SISTEMÁTICA E RELAÇÕES FILOGENÉTICAS ENTRE OS PRINCIPAIS GRUPOS DE MONOCOTILEDÔNEAS

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MONOCOTILEDÔNEAS
MARCOS JOSÉ DA SILVA
SISTEMÁTICA E RELAÇÕES FILOGENÉTICAS 
ENTRE OS PRINCIPAIS GRUPOS
Monocotiledôneas: Introdução
O QUE UNE AS 
MONOCOTS ?
GRUPO MONOFILÉTICO
COMPREENDE 22% DAS ANGIOSPERMAS
RELAÇÕES COM AS OUTRAS ANGIOSPERMAS
BASAIS SÃO OBSCURAS.
Táxon Número de espécies Porcentagem
Angiospermas 241.000
Dicotiledôneas 189.000 78% das angiospermas
Monocotiledôneas 52.000 22% das angiospermas
Orchidaceae 17.500 34% das monocotiledôneas
Poaceae 9.000 17% das monocotiledôneas
Cyperaceae 3.600 7% das monocotiledôneas
Araceae 2.950 6% das monocotiledôneas
Arecaceae 2.650 5% das monocotiledôneas
Demais monocotiledôneas 16.300 31% das monocotiledôenas
ANGIOSPERMAS - QUADRO COMPARATIVO
Cronquist (1988): 66 famílias, 19 ordens e 5 subfamílias
Dahlgren et al. (1985): 102 famílias, 23 ordens e 10 superordens
Chase et al. (2000): 106 famílias e 10 ordens
APG (2009): 102 famílias e 10 ordens 
MONOCOTILEDÔNEAS: INTRODUÇÃO
Atuais relações filogenéticas – Chase et al. 2009 (APG IIII)
Ausência de câmbio e de crescimento secundário iniciado entre o 
floema e xilema. (Quando presente, o crescimento é periférico no 
parênquima caulinar);
Presença de um só cotilêdone;
Corpos protéicos triangulares nos plastídeos dos elementos 
de tubo crivado;
Sistema vascular actactostélico;
Raízes fasciculadas;
Folhas com nervação paralelinérvea ou peni-paralelinérvea, e nós 
com numerosos traços foliares;
Flores trimeras (NÃO SINAPORMORFIA);
Pólen monosulcado;
Endosperma helobial ou nuclear, raro celular.
CARACTERÍSTICAS/SINAPOMORFIAS
MONOCOTILEDÔNEAS
A ordem Acorales é 
constituída por apenas 
uma família Acoraceae e 
um único gênero Acorus
( Já pertenceu a Araceae.)
Emerge com grupo irmão das demais monocotiledôneas.ORDEM ACORALES
Difere de Araceae: óleos em células especializadas, ráfides e rbcl.
Monocotiledôneas: Alismatales
+ 9 famílias
Araceae
Alismataceae
Potamogetonaceae
Zosteraceae
APG 1998
Acorales
Alismatales
Asparagales
Dioscoreales
Pandanales
Liliales
Poales
Commelinales
Zingiberales
Arecales
Constituem o 
maior clado de 
Angiospermas 
aquáticas. Neste 
grupo estão 
incluídas as únicas 
Angiospermas 
marinhas. 
Sinapomorfias
• Células pelíferas da raiz menores que 
as demais células epidérmicas;
• Presença de escamas intravaginais;
• Endosperma ausente na semente 
Hydrocharitaceae
Alismataceae
Potamogetonaceae
Hydrocharitaceae
ARACEAEEspádice
Espata
Terrestres ou epífitas, raramente 
aquáticas;
Ráfides de oxalato de cálcio presentes
Folhas pecioladas e alternas;
Limbo expandido.
Inflorescência do tipo espádice,
protegida por uma bráctea
desenvolvida denominada espata;
Ovário unilocular;
Fruto do tipo baga.
