Arthropoda - Crustacea

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Filo Arthropoda
Subfilo CrustaceaSubfilo Crustacea
Invertebrados Marinhos II/ Prof. Mayk Ferreira
Filo Arthropoda
• Surgiram, há 600 milhões de anos, Pré-cambriano;
• Ocorrem em praticamente todos os ambientes da terra;
• Grande irradiação adaptativa; Grande irradiação adaptativa; 
Arthropoda
Todos os 
outros filos
•Hoje constituem cerca de 
85% das espécies de animais 
já descritas, cerca de 
1.097.289 ssp viventes;
Filo Arthropoda
These fossilized tracks may push the date 
of land arthropods back into the 
Cambrian
These fossilized tracks may push the date 
of land arthropods back into the 
Cambrian
Primeiros dinossauros, mamíferos e aves
Milhões de anos atrás
0
213 
65 – extinção dos dinossauros
Hoje
Primeiros invertebrates
360 Primeiros répteis
Primeiros anfíbios
Primeiros peixes
Primeiras plantas terrestres
505
590
700
4,600
Primeiros Arthropoda
Cambriano
Características Gerais dos Arthropoda
• Metamerização:
Platyhelminthes Nemertea
Nematoda
Rotifera
Annelida
Arthropoda
Possible Origin of Annelids and Arthropods. 
unknown 
common ancestor
Porifera
Cnidaria
Platyhelminthes Nemertea
Homologia serial: 
estruturas corporais com mesma origem 
genética e de desenvolvimento que aparecem 
repetidamente durante a ontogênia de um 
organismo
homology analogy serial homology
Características gerais dos Arthropoda
• Exoesqueleto duro e articulado: quitino-protéico
(secretado pela epiderme) bem desenvolvido, 
geralmente com placas grossas esclerotizadas
(escleritos). 
Vantagens do exoesqueleto: sustentação e proteção mecânica, contra 
dessecação (perda de água) e contra o estresse fisiológicos (barreira contra 
gradientes osmóticos e iônicos)
Desvantagem: crescimento e locomoção
CUTÍCULA ou exoesqueleto
Cerdas
Epicutícula (cimento): lipoprotéica – proteção
Hidrocarbonetos, ácidos graxos e álcool
Procutícula : proteínas e quitina (crustáceos, a 
procutícula é impregnada por carbonato de 
cálcio)
Epicutícula
Epiderme ou hipoderme
Membrana basal
Procutícula 
endurecida e 
pigmentada
Procutícula
Procutícula 
menos 
endurecida
cuticulina
EXO
ENDO
Solução para falta de mobilidade:
Desenvolvimento de articulações pelo 
corpo;
Cada segmento verdadeiro tem um 
par de apêndice articulado 
diversamente modificados, ligados a 
feixes musculares;
Sem músculos circulares
Artrhopoda (podos= pés e arthro= articulação).
Apêndices articulados ligados 
aos músculos deram alto 
poder locomoção ao grupo
Articulações embebidas em 
RESILINA = proteína elástica
A carapaça possui projeções 
internas nas quais os 
músculos se inserem 
(apodermes) ���� flexores e 
extensores
vertebrado
Artrópodes
• Perda das cavidades celomáticas;
• Celoma vestigial nos adultos, 
restrito aos órgãos reprodutivos 
e excretor;
Movimentação = apêndices articulados + músculos
Celoma sem função hidrostática
• Celoma adquiriu função 
circulatória
HOMOCELE = cavidade cheia de 
fluido homocelomático (sangue + 
celoma), onde estão embebidos 
os órgãos;
• Sistema circulatório aberto
Solução para o problema do crescimento
Muda ou ecdise: eliminação periódica do 
esqueleto.
