Curso de Pteridófitas a Distância

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Programa de Educação 
Continuada a Distância 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Curso de 
Pteridófitas 
 
 
 
 
 
Aluno: 
 
 
 
 
EAD - Educação a Distância 
 Parceria entre Portal Educação e Sites Associados 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Curso de 
Pteridófitas 
 
 
 
 
MÓDULO I 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Atenção: O material deste módulo está disponível apenas como parâmetro de estudos para este 
Programa de Educação Continuada. É proibida qualquer forma de comercialização do mesmo. Os 
créditos do conteúdo aqui contido são dados aos seus respectivos autores descritos nas 
Referências Bibliográficas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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SUMÁRIO 
 
MÓDULO I 
1 INTRODUÇÃO GERAL 
2 MORFOLOGIA GERAL DE UMA PTERIDÓFITA 
2.1 RIZOMA/CÁUDICE 
2.2 RAÍZES 
2.3 FRONDES 
2.4 CICLO DE VIDA 
2.4.1 Gametófito 
2.4.2 Esporófito 
3 DIFERENÇAS ENTRE BRIÓFITAS E PTERIDÓFITAS 
 
 
MÓDULO II 
4 CLASSIFICAÇÃO DAS PTERIDÓFITAS 
5 FILOGENIA 
5.1 LICÓFITAS (LYCOPHYTA) 
5.1.1 Ordem Lycopodiales 
5.1.1.1 Família Lycopodiaceae 
5.1.1.2 Família Selaginellaceae 
5.1.1.3 Família Isöetaceae 
5.2 MONILOPHYTA 
5.2.1 Classe Psilotopsida 
5.2.1.1 Ordem Psilotales 
5.2.1.2 Ordem Ophioglossales 
5.2.2 Classe Equisetopsida 
5.2.2.1 Ordem Equisetales 
5.2.3 Classe Marattiopsida 
 
 
 
 
 
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5.2.3.1 Ordem Marattiales 
5.2.4 Classe Polypodiopsida 
5.2.4.1 Ordem Osmundales 
5.2.4.2 Ordem Hymenophyllales 
5.2.4.3 Ordem Gleicheniales 
5.2.4.4 Ordem Schizaeales 
5.2.4.5 Ordem Salviniales 
5.2.4.6 Ordem Cyatheales 
5.2.4.7 Ordem Polypodiales 
6 ASPECTOS IMPORTANTES RELACIONADOS COM A EVOLUÇÃO DAS 
PTERIDÓFITAS 
 
 
MÓDULO III 
7 DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS PTERIDÓFITAS 
7.1 DIVERSIDADE DE PTERIDÓFITAS NO TERRITÓRIO BRASILEIRO 
8 FORMAS BIOLÓGICAS (HÁBITO) E FORMAS DE CRESCIMENTO 
9 ADAPTAÇÕES DE PTERIDÓFITAS A AMBIENTES EXTREMOS 
10 UTILIDADE ECONÔMICA 
10.1 ALIMENTAÇÃO 
10.2 AGRICULTURA E PECUÁRIA 
10.3 PRAGA PARA A NAVEGAÇÃO, GERAÇÃO DE ENERGIA E LAZER 
10.4 PAISAGISMO 
 
 
MÓDULO IV 
11 CRESCIMENTO E LONGEVIDADE 
12 COLETA E PREPARAÇÃO DE INDIVÍDUOS PARA INCLUSÃO EM COLEÇÃO 
CIENTÍFICA 
12.1 COLETA DE DADOS PARA A ELABORAÇÃO DA ETIQUETA 
12.2 EQUIPAMENTOS NECESSÁRIOS PARA A COLETA DE AMOSTRAS 
 
 
 
 
 
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12.2.1 Tesoura de poda 
12.2.2 Podão 
12.2.3 Prensa 
12.3 COLETANDO SAMAMBAIAS: TÉCNICAS E PROCEDIMENTOS 
13 TÉCNICAS BÁSICAS UTILIZADAS PARA A REALIZAÇÃO DE ESTUDOS 
CIENTÍFICOS ENVOLVENDO O GRUPO DAS PTERIDÓFITAS 
13.1 ESTUDOS FENOLÓGICOS 
13.2 DISTRIBUIÇÃO VERTICAL DE PTERIDÓFITAS EPÍFITAS 
13.3 FITOSSOCIOLOGIA 
13.3.1 Parâmetros fitossociológicos 
14 INTERAÇÕES DAS PTERIDÓFITAS COM INSETOS 
GLOSSÁRIO 
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 
 