Heywood (1993)
Monocotiledôneas: ARACEAEGrande diversidade de formas e 
tamanhos
Amorphophalus titanum
Lemna
Pistia stratiotes – alface-d’água
Wolffia
Monstera deliciosa
ARACEAE – FLORES 
Parte da inflorescência
Flor masculina
Flor feminina
ALISMATALES: grupo em sua maioria aquático
Cymodoceaceae - marinha
Hydrocharitaceae - marinha
Juncaginaceae
Triglochin striata
Ervas rizomatosas aquáticas ou de locais 
brejosos;
Laticíferos presentes, látex branco;
Folhas pecioladas;
Nervação palmada ou paralelinérvia.
ALISMATACEAE
Sagittaria
Echinodorus grandiflorus
Flores monóclinas ou díclinas (planta monóica);
Perianto diferenciado em cálice e corola;
Pétalas em geral alvas ou róseas;
Estames 6 até numerosos;
Pólen 2 a poliporado;
Ovário súpero
Sagittaria – flores diclinas
Flor feminina com ovário 
apocárpico e numerosos 
carpelos
Flor masculina com 
numerosos estames ALISMATACEAE
Carpelos 3-(6)-numerosos;
Embrião recurvado
CARPELOS
ESTAMES
Echinodorus longipetalus
flores monóclinas
APG 1998
Acorales
Alismatales
Asparagales
Dioscoreales
Pandanales
Liliales
Poales
Commelinales
Zingiberales
Arecales
Pandanales é sustentada por caracteres macromoleculares. 
Chase et al. (2000) sugerem duas sinapomorfias: estames conatos na base e endosperma amiláceo.
PANDANALES
(* modificação do APG 1998)
Cyclanthaceae
Pandanaceae
Stemonaceae
Triuridaceae*
Velloziaceae
Famílias que compõem a ordem Pandanales
(segundo APG 1998, modificado por Chase et al. 2000).
PANDANACEAE
Duas sinapomorfias: estames conatos 
na base e endosperma amiláceo.
Número de gêneros: 3
Número de espécies: 700
Filogenia da ordem Dioscoreales
(Chase et al. 1995 – rbcL e morfologia)
APG 1998
Acorales
Alismatales
Asparagales
Dioscoreales
Pandanales
Liliales
Poales
Commelinales
Zingiberales
Arecales
As Dioscoreales em geral são consideradas como
representantes basais nas Monocotiledêneas
(Dalhgren et al. 1985 e Stevenson & Loconte
1995). Porém, dados macromoleculares não
suportam tal posição.
Monocotiledôneas: Dioscoreales
Famílias que compõem a ordem Dioscoreales
(segundo APG 1998, modificado por Chase et al. 2000).
Burmaniaceae
Dioscoreaceae
Nartheciaceae*
Taccaceae
Thismiaceae
Trichopodiaceae
(* modificação do APG 1998)
Dioscoreaceae
Corsiaceae
Trichopus
Taccaceae
Burmaniaceae
Thismiaceae
Pandanales
DIOSCOREACEAE Número de gêneros: 3
Número de espécies: 404
Dioscorea Dioscorea Dioscorea
Plantas trapadeiras;
Folhas com venação palmada;
Pecíolos com pulvinos;
Flores unissexuais;
6 Tépalas;
3 carpelos;
Placentação axial;
Frutos normalmente 3 alados.
APG 1998
Acorales
Alismatales
Asparagales
Dioscoreales
Pandanales
Liliales
Poales
Commelinales
Zingiberales
Arecales
LILIALES
Alstroemeriaceae
Campynemataceae
Colchicaceae
Liliaceae
Luzuriagaceae
Melanthiaceae
Smilacaceae/ Philesiaceae
FAMÍLIAS QUE COMPÕEM A ORDEM LILIALES
SINAPOMORFIAS DA ORDEM
Anteras extrorsas;
Presença de máculas nas pétalas;
Nectários na base das pétalas ou filetes.
Cronquist (1988) adota Liliaceae sensu lato: com 294 gêneros e ca. 
