Metabolismo Microbiano

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UNIVERSIDADE FEDERAL DE VIÇOSA 
DEPARTAMENTO DE MICROBIOLOGIA 
MBI 101 – BIOLOGIA DE MICRORGANISMOS 
NOTAS DE AULA 
METABOLISMO MICROBIANO 
Professor Antônio Galvão do Nascimento 
Índice 
1. Introdução ............................................................................................................................ 2
2. Princípios de bioenergética aplicados ao metabolismo ....................................................... 4
 2.1. Processos espontâneos e processos não espontâneos ............................................. 4
 2.2. Reações espontâneas no metabolismo .................................................................... 5
 2.3. Liberação gradual de energia nas reações espontâneas do metabolismo ............... 6
 2.4. Regras sobre a liberação de energia nas reações espontâneas de oxido-redução 
do catabolismo ........................................................................................................ 7 
 2.5. Reações não espontâneas no metabolismo ............................................................. 10
 2.6. Conservação de energia no metabolismo microbiano ............................................ 10
 2.7. Gasto (utilização) de energia no metabolismo microbiano .................................... 10
3. Diversidade das vias catabólicas quimiotróficas entre os microrganismos ........................ 14
 3.1. Metabolismo quimiotrófico .................................................................................... 14
3.1.1. Diversidade de vias catabólicas quimiotróficas ......................................... 14
3.1.2. Formação de um gradiente iônico em quimiotrofias .................................. 19
3.1.3. Obtenção de elétrons para a biossíntese em quimiotrofias ......................... 19
3.1.4. Vias alternativas à via glicolítica em bactérias ........................................... 21
4. Rendimento energético das quimiotrofias ........................................................................... 22
5. Vias Metabólicas Centrais ................................................................................................... 23
 5.1. Relação entre as Vias Metabólicas Centrais e o catabolismo ................................. 24
 5.2. Fluxo pelas Vias Metabólicas Centrais .................................................................. 25
6. Metabolismo fototrófico ...................................................................................................... 29
 6.1. Fotossíntese ............................................................................................................ 29
6.1.1. Absorção de energia luminosa por pigmentos nos fotossistemas .............. 30
6.1.2. A Cadeia Transportadora de Elétrons fotossintética e a fotofosforilação .. 31
7. Exercícios ............................................................................................................................ 32
8. Referências consultadas ...................................................................................................... 35
2 
 
 
1. INTRODUÇÃO: 
 
 Nos cursos de Bioquímica Geral, o metabolismo foi estudado de forma ampla, durante um 
semestre. Assim, foi dada ênfase aos detalhes das reações bioquímicas. No curso de Microbiologia 
Geral, o metabolismo será abordado de forma sintética ao longo de três aulas. Portanto, a ênfase 
agora será dada para a interação das vias metabólicas, tentando construir uma visão panorâmica do 
metabolismo microbiano. Nas duas primeiras aulas, analisaremos três necessidades principais de 
uma célula: energia, elétrons e carbono. Na primeira aula, analisaremos a utilização de recursos 
do ambiente para que a célula obtenha energia e elétrons. Na segunda aula, estudaremos os 
processos realizados por células microbianas que gastam energia e, também, estudaremos o fluxo de 
compostos de carbono pelas Vias Metabólicas Centrais. Na terceira aula, estudaremos a regulação 
do metabolismo microbiano. 
 O metabolismo, conjunto de todas as reações que ocorrem em uma célula, é composto pelo 
catabolismo e pelo anabolismo. O catabolismo é o conjunto de reações que liberam energia a partir 
das fontes desta energia. A fonte de energia para as reações catabólicas pode ser uma substância 
química (orgânica ou inorgânica) ou a luz, dependendo do microrganismo. A degradação de uma 
substância orgânica por uma via catabólica resulta em produtos finais de menor tamanho, além de 
serem compostos de carbono mais oxidados. Estes produtos podem ser o CO2 ou outros compostos 
orgânicos, dependendo da via. Se a fonte de energia for uma substância inorgânica, esta será 
liberada em uma forma mais oxidada. 
 Por outro lado, o anabolismo é o conjunto de reações de biossíntese, as quais gastam 
energia. Há dois grandes grupos de vias anabólicas: Vias de biossíntese de monômeros 
(aminoácidos, nucleotídeos, açúcares, ácidos graxos) e vias de biossíntese de polímeros (proteínas, 
ácidos nucleicos, polissacarídeos, lipídeos). As estruturas de uma célula (membranas, ribossomos, 
camadas da parede celular, flagelos, etc) são organizadas a partir dos novos polímeros formados, 
resultando progressivamente em aumento de massa da célula e, em determinada fase do ciclo 
celular, na divisão em células-filhas. Através das diferentes medidas do crescimento microbiano, 
pode ser evidenciado o resultado global do funcionamento constante das vias anabólicas. 
 O metabolismo é classificado de acordo com a fonte de energia para as vias catabólicas 
como quimiotrófico ou fototrófico, se uma substância química ou a luz é a fonte de energia, 
respectivamente. No caso dos microrganismos quimiotróficos, a fonte de elétrons é também a fonte 
de energia, ao contrário dos microrganismos fototróficos, cuja fonte de elétrons não é fonte de 
energia. 
 Quanto à fonte de carbono, o metabolismo é classificado como litotrófico, se a fonte de 
carbono é inorgânica, e como organotrófico, se a fonte de carbono é orgânica. Litotrófico é 
3 
 
sinônimo de autotrófico e organotrófico é sinônimo de heterotrófico. Considerando conjuntamente a 
fonte de energia e a fonte de carbono, há quatro classes principais de metabolismos: 
quimioorganotrófico (quimioheterotrófico), quimiolitotrófico (quimioautotrófico), 
fotoorganotrófico (fotoheterotrófico) e fotolitotrófico (fotoautotrófico). 
 