 
 
 
 
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MÓDULO I 
 
 
1 INTRODUÇÃO GERAL 
 
 
As pteridófitas compreendem um grupo de plantas vasculares, encontradas 
em praticamente todas as regiões do planeta. A origem do nome vem do idioma 
grego, onde pteridon significa feto, e phyton planta, em alusão ao formato das folhas 
jovens, conhecidas como báculos, que se desenvolvem enroladas sob o seu próprio 
eixo (Figura 1). 
 
FIGURA 1: FOLHA JOVEM (BÁCULO) EM ESTÁGIO INICIAL DE SEU 
DESENVOLVIMENTO: A) DICRANOPTERIS LINEARIS E B) DICKSONIA 
ANTARCTICA. O DESENVOLVIMENTO DAS FOLHAS JOVENS NESTA FORMA 
RESULTA DO ALONGAMENTO DAS CÉLULAS. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Caracteristicamente, as espécies conhecidas como pteridófitas possuem em 
comum três aspectos, que ao longo do tempo mantiveram-nas reunidas em um 
grupo comum: 1) são plantas vasculares; 2) apresentam um ciclo de vida com 
alternância de gerações, ou seja, uma fase gametofítica e outra fase esporofítica 
(estudaremos o ciclo de vida detalhadamente ao longo de nosso curso); e 3) 
reprodução por meio de estruturas conhecidas como esporos. 
Ao longo dos últimos anos, cada vez mais a utilização de técnicas 
moleculares tem contribuído para determinar o real grau de parentesco entre as 
espécies, revelando afinidades e divergências imperceptíveis quando consideradas 
apenas as características morfológicas das espécies. 
Dessa forma, hoje se sabe que o grupo das pteridófitas é considerado um 
grupo parafilético, já que todas as espécies não descendem de um mesmo 
ancestral. Por isso, a classificação do grupo vem sofrendo profundas modificações, 
assunto que será da mesma forma melhor conhecido ao longo do conteúdo do 
curso. 
O fato de ocuparem os mais variados ambientes sugere 
que este grupo de espécies possui adaptações que permitiu 
colonizar desde ambientes aquáticos até áreas semidesérticas, 
incluindo algumas espécies capazes de resistirem à ação do 
fogo, conforme veremos no Módulo III do nosso curso. Em 
diversas partes do mundo, as pteridófitas são utilizadas para 
diversos fins, desde o paisagismo até para a alimentação. 
Ao final do Módulo IV, é apresentado um pequeno glossário detalhando 
aqueles termos comuns a quem estuda o grupo das pteridófitas, mas nem tão usual 
para quem possui afinidade com outros grupos botânicos e áreas afins. Esperamos 
que ao final deste curso, o participante seja plenamente capaz de identificar 
qualquer exemplar fértil pertencente ao grupo das pteridófitas em seu ambiente 
natural, bem como ter pleno conhecimento acerca do ciclo de vida e aspectos 
ecológicos relacionados com o grupo das pteridófitas. 
Bons estudos e um excelente curso para todos! 
 
 
 
 
 
 
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2 MORFOLOGIA GERAL DE UMA PTERIDÓFITA 
 
 
Morfologicamente, o corpo de uma pteridófita é formado por três partes: 
raízes, cáudice e frondes. Cáudice e frondes são termos utilizados em pteridologia e 
serão adotados ao longo de nosso curso conforme estabelecido em Lellinger (2002). 
Podem ser encontradas na natureza desde espécies de pequeno porte, 
medindo não mais do que alguns centímetros de comprimento como é o caso de 
Hecistopteris pumila (Spreng.) J.Sm. (Figura 2A) até espécies que atingem vários 
metros de altura como é o caso dos representantes do gênero Cyathea (Figura 2B). 
 
