Origem do Cloroplasto e Classificacao das Algas (teoria endossimbiótica)

Prévia do material em texto

Origem do Cloroplasto e Classificação das Algas
A fotossíntese baseada na clorofila a é restrita a cianobactérias, algas ou eubactérias 
produtoras primárias, que utilizam o dióxido de carbono (CO2) com desprendimento de 
oxigênio. Os eucariontes fotossintéticos adquiriram essa capacidade por endossimbiose com 
estas eubactérias autotróficas.
O surgimento da clorofila, uma molécula complexa, alterou completamente a atmosfera, 
causando um enorme impacto na historia do planeta e redirecionando a evolução dos seres 
vivos. Com o advento da fotossíntese, o O2 (oxigênio) começou a ser liberado para a atmosfera 
terrestre e foi se acumulando gradativamente. Com 2,8 a 2,4 bilhões de anos, o oxigênio já 
deveria estar presente em pequena quantidade (em torno de 0,5%) possibilitando a respiração 
aeróbia. Nessa época, devem ter-se originado os ancestrais de bactérias aeróbicas que deram 
origem às mitocôndrias. Nesse período, também devem ter surgido as primeiras defesas 
celulares contra os efeitos tóxicos do oxigênio, até então um gás tóxico e letal para a maioria 
das formas de vida existentes no planeta. Há cerca de 2 bilhões de anos é que o oxigênio 
começou a ser acumulado na atmosfera em quantidades suficientes para formar uma camada 
de ozônio (O3), a qual diminuiu a incidência dos raios ultravioletas sobre a superfície terrestre.
As evidências que apóiam a simbiogênese, uma associação simbiótica estável entre uma 
célula hospedeira e células procarióticas, estão baseadas em: (1) as proteínas presentes nas 
organelas são mais semelhantes aos seus análogos procarióticos do que aos eucarióticos; (2) 
existem procariotos de vida livre com forte semelhança estrutural, bioquímica e genética com 
as respectivas organelas; (3) as organelas possuem genoma próprio, com organização 
semelhante ao genoma procariótico; (4) os RNAs (ribossômico, transportador e mensageiro) 
das organelas são mais semelhantes aos de procariotos; (5) as organelas são semi-
independentes, com capacidade de replicação; e (6) as organelas e suas funções estão 
presentes ou ausentes das células eucarióticas, não sendo encontradas formas intermediárias. 
Ocorrem quatro grupos distintos em algas. O primeiro contém somente as algas 
procariontes, as Cyanophyta (Cyanobacteria), caracterizada pela organização celular 
procarionte.
O segundo grupo contém as algas eucarióticas com cloroplastos envolvidos somente pelo 
envelope cloroplástico, não contendo retículo endoplasmático. Estas algas foram formadas 
pelo evento evolucionário que envolveu a captura de uma cianobactéria por um protozoário 
aeróbico fagotrófico contendo mitocôndrias e peroxissomas. Normalmente a cianobactéria seria 
digerida como fonte de alimento pelo protozoário heterotrófico. Entretanto, por alguma razão, a 
célula algal foi retida no citoplasma hospedeiro como um endossimbionte. Como 
endossimbiose, esta foi benéfica ao protozoário hospedeiro porque este recebe alguns 
produtos da fotossíntese vindo do endossimbionte. Foi também um benefício ao 
endossimbionte, porque este reside no ambiente estável do citoplasma do hospedeiro.
Figura 1: evento de simbiose primária, a inclusão de uma alga procariótica por uma vesícula 
alimentar de um protozoário.
No processo da evolução desta endossimbiose, a membrana plasmática do endossimbionte 
tornou-se a membrana interna do envelope cloroplástico e a vesícula alimentar (membrana do 
fagossoma do hospedeiro) tornou-se a membrana externa do envelope cloroplástico. 
Evidências em criofratura demonstram que a orientação das membranas apresenta-se 
diferente, pois as duas camadas lipídicas têm aparências distintas quando estão voltadas para 
o interior ou exterior. A membrana mais interna parece estar na orientação “correta”, enquanto 
que a membrana mais externa parece estar invertida, indicando uma origem a partir do 
fagossomo.
Uma vez ocorrida a endossimbiose, genes do endossimbionte podem ser transferidos 
lateralmente para o núcleo da célula hospedeira. Os produtos desses genes devem ser então 
direcionados às organelas, portanto estas são semi-independentes, já que mitocôndrias e 
cloroplastos necessitam dos produtos de alguns genes que agora são codificados no núcleo. 
Em alguns complexos enzimáticos, como o caso da formação da RUBISCO (ribulose 1,5 
difosfato carboxilase/oxigenase), a enzima responsável pela fixação do dióxido de carbono pelo 
ciclo de Calvin na fotossíntese, uma parte das suas subunidades (as menores) é codificada 
pelo genoma nuclear e a outra parte (subunidades maiores) pelo genoma da organela.
