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AUTORA: Profª Dra Lourdes Isabel Velho do Amaral 2011 TRANSPIRAÇÃO Introdução: O vapor de água difunde-se através das superfícies expostas dos órgãos das plantas por um processo denominado transpiração. Por causa das diferenças na natureza das resistências a esta difusão, quando comparada com a difusão do CO2, o fechamento progressivo dos estômatos reduz mais a perda de água do que a fotossíntese. Assim o fechamento parcial dos estômatos é uma maneira eficiente de reduzir a perda de água com um impacto mínimo sobre a fotossíntese. Como a evaporação da água é um processo de resfriamento, a transpiração representa uma maneira da planta perder calor (alto calor latente de vaporização). Lembre que para cada grama de água evaporada a 20oC, por exemplo, a folha perde 2.45 KJ (energia calorífica). Taxa de Transpiração: O processo transpiratório pode ser analisado como um circuito elétrico. Também para CO2 pode-se estabelecer o mesmo modelo de circuito elétrico. Neste modelo a taxa de transpiração (Tr) pode ser descrita nos seguintes termos: onde, Cei = concentração de vapor de água nos sítios de evaporação das folhas Car = concentração de vapor de água no ar Re = resistência à perda de água ao longo da via transpiratória. Condutância e Resistência: 1ª Lei de Fick (Ver apostila: A Água) (Cj1 - Cj2) Dj Jj = X (Cei - Car) Tr = Re AUTORA: Profª Dra Lourdes Isabel Velho do Amaral 2011 Como a distância (X) é inversamente proporporcional ao coeficiente de permeabilidade: Temos: Como o inverso da resistência é a permeabilidade (P) podemos substituir: No contexto dos gases a permeabilidade é chamada condutância (g) que pode ser expressa como µmol.m-2.s-1. A condutância é diretamente proporcional à taxa de transpiração. Umidade Relativa e Ψa: É perfeitamente possível conhecer o potencial de água nas superfícies evaporativas de órgãos vegetais, a partir da umidade relativa (concentração de vapor de água em %). Lembre-se que o potencial de água é uma medida da energia livre de Gibbs para realizar trabalho. Assim utillizamos para reações químicas o termo ∆Go (ver apostila: A água): ∆Go = variação da energia livre sob condições padrão. Significa que um mol de cada reagente será transformado em um mol de cada produto. ∆Go = -RT ln Keq (Cj1 - Cj2) Dj Jj = X (∆Cj) = Re X Re = Dj Jj = Pj∆Cj ⇒ 1 Pj = Re AUTORA: Profª Dra Lourdes Isabel Velho do Amaral 2011 A constante de equilíbrio (Keq) pode ser representada por Cje/Cji (revise Potencial de Nernst). Substituindo: Ψa = RT/ Va . ln (UR) ou Ψa = RT/ Va . ln (% UR/100) RT/ Va = -135 MPa (a 20oC) RT/ Va = -137,3 MPa (a 25oC) Tabela 1: Umidade Relativa e Ψa: Concentração de vapor de água na saturação (100% de UR: Transpiração máxima: A transpiração máxima é definida como a evaporação proveniente da superfície da plantas sem impedimento sob as condições predominantes no habitat para evaporação. Os valores máximos dependem da morfologia específica e da forma de vida da planta, como por exemplo, dicotiledôneas vs monocotiledôneas, sempre-verdes vs decíduas (Larcher, 2000). Temperatura UR (100%) 20°C 0,96 mol.m-3 25°C 1,28 mol.m-3 30°C 1,69 mol.m-3 40°C 2,84 mol.m-3 AUTORA: Profª Dra Lourdes Isabel Velho do Amaral 2011 Tabela 2: Valores máximos de transpiração total de folhas (com estômatos abertos) de várias espécies vegetais. Os valores representam a intensidade de transpiração de uma superfície foliar e foram expressos em µmol H2O.m-2.s-2. (Larcher 2000) TIPO VEGETAL TRANSPIRAÇÃO TRÓPICOS ÚMIDOS Árvores de floresta chuvosa Até 1800 Lianas Até 2000 TRÓPICOS SEMI-ÁRIDOS Palmeiras 1200-1800 Mangue 600-1800 ZONAS TEMPERADAS Árvores decíduas de sol 2500-3700 Árvores decíduas de sombra 1200-2200 Coníferas sempre-verdes 1400-1700 ARBUSTOS ANÕES Tundra 150-450 Charneca alpina 1800-3000 HERBÁCEAS DICOTILEDÔNEAS Leguminosas e compostas 9000-11000 Heliófitas 5200-7500 Esciófitas 1500-3000 GRAMINEAS CIPERÁCEAS E JUNCÁCEAS Tundras 200-350 Campos 3000-4500 Campos alagados 5000-10000 Dunas costeiras 2000-4000 ESPÉCIES DE DESERTO 1000-5000 HALÓFITAS 1200-2500 SUCULENTAS Com folhas 800-1800 Cactáceas 600-1800 PLANTAS AQUÁTICAS 5000-12000 AUTORA: Profª Dra Lourdes Isabel Velho do Amaral 2011 Transpiração estomática: É a mais importante de todas, pois a condutância do vapor de água pelos estômatos é muito maior do que pela cutícula ou pela periderme. Ela é influenciada não só por fatores ambientais como também por fatores