FIGURA 2: A) EXEMPLAR DE HECISTOPTERIS PUMILA CRESCENDO NO 
INTERIOR DE UMA FLORESTA PLUVIAL NA REGIÃO AMAZÔNICA E B) 
POPULAÇÃO DE CYATHEA SP. SITUADA EM FORMAÇÃO FLORESTAL NA 
NOVA ZELÂNDIA. 
 
FONTE: Adaptado de Zuquim et al.., 2008. 
 
 
A seguir, detalharemos as principais estruturas que compõem a morfologia 
geral de uma pteridófita. 
 
 
 
 
 
 
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92.1 RIZOMA/CÁUDICE 
 
 
O cáudice ou rizoma é uma estrutura que pode apresentar variadas formas. 
Diferentemente das briófitas, as pteridófitas possuem sistema vascular bem 
desenvolvido, o que contribui para promover a resistência do cáudice e permite que 
as pteridófitas possuam um porte muito maior quando comparadas com as briófitas. 
Como citado anteriormente, o cáudice pode ser pequeno ou apresentar vários 
metros de comprimento. 
O sistema vascular das pteridófitas é formado basicamente por traqueídes 
como elementos condutores de xilema, e elementos crivados como elementos 
condutores do floema. Até pouco tempo, se acreditava que as pteridófitas 
apresentavam apenas os traqueídes como elementos do xilema. Entretanto, 
recentemente, com o avanço das técnicas de microscopia eletrônica, sabe-se que 
em alguns grupos de espécies, como aquelas pertencentes ao gênero Danaea J. 
Sm., pertencente à família Marattiaceae, foram observados elementos de vaso, até 
então considerados típicos do grupo das Angiospermas (Figura 3). 
 
FIGURA 3: ELEMENTO DE VASO EM DANAEA NODOSA (A) E INDIVÍDUO EM 
AMBIENTE NATURAL (B). 
 
FONTE: A) Adaptado de Carlquist & Schneider, 1999 e B) Adaptado de Zuquim et al.., 2008. 
 
 
 
 
 
 
 
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É justamente nas espécies arborescentes que o cáudice (caule) é mais 
desenvolvido. Em espécies que apresentam porte herbáceo o cáudice é geralmente 
classificado como sendo um rizoma, podendo crescer acima ou abaixo da linha da 
superfície do substrato. Podemos citar como exemplo de espécies com rizoma que 
cresce acima da linha do substrato as espécies de hábito epifítico, como aquelas 
pertencentes ao gênero Microgramma (Figura 4). 
 
FIGURA 4: SETA INDICANDO RIZOMA DE MICROGRAMMA DICTYOPHYLLA 
(KUNZE EX METT.) DE LA SOTA EM UMA FLORESTA PLUVIAL NA REGIÃO 
AMAZÔNICA. 
 
FONTE: Adaptado de Zuquim et al.., 2008. 
 
 
Existem também as pteridófitas herbáceas de hábito aquático, que possuem 
rizoma flutuante, como é o caso das espécies pertencentes ao gênero Salvinia e 
Ceratopteris. No caso do gênero Ceratopteris, as espécies apresentam pecíolo com 
aerênquima bem desenvolvido, o que auxilia a flutuação, conforme podemos 
observar nos indivíduos de Ceratopteris pteridoides (Hook.) Hieron., espécie 
pertencente à família Pteridaceae e de ampla ocorrência no continente americano 
(Figura 5). 
 
 
 
 
 
 
 
 
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FIGURA 5: IMAGEM MOSTRANDO INDIVÍDUOS PERTENCENTES A TRÊS 
ESPÉCIES DE PTERIDÓFITAS AQUÁTICAS. REPARAR EM CERATOPTERIS 
PTERIDOIDES, O PECÍOLO INFLADO QUE FACILITA A FLUTUAÇÃO DA 
ESPÉCIE 
 
FONTE: foto de Carlos Rodrigo Lehn. 
 
 
2.2 RAÍZES 
 
 
As raízes das pteridófitas são mais evidentes na fase esporofítica. Estas 
estruturas têm origem caulinar e por isso são chamadas de raízes adventícias. Na 
fase gametofítica são observadas estruturas de menor porte, que desempenham 
funções similares às raízes e que são chamadas de rizoides. Em algumas 
pteridófitas arborescentes, existem estruturas chamadas de estolões (Figura 6) que 
 
 
 
 
 
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auxiliam na fixação da planta ao substrato, mas que se caracterizam como projeções 
caulinares. A partir de um estolão pode um novo indivíduo ter origem caracterizando 
um processo de reprodução vegetativa ou clonal. 
 
