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1 Histologia: Tecido Adiposo – Renan Guimarães A descrição que este resumo apresenta, foi baseada em aulas em sala e complementada com o livro de Histologia Básica de Junqueira & Carneiro. Todas as informações foram trabalhadas com objetivo de passar o mais fácil possível o assunto. 2 Histologia: Tecido Adiposo – Renan Guimarães TECIDO ADIPOSO O tecido adiposo é um tipo especial de conjuntivo no qual se observa predominancia de células adiposas (adipócitos). Essas células podem ser encontradas isoladas ou em pequnos grupos no tecido conjuntivo frouxo, porem a maioria delas forma agregados, constituindo o tecido adiposo distribuido pelo corpo. Em pessoas de peso normal, o tecido adiposo representa cerca de 20 a 25% do peso corporal de uma mulher e de 15 a 20% no homem. O tecido adiposo é o maior deposito corporal de energia, sob a forma de triglicerídeos. As celulas hepaticas eo musculo esqueletico tambem acumulam energia, mais sob a forma de glicogênio. Como os depositos de glicogênio são menores, os grandes depositos de triglicerídeos do tecido adiposo são as principais reservas de energia do organismo. Os triglicerideos são amis eficientes como reserva energética por que fornecem 9,3 Kcal/g contra apenas 4,1 Kcal/g fornecidas pelo glicogênio. Os trigliecerideos do tecido adiposo não são depositos estáveis, porem se renovam continualmente, e o tecido é muito influenciado por estímulos nervosos e hormonais. Alem do papel energético, o tecido adiposo tem outras funções. Localizado sob a pele, modela a superficie, sendo em parte responsavel pelas diferenças de contorno entre homens e mulheres. Tambem forma os coxins absorventes de choques, principalmente nas palmas das mãos e da planta dos pés. Como as gorduras são amis condutoras de calor, o tecido adiposo contribui para o isolante térmico do organismo. Além disso, preenche espaços entre os tecidos e auxilia a manter determinados órgãos em posição normal. O tecido adiposo tem tambem atividade secretora, sintetizando diversos tipos de moléculas. Há duas variedades de tecido adiposo, que apresentam distribuição no corpo, na estrutura, na fisiologia e em patologias diferentes. Uma variedade é o tecido adiposo comum, amarelo ou Unilocular, cujas células, quando completamente desenvolvidas, contem apenas uma gotícula de gordura que ocupa quase todo citoplasma, e a outra é o tecido adiposo pardo ou multilocular, formado por células que contem numerosas gotículas lipídicas e muitas mitocôndrias. TECIDO ADIPOSO UNILOCULAR A cor do tecido unilocular varia entre branco e o amarelo escuro, dependendo da dieta. Essa coloração deve-se principalmente ao acúmulo de carotenos dissolvidos nas gotículas de gordura. Praticamente todo o tecido adiposo entrado em humanos adultos é do tipo unilocular; seu acumulo em determinados locais é influenciado pelo sexo e pela idade do individuo. Esse tecido forma o panículo adiposo, camada disposta sob a pela, e que é de espessura uniforme por todo o corpo do recém-nascido. Com a idade, o panículo adiposo tende a desaparecer de certas áreas, desenvolvendo-se em outras. Essa disposição seletiva de 3 Histologia: Tecido Adiposo – Renan Guimarães gorduras é regulada, principalmente, pelos hormônios sexuais e pelos hormônios produzidos pela camada cortical da glândula adrenal. Delgada camada de citoplasma, como se fosse um anel, em torno de um espaço deixado pela goticula de gordura que foi removida. O tecido unilocular apresenta septos de conjuntivo, que contem vasos sanguineos e nervos. Desses septos partem fibras reticulares (colágeno III) que sustentam as células adiposas. A vascularização do tecido adiposo é muito abundante quando se considera a pequena quantidade de citoplasma funcionante. A relação volume de capilar sanguíneo/volume de citoplasma é muito maior no