Fixacao biologica e assimilacao de N

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FIXAÇÃO BIOLÓGICA E ASSIMILAÇÃO DE NITROGÊNIO 
Patrícia G. Morgante - pgleydes@ib.usp.br 
www.quimica10.com.br
I- INTRODUÇÃO
O nitrogênio é o quarto elemento mais abundante nas plantas, sendo superado apenas pelo carbono, pelo 
oxigênio e pelo hidrogênio. É constituinte essencial de aminoácidos, proteínas, bases nitrogenadas, ácidos 
nucléicos, hormônios e clorofila, entre outras moléculas. 
A maioria das plantas obtém o nitrogênio do solo sob a forma de íon nitrato (NO3
-), havendo algumas 
que o absorvem sob a forma de íon amônio (NH4
+). 
O nitrogênio pode ser um nutriente crítico para as plantas porque seu suprimento no solo é limitado e, 
além disso, ele também é utilizado pelos microrganismos que habitam esse solo. 
O ar atmosférico também possui nitrogênio. Cerca de 78% da constituição gasosa da atmosfera é formada 
por nitrogênio molecular ou dinitrogênio (N2). No entanto, os organismos eucariontes são incapazes de 
absorver o N2 e convertê-lo a uma forma assimilável. Assim, o N2 move-se para dentro da planta através 
dos estômatos, saindo logo em seguida, sem que possa ser utilizado. 
Os átomos encontram-se unidos de uma maneira muito estável na molécula de nitrogênio e por esse 
motivo para que o N2 possa ser convertido a uma forma assimilável é necessário o fornecimento de 
temperatura e pressão muito elevadas (fixação industrial) ou a presença de um sistema enzimático 
apropriado (fixação biológica) . 
A fixação industrial do N2, chamada de processo de Haber-Bosch, utiliza temperaturas em torno de 
400-600 oC e pressões em torno de 100-200 atm, sendo dispendiosa do ponto de vista energético. Reação: 
N2 + 3 H2 ---> 2 NH3
A fixação biológica do N2 ocorre graças a uma enzima, denominada nitrogenase, presente apenas em 
alguns organismos procariontes. Do ponto de vista energético, ela também é dispendiosa para o 
organismo que a realiza . No entanto, devido a presença de um sistema enzimático, a reação pode ocorrer 
à temperatura ambiente e pressão atmosférica. Reação: 
N2 + 16 ATP + 8 e
- + 8H+ ---> 2 NH3 + H2 + 16 ADP + 16 Pi.
(onde e- simboliza elétron e Pi simboliza o fosfato inorgânico). 
II- CICLO DO NITROGÊNIO
Cerca de 10% do nitrogênio atmosférico que é trazido para o solo, sob a forma de NO3
- ou NH4
+, foi 
convertido a tais formas iônicas através de três processos diferentes (Fig.1). 
• Os resíduos da combustão industrial, a atividade vulcânica e a queima de florestas liberam 
compostos gasosos na atmosfera. Dentre eles está a amônia, que em contato com a água da chuva 
é convertida em íon NH4
+ e acaba por atingir o solo. 
• Pode ocorrer a oxidação do N2, tanto pelo O2 como pelo O3, na presença de energia de raios ou 
radiação ultravioleta. Assim, alguns óxidos de nitrogênio são formados e originam o NO3
- quando 
em contato com a chuva, sendo transportados para o solo. 
• Os oceanos lançam aerossóis no ar. Quando a água desses aerossóis evapora, os sais permanecem 
em suspensão e são levados ao sabor dos ventos. Com as chuvas, alguns desses sais podem ser 
depositados na terra como ocorre com o NO3
-. Esses processo recebe o nome de "sais cíclicos" 
porque, normalmente, os sais são depositados em terras da faixa costeira, retornando à sua origem, 
o mar. 
Além disso, o N2 pode ser fixado pela indústria (processo de Haber-Bosch) ou por organismos 
procariontes (fixação biológica) como visto anteriormente (Fig.1). O processo industrial contribui com 
cerca de 15% do nitrogênio atmosférico colocado no solo, enquanto que o processo biológico se 
encarrega de obter os 75% restantes. Portanto, a fixação biológica é de suma importância para a nutrição 
nitrogenada dos solos. 