Tabela 1: Classificação das principais categorias de metabolismo quanto à fonte de energia e quanto 
à fonte de carbono. 
 
Metabolismo Fonte de energia Fonte de carbono
Quimioorganotrófico Substância orgânica Substância orgânica 
Quimiolitotrófico Substância inorgânica Substância inorgânica 
Fotoorganotrófico Luz Substância orgânica 
Fotolitotrófico Luz Substância inorgânica 
 
 Como citado, os termos “organotrófico” e “litotrófico” referem-se primariamente à fonte de 
carbono, orgânica e inorgânica, respectivamente. Todavia, no caso dos metabolismos 
quimiotróficos, também é possível fazer referência às fontes de energia relacionadas com os 
mesmos termos, conforme a Tabela 2. 
 
Tabela 2: Comparação dos metabolismos quimiotróficos, quanto às fontes de carbono e de energia.
 
Metabolismo Fonte de carbono e de energia 
Quimioorganotrófico A substância orgânica é fonte de carbono e de energia. 
Quimiolitotrófico Uma substância inorgânica é fonte de energia, e outra substância 
inorgânica é a fonte de carbono (CO2). 
 
Há uma regra geral para a liberação e conservação de energia pelas vias catabólicas, nos 
metabolismos quimiotróficos: a liberação e conservação de parte desta energia ocorrem durante um 
fluxo espontâneo de elétrons. Nos metabolismos fototróficos que realizam fotossíntese, 
anteriormente à etapa de liberação e conservação de energia durante um fluxo espontâneode 
elétrons, pigmentos absorvem energia luminosa. 
 Atenção: Ao final de algumas das próximas seções, estão sugeridos exercícios. Alguns 
estão numerados e apresentados na seção 7, e outros estão apresentados diretamente na seqüência 
do texto. Os exercícios 7.1 e 7.2. referem-se a conceitos fundamentais de química, que talvez você 
precise rever. 
________________________________________________________________________________ 
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2. PRINCÍPIOS DE BIOENERGÉTICA APLICADOS AO METABOLISMO: 
 
2.1. Processos espontâneos e processos não espontâneos: 
 Vamos partir de conceitos básicos: 
 a) Energia é um potencial de realizar trabalho; 
 b) Processos espontâneos, também chamados exergônicos, são os que liberam energia. Um 
processo espontâneo é aquele que não necessita de que um outro processo o impulsione para que 
ocorra e, 
 c) Processos não espontâneos ou endergônicos são os que consomem energia. Um processo 
não espontâneo só ocorre se estiver acoplado a outro processo espontâneo. 
 Agora, compare os dois exemplos abaixo: 
 Exemplo 1: Funcionamento de uma hidrelétrica 
 Na hidrelétrica, há água represada pela barragem. Na barragem, há canalizações por onde a 
água cai sobre turbinas em alta velocidade, forçando o movimento destas. Em conseqüência deste 
movimento, uma parte desta energia é conservada na forma de energia elétrica. Portanto, a queda da 
água tem o potencial de realizar um trabalho, pois é capaz de forçar o movimento da turbina ao cair 
sobre ela. Pelo fato da água cair livremente, esta queda é classificada como processo espontâneo. 
Por outro lado, como o movimento das turbinas precisa ser forçado, ele é classificado como 
processo não-espontâneo. A energia elétrica pode ser utilizada para a ocorrência de vários processos 
não-espontâneos, como o giro da hélice de um liquidificador, por exemplo. 
 Exemplo 2: Respiração aeróbia a partir da glicose 
 A equação geral da Respiração Aeróbia a partir da glicose é: 
 C6H12O6 + 6O2 + 38 ADP + 38 Pi → 6CO2 + 6H2O + 38 ATP (Reação 1) 
 A Reação 1 pode ser desmembrada em duas reações parciais acopladas: 
 C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O (Reação 2); 
 38 ADP + 38 Pi → 38 ATP (Reação 3) . 
 A Reação 2 libera energia (é espontânea ou exergônica). A Reação 3 gasta energia (é não 
espontânea ou endergônica) . Parte da energia liberada pela Reação 2 é conservada nas moléculas 
de ATP. A conservação desta parte da energia liberada nas moléculas de ATP só é possível porque 
estas duas reações parciais ocorrem de maneira acoplada, conforme a equação da Reação 1. 
 Nas células, não ocorre gasto de energia para “movimentar uma estrutura”, como no caso da 
hidrelétrica, salvo exceções, como o movimento do flagelo em bactérias. Na célula, a energia 
liberada nas reações espontâneas é gasta para possibilitar a ocorrência de reações não-espontâneas. 
Ou seja, durante a ocorrência de uma reação química espontânea, esta tem o potencial de “forçar” a 
ocorrência de uma reação química não espontânea acoplada. Uma vez que “energia” é definida 
como “potencial de realizar trabalho”, podemos transformar a frase anterior da seguinte forma: 
5 
 
 - “ Durante a ocorrência de uma reação que libera energia (espontânea), parte desta energia 
é utilizada para realizar um trabalho, ou seja, é utilizada para forçar a ocorrência de uma reação não 
espontânea (que gasta energia)”. 
 