tecido adiposo do que no musculo estriado, por exemplo. A remoção dos lipídeos, nos casos de necessidade energética, não se faz igual em todos os lugares. Primeiro, são metabolizados os depósitos subcutâneos, os do mesentério e os retroperitoneais, enquanto o tecido adiposo localizado nos coxins das mãos e dos pés resiste a longos períodos de desnutrição. Após períodos de alimentação muito deficiente em calorias, o tecido adiposo unilocular perde quase toda a sua gordura e se transforma em um tecido com células poligonais ou fusiformes, com raras gotículas lipídicas. O tecido adiposo unilocular é também um órgão secretor. Sintetiza várias moléculas como leptina, que são transportadas pelo sangue, e a lipase lipoproteica já mencionada, que fica ligada à superfície das células endoteliais dos capilares sanguíneos situados em volta dos adipócitos. A leptina é um hormônio proteico constituído por 164 aminoácidos. Diversas células do cérebro e em outros órgãos têm receptores para leptina. Essa molécula participa da TECIDO ADIPOSO UNILOCULAR As células adiposas uniloculares são grandes, medindo cerca de 50 a 150 nanômetros. Quando isoladas, essas células são esféricas, tornando-se poliédricas no tecido adiposo pela compressão recíproca. A gotícula lipídica é removida pelos solventes orgânicos, utilizados na técnica histológica. Por isso nos cortes histológicos comuns, cada célula apresenta apenas uma 4 Histologia: Tecido Adiposo – Renan Guimarães regulação da quantidade de tecido adiposo no corpo e da ingestão de alimentos. A leptina atua principalmente no hipotálamo, diminuindo a ingestão de alimento e aumentando o gosto de energia. HISTOGÊNESE DO TECIDO ADIPOSO UNILOCULAR As células adiposas uniloculares se originam no embrião, a partir de células derivadas do mesenquima, os lipoblastos. Essas células são aparecidas com os fibroblastos, porem logo acumula gordura no seu citoplasma. As gotículas lipídicas são inicialmente separadas umas as outras, porém muitas se fundem, formando a gotícula única característica da célula adiposa unilocular. TECIDO ADIPOSO MULTILOCULAR Localizando-se em áreas determinadas. Esse tecido é abundante em animais que hibernam, nos quais foi chamado de glândula hibernante (designação desapropriada). No feto humano e no recém-nascido, o tecido adiposo multilocular apresenta localização bem determinada. Como esse tecido não cresce, sua quantidade no adulto é bastante reduzida. As células do tecido adiposo multilocular são menores do que no tecido adiposo unilocular e tem forma poligonal. O citoplasma é carregado de gotículas lipídicas de vários tamanhos e contem numerosas mitocôndrias, cujas cristas são particularmente longas, podendo ocupar toda a espessura da mitocôndria. No tecido adiposo multilocular, as células tomam um arranjo epitelioide, formando massas compactas em associação com capilares sanguíneos, lembrando as glândulas endócrinas. O tecido adiposo multilocular é tambem chamado de tecido adiposo pardo, por sua cor característica. Essa cor se deve á vascularização abundante e às numerosas mitocôndrias encontradas em suas células. Por serem ricas em citocromos, as mitocôndrias tem cor avermelhada. Ao contrario do tecido unilocular, que é encontrado por quase todo o corpo, o tecido pardo é de distribuição limitada, TECIDO ADIPOSO MULTILOCULAR 5 Histologia: Tecido Adiposo – Renan Guimarães O tecido adiposo multilocular é especializado na produção de calor, tendo papel importante nos mamíferos que hibernam. Na espécie humana, aquantidade desse tecido só é significativa no recém-nascido, tendo função auxiliar na termorregulação. Ao ser estimulado pela liberação de norepinefrina nas terminações nervosas abundantes em torno das suas células, o tecido adiposo multilocular acelera a lipólise e a oxidação dos ácidos graxos. A oxidação dos ácidos graxos produz calor e