Biogeografia de Ilhas e metapopulações

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Populações em paisagens 
fragmentadas: da teoria das 
ilhas aos modelos atuais de 
metapopulação
1. A teoria da biogeografia de ilhas
2. A teoria de metapopulações
Principais tópicos
A teoria da biogeografia das ilhas
(MacArthur, R.H. and Wilson, E.O. 1967. The theory of island
biogeography. Princeton Univ. Press. Ed., Princeton)
Esta teoria estava baseada em três observações:
1. Comunidades insulares são mais pobres em espécies do que as 
comunidades continentais equivalentes (Sc > S1);
2. Esta riqueza aumenta com o tamanho da ilha;
3. Esta riqueza diminui com o aumento do isolamento da ilha.
S2
S3 S1
S4
Sc
(S1 > S2)(S3 > S4)
(S1 > S3)
(S2 > S4)
A teoria da biogeografia das ilhas
(MacArthur, R.H. and Wilson, E.O. 1967. The theory of island
biogeography. Princeton Univ. Press. Ed., Princeton)
Esta teoria estava baseada também numa premissa:
1. As ilhas não funcionam como um sistema fechado:
S2
S3 S1
S4
Sc
(S1 > S2)(S3 > S4)
(S1 > S3)
(S2 > S4)
A teoria da biogeografia das ilhas
(MacArthur, R.H. and Wilson, E.O. 1967. The theory of island
biogeography. Princeton Univ. Press. Ed., Princeton)
Î Existe um equilíbrio dinâmico entre extinção e imigração
Se
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Chegada de uma 
espécie nova na ilha
Número de espécies
0 P
A teoria da biogeografia das ilhas
(MacArthur, R.H. and Wilson, E.O. 1967. The theory of island
biogeography. Princeton Univ. Press. Ed., Princeton)
Î Existe um equilíbrio dinâmico entre extinção e imigração
Se
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Espécies com maior 
capacidade de locomoção 
chegam mais rapidamente
Número de espécies
0 P
Predação e competição 
aumentam o risco de 
extinção
A teoria da biogeografia das ilhas
(MacArthur, R.H. and Wilson, E.O. 1967. The theory of island 
biogeography. Princeton Univ. Press. Ed., Princeton)
Î Este equilíbrio dinâmico depende da área da ilha.
Segrd
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Número de espécies
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grandepequena
Relação entre área de uma ilha e a taxa de extinção
A teoria da biogeografia das ilhas
Exemplo: riqueza de aves nas ilhas de Aland (Finlândia) 
Relação entre área de uma ilha e a taxa de extinção
A teoria da biogeografia das ilhas
Exemplo: riqueza de aves nas ilhas de Aland (Finlândia) 
• Área da ilha < Área mínima necessária para a sobrevivência 
de uma determinada população;
• Redução da heterogeneidade do habitat;
• Intensificação das competições inter e intra específicas 
devido à escassez de recursos;
• Extinções secundárias, devido ao desaparecimento de 
espécies-chave;
• Aumento dos riscos de extinções estocásticas. 
Relação entre área de uma ilha e a taxa de extinção
A teoria da biogeografia das ilhas
A teoria da biogeografia das ilhas
(MacArthur, R.H. and Wilson, E.O. 1967. The theory of island 
biogeography. Princeton Univ. Press. Ed., Princeton)
Î Este equilíbrio dinâmico depende do isolamento da ilha.
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Número de espécies
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Longe
Próxima
Relação entre isolamento de uma ilha e a taxa de imigração
A teoria da biogeografia das ilhas
Exemplo: aves nas ilhas das Bahamas
A teoria da biogeografia das ilhas
(MacArthur, R.H. and Wilson, E.O. 1967. The theory of island 
biogeography. Princeton Univ. Press. Ed., Princeton)
Î A riqueza de uma comunidade insular depende de 
equilíbrio dinâmico entre as taxas de extinção e de imigração, 
que, por sua vez, são influenciadas pela área e isolamento da 
ilha.
Î Trata-se de uma teoria simples, sedutora, fácil de ser testada 
(robusta aos testes?) e com muitas implicações práticas.
