizam para proteger os filhotes e em algumas disputas intraespecíficas,
principalmente por alimento. 
Seleção natural 
Varia ao longo do tempo e do espaço na
natureza, porque as próprias condições
ambientais mudam ao longo do tempo e do
espaço.
Seleção sexual 
Age sobre as características que
aumentam o sucesso do
acasalamento.
• 
• 
Seleção intersexual
Na seleção intersexual, a escolha do parceiro cabe à fêmea, que pode levar em conta recursos materiais
(como oferta de alimento, construção de ninho, território, etc.) ou indicadores da qualidade genética do
macho (através de ornamentos, displays e da corte). Os comportamentos ritualísticos, como danças e cantos,
não são somente uma atração para a fêmea, também servem como forma de comunicação e reconhecimento
entre os indivíduos da espécie.
 
No quesito formas de atrair uma parceira, certamente o grupo que tem mais destaque são as aves, onde
podemos identificar diferentes estratégias. Por exemplo, muitas aves apresentam colorações chamativas,
como as do faisão-dourado (Chrysolophus pictos), ou os adornos enormes e chamativos da cauda dos pavões
(pavos cristatus). Outras apresentam displays extremamente complexos, como a soberba ave do paraíso
(Lophorina superba). Alguns constroem ninhos que podem ser considerados verdadeiras mansões para suas
pretendentes. Este é o caso do macho de vogelkop bowerbird (Amblyornis inornata), que não possui cores
brilhantes e chamativas para atrair as fêmeas e muito menos adornos enormes, mas constrói ninhos incríveis
que podem ocupar uma área de 1,5 m e os decoram com materiais brilhantes e coloridos que são encontrados
nas proximidades do ninho, como podemos observar na imagem.
Ninho feito e adornado por machos de vogelkop bowerbird (Amblyornis inornata),
como forma de atrair a atenção das fêmeas.
Comportamento reprodutivo
Acabamos de ver que existe uma enorme competição sexual, principalmente entre machos de uma espécie,
para selecionar o parceiro com os melhores genes para serem passados adiante. Muitas características e
muitos comportamentos dos animaistêm relação com essa competição. Embora essa escolha, normalmente,
pertença à fêmea, que, muitas vezes, possui muitos pretendentes, ainda assim, ter certeza de que aquele é o
melhor macho deve ser muito complicado, mas então, por que escolher só um? Por que alguns animais têm
diversos parceiros e outros apenas um para toda a vida?
 
A existência da seleção sexual nos animais, provavelmente, é consequência dos diferentes gametas
produzidos por machos e fêmeas. Machos produzem espermatozoides, que são gametas pequenos,
numerosos e pouco custosos ao indivíduo. Fêmeas produzem óvulos, que são gametas maiores, com maior
custo energético e produzidos em menor quantidade. Então, para as fêmeas, é mais vantajoso escolher
cuidadosamente um macho adequado que forneça o melhor material genético, uma vez que seu investimento
é maior. Para os machos, é mais vantajoso um comportamento poligínico, isto é, copular com muitas fêmeas e
garantir que seus genes sejam passados para as gerações seguintes, assim, mesmo que ele acabe por
copular com alguma fêmea inapropriada, isso não irá prejudicá-lo. 
Por exemplo, machos de uma espécie de corruíra (Troglodytes aedon),
que atraem duas fêmeas, são pais de cerca de nove filhotes por ano em
média, enquanto machos monogâmicos têm menos de seis. A
distribuição das fêmeas em resposta a fatores ecológicos também tem
um efeito grande nas táticas de acasalamento dos machos. Isso
porque, quando a disponibilidade de fêmeas é alta, apresentar
comportamento poligínico pode ser uma vantagem, mas, se a
disponibilidade de fêmeas for baixa, esperar a fêmea ficar receptiva e
investir no cuidado parental pode ser mais vantajoso do que procurar
outra.
Corruíra (Troglodytes aedon).
A poliandria também ocorre em diversas espécies e pode gerar benefícios genéticos e materiais para as
fêmeas. O primeiro e mais claro benefício genético é o aumento da variabilidade genética da prole. A
poliandria também reduz a chance de a fêmea se acasalar com um macho estéril, além de abrir a possibilidade
de ela acasalar com um macho com boa genética enquanto mantém outro que possui bom cuidado parental
para cuidar da prole. 
Poliandria 
Fêmeas que se acasalam com vários machos. 
Porquinho da índia (Cavia porcellus).
Por exemplo, fêmeas do
porquinho-da-índia (Cavia
porcellus) procuram ativamente
cópulas com mais de um macho
quando têm oportunidade,
preferindo machos
relativamente pesados. A
recompensa da poliandria
nessa espécie parece ser a
redução de natimortos e perda
de filhotes.
 Os benefícios materiais da poliandria
estão ligados à maior disponibilidade
de recurso e segurança da prole, pois
uma fêmea poliândrica pode ter mais
machos guardando e protegendo a
prole. Esses machos podem
disponibilizar mais recursos a essa
fêmea e o fato de os machos não
terem certeza de quem é pai da prole
evita também o infanticídio. 
Exemplo
Uma fêmea poliândrica de falcão-dos-galápagos (Buteo galapagoensis) deixa a defesa de seu território
por conta de um bando de machos protetores, que, certamente, podem fazer um trabalho melhor do que
um macho sozinho. 
Um sistema de acasalamento onde machos sejam poligínicos e fêmeas poliândricas é denominado promíscuo.
Já os sistemas onde fêmeas e machos mantêm um vínculo durante o processo reprodutivo e não copulam
com outros indivíduos são denominados monogâmicos. Existem casos em que apenas as fêmeas ou os
machos são monogâmicos e, embora a de macho seja rara. Se as fêmeas permanecem receptivas após a
cópula, machos que evitam que suas parceiras aceitem esperma de outros machos podem conseguir deixar
mais descendentes sendo monogâmicos do que tentando acasalar com diversas parceiras. 
 