Em pré-ecdise a procutícula Condição Uma nova exocutícula é 
secretada, fluído de muda é 
Em pré-ecdise a procutícula 
antiga separa-se da 
epiderme, que secreta uma 
nova epicutícula
Condição 
inter-muda
secretada, fluído de muda é 
produzido pela dissolução 
da endocutica antiga; os 
produtos são reabsorvidos
Muda e 
ecdise 
A epicutícula e 
exocutícula antigas 
são destacadas
No pós ecdise, a nova cutícula 
é desdobrada e a endocutícula 
é secretada
• A muda é controlada por hormônios, como a ecdisona, secretados 
por glândulas endócrinas, e que circulam pela corrente sangüínea, 
atuando diretamente sobre as células epidérmicas. 
Os estágios entre as 
mudas são 
chamados de 
instares
Os períodos entre as Os períodos entre as 
mudas tornam-se 
mais longo à 
medida que o 
indivíduo se 
aproxima da 
maturidade
Tagmatização: fusão e agrupamento das placas 
esqueléticas segmentares, dando origem a regiões 
corporais ou tagmos (ex. cabeça, tórax e abdômen);
cefalotórax
abdômen
tórax
cabeça
abdômen
abdômen
cefalotórax
No mínimo corpo é dividido em: cabeça e 
tronco
Estrutura corporal geral:
TélsonÀcron
Tergito
Esternito
Pleura
Outras características dos Arthropoda
• Bilaterais, triploblásticos e protostômios;
• Trato digestivo completo, complexo;
• Sistema nervoso bem desenvolvido;
Classificação dos Arthropoda (Brusca & Brusca, 2007)
• Subfilo Trilobitamorpha
• Subfilo Crustacea
• Subfilo Hexapoda
Crustáceos (67.829 spp)
Trilobitas (extintos)
4.000 spp
Insetos (948.000 spp)
• Subfilo Myriapoda
• Subfilo Cheliceriformes
Insetos (948.000 spp)
Lacraias, etc.
11.460 spp. Aranhas, escorpiões etc.
70.000 spp.
Subfilo CrustaceaSubfilo Crustacea
Aspectos gerais dos Crustacea
• Cerca de 68.000 spp viventes;
• Grupo primariamente aquáticos, grande maioria marinhos, mas com 
muitos espécies de água doce; espécies semiterrestres e terrestres 
restritas;
• Mais diversificado grupo aquático;Mais diversificado grupo aquático;
• Carcinologia = estudo dos crustáceos
Animais comuns Animais comuns –– Siris, caranguejos, camarõesSiris, caranguejos, camarões
• O nome Crustacea vem do exoesqueleto de quitina 
endurecido pelo acúmulo de carbonato de cálcio 
(do latim, crusta = carapaça dura )
Características gerais
Proteção mecânica e barreira contra o estresse fisiológico 
• Corpo dividido em dois segmentos (cefalotórax e 
abdome), em geral
• Placa torácica recobrindo todo o corpo ou parte dele 
– comum.
Características gerais
Pleópodos Pereópodos Maxilípedes
• 2 pares de antenas (1º antênula, 2º antena) 
• 1 par de mandíbulas (região oral);
• 2 pares de maxilas (região oral);
• Apêndices birremos, adaptados para realizarem diferentes função 
(dependendo do grupo)
Pereópodos = apêndices toráxicos (apreensão e rastejamento);
Pleópodos = apêndices abdominais (natação, escavação, ventilação, 
transporte de ovos, trocas gasosas etc.)