A teoria da biogeografia das ilhas
A teoria da biogeografia das ilhas
Limites quando aplicada para habitats fragmentados
Î Não considera as diferenças entre espécies
Î Não houve tempo para ocorrer equilíbrio biogeográfico
Î Analogia fragmento com ilha é fraca;
Î Isolamento não é a melhor medida de espaçamento
Î Não considera a qualidade do habitat
A teoria da biogeografia das ilhas
A teoria da biogeografia das ilhas
(MacArthur, R.H. and Wilson, E.O. 1967.)
A teoria da biogeografia das ilhas
Trata-se de uma teoria 
simples, sedutora, fácil 
de ser testada (robusta 
aos testes?) e com muitas 
implicações práticas.
O que é uma metapopulação ?
Conjunto de sub-populações isoladas espacialmente em 
fragmentos de habitat e unidas funcionalmente por fluxos 
biológicos.
A teoria da metapopulações
O que é uma metapopulação ?
As populações locais correm risco de extinção: 
existe uma dinâmica de extinções e recolonizações locais
Tempo 1 Tempo 2
Fragmentos 
ocupados
Fragmentos 
vazios
A teoria da metapopulações
• As duas premissas básicas da biologia de populações 
segundo a abordagem de metapopulação:
1. as populações estão estruturadas em conjuntos 
de populações reprodutivas locais;
2. a migração entre as populações locais tem uma 
influência limitada na dinâmica local, permitindo 
principalmente o restabelecimento de populações 
locais extintas.
O que é uma metapopulação ?
• Estas premissas contrastam com os modelos clássicos de 
dinâmica de população que assumem uma estrutura de 
população panmítica (onde todos os indivíduos têm a mesma 
chance de interagir).
• A abordagem de metapopulação advem da necessidade de 
considerar a posição dos indivíduos e das populações no espaço 
(espacialização da dinâmica de populações).
A teoria da metapopulações
O modelo clássico de Levins
O modelo de Levins (1969) assume que:
- há um grande número de manchas de habitat;
- todas as manchas são de mesmo tamanho
- todas as manchas têm o mesmo isolamento
- todas as manchas estão unidas por migração
- não considera-se o tamanho da população local
- considera apenas se uma mancha de habitat está
ou não ocupada
P = Proporção de fragmentos ocupados = 7 / 17
A teoria da metapopulações
O modelo clássico de Levins
O modelo de Levins é uma forma simples de descrever a
dinâmica de ocupação das manchas de habitat (dp/dt).
Nesse modelo:
-o risco de extinção é considerado constante e igual
em todas as manchas = e
-a taxa de extinção no tempo t é então de: e . P
-a possibilidade de colonização é considerada 
proporcional à proporção de manchas ocupadas
(fonte de colonizadores) = c . P 
-a taxa de colonização no tempo t é de : c . P (1 – P)
Logo:
dP/dt = cP (1-P) – eP
A teoria da metapopulações
O modelo clássico de Levins
dP/dt = cP (1-P) – eP
Quando a metapopulação atinge o equilíbrio numa determinadaproporção de fragmentos, P, dP/dt = 0, então:
cP (1-P) = eP
c (1-P) = e
c - cP = e
- cP = e - c
cP = c - e
P= (c - e) / c
P = 1 - e/c 
A metapopulação deve se manter unicamente se e/c < 1, ou c > e
A teoria da metapopulações
O modelo clássico de Levins
e / c < 1 ou c > e
Isso quer dizer que uma metapopulação tende a se extinguir na 
medida que:
- o tamanho médio dos fragmentos diminui
- a densidade dos fragmentos diminui (aumento do 
isolamento)
A teoria da metapopulações
Um exemplo de metapopulação do tipo Levins: 
The Glanville fritillary (Melitaea cinxia) 
metapopulation
É uma espécie de
boborleta ameaçada de
extinção, que desapareceu 
da Finlândia no final dos
anos 1970, e agora ocorre, 
naquela região, apenas 
nas ilhas de Aland e em
algumas ilhas ao redor.