FIGURA 6: REPRODUÇÃO CLONAL EM UM INDIVÍDUO DE CYATHEA DELGADII 
A PARTIR DE UM ESTOLÃO JUNTO À BASE DO CÁUDICE. O PROCESSO DE 
REPRODUÇÃO VEGETATIVA É MUITO COMUM EM PTERIDÓFITAS 
ARBORESCENTES. 
 
FONTE: foto de Carlos Rodrigo Lehn. 
 
 
2.3 FRONDES 
 
 
As pteridófitas apresentam frondes que podem variar desde alguns 
milímetros até ultrapassar mais de dois metros de comprimento. Basicamente, uma 
fronde é formada pelas seguintes partes: estípite (que corresponde ao pecíolo), 
raque e pinas (pínulas quando subdivididas). Vejamos o exemplo na figura a seguir 
(Figura 7). 
 
 
 
 
 
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FIGURA 7: ESQUEMA DEMONSTRANDO PARTES DE UMA FRONDE DE 
PTERIDÓFITA. 
 
FONTE: Adaptado de Pietrobom & Barros, 2006. 
 
 
Entre as pteridófitas existem representantes com tipos distintos de frondes, 
podendo estas serem classificadas como frondes micrófilas ou megáfilas. As frondes 
micrófilas, observadas nas selaginelas, licopódios e nas espécies pertencentes ao 
gêneros Isöetes, possuem como principal característica o fato de apresentarem a 
nervação formada por apenas uma nervura central (Figura 8). A partir desta nervura 
central, o transporte de água e nutrientes ocorre de célula para célula. Por 
apresentarem um sistema de nervação formado apenas por uma nervura central, as 
frondes micrófilas possuem pequeno porte, reduzido em algumas espécies a apenas 
alguns milímetros de comprimento. 
 
 
 
 
 
 
 
 
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FIGURA 8: A) ASPECTO GERAL DE UM SEGMENTO DE UM RAMO DE 
SELAGINELLA KRAUSSIANA E B) DETALHE MOSTRANDO FRONDE MICRÓFILA 
DESTACANDO APENAS A NERVURA CENTRAL. 
 
FONTE: Adaptado de Hirai & Prado, 2008. 
 
 
Além das frondes micrófilas, podem ser encontradas entre as pteridófitas as 
espécies com folhas megáfilas, cuja principal característica é o fato de apresentar 
um sistema de nervação complexo com uma ampla gama de nervuras secundárias, 
que partem da nervura principal, além do porte variando entre alguns centímetros 
até vários metros de comprimento. 
Existem casos de espécies, cujas frondes ultrapassam mais de três metros 
de comprimento (Figura 9), como é o caso da espécie conhecida como “giant fern” 
(Angiopteris evecta), cujo centro de diversificação do gênero está localizado na 
região tropical do sudeste asiático (TRYON & TRYON, 1982). 
Entre outras espécies que apresentam frondes de porte avantajado estão as 
samambaias arborescentes, conhecidas no meio científico internacional como “tree 
ferns”, e que no Brasil são popularmente chamadas de samambaiaçus. 
A título de curiosidade, o nome samambaia deriva da palavra guarani 
“mbay’a”, que significa “cresce de forma enrolada” (em alusão às folhas jovens ou 
 
 
 
 
 
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báculos). Já o terminativo “açu” é utilizado por algumas tribos indígenas em alusão a 
tudo o que possui avantajado, como por exemplo samambaiaçu, ou seja, a maior 
das samambaias. 
 
FIGURA 9: IMAGEM MOSTRANDO UMA PESSOA SEGURANDO UMA FRONDE 
DE ANGIOPTERIS EVECTA APRESENTANDO CERCA DE 3,5 M DE 
COMPRIMENTO. 
 