Uma explicação diferente para a monogamia do macho foi denominada hipótese da assistência ao parceiro, a
qual propõe que machos permanecem com uma única fêmea porque o cuidado paternal e a proteção da prole
são especialmente vantajosos. Em alguns ambientes, a prole extra que sobrevive devido ao esforço paternal
compensa o macho monogâmico por desistir da chance de reproduzir-se com outras fêmeas.
Cuidado parental e reconhecimento da prole
Depois do que você viu até aqui, deve estar pensando que a parte mais difícil de passar os genes adiante já
foi resolvida, o animal já escolheu o parceiro, decidiu ou não ficar com ele para sempre e agora é só ter os
filhotes. Bom, mas quem vai cuidar desses filhotes? O pai? A mãe? Ninguém?
Algumas espécies apresentam cuidado
parental por parte da mãe e, mais
raramente, do pai. Mas, na verdade, a
grande maioria das espécies não
apresenta qualquer tipo de cuidado
parental com a prole. Essa diversidade no
cuidado parental, ou ausência dele,
reside na abordagem de custo-benefício.
Como a produção de gametas e,
consequentemente, a de filhotes, é mais
custosa para as fêmeas, é esperado que
o cuidado parental também seja mais
comum entre elas.
 No entanto, isso só ocorre
porque o custo do cuidado
parental de fêmeas é menor
que o dos machos, já que, ao
contrário dos machos, as
fêmeas têm certeza de que
os filhotes são delas. Por
isso, embora em algumas
espécies os pais também
participem do cuidado e, em
outras, sejam os únicos
cuidadores, essas são
situações mais raras.
Os benefícios do cuidado parental são óbvios, tendo relação com o aumento da sobrevivência da prole
assistida, mas essa sobrevivência deve compensar uma eventual produção de novos filhotes. Desta forma,
para que cuidar de um filhote seja vantajoso, é necessário que a quantidade de filhotes que receberam
cuidados e chegaram à fase adulta seja maior que se os pais os abandonassem e utilizassem esse tempo, que
seria gasto com cuidado parental, para se reproduzir novamente.
 
Um ponto fundamental do cuidado parental é o reconhecimento da prole, já que não haveria vantagem em
cuidar de um filhote que não fosse o seu. Essa situação é especialmente pertinente em espécies que vivem
em grandes colônias que podem chegar a milhares de animais, como pinguins (Spheniscidae), leões-marinhos
(Otariídeos) e morcegos (Quiroptera). No entanto, estudos mostram que os pais, normalmente, conseguem
identificar seus filhotes, seja por meio de vocalização seja do cheiro.
Exemplo
Na América do Norte, as fêmeas grávidas do morcego Tadarida brasiliensis formam colônias de milhões
de indivíduos. Quando precisam sair em busca de alimento, deixam seus filhotes pendurados no teto da
caverna junto com milhões de outros e, ao retornarem, precisam encontrá-los. Estudos genéticos e
observacionais mostraram que, em mais de 80% dos casos, as fêmeas retornam ao local onde deixaram
os filhotes e conseguem encontrá-los através da vocalização e do odor deles. 
Diferentemente das espécies que vivem em colônias, aves que nidificam longe de outras da mesma espécie
não precisam se preocupar em identificar seus filhotes no meio da multidão. Como a probabilidade de outra
ave vir por seus ovos no ninho errado é muito baixa, as aves costumam reconhecer seu ninho e filhotes pela
localização em que foram deixados. 
 