A teoria da metapopulações
Um exemplo de metapopulação do tipo Levins: 
The Glanville fritillary (Melitaea cinxia) 
metapopulation
- É uma das metapopulações mais bem estudadas (trabalhos 
de equipe do Ilkka Hanski)
- A área de ocorrência na Finlândia é de 1200 km2 de terra, 
numa região de 50 por 70 km2.
- Ela tem duas plantas hospedeiras (Plantago e Veronica) 
que ocorrem em campos secos, que são os patches 
potenciais de habitat para Melitaea cinxia.
- Há 1502 manchas de campos secos na área de ocorrência.
A teoria da metapopulações
A pergunta inicial é de saber se a peristência da 
espécie nestas condições de fragmentação está
condicionada pela dinâmica de metapopulações 
ou pela dinâmica das populações locais.
Um exemplo de metapopulação do tipo Levins: 
The Glanville fritillary (Melitaea cinxia) 
metapopulation
A teoria da metapopulações
Uma abordagem de metapopulação baseada no modelo
clássico de Levins parece ser útil quando 4 condições são
obedecidas: 
1. O habitat ocorre em manchas distintas que podem
suportar populações reprodutoras da espécie.
2. Todas as populações locais apresentam um risco elevado
de extinção, inclusive as que ocorrem nos maiores
patches.
3. As manchas de habitat não podem ser demasiadamente
isoladas para impedir a recolonização (nem
próximas demais para formar uma única
população).
4. As populações locais não podem ter uma dinâmica
totalmente sincrônica (se isso ocoresse, a 
metapopulação se extinguiria rapidamente)
Glanville fritillary (Melitaea cinxia) metapopulation
A teoria da metapopulações
1. O habitat ocorre em manchas distintas que podem 
suportar populações reprodutoras da espécie.
• São os campos secos que ocorrem em pequenas manchas 
nas ilhas de Aland.
• Tamanho médio das manchas : 0,13 ha
• Tamanho máximo das manchas: 6,8 ha
• n= 1502 patches
• As borboletas passam 60 a 80% do seu tempo de vida na 
mancha natal, o que caracteriza um população local 
(e não apenas um agregado de indivíduos) 
Glanville fritillary (Melitaea cinxia) metapopulation
A teoria da metapopulações
2. Todas as populações locais apresentam um risco 
elevado de extinção, inclusive as que ocorrem nos 
maiores patches. 
• Em 1994 havia 377 populações locais (para 1502 patches)
• A maior população tinha ca 500 borboletas.
• No caso de borboletas, há muitos casos de populações 
com várias centenas de indivíduos que se 
extinguiram em apenas alguns anos.
• Logo, nenhuma das populações de Melitaea cinxia pode 
ser considerada estável.
Glanville fritillary (Melitaea cinxia) metapopulation
A teoria da metapopulações
3. As manchas de habitat não podem ser demasiadamente 
isoladas para impedir a recolonização (nem próximas 
demais para formar uma única população).
Glanville fritillary (Melitaea cinxia) metapopulation
A distância média 
ao fragmento mais 
próximo entre os
patches é de 240 m
A distância média de
deslocamento pela 
borboleta em migração é
de 590 m
A distância máxima
é de 3870 m
A distância máxima de
deslocamento pela 
borboleta em
migração é de 3050 m
A teoria da metapopulações
4. As populações locais 
não podem ter uma 
dinâmica totalmente 
sincrônica (se isso 
ocoresse, a metapo-
pulação se extinguiria 
rapidamente)
Glanville fritillary (Melitaea cinxia) metapopulation
A teoria da metapopulações
Efeito da área e da densidade das manchas na proporção de 
patches ocupados
Glanville fritillary (Melitaea cinxia) metapopulation
A teoria da metapopulações
Em conclusão
1. O estudo com a Melitaea cinxia evidenciou a importância 
da área e densidade (isolamento) dos fragmentos na 
proporção de patches ocupados.