A matéria orgânica também é fonte de nitrogênio para o solo. Nela, o nitrogênio está insolúvel, mas 
graças a atuação de organismos decompositores (fungos e bactérias) ele é convertido em NH4
+ , no 
processo conhecido como amonificação (Fig.1). 
 
 
FIGURA 1: Ciclo do nitrogênio (adaptado de Salisbury & Ross, 1992).
Ainda considerando o ciclo do nitrogênio, é importante lembrar que o NH4
+ presente nos solos é, 
freqüentemente, convertido a NO3
- (Fig.1). O processo, conhecido pelo nome de nitrificação, ocorre em 
duas etapas e conta com a atuação de bactérias nitrificantes. Inicialmente, o NH4
+ é convertido a NO2
- 
(nitrito) pela ação de bactérias do gênero Nitrosomonas. Em seguida, o NO2
- é convertido a NO3
- a 
graças a bactérias Nitrobacter. 
Fechando o ciclo do nitrogênio, observamos que o nutriente pode ser perdido do solo (Fig.1). Perdas são 
devidas à lixiviação ou à desnitrificação. 
III- ORGANISMOS FIXADORES DE NITROGÊNIO
A fixação biológica do nitrogênio é realizada por determinados procariontes, denominados organismos 
fixadores de nitrogênio, que possuem a enzima nitrogenase. 
Os organismos fixadores podem ser de vida livre (Tab.1) ou viver em associações (Tab. 2). 
TABELA 1: Exemplos de organismos de vida livre fixadores de nitrogênio.
Bactérias Autotróficas 
- Thiobacillus ferrooxidans 
- Rhodospirillum rubrum 
- Gloeothece, Oscillatoria, Plectonema, Anabaena, Nostoc
Bactérias Heterotróficas
- Clostridium pasteurianum 
- Klebsiella pneumoniae 
- Azotobacter vinelandii
Fonte: adaptado de Smith & Gallon, 1993.
A fixação de nitrogênio efetuada pelos organismos de vida livre está estimada em menos de 5 kg/ha/ano. 
Nesse grupo encontram-se bactérias autotróficas e heterotróficas, as quais distinguem-se quanto à 
eficiência do processo de fixação. Destacam-se as cianobactérias ou cianofíceas (Gloeothece, 
Oscillatoria, Plectonema, Anabaena, Nostoc) que realizam a fotossíntese de uma maneira muito 
semelhante aos vegetais superiores, havendo a liberação de O2 e, a bactéria Klebsiella pneumoniae, na 
qual foram identificados e estudados os primeiros genes nif. 
TABELA 2: Exemplos de organismos fixadores de nitrogênio que formam associações.
Azorhizobium, 
Bradyrhizobium, Rhizobium Papilionoideae, Caesalpinioideae, Mimosoideae e Parasponia (Ulmaceae)
Actinomycetales 
Frankia
Plantas Actinorrizas 
Elaeagnus, Myrica, Alnus, Casuarina
Cianobactérias 
Anabaena, Nostoc
Angiospermas (Gunnera), Gimnospermas (Macrozamia), Pteridófitas 
(Azolla), Briófitas (Sphagnum), Diatomáceas (Rhizosolenia), Fungos 
(liquens) e Esponjas (Siphonochalina)
Azospirillum Beijirinckia 
Bacillus Azotobacter Gramíneas
Fonte: adaptado de Gibson, 1990 e de Smith & Gallon, 1993).
As associações entre organismos fixadores e eucariontes serão estudadas a seguir. A relação 
Rhizobiaceae-leguminosas é a mais conhecida e talvez a mais importante das associações. Por esse 
motivo, será analisada ao final e mais minuciosamente. 