4000 espécies, abrigando diversas famílias (ex. Agapanthaceae, 
Amaryllidaceae, Hypoxidaceae) que atualmente estão posicionadas 
em Asparagales.
SMILACACEAE
Trepadeiras armadas
Folhas diferenciadas em pecíolo
e lâmina, com nervação palmada
nervuras primárias convergindo
claramente conectadas
Smilax
Melanthiaceae - Xerophyllum tenax
Monocotiledôneas: LILIACEAE
Liliaceae -Tulipa
Bulbos com raízes contráteis;
megagametófito com 4 megásporos;
Néctar produzido na base das pétalas;
Endosperma pentaplóide.
Colchicaceae 
Gloriosa superba
Folhas ressupinadas
Inflorescências umbeliformes
Tépalas internas com máculas
Flores epígenas
ALSTROEMERIACEAE
Bomarea sp.
Alstroemeria 
isabellana
APG 1998
Acorales
Alismatales
Asparagales
Dioscoreales
Pandanales
Liliales
Poales
Commelinales
Zingiberales
Arecales
Dioscoreales, Liliales e 
Asparagales correspondem a 
Superordem Liliane de 
Dahlgren et al. (1985) e as 
Liliidae de Cronquist (1988).
ASPARAGALES
ASPARAGALES: CA. 40% DAS MONOCOTILEDÔNEAS
- Presença de bulbos, cormos ou rizomas;
Flores com perianto vistoso, tepalóide;
Ovário súpero (reversões em algumas ordens para ovário ínfero);
Na maioria das espécies os elementos de vasos estão restritos às raízes;
Polinização zoófila;
Nectários muito desenvolvidos (septais);
Sementes sem endosperma ou com endosperma contendo óleos, 
proteínas ou celulose, raramente amido, com fitomelano
Monocotiledôneas: 
Asparagales
Orchidaceae
Boryaceae
Asteriliaceae
Hypoxidaceae
Lanariaceae
Blandfordiaceae
Ixioliriaceae
Tecophilaeaceae
Doryanthaceae
IridaceaeXeronemataceae
Asphodelaceae
Xanthorrhoeaceae
Hemerocallidaceae
Liliales
Laxmanniaceae
Asparagaceae
Convallariaceae
incl. Eriospermum
Themidaceae
Aphyllantaceae
Hyacinthaceae
Anemarrhenaceae
Agavaceae
Herreriaceae
Antheriaceae
Behniaceae
Alliaceae
Amaryllidaceae
Agapanthaceae
Filogenia da 
ordem 
Asparagales
(Fay et al. 2000 – rbcL, 
atpB, trnL e trnL-trnF)
ORCHIDACEAE
Os maiores gêneros são:
Pleurothallis (1120), Bulbophyllum (1000), Dendrobium
(900), Epidendrum (800), Habenaria (600), Oncidium (420) e
Maxillaria (420)
Heywood (1993)
Habenaria 
johannensis Catasetum
Epidendrum
As orquídeas constituem a maior família de
Angiospermas com cerca de 775 gêneros e 20000 espécies
ORCHIDACEAE
Análises filogenéticas 
moleculares e 
morfológicas sustentam 
a família como 
MONOFILÉTICA
SINAPOMORFIAS
Flores zigomorfas e ressupinadas (torção de 180º durante o 
desenvolvimento);
Pétala mediana altamente modificada (labelo);
Estames 1 ou 2 (raro 3), unidos ao gineceu formando a coluna 
ou ginostêmio;
Sementes sem fitomelanina e endosperma;
Embrião muito reduzido. Cyrtopodium
paludicum
COLUNA
OUTRAS CARACTERÍSTICAS MARCANTES DA FAMÍLIA:
Ervas perenes, muito freqüentemente epífitas com rizomas, 
Raízes tuberosas ou pseudobulbos;
Raízes com velame;
Pólen agrupado em políneas;
Ovário ínfero com placentação parietal;
Fruto cápsula com numerosas sementes diminutas
PSEUDOBULBO POLÉN AGRUPADO EM POLÍNIAS
ORCHIDACEAE
Distribuição cosmopolita, com dois centros de 
diversidade:
África do Sul e América do Sul.