2. Não há população local estável e desta forma a 
manutenção de Melitaea cinxia depende de uma 
dinâmica (não sincrônica) de extinções e 
recolonizações, na qual as recolonizações têm que 
superar as extinções locais.
Glanville fritillary (Melitaea cinxia) metapopulation
A teoria da metapopulações
O quão comun é o modelo de metapopulação de
Levins ?
A estrutura do tipo metapopulação de Levins parece ser o caso
de:
- 57 das 94 espécies de borboletas residentes da Finlândia 
(com muita incerteza)
- Insetos florestais que vivem em microhabitats, como 
tronco de árvores mortas (besouro)
- Daphnia em poças d’água em rochas;
- Anfíbios em brejos/lagoas
- Aves e pequenos mamíferos em paisagens tendo pequenos 
bosques
São poucos os casos confirmados no campo, numa área e
num período de tempo suficientemente grandes.
A teoria da metapopulações
Limites da aplicabilidade do modelo de Levins
As condições de existência de uma metapopulação clássica (tipo 
Levins) são muito restritivas:
1. Fragmentos pequenos de tamanho e isolamento 
semelhante;
2. Populações locais com dinâmicas totalmente 
independentes;
3. Gama de migração estreita: grande o suficiente para 
permitir recolonizações, mas não grande demais 
para influir na dinâmica local.
A teoria da metapopulações
Ampliação do conceito de metapopulação
Em 1997, o conceito de metapopulação foi ampliado para incluir 
outros tipos de populações fragmentadas. As condições básicas 
para existir uma metapopulação:
1. Existência de um espaço categórico (um mosaico e
não um gradiente);
2. Existência de manchas de habitats (favoráveis para a
espécie) que podem ser distingüidas da matriz (habitat vs
matriz).
3. As populações locais estão unidadas por migrações.
A teoria da metapopulações
Ampliação do conceito de metapopulação
A teoria da metapopulações
Ampliação do conceito de metapopulação
A teoria da metapopulações
• As metapopulações apresentam um variedade de 
estruturas que se organizam num contínuo 
indo desdes populações em desequilíbrio às 
“patchy populations”, ou do modelo de 
Levins a um modelo de continente-ilha
• A dinâmica destas populações vaira muito, 
havendo menor ou maior importância da 
dinâmica local, ou das possibilidades de 
recolonização.
• O modelo adequado deve ser utilizado para a 
população em estudo.
Ampliação do conceito de metapopulação
A teoria da metapopulações
Modelos de dinâmica de metapopulação 
Nicholas Gotelli & Walter Kelley
A general model of metapopulation
dynamics
Oikos 68: 36-44
1993
A formulação geral de um modelo de metapopulação é:
dP/dt = C – E
C: colonização
E: extinção
dP/dt = g(P) (1-P) - h(P) P
A teoria da metapopulações
Modelos de dinâmica de metapopulação 
No modelo de Levins
A colonização depende dos recursos regionais (P) e a
extinção não
onde:
c é uma constante de colonização 
e é uma constante de extinção
No equilíbrio: P= 1 – e/c 
cP
cP cP
e
e
e
dP/dt = cP (1-P) - e P
A teoria da metapopulações
Modelos de dinâmica de metapopulação 
Modelo de Hanski (1982)
(= modelo de Levins efeito de resgate)
• Efeito de resgate: diminuição dos riscos de extinção devido a 
um aumento no P
• A colonização e a extinção dependem de recursosregionais (P)
dP/dt = cP (1-P) - eP (1-P) 
= cP (1-P) - eP + eP2
cP
cP cP
e (1-P)
No equilíbrio: c = e para qualquer P
se c > e então P tende a 1 
se c < e então P tende a 0 eP
2
eP2
e (1-P)
A teoria da metapopulações
Modelos de dinâmica de metapopulação
Modelo de Boorman & Levitt (1973) 
(“source-sink metapopulation” “mainland-island metapopulation”)
• A colonização depende de uma fonte externa de propágulos (um 
“continente”) e a extinção também é independente dos patches 
vizinhos.