Por isso, a maioria das aves não repara quando parasitas de ninho, como o cuco (Cuculus canorus), colocam
seus ovos em um ninho alheio, muitas vezes, de espécies muito menores. Quando a fêmea dona do ninho
volta e encontra um ovo diferente dos seus, ela o incuba sem hesitar. Ao nascer o cuco, costuma jogar seus
“irmãos” para fora do ninho, para que possa receber toda a comida de sua mãe adotiva, que, em momento
algum, contesta a origem de seu filhote, mesmo que ele, às vezes, seja muito maior que ela, como vemos na
imagem.
Filhote de Cuco (Cuculus canorus) sendo alimentado por sua mãe adotiva, um robin-
europeu (Erithacus rubecula).
Altruísmo e seleção de parentesco
Todos os organismos foram selecionados para passarem às gerações futuras um máximo de cópias dos seus
genes. Para tanto, existem dois métodos: o primeiro, e mais óbvio, é através da própria reprodução; o segundo
é através da reprodução de parentes, pois parentes possuem uma certa quantidade de genes que são iguais
aos do indivíduo e qualquerfilho destes terá também alguns desses genes originais. Se genes podem passar à
geração seguinte através de parentes, então, a ajuda a esses parentes representa um benefício em termos de 
fitness.
Fitness
É a capacidade de um organismo se perpetuar, passando seus genes para as gerações seguintes. É
medido pelo sucesso reprodutivo.
Denominamos como seleção de parentesco as características benéficas para a sobrevivência e reprodução de
parentes que podem ser selecionadas. Já as ações que aumentam o número de descendentes vivos de outros
indivíduos, à custa de seu esforço, como ajudar os pais a criar os filhos, são denominadas de altruísmo. 
 
Um bom exemplo de comportamento altruísta pode ser visto entre os esquilos-de-Belding (Spermophilus
beldingi). Esta espécie de esquilo terrestre vive em grupos dominados por fêmeas em tocas subterrâneas e
seus principais predadores são as aves de rapina. Quando uma ave de rapina aparece, o primeiro esquilo a
avistá-la fica parado e assobia para que o resto do grupo imediatamente fuja em busca de abrigo, expondo-se
ao risco de ser predado para garantir a segurança dos outros membros do grupo. 
 
O problema é que, devido ao risco inerente a esta tarefa, às vezes, o primeiro esquilo a ver o predador não
assobia para avisar os outros, como forma de se proteger.
Um estudo mostrou que o comportamento altruísta estava intimamente ligado ao grau de
parentesco dos animais presentes durante essa situação e que fêmeas tinham maior probabilidade
de emitir os assobios de alarme se quem estivesse por perto fossem parentes próximos.
Você deve estar imaginando que, se uma resposta altruísta está diretamente ligada ao grau de parentesco,
como os animais fazem para saber quem são seus parentes próximos? O mesmo estudo com esquilos-de-
Belding mostrou que eles apresentavam comportamento menos agressivo para outros esquilos que cresceram
na mesma toca, mostrando que, ao menos uma parte desse reconhecimento de parentesco, vem da
convivência diária. No entanto, esquilos irmãos criados separadamente, mas que, posteriormente se
encontravam, também apresentavam menor agressividade entre si. 
 