IV- Frankia E AS PLANTAS ACTINORRIZAS
A bactéria filamentosa do gênero Frankia associa-se com plantas de 20 gêneros diferentes, pertencentes a 
9 famílias vegetais. Em conseqüência, durante muito tempo acreditou-se que essa bactéria fosse a mais 
promíscua dentre os organismos fixadores que realizam associações . Essa visão tende a ser modificada, 
uma vez que estudos filogenéticos recentes têm mostrado a existência de uma grande proximidade entre 
as 9 famílias em questão. 
As plantas hospedeiras são chamadas de actinorrizas e os exemplos mais comuns são as arbóreas, não 
leguminosas, como o pinheiro australiano (Casuarina) e membros da família Rosaceae. 
A bactéria habita o solo, vivendo saprofiticamente enquanto em liberdade. Ao encontrar uma planta 
hospedeira, ela penetra suas raízes para formar os nódulos, no interior dos quais passará a fixar o 
nitrogênio atmosférico. Nessa simbiose, as plantas fornecem os produtos da fotossíntese, enquanto as 
bactérias fornecem o nitrogênio fixado (sob a forma de NH4
+). 
Os nódulos radiculares são constituídos de hifas vegetativas alongadas e vesículas septadas fixadoras de 
nitrogênio. As vesículasestão envolvidas por um envelope lipídico que tem a função de proteger contra a 
inibição causada pelo O2 . 
V- CIANOBACTÉRIAS E SUAS ASSOCIAÇÕES
Embora muitos gêneros de cianobactérias sejam organismos fixadores de vida livre, os gêneros Anabaena 
e Nostoc podem ser encontrados em associações com eucariontes pertencentes a diferentes Reinos. Uma 
união bastante conhecida é a da Anabaena com a pteridófita aquática Azolla. Na Ásia, o cultivo do arroz 
costuma ser feito em consórcio com o de Azolla para garantir a nutrição nitrogenada das plantas. 
Tanto as formas de vida livre como as associadas fixam nitrogênio somente quando o ambiente é pobre 
em nutrientes nitrogenados. 
As cianobactérias que formam associação podem invadir os tecidos do hospedeiro eucarionte ou 
As cianobactérias que formam associação podem invadir os tecidos do hospedeiro eucarionte ou 
permanecerem externamente localizadas. 
Para contornar os efeitos inibitórios do excesso de O2 as cianobactérias adotaram estratégias muito 
interessantes e eficazes: 
• as formas unicelulares realizam uma separação temporal da fotossíntese (fonte de O2) e da fixação 
de nitrogênio. Assim, a fotossíntese ocorre durante o período luminoso, acumulando reservas de 
carbono e, a fixação de nitrogênio ocorre durante o período escuro. Há exceções como observado 
no gênero Gloeothece, que realiza a fixação de nitrogênio mesmo na presença de luz, juntamente 
com a fotossíntese. Nesse caso, é necessário o desenvolvimento de pesquisas que possam elucidar 
quais mecanismos possibilitam a ocorrência simultânea de ambos os processos. 
• as formas filamentosas, como Anabaena e Nostoc, realizam uma separação espacial da 
fotossíntese e da fixação do nitrogênio. Ao longo do filamento encontram-se células vegetativas 
normais e células especializadas na fixação de nitrogênio, os heterocistos . As células normais 
possuem a função de realizar a fotossíntese e suprir as necessidades de energia dos heterocistos. 
Esses, por sua vez, fixam o nitrogênio e fornecem os produtos nitrogenados para as demais células 
do filamento. 
VI- A SIMBIOSE COM AS GRAMÍNEAS
Algumas gramíneas de interesse econômico, como milho, arroz e trigo, podem estar associadas com 
bactérias do gênero Azospirillum. Outros exemplos importantes seriam a associação de bactérias do 
gênero Beijirinckia com cana-de-açúcar, Azotobacter paspali com a grama batatais (Paspalum notatum) e 
determinados cultivares de trigo com espécies do gênero Bacillus. 
Nessa simbiose não ocorre, aparentemente, a invasão dos tecidos vegetais pela bactéria e nem a formação 
de uma estrutura especializada para a fixação do nitrogênio (não há formação de nódulos, por exemplo). 
