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1 ANATOMIA VEGETAL Sandra Maria Carmello Guerreiro Beatriz Appezzato da Glória Capítulo 1 - Organização interna do corpo vegetal......................................2 Capítulo 2 - A célula vegetal.........................................................................5 Capítulo 3 - Epiderme.................................................................................30 Capítulo 4 - Parênquima, colênquima e esclerênquima ............................40 Capítulo 5 - Xilema .....................................................................................50 Capítulo 6 - Floema ....................................................................................62 Capítulo 7 - Células e tecidos secretores...................................................70 Capítulo 8 - Câmbio vascular .....................................................................80 Capítulo 9 - Periderme................................................................................88 Capítulo 10 - Raiz .....................................................................................100 Capítulo 11 - Caule ...................................................................................107 Capítulo 12 - Folha ...................................................................................115 Capítulo 13 - Flor ......................................................................................124 Capítulo 14 - Fruto ....................................................................................151 S Capítulo 15 - Semente...........................................................................160 Glossário ...................................................................................................175 http://www.go2pdf.com 2 Capítulo 1 Sandra Maria Carmello-Guerreiro Beatriz Appezzato-da-Glória A planta é uma entidade organizada, na qual o desenvolvimento segue um padrão definido, que lhe confere estrutura característica (Fig. l. l). O desenvolvimento das plantas superiores inicia-se com a germinação das sementes, que contêm, no seu interior, o embrião (esporófito jovem) (Fig. 1.2 - A a C). O embrião maduro consiste de um eixo axial (eixo hipocótilo-radicular), bipolar, provido de um ou mais cotilédones (Fig. 1.2 - C). A bipolaridade do eixo embrionário, ou seja, a presença de um pólo caulinar na sua extremidade superior e de um pólo radicular na extremidade inferior, está relacionada com uma das expressões da organização do corpo vegetal. Cada um dos pólos apresenta o respectivo meristema apical, radicular ou caulinar (Fig. 1.2 - C). Os meristemas são constituídos de células que se dividem repetidamente. O meristema caulinar situado entre os dois cotilédones (nas Dicotiledôneas) é formado por uma plúmula rudimentar ou diferenciada (Fig. 1.2 - C). O eixo situado abaixo dos cotilédones denomina-se hipocótilo. Na extremidade inferior do hipocótilo encontra-se a radícula. Em muitas plantas, a extremidade inferior do eixo consiste de um meristema apical recoberto por uma coifa. Quando a radícula não é distinta do embrião, o eixo embrionário abaixo dos cotilédones é denominado hipocótilo-radicular (Fig. 1.2 - C). As primeiras fases do desenvolvimento até o estabelecimento da estrutura primária são ilustradas, utilizando como modelo a mamona (Ricinus communis) (Fig. 1.3 - B). Durante a germinação da semente de mamona, o pólo radicular é o primeiro a ser ativado, levando à formação da raiz primária. O hipocótilo alonga-se elevando os cotilédones acima do solo (germinação epígea). Entre os cotilédones encontra-se a plúmula, que origina o epicótilo. O desenvolvimento da plântula prossegue por meio da atividade dos meristemas apical caulinar e radicular (Fig. 1.2 - C). O meristema apical do caule (Fig. 1.2 - C), cuja descrição será tratada com detalhe no Capítulo 11, caracteriza-se por apresentar um promeristema contendo células meristemáticas iniciais e suas derivadas imediatas (que não se diferenciam) e uma porção inferior formada pela atividade dessas células, representada pêlos tecidos meristemáticos primários: protoderme, meristema fundamental e procâmbio. A medida que o crescimento prossegue, as regiões mais afastadas do promeristema'tornam-se progressivamente mais diferenciadas, ou seja, a protoderme organiza a epiderme, o meristema fundamental forma os tecidos parenquimáticos, colenquimáticos e esclerequimáticos e o procâmbio origina floema e xilema primários. Portanto, a atividade dos tecidos meristemáticos primários resulta na estrutura primária. http://www.go2pdf.com 3 A estrutura primária do caule (Fig. 1.3 - D) consiste na organização dos tecidos primários: epiderme, córtex e sistema vascular. Os primórdios foliares formados pela atividade da região periférica do meristema apical caulinar também apresentam os tecidos meristemáticos primários. A estrutura primária foliar (Fig. 1.3 - A) resulta do desenvolvimento desses primórdios foliares (ver Capítulo 12). No ápice radicular, a zona meristemática constitui um conjunto de células iniciais protegidas pela coifa. Segue-se a zona de alongamento celular composta pêlos tecidos meristemáticos primários: protoderme, meristema fundamental e procâmbio, que darão origem à epiderme, ao córtex e ao cilindro central, respectivamente, constituindo a estrutura primária característica da zona pilífera da raiz (Fig. 1.3 - C). Os meristemas apicais das raízes e caules produzem células cujas derivadas se diferenciam em novas partes desses órgãos. Esse tipo de crescimento é primário, ou seja, constitui a estrutura primária, conforme esquema a seguir. A maioria das espécies de monocotiledôneas e umas poucas dicotiledôneas herbáceas completam seu ciclo de vida apenas com o corpo primário. Porém, a maioria das dicotiledôneas e as gimnospermas apresentam crescimento adicional em espessura. O crescimento em espessura, no vegetal, é decorrente da atividade do câmbio vascular, sendo denominado crescimento secundário. Geralmente, o crescimento secundário condiciona a formação de uma periderme às expensas do felogênio. Câmbio vascular e felogênio são denominados meristemas laterais (ver esquema) em virtude de sua posição paralela à superfície do caule e da raiz. Uma vez que a estrutura primária dos órgãos vegetativos (raiz, caule e folha) é constituída basicamente dos mesmos tecidos primários, ela forma uma continuidade no sistema de revestimento, fundamental e de condução. Com base nesta continuidade topográfica, Sachs, já em 1875, estabeleceu os três sistemas de tecidos: dérmico, fundamental e vascular. No corpo vegetal, os vários sistemas de tecido distribuem-se, segundo padrões característicos, de acordo com o órgão considerado, o grupo vegetal, ou ambos. Basicamente, os padrões se assemelham no seguinte: o sistema vascular é envolvido pelo sistema fundamental e o sistema dérmico reveste a planta. As principais variações de padrão dependem da distribuição relativa do sistema vascular no sistema fundamental (Fig. 1.4). Entre os dois níveis, o do caule e o da raiz, há uma conexão ligando o sistema vascular cilíndrico desta e do hipocótilo. Acompanhando esta conexão de nível em nível, a começar, por exemplo, da raiz, a estrutura desta muda gradativamente em estrutura caulinar (Fig. 1.5). Outro aspecto da diferenciação do sistema vascular envolve a maturação dos elementos do xilema primário. Na raiz, os primeiros elementos traqueais diferenciados (protoxilema) ocorrem nas posições periféricas do cilindro vascular (Fig. 1.6 - A). A direção de maturação dos elementos traqueais é centrípeta e o xilema é denominado exarco. No caule, os primeiros elementos diferenciados do xilema estão mais distantes da periferia (Fig. 1.6 - C), e os elementos subseqüentes do xilema amadurecem em direção centrífuga, sendo o xilema denominado endarco. A região da plântula em que o sistema radicular e o caulinar estão ligados e os pormenores estruturais http://www.go2pdf.com 4 mudam de nível em relação às diferenças entre