Isso mostra que existe um componente genético que pode ser reconhecido por um parente através do
fenótipo. No caso dos esquilos, esse fenótipo é a produção de odor das glândulas dorsais e anais. Portanto,
esquilos mais aparentados têm cheiros mais parecidos que esquilos pouco aparentados e podem reconhecer
essas diferenças.
Esquilos-de-Belding (Spermophilus beldingi).
Fratricídio e infanticídio
Ter muitos filhos ou irmãos parece uma forma eficiente de passar seus genes adiante. No entanto, isso pode
ser um problema se não houver comida para todos os irmãos sobreviverem ou se o animal não souber se é pai
deles. Assim, gastar energia com filhotes que não são seus ou alimentar mal todos os filhotes parecem
escolhas não muito favoráveis do ponto de vista evolutivo.
Os filhotes de algumas espécies apresentam o comportamento conhecido como fratricídio, que é a
eliminação de um ou mais filhotes da ninhada por seus irmãos. A rivalidade entre irmãos e o
fratricídio ajudam os pais a dedicar seu cuidado apenas para filhotes que tenham boas chances de
se reproduzir, enquanto mantêm os custos da entrega de alimento os menores possíveis.
As garças-vaqueiras (Bubulcus ibis), por exemplo, costumam incubar três ovos, que eclodem com uma
diferença de até dois dias. Com isso, o primeiro filhote a nascer receberá vantagens alimentares; será muito
maior que o terceiro filhote e poderá monopolizar o alimento trazido pelos pais. 
 
O primeiro filhote não é apenas maior, mas também mais agressivo, pois o primeiro ovo a ser posto recebe
quantidades relativamente grandes de androgênios, hormônios facilitadores de agressão. Assim, taxas de
alimentação desiguais resultantes aumentam ainda mais as diferenças de tamanho entre os filhotes, o que
frequentemente resulta na morte do terceiro filhote, devido a uma combinação dos efeitos da agressão e da
fome.
Garças-vaqueiras (Bubulcus ibis) e seus filhotes.
Em anos bons, os pais de garças-vaqueiras podem suprir uma grande prole com quantidade suficiente de
alimento, mas, na maioria dos anos, o alimento é moderadamente escasso, tornando impossível para os
adultos criarem os três filhotes. Quando não houver comida suficiente, a redução da prole obtida por meio do
fratricídio economiza tempo e energia dos pais, que, de outra forma, seriam gastos com um filhote com pouca
ou nenhuma chance de chegar à idade adulta. 
 
Um estudo mostrou que, quando os filhotes de garça-vaqueira nasciam todos ao mesmo tempo, além de
exigirem muito mais alimento dos pais, a taxa de agressão e mortalidade entre eles era muito maior,
diminuindo a chance de todos sobreviverem. Sendo assim, o fratricídio nessa espécie parece ter uma
importância evolutiva grande e, provavelmente por isso, é tolerado pelos pais, que observam os filhos se
agredirem até a morte sem interferir. Embora casos desse tipo representem exemplos extremos do favoritismo
parental, até mesmo aquelas aves que dão preferência na entrega de alimento para um filhote vigoroso estão
na verdade praticando o infanticídio, acelerando o definhamento daqueles filhotes com menos probabilidade
de sobreviverem.
 
Além da disponibilidade de alimento, a necessidade da certeza de que a prole é sua também pode levar ao
infanticídio. Ao assumirem um grupo de fêmeas que possuem filhotes de outro macho, leões costumam
cometer infanticídio. Essa não é uma prática vantajosa para leoas, que não as toleram e, por conta disso,
enfrentam os machos para protegerem seus filhotes. Por outro lado, o infanticídio é de extrema vantagem
para os leões porque, além de eliminarem os genes de um macho concorrente, ficam livres para copular com
as fêmeas, que entram no cio logo após a morte dos filhotes.
Verificando o aprendizado
Questão 1
Segundo Darwin, a seleção sexual pode ocorrer de duas formas, a primeira depende do desempenho da
disputa entre indivíduos do mesmo sexo e a segunda depende da preferência da fêmea que escolhe o
parceiro. Esses dois tipos de seleção são respectivamente:
A Inata e aprendida
B Intrasexual e intersexual
C Homossexual e heterossexual
D Homozigótica e heterozigótica
E Poligínica e monogâmica
A alternativa B está correta.
A seleção intrasexual depende do desempenho de indivíduos do mesmo sexo, que, em geral, competem
entre si pelo direito de acasalar com a fêmea. A seleção intersexual depende da preferência da fêmea, que
escolhe um macho de acordo com seus próprios critérios.
Questão 2
Na natureza, machos, normalmente, são polígínicos e copulam com diversas fêmeas durante a estação
reprodutiva. No entanto, embora raros, existem casos de machos monogâmicos. Escolha a afirmação que
melhor explica o comportamento monogâmico em machos.
A Machos monogâmicos podem evitar que fêmeas copulem com outros machos, aumentando a
probabilidade de que ele seja o pai da prole.
B A monogamia, normalmente, ocorre em situações em que há alta disponibilidade de fêmeas.
C A monogamia é mais comum quando os recursos são abundantes e não precisam ser defendidos.
D A monogamia de machos só ocorre em aves.
E A monogamia não apresenta vantagens para o macho em nenhuma situação.
A alternativa A está correta.
Se as fêmeas permanecem receptivas após a cópula, machos que evitam que suas parceiras aceitem
esperma de outros machos podem conseguir deixar mais descendentes sendo monogâmicos do que
tentando acasalar com diversas parceiras.
3. Comportamentos interespecíficos e anormais
Interações comportamentais interespecíficas
Do ponto de vista ecológico, a distribuição de recursos, necessária a uma espécie, é, em geral, um fator
determinante da estrutura social para uma espécie. Isso porque, se os recursos são muito limitados,
permitindo que apenas um indivíduo habite a área, há pouca chance de desenvolvimento de agrupamentos
sociais.
 
