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Apostila 05 - Transpiração

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AUTORA: Profª Dra Lourdes Isabel Velho do Amaral 2011 
 
 
TRANSPIRAÇÃO 
 
Introdução: O vapor de água difunde-se através das superfícies expostas dos 
órgãos das plantas por um processo denominado transpiração. Por causa das 
diferenças na natureza das resistências a esta difusão, quando comparada com a 
difusão do CO2, o fechamento progressivo dos estômatos reduz mais a perda de 
água do que a fotossíntese. Assim o fechamento parcial dos estômatos é uma 
maneira eficiente de reduzir a perda de água com um impacto mínimo sobre a 
fotossíntese. Como a evaporação da água é um processo de resfriamento, a 
transpiração representa uma maneira da planta perder calor (alto calor latente de 
vaporização). Lembre que para cada grama de água evaporada a 20oC, por 
exemplo, a folha perde 2.45 KJ (energia calorífica). 
 
Taxa de Transpiração: O processo transpiratório pode ser analisado como um 
circuito elétrico. Também para CO2 pode-se estabelecer o mesmo modelo de 
circuito elétrico. Neste modelo a taxa de transpiração (Tr) pode ser descrita nos 
seguintes termos: 
 
 
 
 
 
onde, 
Cei = concentração de vapor de água nos sítios de evaporação das folhas 
Car = concentração de vapor de água no ar 
Re = resistência à perda de água ao longo da via transpiratória. 
 
Condutância e Resistência: 
1ª Lei de Fick (Ver apostila: A Água) 
 
 
 
 
(Cj1 - Cj2) Dj 
Jj = 
X 
(Cei - Car) 
Tr = 
Re 
AUTORA: Profª Dra Lourdes Isabel Velho do Amaral 2011 
 
 
Como a distância (X) é inversamente proporporcional ao coeficiente de 
permeabilidade: 
 
 
 
Temos: 
 
 
 
 
 
 
Como o inverso da resistência é a permeabilidade (P) podemos substituir: 
 
 
 
No contexto dos gases a permeabilidade é chamada condutância (g) que pode 
ser expressa como µmol.m-2.s-1. A condutância é diretamente proporcional à taxa 
de transpiração. 
 
Umidade Relativa e Ψa: 
 
É perfeitamente possível conhecer o potencial de água nas superfícies 
evaporativas de órgãos vegetais, a partir da umidade relativa (concentração de 
vapor de água em %). Lembre-se que o potencial de água é uma medida da 
energia livre de Gibbs para realizar trabalho. Assim utillizamos para reações 
químicas o termo ∆Go (ver apostila: A água): 
 
∆Go = variação da energia livre sob condições padrão. Significa que um mol de 
cada reagente será transformado em um mol de cada produto. 
∆Go = -RT ln Keq 
(Cj1 - Cj2) Dj 
Jj = 
X 
(∆Cj) 
= 
Re 
X 
Re = 
Dj 
Jj = Pj∆Cj ⇒ 
 1 
Pj = 
Re 
AUTORA: Profª Dra Lourdes Isabel Velho do Amaral 2011 
 
 
 
A constante de equilíbrio (Keq) pode ser representada por Cje/Cji (revise Potencial 
de Nernst). Substituindo: 
 
Ψa = RT/ Va . ln (UR) 
ou 
Ψa = RT/ Va . ln (% UR/100) 
 
RT/ Va = -135 MPa (a 20oC) 
RT/ Va = -137,3 MPa (a 25oC) 
 
Tabela 1: Umidade Relativa e Ψa: Concentração de vapor de água na saturação (100% 
de UR: 
 
 
 
Transpiração máxima: 
A transpiração máxima é definida como a evaporação proveniente da superfície da 
plantas sem impedimento sob as condições predominantes no habitat para 
evaporação. Os valores máximos dependem da morfologia específica e da forma 
de vida da planta, como por exemplo, dicotiledôneas vs monocotiledôneas, 
sempre-verdes vs decíduas (Larcher, 2000). 
 