não ATP, como a dos tecidos em geral, por que as mitocôndrias do tecido multilocular apresentam, nas suas membranas internas, uma proteína transmembrana chamada termogenina ou UCP 1 (UnCoupling Protein 1). Esta proteína possibilita que os prótons transportados para o espaço intermembranoso voltem para a matriz mitocondrial, sem que passem pelo sistema ATPsintase existente nos corpúsculos elementares das mitocôndrias. Em consequência, a energia gerada pelo fluxo de prótons não é usada para sintetizar ATP, sendo dissipada como calor. O calor aquece o sangue contido em extensa rede capilar do tecido multilocular e é distribuído por todo o corpo, aquecendo diversos órgãos. Nas espécies que hibernam, o despertador da hibernação se deve a ação de estímulos nervosos no tecido multilocular, que nesses casos, distribuindo calor, estimula ou desperta os tecidos hibernantes. Em humanos, a função desse tecido esta restrita aos primeiros meses de vida pós- natal. Durante esse tempo, tecido adiposo multilocular produz calor, protegendo o recém- nascido contra o frio. HISTOGÊNESE DO TECIDO ADIPOSO Sua formação é diferente da observada no tecido unilocular. As células mesenquimais que formam o tecido multilocular tornam-se epitelioide, adquirindo um aspecto de glândula endócrina cordonal, antes de acumularem gordura. Não há neoformação de tecido adiposo multilocular após o nascimento nem ocorre transformação de um tipo de tecido adiposo em outro. Deposição e mobilização dos lipídeos Os Lipídeos armazenados nas células adiposas são principalmente triglicerídios, isto é, ésteres de ácidos graxos e glicerol. Os triglicerídios armazenados originam-se da seguinte maneira: Absorvidos da alimentação e trazidos até as células adiposas como triglicerídios dos quilomicrons. Oriundos do fígado e transportados até o tecido adiposo, sob a forma de triglicerídeos constituintes das lipoproteínas de pequeno pelo molecular, ou VLDL. A síntese nas próprias células adiposas, a partir da glicose. Os quilomicrons são partículas cujo diâmetro pode alcançar 3 micrômeros, formadas pelas células epiteliais do intestino delgado, a partir dos nutrientes absorvidos. São constituídos por 90% de triglicerídeas e pequenas quantidades de colesterol, fosfolipídios e proteínas. Após deixarem as células epiteliais, os quilomicrons penetram nos capilares linfáticos do intestino e são levados pela corrente linfática, atingindo, posteriormente, o sangue, que os distribui por todo o organismo. Nos capilares sanguíneos do tecido adiposo, graças à enzima lipase proteica, produzida pelas células adiposas, ocorre a hidrolise dos quilomicrons e das lipoproteínas (VLDL) plasmáticas, com liberação de seus componentes, ácidos graxos e glicerol, que se difundem para o citoplasma das células adiposas, no qual se recombinam para formar novas moléculas de triglicerídios, que são depositadas. As células adiposas podem sintetizar ácidos graxos e glicerol a partir da glicose, processo que é acelerado pela insulina. Esse hormônio estimula tambem a penetração da glicose na célula adiposa (e em outras células também). Quando necessária, a hidrolise dos triglicerídios é desencadeada principalmente pela norepinefrina. Este neurotransmissor é liberado pelas terminações pós-glandulares dos nervos simpáticos do tecido adiposo e captado por receptores da membrana dos adipócitos que ativam a lipase sensível a hormônio (intracelular), promovendo a liberação de ácidos graxos e glicerol, que se difundem para os capilares do tecido adiposo. Os ácidos graxos, que são quase insolúveis na água, ligam-se à parte hidrofóbica das moléculas de albumina da plasma sanguíneo e são transportados para outros tecidos, nos quais serão utilizados como fonte de energia. O glicerol, muito solúvel no plasma, é captado pelo fígado e removido. 6 Histologia: Tecido Adiposo – Renan Guimarães