Últimos apêndice abdominais = urópodos
Apêndice birremes (endopodito e exopodito) Apêndice birremes (endopodito e exopodito) 
Leque 
caudal
Cabeça = 5 segmentos fundidos
5 apêndices modificados:
– Abdomen termina no télson, com o ânus
– Classe Remipedia (12 spp)
– Classe Cephalocarida (10 spp)
– Classe Branchiopoda (900 spp)
– Classe Maxillopoda (+24.000 spp)
Subfilo Crustacea
– Classe Maxillopoda (+24.000 spp)
– Classe Malacostraca(40.200 spp) 
Classe Malacostraca
––Maior número de espécies e a maioria das formas Maior número de espécies e a maioria das formas 
maiores (1/2 dos Crustacea)maiores (1/2 dos Crustacea)
–– Tronco composto por:Tronco composto por:
•• Região torácica com 8 segmentosRegião torácica com 8 segmentos
•• Região abdominal com 6 segmentosRegião abdominal com 6 segmentos
–– Todos os segmentos do tronco apresentam Todos os segmentos do tronco apresentam 
apêndices (pereópodes, pleópodos e urópodos)apêndices (pereópodes, pleópodos e urópodos)
–– Alguns podem estar orientados para a frente e Alguns podem estar orientados para a frente e 
auxiliar na manipulaçào dos alimentos auxiliar na manipulaçào dos alimentos 
(Maxilípedes)(Maxilípedes)
Apêndice birremes (endopodito e exopodito) Apêndice birremes (endopodito e exopodito) 
Lequecaudal
Grande diversidade de formas
Características GeraisCaracterísticas Gerais
5 s. cefálicos
8 s. torácicos
6-7 s. abdominas
MalacostracosMalacostracos
Aprox. 22.651 especies conhecidas
Até 20 segm. totais
6-7 s. abdominas
telson
Em geral, os segmentos do tronco apresentam apêndices (pereópodes, Em geral, os segmentos do tronco apresentam apêndices (pereópodes, 
pleópodos e Urópodes), pleópodos e Urópodes), 
Alguns podem estar orientados para a frente e auxiliar na manipulação dos Alguns podem estar orientados para a frente e auxiliar na manipulação dos 
alimentos (Maxílipedes)alimentos (Maxílipedes)
Classe Malacostraca
• Subclasse Phylocarida:
•Cabeça: 5 segmentos
•Tórax: 8 segmentos 
•Abdômen: 7 segmentos
•Não possuem maxílipedes
•Urópodes ausentes
• Subclasse Eumalacostraca:
••Cabeça: 5 segmentosCabeça: 5 segmentos
••Região torácica: 8 segmentosRegião torácica: 8 segmentos
•• Região abdominal: 6 segmentosRegião abdominal: 6 segmentos
••UrópodesUrópodes e e télsontélson
••Em geral, com Em geral, com maxílipedesmaxílipedes
Subclasse Eumalacostraca
• Superordem Hoplocarida: Carapaça cobrindo a cabeça e fundidas com 4 
segmentos toráxicos; 4 segmentos toráxicos livres; pereópodes unirremes e 
subquelados, pleópodes birremes, antenas trirremes e antenas birremes; 
télson com ramos caudais
Tórax Cefalotórax
Ordem Stomatopoda
Subclasse Eumalacostraca
• Superordem Peracarida: Télson sem ramo caudais; 1-3 pares de maxilípedes; 
carapaça quando presente não fundida com todos os segmentos toráxicos, 
com bolsa incubadora formada pelos oostegito;
Ordem Mysidacea
Ordem Tanaidacea
Ordem Cumacea
Subclasse Eumalacostraca
Superordem Peracarida
Ordem Amphipoda
Ordem ISOPODA
Cabeça
Pereon
Pléon
Superordem Eucarida: Télson sem ramos caudais, 0-3 
pares de maxilípedes; carapaça cobrindo a cabeça e todo tórax - Cefalotórax
• Ordem Euphausiacea: Ausência de maxilípedes; brânquias expostas, 
pereópodes birremes, etc 
• Ordem Decapoda: carapaça bem desenvolvida, 3 maxilípedes, 5 
pares de pereópodos unirremes, com 1 ou mais pares vezes quelados; 
• Incluem os caranguejos, camarões, lagostas e lagostins 
Ordem Decapoda:
• Taxonomia
• Sistema antigo: 
–1) Subordem Natantia (camarões) 
–2) Subordem Reptantia (Macrura, Anomura, Brachyura) 
• Nova classificação: 
•1) Dendrobranchiata (brânquias dendrobrânquias, pereópodos com quelas 
nos 3 primeiro pereópodos, fêmeas não carregam ovos � nauplius 
•2) Pleocymata (todos os outros tipos de brânquias, ao menos 1 e 2 
pereópodos são quelados, fêmea carrega ovos � nauplius, protozoea ou zoea
Brânquias de decápodes:
Dendrobrânquias Tricobrânquias Filobrânquias
Dendobranchiata/ Peneídeo 
(segundo pleômero não recobre o primeiro e 
o terceiro)
• Camarões Caridea e Peneidea
Caridea/Pleocymata
(segundo pleômero recobre o primeiro e o 
terceiro)
SuperOrdem Eucarida
Ordem Decapoda (14.000 spp.)