 Exercício 7.3 
 
2.2. Reações espontâneas no metabolismo: 
 Primeiramente, vamos entender o motivo pelo qual a Reação 2 é espontânea. 
 A Reação 2 é uma reação de oxi-redução, ou seja, envolve a transferência de elétrons da 
glicose para o oxigênio, formando um composto mais oxidado que a glicose (CO2) e outro mais 
reduzido que o oxigênio (H2O). Na Reação 2, podemos identificar dois pares redox: 
 Par 1: CO2 / glicose 
 Par 2: O2 / H2O. 
 O composto oxidado de cada par é: Par 1( CO2) e Par 2 (O2 ). Dentre estes, o O2 tem “maior 
afinidade” pelos elétrons, o que explica um fluxo espontâneo de elétrons da glicose para o O2 , e, 
não, da água para o CO2. 
 Em uma reação de oxi-redução, o fluxo espontâneo de elétrons ocorre no sentido em que os 
elétrons são doados para o composto oxidado com maior “afinidade” pelos elétrons. Uma forma de 
expressarmos esta “afinidade” relativa entre diferentes pares redox é através dos valores de E0' 
(potenciais Redox) (Tabela 3). Nesta escala de valores relativos, quanto maior o valor de E0' , maior 
a afinidade da substância oxidada do par redox pelos elétrons. 
 Repare que a interpretação dos valores de E0' (pontencial redox) difere daquela que podemos 
fazer da interpretação dos valores de ∆E0' (Diferença de pontencial redox). Assim, podemos 
comparar diferentes reações de oxi-redução através de seus valores de ∆E0'. Quanto maior for este 
valor de ∆E0', maior é a capacidade de realização de trabalho, ou maior é a quantidade de energia 
disponível para a realização de trabalho. 
 
 Tabela 3: Valores de potenciais redox (E0') de diferentes pares redox componentes de 
reações de oxido-redução das vias catabólicas. 
 
Par redox E0'(V)
CO2/C6H12O6 -0,43
H+/H2 -0,42
NAD+/NADH + H+ -0,32
SO4-2/HS- -0,22
6 
 
Par redox E0'(V)
Piruvato/ Lactato -0,19
NO3-/NO2- 0,42
Fe3+/Fe2+ 0,76
Oxigênio/Água 0,82
 Fonte: MADIGAN et al., 2003, modificado. 
 Exercícios 7.4 e 7.5 
 
2.3. Liberação gradual de energia nas reações de oxirredução do metabolismo: 
 Obs.: Nesta e nas próximas seções, as equações nas Figuras e nas Reações estão 
simplificadas e sem os cálculos estequiométricos! 
 A respiração aeróbia a partir da glicose pode ser resumida em quatro etapas principais: Via 
glicolítica, descarboxilação do ácido pirúvico, ciclo de Krebs e cadeia transportadora de elétrons. 
Em bactérias, as primeiras três etapas ocorrem no citoplasma e a cadeia transportadora de elétrons 
ocorre na membrana plasmática. As etapas que ocorrem no citoplasma estão esquematizadas na 
Figura 1. 
 Conforme citado, a equação geral da respiração aeróbia a partir da glicose é: 
 C6H12O6 + O2 + ADP + Pi → CO2 + H2O + ATP (Reação 1) 
 A Reação 1 pode ser desmembrada em duas reações parciais acopladas: 
 C6H12O6 + O2 → CO2 + H2O (Reação 2); 
 ADP + Pi → ATP (Reação 3) . 
 A Reação 2 é um resumo da reação de oxirredução espontânea da glicose durante o 
metabolismo. Esta reação de oxidação pode ser desmembrada em duas grandes reações: 
 C6H12O6 + NAD+ → CO2 + NADH (Reação 4); 
 NADH + O2 → NAD+ + H2O (Reação 5). 
 A Reação 4 é também um resumo das etapas que ocorrem no citosol em bactérias. A 
Reação 5 é um resumo da Cadeia Transportadora de Elétrons, que ocorre na membrana plasmática 
em bactérias. A Reação 4 também pode ser desmembrada nas Reações 4.1, 4.2 e 4.3 abaixo, as 
quais representam a via glicolítica, a descarboxilação do ácido pirúvico e o ciclo de Krebs, 
respectivamente. Veja as Reações 4.1, 4.2 e 4.3 abaixo: 
 C6H12O6 + NAD+ → Piruvato + NADH + H+ (Reação 4.1 – Via glicolítica); 
 Piruvato + CoA + NAD+ → Acetil-CoA + NADH + H+ + CO2 (Reação 4.2 – 
Descarboxilação do ácido pirúvico) e; 
 Acetil-CoA + NAD+ → CO2 + NADH + H+ + CoA (Reação 4.3 – Ciclo de Krebs). 
7 
 
 Exercício: Some as Reações 4.1, 4.2, 4.3 e 5. Compare esta soma com a Reação 2. 
 Exercício: Compare as Figuras 2A e 2B. Na Figura 2A, a respiração aeróbia da glicose está 
representada pelas Reações 4.1, 4.2 e 4.3 e 5, e na Figura 2B, através das Reações 4 e 5. 
 