fisiológicos que atuam principalmente no mecanismo de abertura dos estômatos. Transpiração cuticular: Consiste na difusão das moléculas de água através de camadas de cutina da parede celular da epiderme voltada para o meio exterior e através de uma camada de cera epicuticular (cutícula). Como estas substâncias são hidrofóbicas, a condutividade cuticular para o vapor de água é muito pequeno. Condutividade hidráulica é a taxa de movimento da água através de um meio permeável considerando-se o coeficiente de permeabilidade. Tabela 3: Valores de condutividade cuticular para diferentes grupos de plantas. Os valores representam condutividade cuticular de uma superfície foliar e foram expressos em mmol.m-2.s-2 (Körner 1994). TIPO VEGETAL CONDUTIVIDADE Herbáceas cultivadas 10-20 Lenhosas decíduas 6-10 Sempre-verdes 3-5 Coníferas 3-5 Suculentas de deserto 0,5 Fatores Ambientais: Disponibilidade de água: Em uma situação de boa disponibilidade de água, as plantas, especialmente as cultivadas, geralmente apresentam altas taxas de transpiração. À medida que a água do solo se torna escassa, a planta começa a AUTORA: Profª Dra Lourdes Isabel Velho do Amaral 2011 reduzir sua taxa transpiratória para a diminuir a perda de água e economizar da água disponível no solo. Após uma chuva forte a água escoa para os lençóis freáticos. Esta é a água gravitacional e possui tensão de retenção inferior a - 0,03 MPa. Após a drenagem gravitacional, permanece uma camada d'água (filme) sobre as partículas de solo. Esta é a água capilar e possui tensão de retenção de -0,03 MPa. Dizemos que o solo está em sua capacidade de campo (CC). Assim a água no solo disponível para as plantas seria aquela retida com tensões entre a capacidade de campo e o ponto de murcha. O ponto de murcha (PMP) é definido como o mínimo de umidade no solo na qual a planta murcha e não consegue mais recuperar sua turgidez quando colocada em atmosfera saturada por 12 horas. O PMP é definido como o potencial de água −1,5 MPa ou −1500 J/Kg. Esse ponto também é conhecido como ponto de murchamento permanente (PMP), porém, o termo permanente é discutível. Para plantas xerófitas o ponto de murcha é mais negativo, duas vezes menor (-3,0 MPa) e para as higrófitas é bem menos negativo (-0,8 MPa). Abaixo desse ponto temos a água higroscópica, que está adsorvida à superfície dos minerais; encontra-se por cima da superfície dos minerais. Não está disponível para as plantas. Luz por causa do funcionamento dos estômatos (Ver apostila: Absorção de gases). Umidade do ar: a transpiração é mais rápida quando o ar é seco devido ao gradiente de Ψa. Se a diferença entre o conteúdo de vapor de água no ar e nos espaços intercelulares exceder a um nível crítico os estômatos fecham. Temperatura: efeito indireto, via efeito sobre os estômatos. De 30o a 35oC os estômatos fecham devido ao stress de água ou ao aumento da respiração (↑CO2). Vento: diminuia camada-limite (ar úmido) aumentando a transpiração. Ventos mais fortes levam ao fechamento estomático por distúrbios mecânicos (agitação da folha) ou por stress hídrico (ABA). AUTORA: Profª Dra Lourdes Isabel Velho do Amaral 2011 Camada-limite da folha: existe uma camada de ar úmido quase parado adjacente à superfície da folha. As camadas-limite de ambos os lados da folha representam uma importante barreira nas vias de entrada de CO2 e saída de água. O movimento de água e CO2 nestas camadas é feito por difusão em reposta ao gradiente de concentração (∆Cj). Fatores Endógenos: a) Área superficial: As folhas que apresentam as maiores áreas foliares transpiram mais do que folhas com áreas foliares menosres. b) Forma e disposição: A forma e disposição das folhas em uma mesma planta interferem nas taxas transpiratórias pois causam sombreamento mútuo e diminuem a circulação de ar, alterando as concentrações de CO2. c) Estrutura: Folhas que apresentam cutículas mais finas e menos cerosas apresentam maior taxa de transpiração do que folhas com cutículas mais grossas e mais cerosas. A presença de tricomas e escamas reduz a transpiração, pois estas estruturas mantêm o ar mais úmido, além atuarem também como superfícies refletoras (menor quantidade de calor para ser dissipado e menor quantidade de energia solar absorvida). O número, distribuição, tamanho e estrutura dos estômatos também interferem na transpiração (ver figura 1). E por último temos o sistema condutor, pois quanto maior número e diâmetro de elementos de vaso em maior