Subordem Pleocyemata
InfraOrdem: 
Caridea: camarões carídeos
Astacidea: lagostas e lagostins norte-americanos
Palinura: lagostas e lagostins sapateiros
Brachyura: caranguejos verdadeiros
Anomura: ermitões, porcelanideos e tatuís
Thalassinidea: corruptos
•Lagostas infra-ordens Palinura e Astacura
Astacidea
(lagostas com quelas)
Palinura
(lagostas sem quelas)
infra-ordem Brachyura (4500 espécies): siris e caranguejos
Ordem Decapoda
Abdômen muito 
reduzido e flexionado 
sobre o tórax;
Não apresentam os 3 
últimos pares de 
pleópodes;
siriscaranguejo
pleópodes;
Urópodes ausentes;
Carapaça bastante 
desenvolvida;
1 par de apêndices é 
quelado;
Dedo (dactyl)
Carpo
O 1o pereópodo é modificado como uma pinça ou 
quela ���� tipo de alimentação
Carpo
Macrocheira kaempferi” Petrolisthes sp.
Decápodos com forma de caranguejo…Decápodos com forma de caranguejo…
Dassodactylus sp. 
Dromia sp. 
Uca sp.Oregonia gracilis
Anomura: ermitões, porcelanideos e tatuís
Emerita analoga
Thalassinidea: corruptos
Pagurus sp. 
Ermitões tem o abdomen modificado , protegendo-o em conchas.
O âbdômen se flexiona abaixo do cefalotórax, e apresenta pleópodos e urópodos reduzidos
adaptando-se a conchas dextrógiras.
Filo Arthropoda
Subfilo CrustaceaSubfilo Crustacea
Invertebrados Marinhos II/ Prof. Mayk
Subfilo CrustaceaSubfilo Crustacea
Aspectos fisiológicosAspectos fisiológicosAspectos fisiológicosAspectos fisiológicos
Alimentação
• Os crustáceos exploram praticamente todas as estratégias de alimentação:
- Suspensívoros – filtradores
- Comedores seletivos de detritos
- Herbívoros- Herbívoros
- Predadores
- Saprófagos
- Parasitas
De maneira geral, os apêndices posteriores da cabeça (Mandíbulas e maxilas) e anteriores 
do tronco (maxilípedes) são adaptados para a alimentação 
• Sistema digestivo é completo, boca é ventral.
• Trato quase reto, em geral apenas com uma dobra em J ou L
• Boca – Esôfago – Estômago – Intestino Médio – Intestino Posterior – Reto – Ânus 
• Estomago de decápodes: funciona como 
triturador (cristas quitinosas e dentículos 
calcáreos
Hepatopâncreas - Fonte primária de enzimas digestivas
Suspensívoros: muito dos crustáceos que se alimentam de partículas em 
suspensão, são capazes de gerar correntes para facilitar a captura do 
alimento.