 
 
 
Outro gênero em que é comum observar frondes excedendo vários metros 
de comprimento é o gênero Lygodium, representado por cerca de seis espécies, 
ocorrendo desde os Estados Unidos até a região tropical da América do Sul (TRYON 
& TRYON, 1982). Segundo Tryon & Tryon (1982), já foram observados indivíduos de 
Lygodium apresentando mais de 10 metros de comprimento, o que poderia ser 
considerada como a maior fronde observada entre todasas espécies de pteridófitas 
conhecidas pela ciência. 
Outro aspecto interessante relacionado com as frondes das pteridófitas pode 
ser observado nas espécies pertencentes ao gênero Salvinia. Nestas espécies as 
frondes crescem sempre em verticilos de três, sendo que duas destas frondes 
 
 
 
 
 
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crescem na superfície, enquanto que uma terceira fronde modificada, com aspecto 
semelhante ao de uma raiz, cresce submersa (Figura 10). 
 
FIGURA 10: IMAGEM MOSTRANDO SALVINIA AURICULATA AUBL., COM SETA 
INDICANDO FOLHA SUBMERSA ALTAMENTE MODIFICADA. 
 
FONTE: desenho de Caroline Leuchtenberger; foto de Carlos Rodrigo Lehn. 
 
 
2.4 CICLO DE VIDA 
 
 
Assim como as briófitas, as pteridófitas apresentam um ciclo de vida 
marcado pela alternância de duas fases distintas. Entretanto, ao contrário do que 
ocorre com as briófitas, o esporófito é a fase duradoura, e o gametófito, a fase 
perene. Posteriormente, estudaremos as diferenças entre as pteridófitas e as 
briófitas, que por sinal, são muitas. 
Caracteristicamente, a fase gametofítica é a responsável pela produção dos 
gametas, enquanto que a fase esporofítica é a responsável pela produção dos 
esporos. Veremos a seguir as características de cada uma destas fases. 
 
 
2.4.1 Gametófito 
 
 
O gametófito é a fase do ciclo de vida de uma samambaia responsável pela 
produção dos gametas, podendo ser hermafrodita (como observado para a maioria 
 
 
 
 
 
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das espécies) ou ainda unissexual, como observado em algumas espécies 
aquáticas. O gametófito é uma estrutura de pequeno porte, de forma talosa, 
clorofilada na maior parte das vezes, e de vida curta. Possui forma de coração 
(cordiforme) e é fixado ao chão por estruturas que lembram as raízes, os rizoides 
(Figura 11). 
 
FIGURA 11: GAMETÓFITOS DE PITYROGRAMMA CALOMELANUS LINK EM 
SOLO EXPOSTO DEVIDO A QUEDA DE UMA ÁRVORE. 
 
FONTE: foto de Carlos Rodrigo Lehn. 
 
 
No gametófito existem estruturas especializadas para a produção de 
gametas. O gameta masculino, chamado de anterozoide, é produzido no anterídio 
(Figura 12). O gametófito é haploide, logo, as células do anterídio são também 
haploides e, por isso, o gameta masculino é também haploide. Tendo o mesmo 
conteúdo genético da célula-mãe, isso significa que os gametas são produzidos por 
mitose, diferentemente do que ocorre na formação dos gametas animais que têm 
origem por meiose. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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FIGURA 12: GAMETÓFITO MASCULINO DE CERATOPTERIS THALICTROIDES 
COM SETAS INDICANDO OS ANTERÍDIOS. 
 
 
 
 
A estrutura responsável pela produção dos gametas femininos se chama 
arquegônio. O gameta feminino se chama oosfera, e da mesma forma que o gameta 
masculino possui carga genética haploide. Os arquegônios possuem a forma de uma 
pequena taça, possuindo uma forma afunilada e reunindo em seu interior, na porção 
basal, a oosfera (Figura 13). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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FIGURA 13: IMAGEM DE MICROSCOPIA ELETRÔNICA DE VARREDURA 
MOSTRANDO ARQUEGÔNIOS DE UMA PTERIDÓFITA. 
 