Os produtos da fotossíntese são liberados pela planta, sendo absorvidos pelas bactérias que habitam a 
rizosfera. As bactérias fixam o nitrogênio e transferem o NH4
+ para a planta. 
Trabalhos realizados com trigo em associação com Azospirillum evidenciaram que as bactérias ligam-se à 
superfície externa da raiz para colonizar a rizosfera. Além disso, certos estudos realizados com aplicação 
de 15N2 (nitrogênio atmosférico radioativo) demonstraram que ocorre a passagem de produtos 
nitrogenados da bactéria para a planta. Esses dados confirmam a existência de uma interação estreita entre 
planta e bactéria fixadora. 
VII- FIXAÇÃO SIMBIÓTICA DE NITROGÊNIO EM LEGUMINOSAS
Os efeitos benéficos promovidos pelo crescimento de plantas leguminosas no solo têm sido observados 
por séculos. Teofrasto, que viveu no terceiro século a.C., escreveu que os gregos usavam a fava (Vicia 
faba) para enriquecer os solos. Já no século passado, em 1818, Sir Humphrey Davy escreveu no 
"Agricultural Chemistry" que ervilhas e feijões pareciam preparar a terra para o plantio do trigo e, que o 
nitrogênio (chamado azoto) existente na matéria das duas leguminosas parecia derivar da atmosfera. De 
fato, em locais no quais plantas leguminosas crescem, algum nitrogênio extra pode ser liberado no solo, 
tornando-se disponível para outros vegetais. Na agricultura moderna, é prática comum fazer a rotação de 
uma planta cultivada não leguminosa, como o milho, com uma leguminosa, como a alfafa. Por vezes 
utiliza-se a rotação milho, soja e então trigo. Quando as leguminosas são colhidas, suas raízes ricas em 
nitrogênio permanecem no solo, enriquecendo-o. 
O papel dos microrganismos na fixação biológica do nitrogênio atmosférico, responsável por essas 
antigas e freqüentes observações, foi descoberto por H. Helbuegel e H. Wilfarth em 1888. 
gênero Azorhizobium com o gênero Sesbania, Bradyrhizobium japonicum com Glycine max (soja), 
Rhizobium meliloti com Medicago sativa (alfafa), Rhizobium leguminosarum biovar viciae com Vicia 
faba e com Pisum sativum (ervilha) e, Rhizobium leguminosarum biovar phaseoli com Phaseolus 
vulgaris (feijão). 
As bactérias vivem saprofiticamente no solo quando em liberdade. A presença de uma planta hospedeira é 
percebida por sinais químicos, principalmente pelos flavonóides liberados pelas raízes. Devido à ação dos 
flavonóides, as bactérias são atraídas em direção às raízes, por um quimiotactismo positivo e, produzem 
um composto denominado Fator NOD (fator de nodulação). O Fator NOD é responsável, entre outras 
coisas, pelo reconhecimento entre bactéria e planta hospedeira e pela indução de uma intensa divisão 
celular na córtex da raiz. 
As bactérias colonizam a rizosfera, multiplicando-se ao redor dos tricomas (pêlos) radiculares. Os 
tricomas enrolam-se, envolvendo grupos de bactérias (Fig. 2 e 3). Em seguida, as bactérias degradam uma 
porção da parede celular do tricoma e a plasmalema começa a se invaginar. As bactérias invadem o 
tricoma, utilizando o canal formado pela invaginação da plasmalema, originando o cordão de infecção. O 
cordão de infecção cresce em direção às células em divisão na córtex da raiz. No interior do cordão, as 
bactérias continuam se multiplicando (Fig. 2 e 3). 
 
 
FIGURA 2: Início da formação de nódulo radicular em uma planta leguminosa.
A região da córtex da raiz, com intensa divisão celular, recebe o nome de nódulo primário. Ao chegar nas 
proximidades do nódulo primário, o cordão de infecção se ramifica para invadir as células vegetais (Fig. 2 
e 3). Pequenos grupos de bactérias, contidas no interior de vesículas membranosas, são liberados dentro 
do citoplasma das células vegetais do nódulo primário. Dessa maneira, o citoplasma da célula invadida 
conterá vários grupos de bactérias, individualizados por uma membrana derivada da membrana do cordão 
de infecção. 