dP/dt = c (1-P) - eP
No equilíbrio: P = c / (e+c)
se e= 0, P=1; 
se e>0, P<1 
se c=0, P=0
se c=1, P<1
Análogo ao modelo de equilíbrio dinâmico de 
MacArthur & Wilson (1967)
c
c
c
e
e
e
A teoria da metapopulações
Modelos de dinâmica de metapopulação
Modelo de Gotelli (1991) 
(É o modelo de Boorman & Levitt (1973) com “rescue effect”)
• A colonização depende de uma fonte externa de propágulos (um 
“continente”) e a extinção dependente dos patches vizinhos.
dP/dt = c (1-P) - eP (1-P)
No equilíbrio: P = c /e
se c > e, P= 1
se c<e, P<1
se c=0, P= 0
(modelo contraditório, pois se há influência
dos patches vizinhos na extinção, deveria
haver também na colonização)
c
c
c
eP2
eP2
e (1-P)
e (1-P)
A teoria da metapopulações
Modelos de dinâmica de metapopulação
A general metapopulation model (Gotelli & Kelley 1993)
dP/dt = g(P) (1-P) - h(P) P
g(P) = α + βP
α: contribuição de propágulos
externos (p= 0)
β: indicador da força de colonização
h(P)= γ − δP
γ: medida intrínsica de extinção de 
um fragmento
δ: “rescue effect”
α
0 1
1 β
γ
0 1
δ
1
colonização
extinção
P
P
A teoria da metapopulações
Modelos de dinâmica de metapopulação
A general metapopulation model (Gotelli & Kelley 1993)
dP/dt = (α + βP) (1-P) - (γ − δP) P
α
0 1
1
β
γ
0 1
δ
1
No equilíbrio: 
(β-δ) P2 + (γ+α-β) P - α = 0
βP
γ
colonização
extinção
α
α
α
δPβP
βP P
P
γ
γ
δP
A teoria da metapopulações
1. A teoria da biogeografia de ilhas
2. A teoria de metapopulações
3. A transição e o novo desafio: uma teoria da paisagem
Principais tópicos
Está ocorrendo uma mudança de paradigma ?
A transição e o novo desafio: uma teoria da paisagem
Por que a ecologia de metapopulações é
importante ?
1. A fragmentação está levando à formação de 
paisagens contendo apenas manchas pequenas de 
habitat.
2. Populações pequenas são altamente susceptíveis de 
serem extintas.
A persistência de espécies nestas paisagens depende 
de uma dinâmica regional.
• A teoria das ilhas sempre considera que existe uma fonte 
estável (continente) e está mais interessada na dinâmica 
local.
•A análise da dinâmica de metapopulações permite 
focalizar esta dinâmica regional.
A teoria da metapopulações
Está ocorrendo uma mudança de paradigma ?
Possíveis razões
1. Crescente descrença de extinções locais em massa (muitas 
espécies permanecem em pequenos fragmentos).
2. Aplicação crescente da genética de populações na biologia da 
conservação (problemas de endocruzamento, deriva 
genética) Î maior atenção para populações e espécies. 
3. Escala de análise: a biogeografia de ilhas foi muito voltada para 
explicar padrões em escalas muito amplas (nacionais, 
continentais), enquanto a teoria de metapopulações está
mais voltada para a escala de paisagem, onde ocorrem as 
alterações e o manejo da paisagem. 
Mas, premissas das duas teorias são muito semelhantes : não 
há por que rejeitar uma e aceitar a outra.
A transição e o novo desafio: uma teoria da paisagem
Teoria das ilhas Teoria de
metapopulação
Objeto de pesquisa Riqueza de
espécies
Presença/ausência
de uma espécie
Objeto de estudo Ilhas verdadeiras Fragmentos de
habitat
Principais fatores
considerados
Área e isolamento Área e isolamento
Áreas fontes Continente Todos os
fragmentos
A transição e o novo desafio: uma teoria da paisagem
Tamanho, forma, 
qualidade do
fragmento
taxa de 
recolonização
taxa de 
extinção 
local
Conectividade da 
paisagem
Caminhando para uma paisagem mais real
A transição e o novo desafio: uma teoria da paisagem