 
 
É justamente através deste canal que o gameta masculino irá se deslocar 
até encontrar o gameta feminino, realizando a fecundação e dando origem ao zigoto. 
É importante ressaltar que os anterozoides são gametas móveis, e para que possam 
se deslocar até a oosfera necessitam de um meio líquido. Este meio líquido pode ser 
uma gota de água e, segundo alguns autores, basta a umidade relativa do ar 
elevada para que o anterozoide consiga “nadar” até a oosfera. 
Uma vez efetuada a fecundação, o zigoto passa por sucessivas divisões, 
dando origem a um embrião, que no início de seu desenvolvimento receberá aporte 
nutricional das células estéreis. O embrião dará origem ao esporófito jovem e este 
originará o esporófito adulto. No tópico a seguir veremos em detalhe alguns 
aspectos relacionados com o esporófito. Antes, segue uma dica muito importante: 
 
Atualmente, são consideradas plantas apenas os representantes do 
grupo das briófitas, pteridófitas, gimnospermas e angiospermas. A 
sinapomorfia, que reúne estes grupos entre as plantas, é o fato de 
apresentarem embrião multicelular que recebe aporte nutricional das 
células estéreis, ao menos na fase inicial de seu desenvolvimento. 
 
 
 
 
 
 
 
 
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2.4.2 Esporófito 
 
 
O esporófito pode ser considerado a planta propriamente dita. Quando 
observamos em um vaso uma samambaia crescendo, estamos observando 
diretamente a fase esporofítica, duradoura e que depende do gametófito apenas no 
início de seu desenvolvimento. Uma vez originadas as raízes do esporófito, e este 
sendo capaz de realizar a fotosossíntese, gradualmente o gametófito deixa de 
fornecer aporte nutricional para o esporófito e este passa a produzir toda a energia 
necessária para a sua sobrevivência (Figura 14). 
 
 
FIGURA 14: ESPORÓFITO JOVEM DE PITYROGRAMMA CALOMELANUS AINDA 
PRESO AO GAMETÓFITO FEMININO EM UMA ÁREA DE SOLO EXPOSTO 
DEVIDO À QUEDA DE UMA ÁRVORE. 
 
FONTE: foto de Carlos Rodrigo Lehn. 
 
 
O esporófito é fase duradoura de uma pteridófita. Uma vez que tem origem a 
partir da junção de um anterozoide haploide (n) e de uma oosfera (n), os tecidos do 
esporófito possuem carga diploide (2n). 
 
 
 
 
 
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O esporófito é a fase responsável pela produção de esporos. Os esporos 
possuem carga haploide (n), o que significa dizer que uma vez se originando de um 
tecido diploide (2n), os esporos são formados por meiose. Os esporos podem ser de 
dois tipos, classificados como monoletes ou triletes (Figura 15). 
 
FIGURA 15: A) ESPORO MONOLETE, COM ASPECTO SEMELHANTE AO 
FORMATO DE UM GRÃO DE FEIJÃO E B) ESPORO TRILETE COM ASPECTO 
TRIANGULAR 
 
 
 
Os esporos são produzidos em estruturas especializadas chamadas de 
esporângios. Os esporângios possuem formas variadas e geralmente se situam na 
face abaxial das frondes, formando agrupamentos conhecidos como soros (Figura 
16). Os soros podem assumir formas variadas, circulares, lineares, acrosticoide 
entre outras, sendo este arranjo utilizado como um importante critério taxonômico. 
Embora não seja uma regra, na maior parte das famílias de pteridófitas é possível 
observar que dentro de cada gênero os soros apresentam arranjo similar. 
Algumas espécies apresentam ainda uma estrutura que protege os 
esporângios, auxiliando o amadurecimento dos esporos. Esta estrutura de 
consistência membranosa recebe o nome de indúsio (Figura 16), e sua 
presença/ausência também é utilizada como um caráter taxonômico, auxiliando a 
delimitação de alguns gêneros. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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FIGURA 16: ARRANJO DOS SOROS EM DIFERENTES ESPÉCIES DE 
PTERIDÓFITAS OCORRENTES NA REGIÃO AMAZÔNICA: A) ACTINOSTACHYS 
PENNULA, B) ADIANTUM CAJENNENSE, C) DANAEA NODOSA, D) 
MICRGRAMMA LYCOPODIOIDES, E) PTERIS TRIPARTITA E F) POLYTAENIUM 
GUAYANENSE. 
 
FONTE: Adaptado de Zuquim et al.., 2008. 
 