A partir desse início de estabelecimento do nódulo radicular, as bactérias, que se encontram dentro das 
células radiculares hospedeiras, param de se multiplicar, aumentam de tamanho e sofrem várias alterações 
bioquímicas para se transformarem em bactérias especializadas na fixação de nitrogênio, os bacterióides. 
 
 
FIGURA 3: Desenvolvimento de nódulo radicular em alfafa.
 
 
Para diferenciar as duas fases da vida desses microrganismos, convencionou-se que o nome bactéria seria 
utilizado enquanto não ocorressem as transformações bioquímicas que iniciam o processo de fixação de 
nitrogênio. Portanto, quando os microrganismos passam a fixar nitrogênio são chamados de bacterióides. 
Os nódulos radiculares desenvolvidos possuem uma organização própria de tecidos (Fig. 3). Eles 
apresentam um meristema responsável pela formação das células da região de invasão , uma região 
central e conexões vasculares com o xilema do cilindro central da raiz. Envolvendo e delimitando toda 
essa estrutura está o parênquima do nódulo. 
As células das raízes da planta, bem como os próprios bacterióides, precisam de O2 para a respiração 
celular . As estratégias desenvolvidas para evitar o excesso de O2 nos nódulos radiculares, prevenindo 
contra a conseqüente inibição da nitrogenase, foram duas: 
• estratégiaanatômica: o parênquima do nódulo funciona como uma barreira de difusão do O2. Os 
espaços intercelulares são pequenos e pouco numerosos, podendo ser preenchidos com água. 
Logo, a entrada de O2 no interior do nódulo é muito dificultada. 
• estratégia bioquímica: as células vegetais da região central do nódulo produzem a 
leghemoglobina (hemoglobina das leguminosas). Essa molécula é um carregador de O2, que 
garante que os bacterióides recebam o O2 necessário para sua respiração, evitando que o gás 
circule livremente no nódulo. 
VIII- A NITROGENASE E A REAÇÃO DE FIXAÇÃO DE NITROGÊNIO
A reação de fixação do nitrogênio caracteriza-se pela redução do N2 à NH3. Portanto, para que a reação 
ocorra, é necessário que haja um transporte de elétrons, mediado por moléculas aptas a realizá-lo. 
A enzima nitrogenase é formada por duas unidades protéicas, a Ferro-proteína (Fe-proteína) e a 
Molibdênio-Ferro-proteína (MoFe-proteína), ambas capazes de transportar elétrons. Durante a reação de 
redução do N2, a nitrogenase é auxiliada por uma terceira molécula transportadora de elétrons, a 
ferridoxina (Fig. 4). 
 
 
FIGURA 4: Modelo da reação de 
fixação do nitrogênio, mediada pela 
enzima nitrogenase.
O modelo proposto para a evolução da reação pode ser entendido do seguinte modo: 
• a ferridoxina, na sua forma reduzida , transfere um elétron para a unidade Fe-proteína da 
nitrogenase. 
• a Fe-proteína, então reduzida, doa o elétron recebido para a MoFe-proteína. 
• a MoFe-proteína acumula os elétrons. Após 8 transferências, essa unidade terá acumulado 8 
elétrons e, então, fará a redução do N2 à NH3. 
• para cada elétron transferido da Fe-proteína para a MoFe-proteína são consumidos 2 ATPs. Para 
reduzir uma molécula de N2 são necessários 8 elétrons e, portanto, 16 ATPs. 
Como conseqüência da reação de fixação, para cada molécula de N2 fixada é produzida uma molécula de 
H2. A produção do H2 durante o processo é inevitável e acaba por consumir parte dos elétrons que 
poderia ser utilizada na fixação de N2. 
O H2, devido a sua natureza gasosa, é perdido para a atmosfera. No entanto, determinados organismos 
fixadores possuem uma enzima, a hidrogenase, que oxida o H2 antes que ele seja perdido, formando H2O 
e ATP. O ATP gerado pode ser utilizado para a fixação de nitrogênio. Logo, as bactérias portadoras da 
hidrogenase são menos prejudicadas e, até mesmo, mais eficientes na fixação do nitrogênio porque 
possuem uma fonte adicional de ATP. 