2.4. Regras sobre a liberação de energia nas reações espontâneas de oxido-redução 
do catabolismo: 
 As reações espontâneas ou exergônicas é que liberam energia. As regras gerais sobre a 
liberação de energia durante a ocorrência de reações espontâneas de oxido-redução são as mesmas 
verificadas para a respiraçãoaeróbia a partir da glicose: 
 - Doador de elétrons, que também é fonte de energia (no caso de metabolismo 
quimiotrófico), é uma substância química orgânica ou inorgânica; 
 - Aceptor final de elétrons: Uma substância orgânica ou inorgânica é o aceptor final de 
elétrons; 
 - Diferença de potencial redox (∆E0'): Para que um microrganismo possa obter energia a 
partir da oxidação de uma substância química, a diferença de potencial redox tem que ser maior que 
zero entre o par redox que contém a substância doadora de elétrons e o par redox que contém a 
substância aceptora final de elétrons. Ou seja, o aceptor final de elétrons tem maior afinidade pelos 
elétrons do que a substância oxidada do par que contém o doador de elétrons, o que define um fluxo 
espontâneo de elétrons entre o doador e o aceptor final de elétrons; 
 - Oxidação em várias etapas: Este fluxo espontâneo de elétrons ocorre através de uma série 
de reações de oxirredução. Ou seja, a substância que é a fonte de energia é oxidada e libera a 
energia em várias etapas até a última reação de oxirredução que envolve o aceptor final de elétrons. 
 Exercício 9.6a 
 
8 
 
 
 
Figura 1: Esquema simplificado representando as reações da Via glicolítica, descarboxilação do 
ácido pirúvico e ciclo de Krebs. 
 
 Exercício: Complete as reações da Figura 1, indicando a participação de coenzimas 
oxidadas e coenzimas reduzidas, e as reações que envolvem ATP e ADP. 
9 
 
 
A) 
 
 B) 
Figura 2: Esquema de célula bacteriana realizando respiração aeróbia da glicose. No esquema A, 
estão as reações parciais simplificadas da Via glicolítica, descarboxilação do ácido pirúvico e ciclo 
de Krebs; no esquema B, estas três etapas estão representadas em uma única reação resumida. Em 
ambos os esquemas, a cadeia transportadora de elétrons está representada na membrana plasmática. 
Nesta figura e em todas as próximas (com exceção à Figura 4), o retângulo azul mais espesso 
representa a membrana plasmática. O limite da parede celular está representado pelo retângulo 
externo. Repare os esquemas das fosforilações: ao nível de substrato, durante a via glicolítica e 
durante o ciclo de Krebs, e fosforilação oxidativa, ocorrendo na membrana, por meio da 
ATPsintase. 
10 
 
2.5. Reações não espontâneas no metabolismo microbiano: 
 Um dos motivos pelos quais a reação 3 é não espontânea é porque a molécula de ATP é 
mais instável que os reagentes ADP e Pi. Essa maior instabilidade do ATP explica-se, em parte, 
pelo maior número de cargas residuais negativas que causam repulsão eletrostática na molécula, em 
comparação ao que se observa nas moléculas de ADP e Pi. 
 Relembrando, um processo não espontâneo só ocorre se estiver acoplado a outro processo 
espontâneo. É o fluxo espontâneo de elétrons (Reação 2) que permite a ocorrência da síntese de 
ATP (Reação 3). Ou seja, é o fluxo espontâneo de elétrons que “força” a ocorrência das reações 
não espontâneas de síntese de ATP; 
 Atenção: É fundamental que você saiba exatamente o que significa dizer que duas reações 
ocorrem acopladas! 
 
2.6. Conservação de energia no metabolismo microbiano: 
 Uma parte da energia liberada pelas reações espontâneas do catabolismo é primeiramente 
conservada. Em microrganismos procariotos, a conservação da energia ocorre de duas formas 
principais: 
 1) Em substâncias orgânicas no citoplasma, cujo exemplo principal é o ATP. Outros 
exemplos são todos os outros nucleotídeos trifosfato (CTP, GTP, UTP, TTP) e o fosfoenolpiruvato; 
 2) Em um gradiente de íons, concentrados na parte externa da membrana plasmática. Estes 
íons podem ser do tipo H+, mas há casos em que bactérias mantêm um gradiente de íons Na+. Os 
processos não espontâneos que permitem conservar energia na forma de um gradiente iônico serão 
analisados na seção 3.1.2 deste texto. 
 A conservação de energia na forma de ATP (fosforilação) pode ser de três formas: 
 - Fosforilação ao nível de substrato: Associada a uma reação química de uma via que ocorre 
no citoplasma. Ex.: Fosforilações que ocorrem na via glicolítica e no ciclo de Krebs; 
 - Fosforilação oxidativa: Associada ao gasto de energia de um gradiente de íons por uma 
ATP sintase. Este gradiente de íons é previamente formado de maneira acoplada a um fluxo 
espontâneo de elétrons por várias reações de oxi-redução que ocorrem em uma membrana lipídica; 
 - Fotofosforilação: Processo semelhante à fosforilação oxidativa, com a diferença de que a 
fonte de energia é a luz. 
 Exercício 7.6b 
 