- Os dois maiores gêneros são
Gladiolus (255) e Iris (250)
Análises filogenéticas moleculares e 
morfológicas sustentam a família como 
monofilética.
IRIDACEAEGladiolus
Trimezia
Neomarica
Cypella
SINAPOMORFIAS
Cristais de oxalato de cálcio nas
bainhas dos feixes
Folhas equitantes, unifaciais e
ensiformes
Inflorescência determinada em cimeira
escorpióide
OUTRAS CARACTERÍSTICAS 
MARCANTES DA FAMÍLIA
- ervas perenes, com cormo
ou rizoma, raro bulbos
Ovário ínfero, raramente súpero
Estilete 3, simples até
altamente modificado e petalóide
Sisyrinchium
Trimezia
Neomarica caerulea
Neomarica
IRIDACEAE
Sinapomorfias:
• ovário ínfero
• alcalóides do tipo “amaryllis”
Análises filogenéticas moleculares e 
morfológicas sustentam a família 
como monofilética
AMARYLLIDACEAE
Estames 6, algumas vezes 
modificado formando CORONA
Perianto tepalóide, 
com 6 peças unidas
OUTRAS CARACTERÍSTICAS MARCANTES DA FAMÍLIA:
Ervas perenes ou bianuais;
Caule muito reduzido;
Bulbos evidentes;
Raízes contráteis.
Inflorescência 
escaposa, 
umbeliforme
AMARYLLIDACEAE
Agapanthaceae
Agapanthus
Amaryllidaceae
Alliaceae
Agapanthaceae
INFLORESCÊNCIA UMBELIFORME
ASPARAGALES
Amaryllidaceae - Hymenocallis
Alliaceae - Allium Alliaceae - Allium
AMARYLLIDACEAE
Hippeastrum
AMARYLLIDACEAE
Narcissus
AGAVACEAE
Agave deserti
ASPARAGACEAE
Asparagus
ALLIACEAE
Allium 
OUTRAS FAMÍLIAS
SINAPOMORFIAS DA FAMÍLIA: 
Crescimento anômalo do caule;
Feixes vasculares associados a fibras;
Cariótipo bimodal (5 cromossomos grandes e 25 
pequenos) 
Folhas suculentas, rosuladas e freqüentemente com 
espinhos na margem;
Inflorescência terminal (causando a morte da planta), 
determinada em geral paniculada
Análises filogenéticas 
moleculares e morfológicas 
sustentam a família como 
monofilética
AGAVACEAE
Yucca schidigera
Mohave Yucca
Agave deserti
Agavaceae
Aloe aristata
Bulbine aloifolia
ASPHODELACEAE
MONOCOTILEDÔNEAS: COMMELINOIDS
APG 1998
Acorales
Alismatales
Asparagales
Dioscoreales
Pandanales
Liliales
Poales
Commelinales
Zingiberales
Arecales
Commelinoids
Grupo informal possivelmente 
sustentado pela presença de 
perianto diferenciado em cálice e 
corola e pela presença do 
endosperma amiláceo. As análises 
macromoleculares também 
sustentam o clado
PRESENÇA DE ÁCIDO 
FERÚLICO NA PAREDE 
CELULAR (UV) tem a ver 
com a formação de lignina
C10 H10 O4 
APG 1998
Acorales
Alismatales
Asparagales
Dioscoreales
Pandanales
Liliales
Poales
Commelinales
Zingiberales
Arecales
A ordem Arecales é composta 
por apenas uma família, 
Palmae ou Arecaceae
Cronquist (1988): Posiciona Arecaceae na subclasse Arecidae 
juntamente com mais 3 ordens – Pandanales, Cyclanthales
e Arales 
ARECACEAE
Distribuição Geográfica
•No Brasil: 39 gêneros e ca. de 200 ssp.