A hipótese da dispersão de recursos diz que o tamanho da área domiciliar de um indivíduodepende de dois
fatores: 
 
As necessidades por recursos do indivíduo. 
 
A distribuição dos recursos no ambiente. 
 
Dessa forma, indivíduos de uma espécie que requer grandes quantidades de um recurso, como comida,
devem apresentar área domiciliar maior do que a dos indivíduos de espécies que requerem menos recursos,
assim como a área domiciliar de indivíduos deve ser menor em um ambiente rico do que em um onde os
recursos são escassos. Da mesma maneira, uma área com grande quantidade de recursos suportaria uma
quantidade maior de indivíduos.
Comportamento alimentar
Uma das questões mais básicas e pertinentes da vida, seja solitária seja em grupo, é a obtenção de alimento.
Neste quesito, presas e predadores enfrentam dificuldades e desafios distintos. Herbívoros precisam lidar
com duas principais situações ao buscarem alimentos. A primeira é a de encontrar o alimento, pois, quanto
mais espalhado e menos disponível ele estiver, mais tempo e energia será gasto para encontrá-lo. Um dos
casos mais estudados sobre a relação entre disponibilidade de recursos e comportamento é o caso dos
ungulados herbívoros africanos.
Estudos mostram
que animais
especialistas,
como o dik-dik
(Madoqua spp),
que habitam
florestas e se
alimentam de
frutos e brotos,
são animais
solitários,
territorialistas e
monogâmicos. 
 Enquanto gnus
(Connochaetes
spp), que se
alimentam de
gramíneas e
habitam savanas
abertas, vivem em
grandes grupos
com estrutura
social definida e
possuem sistema
de acasalamento
poligínico. 
 As frutas e os
brotos que os
dik-diks
consomem são
menos
abundantes e
estão
distribuídos de
forma mais
dispersa que a
pastagem que
os gnus usam
como alimento. 
 Por isso, gnus
são capazes de
se reunir aos
milhares para se
alimentar em
uma savana e os
dik-diks precisam
defender seu
território de
invasores que
possam consumir
seu recurso.
Gnus (Connochaetes spp.) são animais
pastadores da savana que vivem em
grandes grupos.
• 
• 
Dik-diks (Madoqua spp.) são animais
florestais, territorialistas e solitários.
A segunda situação
enfrentada pelos
herbívoros é a de
evitar a predação
durante esse
processo de busca e
consumo do alimento.
Para garantir uma
alimentação
adequada, os animais
tentam balancear
riscos e benefícios
durante a obtenção de
alimento no que
chamamos de teoria
do forrageamento.
 A teoria estipula que o
comportamento de
forrageamento de um
organismo é um meio
de maximizar sua
absorção de energia
por unidade de tempo.
Isto é, eles se
comportam de modo a
encontrar, capturar e
consumir alimento
contendo o máximo de
calorias enquanto
gastam o mínimo de
tempo possível fazendo
isto.
 A existência de
predador influencia
tanto no comportamento
de forrageamento das
presas que sua simples
presença em uma área
pode forçá-las a
mudarem o
comportamento para
evitar o risco de serem
mortas, de maneira que
essa mudança pode
afetar significativamente
sua alimentação e
reduzir seu rendimento
reprodutivo.
Exemplo
Depois que lobos foram reintroduzidos em Yellowstone, alces modificaram o comportamento de
forrageio, ficando mais tempo escondidos em bosques do que se alimentando em pastos abertos. Essa
mudança reduziu a produção e diminuiu a sobrevivência de filhotes de alce. 
No caso dos predadores, a disponibilidade de recursos (presas) em geral está distribuída de forma mais
esparsa do que para os herbívoros, em especial porque, diferentemente das plantas, as presas podem se
movimentar. Isso aumenta o gasto energético utilizado para a obtenção de alimento e faz com que a eficiência
da caça seja muito relevante para o sucesso reprodutivo desses animais. Dessa forma, predadores investem
em técnicas de caça que são mais eficientes, o que inclui a caça em grupo, e estudos mostram que
predadores que caçam em grupo conseguem abater presas muito maiores.
 