2.7. Gasto (utilização) de energia no metabolismo microbiano: 
 Compare os esquemas de células realizando respiração aeróbia da glicose, na Figura 2B e na 
Figura 3. Veja que na Figura 3, também foram representados alguns processos que gastam energia 
no citoplasma e na membrana plasmática. 
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 O gasto de um dos dois tipos principais de energia conservadas citadas anteriormente ocorre 
das seguintes formas: 
 I) As reações de hidrólise das substâncias químicas do citoplasma (Ex.: ATP → ADP + 
Pi, ou, também, ATP → AMP + PPi) gera produtos mais estáveis que o reagente. Estas reações de 
hidrólise são portanto espontâneas e têm o potencial de “forçar” a ocorrência de outras reações 
químicas não espontâneas acopladas. As vias de biossíntese de monômeros e de polímeros utilizam 
esta fonte de energia no citoplasma. Veja o exemplo de uma das etapas de adição de um monômero, 
durante a biossíntese de um ácido nucleico: 
 ATCCG + ATP → ATCCGA (Reação 6). 
 A reação acima pode ser representada como o resultado de duas reações parciais: 
 ATP → AMP + PPi (Reação 7) 
 AMP + ATCCG → ATCCGA (Reação 8). 
 Na Reação 6, ocorreu a hidrólise do ATP, liberando AMP + PPi, de forma acoplada à 
transferência direta de AMP para o ácido nucleico em formação (ATCCG), gerando ATCCGA. A 
reação de hidrólise do ATP (Reação 7) é espontânea, e é a ocorrência desta hidrólise espontânea 
que força a ocorrência da reação não espontânea de adição do monômero AMP ao ácido nucleico 
em formação. Repare que a reação parcial 8 não poderia ocorrer se não houvesse uma transferência 
direta do AMP para o ácido nucléico em formação. Ou seja, a reação 7 não poderia ocorrer se AMP 
fosse primeiramente liberado no citoplasma pela reação 7. A reação 6 pode ocorrer justamente 
porque nela há uma transferência direta do AMP de uma molécula à outra. 
 II) A concentração de íons, geralmente prótons (H+), na parte externa da membrana 
plasmática, gera uma diferença de cargas e de concentração destes prótons. Os prótons são atraídos 
para o citoplasma. Todavia, como têm carga residual, não podem passar através dos lipídeos da 
membrana plasmática. Mas há polipeptídeos integrais nas membranas que possibilitam esta 
passagem dos prótons. Como exemplos, podem ser citadas as permeases de membrana e as 
proteínas da base do flagelo bacteriano. A passagem destes prótons através destes polipeptídeos é 
acoplada a outro processo não espontâneo. No caso das permeases, este processo não espontâneo é 
o transporte ativo de um nutriente. No caso das proteínas da base do flagelo bacteriano, este 
processo não espontâneo é o movimento das proteínas da base dos flagelos, que gera o movimento 
rotacional dos mesmos (Figura 3). 
 Exercício 9.6c 
 
12 
 
 
 
Figura 3: Esquema de célula bacteriana realizando respiração aeróbia da glicose. No esquema, 
estão representados os processos que liberam energia (catabólicos) e alguns processos que gastam 
energia: anabolismo (biossíntese de monômeros e de polímeros), transporte ativo de nutrientes e 
movimento do flagelo. 
 
 
 
13 
 
 
 
Figura 4: Esquema do conjunto do metabolismo de uma bactéria quimiotrófica e seus processos 
principais (subconjuntos): catabolismo, anabolismo e processosque gastam energia proveniente do 
gradiente iônico. O catabolismo está representado pela reação espontânea de oxirredução entre a 
fonte de elétrons e o aceptor final de elétrons, em sua forma oxidada (AFEox.), gerando a fonte de 
elétrons oxidada e o aceptor final de elétrons reduzido (AFEred.). Repare que, através do 
catabolismo, conservam-se os dois tipos de energia: nas moléculas orgânicas do citoplasma 
(representadas pelo ATP) e no gradiente iônico. Também durante o catabolismo são geradas as 
coenzimas reduzidas (representadas pelo NADH). O anabolismo está representado pela reação de 
biossíntese de monômeros e a de polímeros. Repare que em ambas as etapas de biossíntese, a fonte 
de energia é a hidrólise de moléculas orgânicas do citoplasma (representadas pela hidrólise do 
ATP). Em muitas vias de biossíntese de monômeros, gastam-se elétrons, provenientes de coenzimas 
reduzidas (representadas pelo NADH). Repare um terceiro subconjunto, contendo os processos que 
gastam energia proveniente do gradiente iônico (Transporte ativo de nutrientes e movimento do 
flagelo). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
14 
 
3. DIVERSIDADE DE VIAS CATABÓLICAS QUIMIOTRÓFICAS ENTRE OS 
MICRORGANISMOS: 
 Como visto, o metabolismo pode ser classificado de acordo com a fonte de energia para as 
vias catabólicas como quimiotrófico ou fototrófico, se uma substância química ou a luz é a fonte de 
energia, respectivamente. Na seção 3.1, serão estudadas as vias quimiotróficas, e na seção 6, as vias 
fototróficas. 
 