 
 
Temperatura UR (100%) 
20°C 0,96 mol.m-3 
25°C 1,28 mol.m-3 
30°C 1,69 mol.m-3 
40°C 2,84 mol.m-3 
AUTORA: Profª Dra Lourdes Isabel Velho do Amaral 2011 
 
 
Tabela 2: Valores máximos de transpiração total de folhas (com estômatos abertos) de várias 
espécies vegetais. Os valores representam a intensidade de transpiração de uma superfície foliar e 
foram expressos em µmol H2O.m-2.s-2. (Larcher 2000) 
 
TIPO VEGETAL TRANSPIRAÇÃO 
TRÓPICOS ÚMIDOS 
Árvores de floresta chuvosa Até 1800 
Lianas Até 2000 
TRÓPICOS SEMI-ÁRIDOS 
Palmeiras 1200-1800 
Mangue 600-1800 
ZONAS TEMPERADAS 
Árvores decíduas de sol 2500-3700 
Árvores decíduas de sombra 1200-2200 
Coníferas sempre-verdes 1400-1700 
ARBUSTOS ANÕES 
Tundra 150-450 
Charneca alpina 1800-3000 
HERBÁCEAS DICOTILEDÔNEAS 
Leguminosas e compostas 9000-11000 
Heliófitas 5200-7500 
Esciófitas 1500-3000 
GRAMINEAS CIPERÁCEAS E JUNCÁCEAS 
Tundras 200-350 
Campos 3000-4500 
Campos alagados 5000-10000 
Dunas costeiras 2000-4000 
ESPÉCIES DE DESERTO 1000-5000 
HALÓFITAS 1200-2500 
SUCULENTAS 
Com folhas 800-1800 
Cactáceas 600-1800 
PLANTAS AQUÁTICAS 5000-12000 
AUTORA: Profª Dra Lourdes Isabel Velho do Amaral 2011 
 
 
Transpiração estomática: 
É a mais importante de todas, pois a condutância do vapor de água pelos 
estômatos é muito maior do que pela cutícula ou pela periderme. Ela é 
influenciada não só por fatores ambientais como também por fatores fisiológicos 
que atuam principalmente no mecanismo de abertura dos estômatos. 
 
Transpiração cuticular: 
Consiste na difusão das moléculas de água através de camadas de cutina da 
parede celular da epiderme voltada para o meio exterior e através de uma camada 
de cera epicuticular (cutícula). Como estas substâncias são hidrofóbicas, a 
condutividade cuticular para o vapor de água é muito pequeno. Condutividade 
hidráulica é a taxa de movimento da água através de um meio permeável 
considerando-se o coeficiente de permeabilidade. 
 
 
Tabela 3: Valores de condutividade cuticular para diferentes grupos de plantas. Os 
valores representam condutividade cuticular de uma superfície foliar e foram expressos 
em mmol.m-2.s-2 (Körner 1994). 
 
TIPO VEGETAL CONDUTIVIDADE 
 
Herbáceas cultivadas 10-20 
Lenhosas decíduas 6-10 
Sempre-verdes 3-5 
Coníferas 3-5 
Suculentas de deserto 0,5 
 
 
Fatores Ambientais: 
Disponibilidade de água: Em uma situação de boa disponibilidade de água, as 
plantas, especialmente as cultivadas, geralmente apresentam altas taxas de 
transpiração. À medida que a água do solo se torna escassa, a planta começa a 
AUTORA: Profª Dra Lourdes Isabel Velho do Amaral 2011 
 
 
reduzir sua taxa transpiratória para a diminuir a perda de água e economizar da 
água disponível no solo. Após uma chuva forte a água escoa para os lençóis 
freáticos. Esta é a água gravitacional e possui tensão de retenção inferior a - 0,03 
MPa. Após a drenagem gravitacional, permanece uma camada d'água (filme) 
sobre as partículas de solo. Esta é a água capilar e possui tensão de retenção de 
-0,03 MPa. Dizemos que o solo está em sua capacidade de campo (CC). Assim a 
água no solo disponível para as plantas seria aquela retida com tensões entre a 
capacidade de campo e o ponto de murcha. O ponto de murcha (PMP) é definido 
como o mínimo de umidade no solo na qual a planta murcha e não consegue mais 
recuperar sua turgidez quando colocada em atmosfera saturada por 12 horas. O 
PMP é definido como o potencial de água −1,5 MPa ou −1500 J/Kg. Esse ponto 
também é conhecido como ponto de murchamento permanente (PMP), porém, o 
termo permanente é discutível. Para plantas xerófitas o ponto de murcha é mais 
negativo, duas vezes menor (-3,0 MPa) e para as higrófitas é bem menos negativo 
(-0,8 MPa). Abaixo desse ponto temos a água higroscópica, que está adsorvida à 
superfície dos minerais; encontra-se por cima da superfície dos minerais. Não está 
disponível para as plantas. 
 