Uma vez os esporos sendo liberados no ambiente, ao encontrarem um sítio 
adequado, estes irão germinar e originar um gametófito unissexual ou hermafrodita. 
O processo de maturação dos esporos pode variar de uma espécie para outra. Lehn 
& Leuchtenberger (2008) reportam que o amadurecimento dos esporos em uma 
população de Cyathea atrovirens no Rio Grande do Sul é completado em cerca de 
cinco meses, enquanto Lehn (2008) reporta o amadurecimento de esporos para uma 
população de Danaea sellowiana completado em cerca de quatro meses. 
 
 
 
 
 
 
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FIGURA 17: ESQUEMA MOSTRANDO INDÚSIO PROTEGENDO ESPORÂNGIOS 
NA FACE ABAXIAL DAS FRONDES. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Existem dois diferentes tipos de esporângios, estando as diferenças 
associadas quanto ao número de células que dão origem a esta estrutura. No 
desenvolvimento do leptosporângio, o processo tem origem a partir de uma única 
célula inicial, que ao sofrer sucessivas mitoses origina a estrutura (Figura 18A). Já 
os eusporângios se originam a partir de sucessivas mitoses de duas células iniciais 
(Figura 18B). 
 
FIGURA 18: A) DESENVOLVIMENTO DE UM LEPTOSPORÂNGIO E B) 
DESENVOLVIMENTO DE UM EUSPORÂNGIO. 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Nas espécies que apresentam esporângios do tipo eusporângio, é possível 
observar que estes se apresentam unidos, formando estruturas conhecidas como 
sinângios (Figura 19). Sinângios podem ser observados em representantes 
pertencentes às famílias Equisetaceae, Marattiaceae, Ophioglossaceae e 
Psilotaceae. 
 
FIGURA 19: IMAGEM MOSTRANDO UM SINÂNGIO EM OPHIOGLOSSUM SP. 
OBSERVAR QUE O SINÂNGIO É CONSTITUÍDO POR VÁRIOS EUSPORÂNGIOS 
FUSIONADOS. 
 
 
 
Segundo a visão de alguns especialistas, a presença de esporângios 
fundidos pode representar uma característica primitiva no processo evolutivo, tanto 
que em estudo recente, todas as famílias que apresentam tais estruturas ocupam 
uma posição basal no que se entende como sendo a filogenia atual do grupo 
(SMITH et al., 2006). 
Seguindo a tendência em se reconhecer as famílias e grupos de espécies de 
acordo com suas histórias evolutivas, Psilotaceae e Ophioglossaceae (classe 
Psilotopsida) formam um clado basal, considerado grupo irmão das demais classes 
de monilófitas. Já a família Equisataceae forma uma classe distinta, considerada 
irmã da classe Marattiopsida formada apenas pela família Marattiaceae. 
Futuramente, em nosso curso, estudaremos a classificação atual das pteridófitas, 
onde abordaremos as respectivas classes hoje reconhecidas. 
Ainda com relação à produção dos esporos, nas pteridófitas aquáticas é 
 
 
 
 
 
Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores 
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possível observar algumas estruturas especializadas, no interior da qual se situam 
os esporângios e consequentemente onde são produzidos os esporos. Estas 
estruturas recebem o nome de esporocarpos (Figura 20). 
 
 
FIGURA 20: IMAGEM MOSTRANDO ESPOROCARPO EM MARSILEA 
QUADRIFOLIA L. 
 
 
 
Resumidamente, o ciclo de vida de uma pteridófita é composto pelas 
seguintes etapas (Figura 21): 
 
1) Os esporos são produzidos por meiose no interior dos esporângios. A 
maior parte das pteridófitas são homosporadas, ou seja, produzem um único tipo de 
esporo; 
2) Ao encontrar um sítio adequado, os esporos germinam e dão origem a um 
gametófito cordiforme (forma de coração), que se mantém por si só por meio da 
fotossíntese; 
3) Cada gametófito produz gametas masculinos e femininos. Entretanto, o 
arquegônio e o anterídio madurecem em tempos distintos, facilitando a ocorrência de 
fertilização cruzada entre os gametófitos; 
4) O anterozoide chega até o arquegônio, fecunda a oosfera dando origem 
 
 
 
 
 
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ao zigoto; 
5) O zigoto dá origem a um novo esporófito; 
6) O novo esporófito dá origem a um esporófito adulto, que forma novos 
esporângios e estes produzem novos esporos; 
7) Uma vez completada a maturação dos esporos, estes são liberados no 
ambiente, e encontrando um sítio adequado germinarão originando um novo 
gametófito e assim restabelecendo o ciclo de vida. 
 