3.1. Metabolismo quimiotrófico 
 
3.1.1. Diversidade de vias catabólicas quimiotróficas: 
 As quimiotrofias são classificadas como: Quimioorganotrofia ( Respiração ou Fermentação) 
e Quimiolitotrofia. Veja os esquemas na Figura 5. 
 Em uma respiração (Figura 5A), ocorrem as etapas de oxidação dos compostos orgânicos 
no citoplasma (Glicólise, descarboxilação do ácido pirúvico e ciclo de Krebs), seguida da última 
etapa que é uma cadeia transportadora de elétrons (CTE), a qual ocorre na membrana plasmática. 
Portanto, a síntese de ATP é por fosforilação ao nível de substrato e por fosforilação oxidativa. No 
início da CTE, as coenzimas reduzidas são re-oxidadas (Ex.: NADH + H+ é oxidado a NAD+). 
Assim, as moléculas de NAD+ se tornam novamente disponíveis para as reações de oxi-redução do 
citoplasma (Glicólise, descarboxilação do ácido pirúvico e ciclo de Krebs). 
 Nas fermentações (Figura 5B), a oxidação dos compostos orgânicos ocorre apenas através 
de uma via metabólica no citoplasma (via glicolítica ou outra), e não há uma cadeia transportadora 
de elétrons. Portanto, ocorre síntese de ATP somente por fosforilação ao nível de substrato. Neste 
caso, as coenzimas reduzidas (NADH + H+) são reoxidadas quando doam elétrons para um 
composto orgânico, intermediário da própria via. 
 Nas quimiolitotrofias (Figura 5C), a substância inorgânica que é fonte de elétrons e de 
energia é oxidada diretamente na membrana plasmática, doando elétrons em uma primeira reação 
de oxiredução da cadeia transportadora de elétrons. Portanto, energia é conservada como moléculas 
de ATP somente por fosforilação oxidativa. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
15 
 
 
A) 
 
 
B) 
 
 
C) 
 
Figura 5: Esquemas de células bacterianas realizando diferentes tipos de quimiotrofias. Figura 5A: 
Respiração aeróbia da glicose; Figura 5B: Fermentação lática a partir da glicose e, Figura 5C: 
Quimiolitotrofia a partir do gás Hidrogênio (H2). Repare que em todos os três esquemas de células 
foram representados somente os processos do catabolismo. O anabolismo, o movimento do flagelo 
e o transporte ativo de nutrientes foram suprimidos dos esquemas para simplificar a análise. 
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 - Diversidade de fontes de carbono para uma respiração: 
 Além da glicose e de outros carboidratos, os microrganismos podem realizar a respiração 
utilizando outras substâncias orgânicas como proteínas, lipídeos, ácidos orgânicos, dentre outros. 
Todos estes compostos primeiramente precisam ser transformados em algum intermediário da via 
glicolítica, ou da etapa intermediária entre via glicolítica e ciclo de Krebs (descarboxilação do ácido 
pirúvico), ou do ciclo de Krebs. Abaixo, estão as vias de utilização de proteínas e lipídeos: 
 1) Proteínas primeiramente são degradadas por proteases e peptidases, liberando 
aminoácidos. Estes aminoácidos são absorvidos e posteriormente ocorrem as reações de 
desaminação, liberando ácidos orgânicos e amônia. Alguns ácidos orgânicos provenientes de 
desaminações, como o ácido pirúvico e o ácido oxaloacético, entram na via glicolítica ou no ciclo 
de Krebs, respectivamente. 
 2) Os lipídeos são degradados por lipases liberando o glicerol fosfato e os ácidos graxos. O 
glicerol fosfato é reduzido a diidroxicetona fosfato, o qual entra na via glicolítica. Os ácidos graxos 
são degradados pela via da β-oxidação a unidades de acetil-CoA, os quais entram no ciclo de Krebs. 
 
Figura 6: Esquema da via glicolítica e do ciclo de Krebs (algumas reações da via glicolítica foram 
suprimidas, e também a participação de coenzimas). No esquema são indicadas as entradas de um 
carboidrato ou de um lipídeo como fontes alternativas de carbono e energia. Obs.: A forma como 
ocorre o fluxo de carbono por estas vias, a partir desta fonte, será analisada na Figura 11. 
17 
 
 
 Exercício: Complete o esquema da Figura 6, indicando algumas entradas possíveis quando 
uma proteína é fonte de carbono e energia. 
 Há vários aceptores finais de elétrons em respirações como sulfato (SO4-2), nitrato (NO3-1), 
Fe3+, além do oxigênio (O2). Na respiração aeróbia, o aceptor final de elétrons da CTE é o 
oxigênio; em todos os outros casos é uma respiração anaeróbia (Ver Figura 7). 
 