As hienas-malhadas (Crocuta crocuta), por exemplo, que pesam cerca de 50 kg, quando caçam sozinhas,
alimentam-se de gazelas de Thomson (gazella thomsoni), que pesam cerca de 20 kg, mas quando caçam em
grupos, alimentam-se de gnus e zebras adultos, que pesam cerca de 200 kg. Apesar de, aparentemente, não
haver um ganho real de alimento devido à necessidade de sua divisão, caçar em grupo é vantajoso se levamos
em consideração a taxa de sucesso da caçada. 
 
Leões (Panthera leo) solitários apresentam uma taxa de sucesso de somente 15% na caça de zebras e gnus,
enquanto leões que caçam em grupos de seis a oito indivíduos têm uma taxa de sucesso de 43%. Apesar do
aumento na taxa de sucesso da caça dos leões quando caçam em grupo, este comportamento parece ser um
subproduto da vida em grupo e não o motivo desta. Um estudo demonstrou que leoas que vivem em grupo
consomem a mesma quantidade de alimento que as que vivem solitárias e que a estruturação social desses
animais advém de outras vantagens, como a defesa coletiva da prole.
Hienas-malhadas (Crocuta crocuta) caçam em grupo animais maiores.
Comportamento de defesa
Embora seja comum em diversas espécies, para que a vida em sociedade seja evolutivamente favorável, é
necessário que as vantagens sejam maiores do que as desvantagens. Do contrário, esse tipo de
comportamento não teria persistido ao longo da história evolutiva dessas espécies. 
 
A primeira e mais clara das desvantagens da vida em grupo é a facilidade de ser localizado por predadores.
No entanto, quanto maior o grupo, mais animais estão disponíveis para vigiar contra predadores, isso reduz o
tempo em que cada um dos animais fica de vigia e faz com estes tenham mais tempo para se alimentar. 
 
Além disso, quando um predador ataca, a probabilidade de ser predado estando em um grupo é muito menor
do que estando solitário, pois existem muito mais alvos para o predador, causando o que chamamos de efeito
de diluição.
Algumas espécies de borboletas
costumam se aglomerar aos
milhares em poças de lama para
sugar nutrientes. Certamente, é
muito mais fácil para uma ave
encontrar um grupo de milhares
de borboletas em uma poça que
uma borboleta solitária ou um
grupo pequeno de borboletas.
Estudos mostraram que a
probabilidade de uma borboleta
ser predada em um grupo grande
é muito menor do que se ela
estivesse sozinha ou em um
grupo pequeno. 
 Observações de pesquisadores em
campo mostraram que qualquer
borboleta sozinha na lama ou com
apenas poucas companheiras estaria
mais segura se migrasse para um
grupo, ainda que somente um pouco
maior. Na realidade, uma borboleta
em um grupo de 20 reduziria
significativamente o risco de ser
capturada e devorada se migrasse
para um grupo de 30 ou mais,
sugerindo que a tendência de se unir
a muitas outras borboletas na lama
ofereceu benefícios mais do que
custos sobre esse comportamento.
Borboletas em grupo.
O efeito de diluição não é completamente aleatório, em geral, animais que estão localizados na borda do
grupo são mais suscetíveis ao ataque de predadores do que os localizados no centro do grupo. Assim, todos
os indivíduos estão sempre tentando estar no interior do grupo para se proteger, o que acaba gerando um
rodízio de quem está na borda, isso é o que chamamos de manada egoísta. 
 