A hipótese tradicional diz que a célula hospedeira, adquiriu sua mitocôndria, já possuía um 
núcleo. Alguns autores propõem que uma ordem de origem das estruturas eucarióticas seria 
mais lógica se primeiro se formasse o citoesqueleto, possibilitando a fagocitose, depois a 
origem da mitocôndria, seguido do sistema de endomembranas e, por fim, o compartimento 
nuclear.
A associação simbiótica entre organismos autótrofos e heterótrofos é extremamente comum 
na natureza. Diversos animais e protozoários apresentam associações com microalgas (como 
corais, esponjas, ascídias e foraminíferos). Os fungos associam-se às algas, formando os 
liquens. Em ambientes iluminados e ricos em nutrientes, a fotossíntese tende a ser 
superprodutiva, a ponto de haver excesso de produção para o organismo hospedeiro. Todos os 
organismos que possuem cloroplastos também possuem mitocôndrias, o que sugere que as 
mitocôndrias precederam os plastos. Entretanto, isso também pode indicar que as mitocôndrias 
são obrigatórias para a manutenção de plastos. 
Existem vários tipos de cloroplastos que diferem em forma, ultraestrutura e pigmentação. 
Entretanto, seqüências de RNAr e de vários outros genes indicam uma origem monofilética 
para todos os cloroplastos, contrapondo-se a teoria vigente, de uma origem polifilética. As 
árvores filogenéticas indicam um único evento primário de endossimbiose. Entretanto, esses 
dados também poderiam ser interpretados como eventos múltiplos com um grupo de 
cianobactérias filogeneticamente próximas. As Glaucophyta representam o estágio 
intermediário neste processo, na qual a alga endossimbiótica não está completamente 
envolvida em um cloroplasto. A alga em Rhodophyta (algas vermelhas) e Chlorophyta (algas 
verdes) representa a completa transformação evolucionária em cloroplastos maduros.
Além deste evento de endossimbiose primário, múltiplos eventos endossimbióticos 
secundários ocorreram nas linhagens eucarióticas fotossintetizantes. Um evento de 
endossimbiose secundário é aquele onde uma célula eucariótica engloba outra célula 
eucariótica que já contenha um cloroplasto (produto de evento primário). Eventos de 
endossimbiose secundários geraram cloroplastos complexos com mais de duas membranas 
(três ou quatro). Em alguns casos, é ainda possível verificar a presença de um nucleomorfo 
(núcleo vestigial) entre a segunda e a terceira membranas do cloroplasto. Na endossimbiose 
secundária, o núcleo da célula englobada sofre o mesmo processo de redução, com perda e 
transferência lateral de genes para o núcleo da célula hospedeira.
O cloroplasto secundário além das duas membranas (interna e externa do cloroplasto) 
possui ainda uma terceira (membrana do eucarioto que foi englobado) e uma quarta (do 
fagossomo) membranas eucarióticas. Em alguns casos, parece ter ocorrido a perda de uma 
das membranas, como nas euglenófitas e nos dinoflagelados.
O terceiro grupo evolucionário contém as Euglenophyta (euglenóides) e Dinophyta 
(dinoflagelados), algas que possuem um cloroplasto envolvidopor uma membrana de retículo 
endoplasmático. Este padrão evolucionário resultou quando o cloroplasto de uma alga 
eucariótica foi aprisionado em uma vesícula alimentar por um protozoário fagotrófico. Os 
benefícios encontrados pelo hospedeiro e endossimbionte são os mesmos que no de algas do 
segundo grupo. A membrana da vesícula alimentar do hospedeiro torna-se a membrana 
simples do retículo endoplasmático cloroplástico envolvendo as duplas membranas do 
cloroplasto nas Euglenophyta e Dinophyta.
Figura 2: evento de simbiose secundária, a inclusão de um cloroplasto por uma vesícula 
alimentar de um protozoário. Presença de três membranas cloroplásticas (a mais externa é 
do retículo endoplasmático). Perda de uma das quatro membranas, provavelmente a 
membrana do eucarioto que foi englobado.
O quarto grupo evolucionário contém aquelas algas com duas membranas de retículo 
endoplasmático cloroplástico envolvendo o cloroplasto. A membrana mais externa do retículo 
endoplasmático cloroplastico é contínua com a cariomembrana (carioteca) e possui ribossomos 
na superfície mais externa. Então se pode entender que, uma alga vermelha deu origem aos 
cloroplastos das algas com clorofila c (dinoflagelados, criptófitas, haptófitas (Prymnesiophyta) e 
heterocontes). As algas verdes são apontadas 
como o grupo que deu origem aos cloroplastos 
das euglenófitas e, possivelmente, do plasto não-
fotossintetizante dos apicomplexa, grupo que 
inclui o Plasmodium (causador da malária) e 
Toxoplasma (causador da toxoplasmose).
Figura 3: evento de simbiose secundária. A 
seqüência de eventos mostra a formação do 
cloroplasto envolvido por duas membranas do 
retículo endoplasmático.
Referências Bibliográficas:
LEE, R.E. Phycology. 3ª ed. Cambridge: University Press, 1999. 614p.
www.editorasaraiva.com.br/biosonialopes/pdf/origem_ organelas .pdf , consulta em 19/10/06.