IX- GENES ENVOLVIDOS NA FIXAÇÃO BIOLÓGICA DO NITROGÊNIO
Organismos fixadores de vida livre 
Os primeiros genes envolvidos na fixação do nitrogênio foram identificados e estudados utilizando-se a 
bactéria Klebsiella pneumoniae. 
São conhecidos cerca de 20 genes, denominados genes nif. Eles são responsáveis pela produção da 
nitrogenase e pela produção de moléculas que regulam o processo, como a própria ferridoxina. 
Organismos fixadores que formam associações 
Como base para os estudos da genética da fixação de nitrogênio nas associações têm sido utilizadas as 
bactérias da família Rhizobiaceae, com destaque para o gênero Rhizobium. 
Sabe-se que as bactérias fixadoras simbiontes possuem dois grupos distintos de genes: nif e fix. Os genes 
nif, aparentemente estão envolvidos com a síntese da nitrogenase, enquanto os fix produzem as moléculas 
que regulam o processo de fixação. Por exemplo, sabe-se que o gene fix X codifica a ferridoxina nessas 
bactérias. 
No processo da formação de nódulos em plantas leguminosas, induzidos por bactérias Rhizobiaceae, mais 
dois grupos de genes são considerados: nod e NOD. Os genes nod (nodulação) são encontrados na 
bactéria, sendo responsáveis pela produção da proteína que recebe o sinal químico da planta hospedeira 
(os flavonóides) e pela produção das enzimas que sintetizam o fator de nodulação. Os genes NOD são 
encontrados na planta leguminosa, sendo responsáveis pela síntese de proteínas denominadas nodulinas. 
As nodulinas desempenham papel importante na formação e manutenção do nódulo radicular. O exemplo 
mais conhecido de nodulina é a leghemoglobina, produzida pelas células vegetais da região central do 
nódulo. 
X-ASSIMILAÇÃO DO NITROGÊNIO
Assimilação do NH4
+ produzido nos nódulos 
A fixação do nitrogênio atmosférico dá origem à amônia (NH3), que em contato com o substrato aquoso 
do citoplasma dos bacterióides é convertida, rapidamente, em íon amônio (NH4
+). 
O NH4
+ inibe a fixação do nitrogênio, não podendo acumular-se no interior dos bacterióides. Assim, logo 
depois de ser formado, ele é retirado dos bacterióides, atingindo o citoplasma da célula vegetal 
hospedeira, célula da região central do nódulo radicular (Fig. 5). 
 
 
FIGURA 5: Assimilação do NH4
+ 
produzido na fixação do N2 nos nódulos 
radiculares de leguminosas.
 
 
Para as células vegetais, o NH4
+ também é prejudicial, promovendo a dissociação entre a formação de 
ATP e o transporte de elétrons na respiração e na fotossíntese. Logo, o NH4
+ que atinge o citoplasma das 
células vegetais da região central do nódulo precisa ser assimilado em moléculas que não possuem efeito 
tóxico. 
Duas enzimas, a glutamina sintetase (GS) e a glutamato sintase (GOGAT), são responsáveis pela 
conversão do NH4
+ em aminoácidos. Os aminoácidos gerados pela ação dessas enzimas são a glutamina e 
o glutamato. Sabe-se que leguminosas de origem temperada (ex. ervilha), normalmente, sintetizam um 
terceiro tipo aminoácido, a asparagina, que será utilizado para a exportação de nitrogênio para o restante 
da planta (através das conexões vasculares que unem o nódulo ao xilema do cilindro central da raiz). Da 
mesma forma, as leguminosas de origem tropical (ex. soja), freqüentemente, produzem ureídeos para a 
exportação do nitrogênio ao longo do organismo vegetal (Fig. 5). 