Ação de apêndices torácicos criam correntes 
tanto para natação quanto para alimentação
Apêndices cerdosos capturam partículas e a 
dirigem para os sucos alimentares
Classe Maxillopoda
Ordem Copepoda
• Crustáceos primitivos �
suspensívoros
• Crustáceos modernos �
consumo epibentônico
• Apêndices adaptados para o 
modo de alimentação do modo de alimentação do 
grupo � filtração
Classe Branchiopoda
Ordem Anostraca
Classe Malacostraca
Ordem Euphausiacea
Apêndices 
toráxicos 
birremes 
modificados 
em cirros
Carena
Classe Maxillopoda
Subclasses Thecostraca
Infraclasse Cirripedia
Superordem Thoracica
Usa as antenas e antênulas para dirigir a 
corrente de água
Emerita
Classe Malacostraca
Ordem: Decapoda
Infraordem: Anomura
corrente de água
As antenas criam uma corrente 
circulatória espiral que leva água para o 
quadro bucal para serem varridas pelos 
maxilípedes para a boca
Emerita
Classe Malacostraca
Ordem: Decapoda
Infraordem: Anomura
“Corrupto”
Classe Malacostraca
Ordem: Decapoda
Infraordem: AnomuraInfraordem: Anomura
Induzem o movimento da água pelo 
batimento dos pleópodos e com os 
pereópodos removem o alimento com auxílio 
de tufos de cerdas
Galeria de Upogebia
Comedores seletivos de detritos: selecionam partículas alimentares do 
sedimento através principalmente de apêndices bucais e torácicos.
• Ex.: Copépodes harpacticóides, cumáceos, anfípodos, decápodes, etc.
Em geral, a comida é capturada por apêndices torácicos (quelípodes, maxilípedes) 
e empurrado para o quadro bucal. 
Mandíbulas seguram o alimento, e maxilas e maxilípedes retiram pedaços destes 
para levar a boca.
Saprófagos:retiram pedaços de matéria orgânica morta, 
com peças bucais e apêndices torácicos.
• Ex.: Ostrácodes, isopodes, anfípodes e decápodes.
• Predadores: Envolve em geral, captura da presa com os pereópodos 
quinados e subquelados, seguido de dilaceração, maceração ou corte 
com o auxílio de várias peças bucais, particularmente as mandíbulas
Ex.: anostrácos, estomatópodes, cladóceros, copépodes, 
tanaidáceos, isópodes, anfípodes e decápodes.
Classe Eumalacostraca
Subclasse Hoplocarida
Ordem Stomatopoda
• Predadores consomem larvas/ vermes/ crustaceos/ conchas/ 
peixes
Parasitismo
Parasiticisopods
Transporte Interno
• Sistema Hemal 
• Celoma adquiriu função circulatória
HOMOCELE = cavidade cheia de fluido 
homocelomático (sangue + celoma), 
HOMOCELE = cavidade cheia de fluido 
homocelomático (sangue + celoma), 
onde estão embebidos os órgãos;
• Sistema circulatório aberto
Coração bombeia sangue para a homocele que banha os tecidos antes 
de retornar para o coração.
Com coração localizado no mesmo tagma onde ficam as brânquias, 
podendo estar ausente em crustáceos pequenos.
Espécies de grande porte podem desenvolver artérias e capilares bem 
desenvolvidos;
Sangue com amebócitos = fagocitose - Proteção
Coagulação – Traumatismo e autotomia
Trocas Gasosas
• Grande porte = apresentam 
•Pequeno porte = não apresentam em geral estruturas 
especializadas, trocas por partes mais finas da carapaça – cutânea
• Grande porte = apresentam 
brânquias, que são evaginações de 
partes do corpo.
• Brânquias, quase sempre 
associadas aos apêndices
Localização, número e forma: muito 
variados
Sangue deixa as brânquias e leva os gases 
obtidos do ambiente (ar ou água)
Oxigênio dissolvido no sangue ou ligado a 
pigmentos respiratórios (hemocianina e 
hemoglobina)
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Excreção
• Órgãos excretores são pares de nefrídios em forma de bolsa;
• Os nefrídios estão localizados no segmento do segundo par de 
antenas (glândula antenal) ou segundo par de maxilas (glândula 
maxilar)
• Podem ser chamados ainda de: glândulas da carapaça ou coxais.