A) 
 
B) 
 
C) 
 
Figura 7: Esquemas de células bacterianas realizando respiração da glicose, utilizando O2 (gás 
oxigênio, ou NO3- (nitrato), ou SO4-2 (sulfato), como aceptores finais de elétrons, alternativamente. 
Repare que em todos os três esquemas de células foram representados somente os processos do 
catabolismo. O anabolismo, o movimento do flagelo e o transporte ativo de nutrientes foram 
suprimidos dos esquemas para simplificar a análise. 
 
 Existem alguns grupos de microrganismos que fazem respiração anaeróbia utilizando formas 
oxidadas de nitrogênio, como o nitrato ( NO3- ), transformando-as em formas mais reduzidas, como 
o nitrito ( NO2- ), os óxidos NO e N2O e o gás nitrogênio (N2). Todos estes tipos de respiração 
anaeróbia são chamados conjuntamente de “desnitrificação”. As substâncias NO, N2O e N2 são 
18 
 
gases, e a perda destes gases pode ser significativa, resultando em prejuízo para a fertilidade dos 
solos agrícolas. O conhecimento dos fatores que interferem na intensidade do processo de 
desnitrificação é fundamental para uma aplicação eficaz de adubos nitrogenados em solos agrícolas. 
 Usam-se as expressões “redução dissimilatória do nitrato” e “redução dissimilatória do 
sulfato” como referências ao uso do nitrato ou do sulfato como aceptor final de elétrons de uma 
respiração anaeróbia. É importante diferenciar as “reduções dissimilatórias” dos processos de 
“redução assimilatória do nitrato” ou de “redução assimilatória do sulfato” que se referem à redução 
destes ânions como fonte de nutrientes para os processos anabólicos (biossintéticos). 
 Exercício: Analise a Figura 7 e a Tabela 3. Considerando os dados da Tabela 3, faça o 
cálculo de ∆E0’ para cada tipo de respiração da Figura 7. Relacione os valores calculados com as 
diferenças observadas entre os esquemas da Figura 7. 
 
 - Diversidade de vias de fermentação: 
 As vias de fermentação mais simples são a fermentação láctica e a fermentação alcoólica, 
realizada por bactérias e leveduras, respectivamente.Há muitas outras vias de fermentação, como a 
fermentação heterofermentativa do lactato, a fermentação do propionato, a fermentação ácido mista, 
dentre outras. As fontes orgânicas de energia para vias de fermentação, além de açúcares, incluem 
aminoácidos, purinas etc. 
 Em todas as vias de fermentação, existe(m) etapa(s) onde ocorre a síntese de ATP por 
fosforilação ao nível de substrato. Além disso, todas estas vias possuem reações onde as coenzimas 
reduzidas vão ser reoxidadas doando elétrons para um composto orgânico, intermediário da própria 
via. Os produtos finais destas vias são variados. Muitos destes produtos finais são explorados 
comercialmente, como fonte de energia (etanol), além de desempenharem importantes funções na 
produção de alimentos (ácido lático), como solventes (acetona), dentre outros. 
 
 - Diversidade de vias de quimiolitotrofia: 
 Várias substâncias inorgânicas podem servir como fonte de elétrons e de energia em um 
metabolismo quimiolitotrófico, como gás hidrogênio (H2), ácido sulfídrico (H2S), amônio (NH4+), 
nitrito (NO2- ), Fe2+, dentre outros. O aceptor final de elétrons pode ser o oxigênio ou outras 
substâncias inorgânicas. 
 Na Figura 8, está esquematizada uma bactéria que realiza quimiolitotrofia a partir do Fe2+. 
Compare este esquema com a Figura 5C (quimiolitotrofia a partir do gás H2). Na Figura 8, o fluxo 
de elétrons na membrana está representado por dois subconjuntos: o fluxo espontâneo de elétrons 
entre o par Fe3+/Fe2+ e o par Oxigênio/Água; e o fluxo reverso de elétrons entre o par Fe3+/Fe2+ e o 
par NAD+/NADH + H+. 
 Exercício: Utilizando os dados da Tabela 3, calcule o valor de ∆E0' para o fluxo espontâneo 
19 
 
de elétrons e para o fluxo reverso de elétrons, ambos representados na Figura 8. Agora responda: 
qual fluxo libera energia e qual fluxo gasta energia? 
 
 
 
 
Figura 8: Esquema de célula microbiana realizando quimiolitotrofia a partir do Fe2+. Na membrana, 
o fluxo espontâneo de elétrons está representado em preto, e o fluxo reverso de elétrons está 
representado em amarelo. O anabolismo, o movimento do flagelo e o transporte ativo de nutrientes 
foram suprimidos do esquema para simplificar a análise. 
 
 Exercícios 7.7, 7.8 e 7.9 
 
3.1.2. Formação de gradiente iônico em quimiotrofias: 
 Como visto anteriormente, uma das formas de energia conservada pelos microrganismos é 
um gradiente iônico na parte externa da membrana plasmática. Em respirações e quimiolitotrofias, a 
formação de um gradiente iônico ocorre diretamente associada à própria Cadeia Transportadora de 
Elétrons (Figuras 5A, 5C, 7 e 8). 
 Em fermentações, não ocorre uma Cadeia Transportadora de Elétrons, portanto, não é 
possível formar um gradiente iônico associado a ela. Mas um dos mecanismos possíveis para 
formar este gradiente iônico em fermentações é a hidrólise de ATP no citoplasma, realizada por 
ATPases de maneira acoplada ao processo não espontâneo de ejeção de prótons (H+) para a face 
externa da membrana plasmática (Figura 5B). 
 