A diferença deste ciclo de vida para o de uma pteridófita heterosporada, é 
que neste segundo caso os diferentes esporos originam gametófitos unissexuais e 
estes por sua vez dão origem apenas a um tipo de gameta. O restante do processo 
ocorre da mesma forma. 
 
FIGURA 21: CICLO DE VIDA DE UMA PTERIDÓFITA HOMOSPORADA. 
 
 
 
Existe um aspecto muito importante de mencionarmos com relação à 
maturação dos esporos. Os esporângios possuem uma estrutura simples, sendo 
 
 
 
 
 
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formados por um pedicelo, uma parede formada por uma camada de células e pelo 
ânulo. O ânulo pode ocupar distintas posições no esporângio, sendo esta posição 
uma característica taxonômica (Figura 22). 
 
FIGURA 22: POSIÇÃO DE ÂNULOS EM ESPORÂNGIOS. 
 
 
 
O ânulo é um conjunto de células de parede mais delgada e que 
desempenha um importante papel no processo de maturação dos esporos. Quando 
completada a maturação, as células do ânulo sofrem desidratação e encolhem, 
promovendo a ruptura das células da parede do esporângio, dando origem ao 
estômio e liberando os esporos no ambiente (Figura 23). 
Como as pteridófitas evoluíram de forma independente, o único agente 
responsável pela dispersão dos esporos é o próprio vento. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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FIGURA 23: PROCESSO DE DEISCÊNCIA DOS ESPORÂNGIOS UMA VEZ 
COMPLETADA A MATURAÇÃO DOS ESPOROS. 
 
 
 
Agora já conhecemos as características gerais das pteridófitas e, da mesma 
forma, aspectos importantes relacionados com o ciclo de vida deste grupo 
interessante de plantas. 
Para que você possa fixar bem o conteúdo estudado, não deixe de realizar 
os exercícios disponíveis no ambiente virtual de aprendizagem. Qualquer dúvida 
entre em contato direto com a tutoria, sendo esta uma boa dica para todos os 
Módulos de nosso curso. 
 
 
3 DIFERENÇAS ENTRE BRIÓFITAS E PTERIDÓFITAS 
 
 
Juntamente com as briófitas, as pteridófitas são classificadas como 
criptógamas, ou seja, plantas que produzem seus gametas de forma “escondida”. As 
briófitas e as pteridófitas possuem muitos aspectos em comum, como, por exemplo, 
a dependência da água para que os anterozoides possam realizar a fecundação. 
Este é o principal motivo pelo qual a maior parte das espécies, tanto das briófitas 
quanto das pteridófitas, crescem em ambientes úmidos. Existemoutras 
 
 
 
 
 
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semelhanças, e, também, diferenças significativas entre estes dois grupos, sendo 
que na tabela a seguir estes aspectos serão abordados. Serão utilizadas as 
características de um musgo como representante das briófitas, e de uma monilófita 
como representante das pteridófitas (Tabela 1). 
 
TABELA 1: DIFERENÇAS E SEMELHANÇAS ENTRE BRIÓFITAS E 
PTERIDÓFITAS 
Características Briófita (Musgo) 
 
 
 
Pteridófita (Monilófita) 
Fase dominante Gametofítica Esporofítica 
Tecido vascular Ausentes* Presentes 
Organização corporal Filídio, caulídio e rizoide Fronde, cáudice e raiz 
Órgão produtor de 
gametas masculinos 
Anterídio Anterídio 
Órgão produtor de 
gametas femininos 
Arquegônio Arquegônio 
Gameta masculino Anterozoide Anterozoide 
Gameta feminino Oosfera Oosfera 
Estrutura que origina o 
gametófito 
Esporo Esporo 
*Os musgos apresentam células especializadas (leptoides e hidroides) para a condução de água e sais 
dissolvidas, mas que não chegam a constituir um sistema vascular, já que não possuem lignina em sua parede 
celular. 
 
 
 
 
 
 
------------------FIM DO MÓDULO I-----------------