• Regulação de metabólitos e íons, controle de líquidos internos
• Nefrídios podem ser mais responsáveis pelo equilíbrio osmótico do 
que pela eliminação de compostos nitrogenados, que são mais 
eliminados pela superfície corporal envolvida nas trocas gasosas
• Nefrócitos � células de reserva de dejetos 
nas bases das pernas
• Obs: brânquias excretam amônia
• Obs: em crustáceos de água doce as 
brânquias absorvem sais
Sistema Nervoso e órgãos sensoriais 
• Sistema nervoso bem desenvolvido, com 
tendência a cefalização e fusão de gânglios 
(grande variação)
• Órgãos do sentido:
- Olhos simples e compostos; sésseis ou em pendúculo móvel 
- Olho naupliar: aglomerados de ocelos
- Estatocistos;
- Cerdas sensoriais;
• órgãos sensoriais: olhos compostos (omatídeos) 
• pedunculados e móveis ���� visão de 180 graus
• Obs: diferenciação de cores foi comprovada:
• ���� cromatóforos
• cerdas tácteis que se distribuem 
pelo corpo � estetos
• O sentido químico, gosto e olfato, 
reside em cerdas localizados nas 
extremidade das antenas e peças 
bucais.
Estatocisto = equilíbrio e direção
Reprodução e desenvolvimento
• Maioria dióica, poucos são hermafroditas (ex. 
cracas, remipédios etc.);
• Gônadas são tubulares, alongadas e pares, 
estendendo-se na homocele em posição dorso-
lateral;
• A abertura das gônadas (gonóporos) estão 
localizadas em segmentos diferentes 
dependendo do táxon;
• Fertilização é quase sempre interna e na maioria 
há cópula.
Cirripedia - cracas
• Hermafrodidas
• Fertilização interna
• Transferência de esperma é feita através 
de um pênis ou apêndices modificados, 
gonópodes.
• Fêmea com receptáculo seminal
• Incubação dos ovos é comum � câmaras 
incubadoras, sacos nos apêndices, 
marsúpios.
Desenvolvimento
• Direto (anomórfico): jovem eclode do ovo na forma 
imatura e com o número de segmentos e apêndices 
semelhantes aos adultos.
Ex.: cladóceros e pequenos peracarídeos;
• Indireto (epimórfico): do ovo eclode uma larva, que 
quase sempre é planctônica. Não apresenta ainda o 
número de segmentos e apêndices do adulto. Através 
de mudas sucessivas alcança a forma final.
Estágios larvais recebem nomes diferentes de acordo com 
o táxon.
Estágios larvais
• Náuplio: larva básica, estágio mais inicial; alguns 
táxons há supressão desta fase;
• 3 pares de apêndices: 1 e 2 
par de antenas; mandíbulas
• Segundas antenas com cerdas 
natatóriasnatatórias
• nenhuma segmentação 
evidente
• Olho de náuplio
• Mudas sucessivas podem ocorrer
• Aquisição de apêndices e segmentação �
metanáuplios Larva ZOEA, MYSIS�
exclusiva de crustaceos grandes
Pós-larva � juvenil coma forma 
do adulto
• - Para outros 
grupos uma 
larva cipris 
pode ocorrer
Decapod Larvae - Mysis
Ciclo de vida do “Blue Crab”
na Baía de Chesapeake
Relações ecológicas
Parasitismo
Fish louse
Parasitic isopods
Comensalismo/Inquilinismo
Cracas em baléias e outros 
Camarão 
ervilha em 
bivalves
Cracas em baléias e outros 
aniamais
Mutualismos
Paguro e anêmona
Pequenos crustáceos e esponja
Mutualismo
• Ex.: Camarão limpador e outros animais