Assimilação do NH4
+ absorvido do solo pelas raízes 
As plantas que não encontram-se associadas às bactérias fixadoras de nitrogênio precisam absorvê-lo a 
partir do solo. Alguns vegetais adquirem o nitrogênio sob a forma de NH4
+. 
Como já mencionado, o NH4
+ é tóxico para as plantas. Assim, logo que é absorvido pelas raízes, esse íon 
é assimilado pelas enzimas GS e GOGAT, formando os aminoácidos glutamina e glutamato. Nas plantas 
não leguminosas, é principalmente sob a forma de glutamina que o nitrogênio é exportado para os órgãos 
vegetais, a fim de ser incorporado nas moléculas nitrogenadas. 
Assimilação do NO3
- absorvido do solo pelas raízes 
A maioria das plantas que não realizam associação com organismos fixadores, absorvem o nitrogênio do 
solo sob a forma de nitrato (NO3
-). A assimilação do NO3
- é um processo de redução, que culmina com a 
formação de NH4
+, no qual duas enzimas estão envolvidas: a nitrato redutase (enzima citoplasmática) e a 
nitrito redutase (enzima existente nos plastídeos ou cloroplastos ). 
Inicialmente, o NO3
- é reduzido a nitrito (NO2
- ) pela ação da nitrato redutase e, em seguida, esse é 
reduzido a NH4
+ pela ação da nitrito redutase. 
Uma vez produzido o NH4
+, este será assimilado pelas enzimas GS e GOGAT, como visto para as plantas 
não leguminosas. 
O processo de assimilação do NO3
- pode ocorrer nas próprias raízes que o absorveram ou nas folhas. 
Aparentemente, um fator importante que controla em que local será a assimilação é o conteúdo de NO3
- 
no solo. Quando o nutriente está escasso no solo, ele é assimilado preferencialmente nas raízes; quando 
está abundante, nas folhas. 
XI- BIBLIOGRAFIA BÁSICA
1. HOPKINS, W. G. Introduction to plant physiology. New York, John Wiley & Sons, 1995. 464 
p. 
2. RAVEN, P. H.; EVERT, R. F. & EICHHORN, S. E. Biologia Vegetal. Rio de Janeiro, Guanabara 
Koogan, 1996. 728 p. 
3. SALISBURY, F. B. & ROSS, C. W. Plant physiology. Belmont, Wadsworth Publ. Co, 1991. 682 
p. 
XII-BIBLIOGRAFIA ESPECÍFICA
1. BARON, C. & ZAMBRYSKI, P. C. Notes from the underground: highlights from plant-microbe 
interactions. Trends Biotechnol., 13: 356-361, 1995. 
2. FOSKET, D. E. Plant growth and development: a molecular approach. Academic Press, 1994, 
580 p. 
3. GLICK, B. R. & PASTERNAK, J.J. Molecular biotechnology : principles and applications of 
recombinant DNA. Washington, D.C., ASM Press, 1994. 
4. MYLONA, P.; PAWLOWSKI, K. & BISSELING, T. Symbiotic nitrogen fixation. The Plant 
Cell, 7:869-885, 1995. 
5. LEA, P. J. & LEEGOOD, R. C. (Ed.). Plant biochemistry and molecular biology. John Wiley & 
Sons, 1993. 
	I- INTRODUÇÃO
	II- CICLO DO NITROGÊNIO
	III- ORGANISMOS FIXADORES DE NITROGÊNIO
	IV- Frankia E AS PLANTAS ACTINORRIZAS
	V- CIANOBACTÉRIAS E SUAS ASSOCIAÇÕES
	VI- A SIMBIOSE COM AS GRAMÍNEAS
	VII- FIXAÇÃO SIMBIÓTICA DE NITROGÊNIO EM LEGUMINOSAS
	VIII- A NITROGENASE E A REAÇÃO DE FIXAÇÃO DE NITROGÊNIO
	IX- GENES ENVOLVIDOS NA FIXAÇÃO BIOLÓGICA DO NITROGÊNIO
	X-ASSIMILAÇÃO DO NITROGÊNIO
	XI- BIBLIOGRAFIA BÁSICA
	XII- BIBLIOGRAFIA ESPECÍFICA