• Os maiores gêneros são: Astrocaryum, Bactris, 
Attalea, Geonoma e Syagrus.
• Gêneros/espécies com ampla distribuição são raros 
(Cocos nucifera).
ARECACEAE
FOLHAS
Bainha, pecíolo e lâmina distintos; simples a bífidas;
Composta palmadas ou pinadas – padrão mais freqüente;
Lâmina plicada e inteira na fase inicial, dividindo-se ao longo 
do desenvolvimento para formar numerosos folíolos;
Corte transversal dos folíolos em forma de V (induplicado) ou 
 (reduplicado) o que auxilia na taxonomia do grupo. 
CAULE
Estipe, em geral, ereto e solitário
(monopodial) ou cespitoso (simpodial),
algumas vezes prostrado, escandente,
rizomatoso ou subterrâneo;
Crescimento secundário anômalo;
Liso, espinescente ou recoberto por
restos das bainhas.
FRUTOS
Drupa fibrosa ou carnosa, raramente 
baga 
Endocarpo pétreo, mesocarpo fibroso 
endosperma rico em óleos, ácidos 
graxos e proteínas
Superfície externa pode ser lisa, 
escamosa ou recoberta por espinhos
FLORES
Sésseis, trímeras, radiais, freqüentemente 
diclinas
Cálice e corola pouco diferenciados
Androceu 3-6(mais freqüente)-9-  estames, 
Hipóginas, gineceu sincárpico ou raramente 
apocárpico apenas um óvulo por carpelo
ARECACEAE
Euterpe oleracea - Açaí
Cocos nucifera L. - Coco
Mauritia flexuosa - BuritiEuterpe sp. Palmito
Asparagales
Dioscoreales
POALES
APG 1998
Alismatales
Pandanales
Liliales
Poales
Commelinales
Zingiberales
Arecales
A ordem Poales sofreu várias 
mudanças na última década. 
Reúne as famílias mais difíceis de 
serem posicionadas e atualmente 
existem diferentes propostas para 
agrupá-las.
Achmea
Syngonanthus
Cephalostemon 
riedelianus
Cyperus papirus
FILOGENIA DA 
ORDEM POALES
* Famílias posicionadas por 
Judd et al. (2002) em 
Commelinales
* Famílias com 
posicionamento duvidoso 
em APG (1998)
*
*
*
*
*
*
Xyris
POALES
3000
56
Heywood 1993
Bilbergia
Vriesea
Tillandsia Neoreglia
BROMELIACEAE
As inflorescências 
apresentam brácteas 
vistosas e podem superar a 
roseta foliar ou ficar 
inserida nesta. 
As flores são vistosas e 
monoclinas, com perianto 
diferenciado e ovário 
súpero ou ínfero.
Folhas 
rosuladas 
com bainhas 
amplas que 
possibilitam a 
formação de 
um tanque 
para 
acumular 
água e 
detritos 
BROMELIACEAE
Estigma comduplicado, 
espiralado é outra 
sinapomorfia da família
Cálice
Corola
Outra sinapomorfia 
é o número 
cromossômico 
básico X=25
Ovário
Estames - 6
É uma das poucas famílias 
de Angiospermas onde a 
polinização por 
vertebrados é 
predominante.
BROMELIACEAE
Ervas perenes ou anuais, rizomatosas ou estoloníferas. 
O caule é cilíndrico do tipo colmo, fistuloso ou cheio.
POACEAE
Família cosmopolita podendo ser encontrada em 
todos os habitats. As espécies de Poaceae 
correspondem aproximadamente a 20% de toda 
cobertura vegetal do planeta e determinam grandes 
formações vegetais.
Sacharum oficcinarum Oriza sativa Hordeum vulgare
Arroz CevadaCana-de-açúcarFolhas 
compostas de 
lâmina, bainha e 
lígula. A bainha é 
aberta, 
ocasionalmente 
fechada.