Apesar de parecer lógico, o rodízio na borda de um grupo nem sempre é aleatório. Em algumas espécies, os
machos dominantes e os animais mais fortes conseguem se manter por mais tempo no meio do grupo,
expondo os mais fracos aos predadores.
Quando ameaçados, bisões formam um
círculo em volta dos filhotes para
defendê-los, impedindo que predadores
tenham acesso a eles.
Em outras espécies, ocorre o inverso,
os animais mais fracos são colocados
no meio, como forma de protegê-los
através de um sistema de defesa
conjunta. Esse tipo de estratégia é
muito utilizado pelos bisões e bois-
almiscarados, que, ao perceberem o
ataque de uma alcateia de lobos,
formam um círculo em volta dos
filhotes. Os adultos posicionam a parte
traseira do corpo em direção ao centro
do círculo e a cabeça para fora dele,
como vemos na figura. Dessa forma,
qualquer lobo que tente penetrar no
círculo será imediatamente repelido
por um adulto.
 Obviamente,existem
outros benefícios possíveis
em ficar em grupo que não
sejam a diluição da
probabilidade de ser
predado, incluindo o
potencial de ataque em
grupo sobre um inimigo
comum. Os insetos sociais
como cupins, formigas,
vespas e abelhas são
famosos pela habilidade de
atacarem em conjunto um
predador, usando ferrões
ou mandíbulas para ferir,
ou mesmo matar
invasores.
 Assista ao
vídeo e
conheça mais
sobre o
comportamento
de caça e
defesa.
Conteúdo interativo
Acesse a versão digital para assistir ao vídeo.
Domesticação
A relação comportamental interespecífica dos animais que pode ocorrer de várias formas, sendo as mais
comuns a interferência do comportamento de uma espécie sobre a outra em especial na relação predador-
presa. No entanto, existe uma outra relação interespecífica que deve ser destacada: a relação entre humanos
e animais, mais especificamente, a domesticação de animais por parte dos humanos.
Um animal doméstico é criado e reproduzido pelo homem, perpetuando tais condições através de
gerações por hereditariedade, oferecendo utilidades e prestando serviços. Com frequência, fazemos
confusão entre uma espécie doméstica e um animal amansado ou adestrado, vivendo sob o domínio
do homem.
No entanto, a diferença entre estes é que o animal doméstico perpetua sua condição, através de gerações,
hereditariamente. Por exemplo, um cão, filhote de outro cão domesticado, apresentará as mesmas
características de um animal doméstico que seu pai, mas um tigre filhote de outro tigre amansado ou treinado
em cativeiro ainda retém as características de um animal selvagem. Isso ocorre porque a domesticação de
animais é um processo longo que leva várias gerações para produzir o resultado esperado. 
 
Já o amansamento ou treinamento envolve a modificação do comportamento de um animal específico, e não
de uma geração. Logo, não há seleção de características que levam à domesticação e, muitas vezes, esses
treinamentos envolvem o condicionamento dos comportamentos do animal pelo oferecimento de
recompensas ou castigos e, dependendo da situação, podem ser considerados maus tratos.
O treinamento de animais selvagens para exibições, muitas vezes, envolve maus
tratos e não é considerado domesticação.
De forma geral, a domesticação de animais teve início há cerca de 12 mil anos, em regiões da Ásia e do
Oriente Médio, quando a humanidade passou a criar animais para satisfazer, principalmente, necessidades
alimentares e de vestuário. O resultado disso foi uma seleção artificial de animais que se adaptaram melhor à
vida em confinamento e perto dos homens, fosse por se mostrarem mais dóceis fosse por oferecerem maior
quantidade do produto desejado.
 