transpiração. Nas angiospermas aquáticas os vasos estão completamente ausentes. Nas xerófitas o xilema é pouco desenvolvido em relação às mesófitas. Nas gimnospermas as traqueídes oferecem maior resistência à transpiração. Plantas de Cerrado: Muitas hipóteses têm sido propostas para explicar como as plantas de cerrado se adaptam à forte variação na precipitação e a baixa fertilidade dos solos (Goldstein et al 2008). As arbóreas apresentam diferenças notáveis na absorção de água entre sempre-verdes e decíduas. A ocorrência de ascensão hidráulica entre espécies lenhosas mostra uma dependência, especialmente na época seca, entre AUTORA: Profª Dra Lourdes Isabel Velho do Amaral 2011 as plantas de raízes profundas e as gramíneas e outras de raízes superficiais, mostrando uma redistribuição de água na superfície alterando sensivelmente o padrão de absorção de água entre as espécies arbóreas e herbáceas. Além disso, o forte controle estomático das perdas de água por transpiração mantém o potencial hídrico das arbóreas estável durante o ano. A ocorrência de transpiração noturna relativamente alta na estação seca poderia servir para a absorção de nutrientes especialmente nitrogênio (Scholz et al 2006; Bucci et al. 2006)). Aspectos evolutivos Os grupos de plantas basais como as Protraqueófitas do Devoniano Inferior (Horneophyton lignieri, Rhynia gwynne-vaughanii e Aglaopphyton major) apresentavam uma baixa frequência de estômatos, o que significa uma alta eficiência do uso da água. Por outro lado não apresentavam, provavelmente, um sistema radicular bem desenvolvido. A licófita Asteroxylon mackiei apresentava estômatos em criptas, indiciando que o estresse hídrico variável foi um evento chave agindo sobre as plantas terrestres primitivas. Na evolução de angiospermas, a eficiência do uso da água foi provavelmente a força seletiva predominante, favorecendo respostas rápidas a mudanças nos níveis de CO2 quando comparadas com coníferas e samambaias. Em suma, a evolução dos estômatos forneceu uma vantagem seletiva às plantas ancestrais e auxiliou na transformação da paisagem terrestre em um mosaico vegetacional 3D no lugar de um tapete rasteiro de musgos (Pittermann 2010). BIBLIOGRAFIA: GOLDSTEIN, G.; MEINZER, F.C.; BUCCI, SW.J.; SCHOLZ, F.G.; FRANCO, A.C. e HOFFMANN, W.A. 2008. Water economy of Neotropical savanna trees: six paradigms revisited. Tree Physiology 28, 395–404 KRAMER, P.J. 1974. Relaciones hídricas de suelos e plantas. Una sintesis moderna. Centro Regional de Ayuda Tecnica. Edutex, Mexico. NOBEL, P.S. 1991. Physicochemical and Environmental Plant Physiology. Academic Press, New York. AUTORA: Profª Dra Lourdes Isabel Velho do Amaral 2011 PITTERMANN, J. 2010. Evolution of transport of water: a integrated approach. Geobiology: 112-139. SALISBURY, F.B. e ROSS, C. 1992. Plant Physiology. 4a. ed. Wadsworth Publ. Co., Belmont, California. SLATYER, R.O. 1967. Plant-Water Relationships. Academic Press,New York. SUTCLIFFE, J.F. 1980. As Plantas e a Água. EPU, São Paulo. TAIZ, L. & ZEIGER, E. 2002. Plant physiology. Sinauer Associates Inc., Publishers, Sunderland, Massachusetts. NOTAS: Ceras: A cutina é um polímero heterogêneo com várias combinações em 2 grupos de ácidos graxos (16C e 18C) c uma pequena quantidade de compostos fenólicos. Esses fenóis têm a função de ligar a porção lipídica & parede celular. A cutina está presente na cutícula de folhas, caules, flores, frutos e sementes. Essa camada serve para proteger Os órgãos contra dessecação, contra patógenos e contra danos mecânicos menores. Além da cutina, ocorrem também ceras e pectina (polissacarídeo de parede). As ceras cuticulares incluem uma variedade de hidrocarbonetos com pouco oxigênio. Podem conter uma longa cadeia de ácidos graxos, álcoois, aldeídos, cetonas, com 22C a 32C. Ex.- triacontanol (álcool de 30C). O local de síntese é a epiderme e depois secretada para superfície. As ceras se acumulam em vários padrões. A suberina é uma mistura complexa de ácidos graxos de cadeia longa, ácidos graxos hidroxilados, ácidos dicarboxílicos e álcoois de cadeia longa, com mais de 16C. Contém também compostos fenólicos (ác. ferúlico é o maior constituinte), cuja função é ligar a fração lipídica da suberina & parede celular. A suberina está presente nos órgãos subterrâneos das plantas, em troncos de árvores, na endoderme das raízes (estrias de Caspary) e na bainha vascular de gramíneas.
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