Lígula
Bainha
Lígula
Lâmina
Es
p
ig
u
et
a
A espigueta é composta por um eixo 
central, ráquila, na qual se inserem 
as glumas, seguidas dos antécios, de 
disposição alterno-dística.
POACEAE
Flor
Antécio: lema, pálea e flor
POACEAE
ANEMOCORIA
Fruto do tipo cariopse, com apenas uma semente.
Embrião com cotilédone modificado (escutelo) posicionada 
lateralmente. 
Estigmas plumosos
Anteras versáteis
POACEAE
CYPERACEAE
Fruto do tipo 
aquênio
Ovário unilocular, com apenas um 
óvulo de placentação basal.
Perianto ausente ou 
reduzido a escamas, 
tricomas ou aristas.
Estames 1-3 (-6).
Caule triangular em seção 
transversal 
Inflorescência em 
espigueta com apenas uma 
bráctea na base.
Flores subtendidas 
por apenas uma 
bráctea.
Polén em pseudomônades. 
Xyris Abolboda
Mayaca sellowiana
Juncus 
densiflorus 
Eriocaulaceae
POALES
APG 1998
Acorales
Alismatales
Asparagales
Dioscoreales
Pandanales
Liliales
Poales
Commelinales
Zingiberales
Arecales
Filogenia da ordem Commelinales
(Chase et al. 2000 –análise com caracteres macromoleculares)
Pontederiaceae
Commelinaceae
Hanguanaceae
Haemodoraceae
Phylidraceae
Eichhornia crassipes (“aguapé”)
Dichorisandra 
penduliflora
D. hexandra
COMMELINALES
Monocotiledôneas: COMMELINACEAE
PRINCIPAIS CARACTERÍSTICAS: 
•Ervas suculentas com caule aéreo desenvolvido;
• Folhas com lâmina e bainha distintas e bainha fechada
• Pétalas 3, algumas vezes com uma modificada
• Androceu com 6 estames ou 3 estames e 3 estaminódios;
• Filamentos com tricomas moliniformes;
• Ovário súpero e placentação axilar;
• Fruto cápsula loculicida, raramente baga;
• Sementes recobertas por uma capa.
Tradescantia sp. Commelina sp.
Monocotiledôneas: Commelinales
Haemodoraceae
Pontederiaceae
Pontederia sagittata
Pontederia cordata
APG 1998
Acorales
Alismatales
Asparagales
Dioscoreales
Pandanales
Liliales
Poales
Commelinales
Zingiberales
Arecales
Marantaceae
Filogenia da ordem Zingiberales
(Kress 1995 – caracteres morfológicos)
Heliconiaceae
Zingiberaceae
Cannaceae
Lowiaceae
Musaceae
Strelitziaceae
Costaceae
Commelinales
SINAPOMORFIAS DA ORDEM
Presença de arilo
Endosperma nuclear
Presença de corpos de sílica
Ovário ínfero
Pólen inaperturado
Exina reduzida
ZINGIBERALES
Brácteas vistosas
Flores masculinas
Flores femininas 
(frutos)
Strelitzia
Bráctea
Sépala
Pétala
Ovário ínfero
Brácteas vistosas
HELICONIACEAE
STRELITZIACEAE
MUSACEAE
ZINGIBERALES
COSTACEAE
ZINGIBERACEAE
folhas dísticas
Zingiberaceae
Costaceae
Sépalas unidas ao 
menos na base
Exina desenvolvida 
Estilete inserido entre 
as anteras
Lígula presente
Hedychium coronarium
Costus
folhas espiraladas
Marantaceae
Cannaceae
Flores assimétricas
Antera com apenas uma teca fértil
Estilete modificado
Canna glauca
Antera monoteca
Sépala
Pétala
Estaminódios
Estilete
Marantaceae pode ser 
diferenciada de 
Cannaceae pela 
presença de pulvino, 
por apresentar apenas 
um óvulo por lóculo e 
sementes com arilo
ZINGIBERALES