No entanto, a domesticação foi, em muitos casos, uma via de mão dupla. Muitos animais se beneficiaram da
proximidade com os homens. Uma prova disso é que, enquanto cresce a população dos animais domésticos,
decresce a dos selvagens.
Muitas das espécies
selvagens que originaram
as domésticas foram
eliminadas através da
caça e em função das
mudanças ambientais
que ocorreram no local
onde viviam.
 Um ótimo exemplo de animal que se
beneficiou com a proximidade humana foram
os cães. Esses, provavelmente, são a espécie
domesticada há mais tempo pelos humanos
e, ao contrário de seus ancestrais lobos que
quase foram completamente exterminados,
são abundantes em todas as partes do
mundo.
A domesticação dos lobos,
possivelmente, ocorreu com a
aproximação destes em busca
de restos da caça dos
humanos. Com o tempo, os
lobos mais corajosos se
aproximaram mais e os mais
dóceis acabaram selecionados
para viver próximo aos
humanos, fazendo companhia,
auxiliando na caça e na guarda
contra invasores, em troca de
comida e abrigo. 
 Posteriormente,
cada raça foi
criada a partir
de seleção
artificial com
características
específicas
desejadas para
os distintos
propósitos.
 Apesar de a domesticação
alterar e suprimir muitos
comportamentos naturais
dos animais, ela acabou
por trazer qualidade de
vida aos animais que
passaram a viver em
cativeiro, já que os que
melhor se adaptaram a
viver nessas condições
foram os que acabaram
selecionados para a
domesticação. 
Por isso, muitos zoológicos utilizam o amansamento e treinamento de animais silvestres como forma de
reduzir o estresse causado pelo cativeiro, pelo manejo e pela presença humana frequente. No entanto, como
veremos a seguir, a condição de doméstico e cativo pode trazer muitos prejuízos à vida e ao bem estar dos
animais.
Comportamentos anormais
O ambiente em que os animais vivem tem muita influência sobre eles, afetando seu comportamento individual
e social. Quando em um ambiente diferente do qual a espécie evoluiu, é esperado que animais tenham
dificuldades para se adaptar. Essas dificuldades podem ter consequências negativas, como o
desenvolvimento de comportamentos anormais, típicos de animais estressados.
Comportamentos anormais são ações compensatórias em resposta aos ambientes empobrecidos e
pouco estimulantes que, por não permitirem a expressividade de comportamentos normais ou
específicos da espécie, estimulam o aparecimento de outros comportamentos, diferentes daqueles
que os animais demonstrariam em vida livre.
O comportamento anormal é mais evidente em animais silvestres não adaptados ao cativeiro, onde, além da
drástica modificação ambiental, que acarreta uma restrição de espaço e a interrupção das atividades diárias
do animal, há uma mudança na dieta, na formação de pares e até no horário habitual de alimentação e das
atividades do animal. Essas situações de estresse extremo podem ser observadas na mudança
comportamental desses animais, sendo o comportamento estereotipado um dos mais comuns.
Comentário
O comportamento estereotipado é qualquer movimento caracterizado por repetições, relativamente
invariável e que não possui uma função aparente. Como, por exemplo, os grandes felinos que andam de
um lado para o outro em suas jaulas. 
A estereotipia é
só um dos
problemas
causados pelo
estresse em
animais em
cativeiro, é
comum ocorrer
também dos
animais
apresentarem
comportamentos
autodestrutivos. 
 É caracterizada por
agressividade contra o
próprio corpo, como
automutilação, arrancamento
de penas e pelos,
mordedura; agressividade a
outros animais do grupo,
canibalismo; inadequação do
comportamento sexual,
como a impotência nos
machos e rejeição do filhote
nas fêmeas; nos movimentos
básicos, como dificuldade ao
se deitar ou se locomover;
reatividade anormal, como
apatia, inatividade,
hiperatividade e histeria; e
comportamentos atípicos
como construção de ninhos
com materiais impróprios,
dentre outros.
 Apesar de estarem mais
adaptados do que animais
silvestres à vida em cativeiro,
devido, principalmente, à
domesticação e à seleção
artificial, animais domésticos
também costumam apresentar
comportamentos anormais.
Cães pouco estimulados
costumam correr atrás da
própria cauda, lamber
incessantemente os órgãos
genitais, caçar insetos e latir o
tempo todo. Já os gatos
costumam apresentar
comportamento agressivo,
vocalizar e se limpar
excessivamente. As vacas
costumam brincar com a língua
e os cavalos arranham o chão e
realizam movimentos repetitivos
com a cabeça.
Animais em cativeiro podem apresentar
comportamento de estereotipia.
Humanização dos animais.
Um problema mais
recente, ocasionado pela
domesticação, é a
humanização dos animais.
Cada vez mais os animais
de estimação se parecem
com os donos por causa
do tratamento humanizado
que recebem. Isso significa
que são atribuídas a eles
características presentes
nos seres humanos,
fazendo com que deixem
de ser tratados como
deveriam. 
 Dentre as ações
mais comuns
praticadas pelos
donos, está tratar o
animal como um
bebê, vesti-lo com
roupas e acessórios,
passear em carrinho,
no braço ou na
bolsa, submetê-lo a
sofisticados
tratamentos
estéticos, utilizar
produtos feitos para
humanos, entre
outras coisas. 
 Esse tipo de ação é
extremamente
prejudicial aos animais;
além de aumentar o
estresse e os
problemas de saúde
nesses animais,
ocasiona mudanças
profundas