Luz por causa do funcionamento dos estômatos (Ver apostila: Absorção de 
gases). 
 
Umidade do ar: a transpiração é mais rápida quando o ar é seco devido ao 
gradiente de Ψa. Se a diferença entre o conteúdo de vapor de água no ar e nos 
espaços intercelulares exceder a um nível crítico os estômatos fecham. 
 
Temperatura: efeito indireto, via efeito sobre os estômatos. De 30o a 35oC os 
estômatos fecham devido ao stress de água ou ao aumento da respiração (↑CO2). 
Vento: diminuia camada-limite (ar úmido) aumentando a transpiração. Ventos 
mais fortes levam ao fechamento estomático por distúrbios mecânicos (agitação 
da folha) ou por stress hídrico (ABA). 
 
AUTORA: Profª Dra Lourdes Isabel Velho do Amaral 2011 
 
 
Camada-limite da folha: existe uma camada de ar úmido quase parado adjacente 
à superfície da folha. As camadas-limite de ambos os lados da folha representam 
uma importante barreira nas vias de entrada de CO2 e saída de água. O 
movimento de água e CO2 nestas camadas é feito por difusão em reposta ao 
gradiente de concentração (∆Cj). 
 
 
Fatores Endógenos: 
a) Área superficial: As folhas que apresentam as maiores áreas foliares transpiram 
mais do que folhas com áreas foliares menosres. 
b) Forma e disposição: A forma e disposição das folhas em uma mesma planta 
interferem nas taxas transpiratórias pois causam sombreamento mútuo e 
diminuem a circulação de ar, alterando as concentrações de CO2. 
c) Estrutura: Folhas que apresentam cutículas mais finas e menos cerosas 
apresentam maior taxa de transpiração do que folhas com cutículas mais grossas 
e mais cerosas. A presença de tricomas e escamas reduz a transpiração, pois 
estas estruturas mantêm o ar mais úmido, além atuarem também como superfícies 
refletoras (menor quantidade de calor para ser dissipado e menor quantidade de 
energia solar absorvida). O número, distribuição, tamanho e estrutura dos 
estômatos também interferem na transpiração (ver figura 1). E por último temos o 
sistema condutor, pois quanto maior número e diâmetro de elementos de vaso em 
maior transpiração. Nas angiospermas aquáticas os vasos estão completamente 
ausentes. Nas xerófitas o xilema é pouco desenvolvido em relação às mesófitas. 
Nas gimnospermas as traqueídes oferecem maior resistência à transpiração. 
 
Plantas de Cerrado: 
Muitas hipóteses têm sido propostas para explicar como as plantas de cerrado se 
adaptam à forte variação na precipitação e a baixa fertilidade dos solos (Goldstein 
et al 2008). As arbóreas apresentam diferenças notáveis na absorção de água 
entre sempre-verdes e decíduas. A ocorrência de ascensão hidráulica entre 
espécies lenhosas mostra uma dependência, especialmente na época seca, entre 
AUTORA: Profª Dra Lourdes Isabel Velho do Amaral 2011 
 
 
as plantas de raízes profundas e as gramíneas e outras de raízes superficiais, 
mostrando uma redistribuição de água na superfície alterando sensivelmente o 
padrão de absorção de água entre as espécies arbóreas e herbáceas. Além disso, 
o forte controle estomático das perdas de água por transpiração mantém o 
potencial hídrico das arbóreas estável durante o ano. A ocorrência de transpiração 
noturna relativamente alta na estação seca poderia servir para a absorção de 
nutrientes especialmente nitrogênio (Scholz et al 2006; Bucci et al. 2006)). 
 
Aspectos evolutivos 
 
Os grupos de plantas basais como as Protraqueófitas do Devoniano Inferior 
(Horneophyton lignieri, Rhynia gwynne-vaughanii e Aglaopphyton major) 
apresentavam uma baixa frequência de estômatos, o que significa uma alta 
eficiência do uso da água. Por outro lado não apresentavam, provavelmente, um 
sistema radicular bem desenvolvido. A licófita Asteroxylon mackiei apresentava 
estômatos em criptas, indiciando que o estresse hídrico variável foi um evento 
chave agindo sobre as plantas terrestres primitivas. Na evolução de 
angiospermas, a eficiência do uso da água foi provavelmente a força seletiva 
predominante, favorecendo respostas rápidas a mudanças nos níveis de CO2 
quando comparadas com coníferas e samambaias. Em suma, a evolução dos 
estômatos forneceu uma vantagem seletiva às plantas ancestrais e auxiliou na 
transformação da paisagem terrestre em um mosaico vegetacional 3D no lugar de 
um tapete rasteiro de musgos (Pittermann 2010). 
 
BIBLIOGRAFIA: 
GOLDSTEIN, G.; MEINZER, F.C.; BUCCI, SW.J.; SCHOLZ, F.G.; FRANCO, A.C. 
e HOFFMANN, W.A. 2008. Water economy of Neotropical savanna trees: six 
paradigms revisited. Tree Physiology 28, 395–404 
KRAMER, P.J. 1974. Relaciones hídricas de suelos e plantas. Una sintesis 
moderna. Centro Regional de Ayuda Tecnica. Edutex, Mexico. 
NOBEL, P.S. 1991. Physicochemical and Environmental Plant Physiology. 
Academic Press, New York. 
AUTORA: Profª Dra Lourdes Isabel Velho do Amaral 2011 
 
 
PITTERMANN, J. 2010. Evolution of transport of water: a integrated approach. 
Geobiology: 112-139. 
SALISBURY, F.B. e ROSS, C. 1992. Plant Physiology. 4a. ed. Wadsworth Publ. 
Co., Belmont, California. 
SLATYER, R.O. 1967. Plant-Water Relationships. Academic Press,New York. 
SUTCLIFFE, J.F. 1980. As Plantas e a Água. EPU, São Paulo. 
TAIZ, L. & ZEIGER, E. 2002. Plant physiology. Sinauer Associates Inc., 
Publishers, Sunderland, Massachusetts. 
 
NOTAS: Ceras: 
A cutina é um polímero heterogêneo com várias combinações em 2 grupos de 
ácidos graxos (16C e 18C) c uma pequena quantidade de compostos fenólicos. 
Esses fenóis têm a função de ligar a porção lipídica & parede celular. A cutina está 
presente na cutícula de folhas, caules, flores, frutos e sementes. Essa camada 
serve para proteger Os órgãos contra dessecação, contra patógenos e contra 
danos mecânicos menores. Além da cutina, ocorrem também ceras e pectina 
(polissacarídeo de parede). 
As ceras cuticulares incluem uma variedade de hidrocarbonetos com pouco 
oxigênio. Podem conter uma longa cadeia de ácidos graxos, álcoois, aldeídos, 
cetonas, com 22C a 32C. Ex.- triacontanol (álcool de 30C). O local de síntese é a 
epiderme e depois secretada para superfície. As ceras se acumulam em vários 
padrões. 
A suberina é uma mistura complexa de ácidos graxos de cadeia longa, ácidos 
graxos hidroxilados, ácidos dicarboxílicos e álcoois de cadeia longa, com mais de 
16C. Contém também compostos fenólicos (ác. ferúlico é o maior constituinte), 
cuja função é ligar a fração lipídica da suberina & parede celular. A suberina está 
presente nos órgãos subterrâneos das plantas, em troncos de árvores, na 
endoderme das raízes (estrias de Caspary) e na bainha vascular de gramíneas.

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