 Exercício 7.10 
 
3.1.3. Obtenção de elétrons para a biossíntese em quimiotrofias: 
 Os microrganismos realizam processos de biossíntese. Primeiramente, os monômeros 
(açúcares, aminoácidos, nucleotídeos e ácidos graxos) precisam ser sintetizados, caso estes não 
20 
 
estejam disponíveis no meio. Em seguida, estes monômeros são energizados. Posteriormente, estes 
monômeros energizados são utilizados na biossíntese dos respectivos polímeros (polissacarídeos, 
proteínas, ácidos nucléicos e lipídeos). 
 Em várias vias de biossíntese de monômeros existem reações em que coenzimas reduzidas, 
como o NADH + H+, doam elétrons. Alguns exemplos são algumas reações da via de biossíntese de 
ácidos graxos, a primeira reação de síntese de Glicerol-3P a partir de dihidroxicetona fosfato, 
algumas reações da assimilação de amônia nos compostos orgânicos para formar o primeiro 
aminoácido (alfa cetoglutarato), e várias reações de vias de biossíntese de outros aminoácidos. 
 Os microrganismos autotróficos têm uma demanda ainda maior de coenzimas reduzidas 
comparativamente aos heterotróficos, uma vez que durante a fixação de fontes inorgânicas de 
carbono (CO2), estas substâncias devem ser reduzidas a formas orgânicas de carbono. Estas vias de 
fixação autotrófica de carbono gastam uma quantidade muito grande de coenzimas reduzidas. As 
formas orgânicas resultantes é que alimentam as vias metabólicas centrais (VMCs). Uma vez 
formados os intermediários destas VMCs, os monômeros podem ser sintetizados. 
 As vias de biossíntese (de monômeros, de fixação autotrófica de CO2, dentre outras) 
recebem estes elétrons provenientes das coenzimas reduzidas (NADH + H+; NADPH2 etc). As vias 
catabólicas é que geram estas coenzimas reduzidas, e o mecanismo varia entre estas vias. Nas 
fermentações, a geração destas coenzimas reduzidas ocorre diretamente associada à etapa de 
oxidação do composto orgânico no citoplasma (Ex.: Na via glicolítica, durante a fermentação 
láctica). Nas respirações, estas coenzimas são geradas na via glicolítica, na descarboxilação do 
ácido pirúvido e no ciclo de Krebs. 
 Nas quimiolitotrofias, estas coenzimas reduzidas vão ser geradas sempre associadas a um 
fluxo de elétrons na membrana plasmática. Todavia, este fluxo de elétrons que gera estas coenzimas 
reduzidas vai ocorrer de maneira diferente, dependendo da substância inorgânica que é o doador de 
elétrons. Considere o gás hidrogênio (H2) como exemplo de fonte inorgânica de elétrons e energia 
em uma bactéria quimiolitotrófica. Como o potencial redox do par H+/H2 é menor que o potencial 
redox do par NAD+/NADH + H+ (Tabela 3), elétrons são transferidos do H2 até chegarem às 
moléculas de NAD+, formando NADH + H+, através de um fluxo espontâneo. Neste caso, outros 
elétrons continuam fluindo espontaneamente pela cadeia transportadora de elétrons, permitindo a 
ejeção de prótons para a face externa da membrana plasmática (formação de um gradiente iônico). 
 Há muitas outras fontes inorgânicas de elétrons e energia para bactérias quimiolitotróficas, 
como o Fe2+, o NH3, e o HS-. Nestes casos, como o potencial redox do par que contém a substância 
inorgânica doadora de elétrons é sempre maior que o potencial redox do par NAD+/NADH + H+, a 
transferência de elétrons do doador de elétrons para o NAD+ não pode ocorrer através de um fluxo 
espontâneo de elétrons. Alguns dentre estes elétrons provenientes das substâncias inorgânicas 
oxidadas fluem através de um fluxo espontâneo, permitindo a ejeção de prótons, com a conseqüente 
21 
 
formação do gradiente iônico (H+). Outros elétrons provenientes das substâncias inorgânicas 
oxidadas fluem através de um Fluxo Reverso de Elétrons, até serem doados para a molécula de 
NAD+, formando as moléculas de NADH + H+. Este Fluxo Reverso de Elétrons gasta energia, pois 
ocorre no sentido contrário ao fluxo espontâneo de elétrons. Os prótons do gradiente iônico, ao 
retornarem ao citoplasma através de alguns complexos protéicos, é que permitem que o fluxo 
reverso de elétrons ocorra até que os elétrons sejam doados ao NAD+, formando as moléculas de 
NADH + H+. 
 Como os microrganismos quimiolitotróficos são também autotróficos (obtêm carbono a 
partir de fontes inorgânicas), estes gastam uma quantidade muito grande de coenzimas reduzidas 
nas vias de obtenção autotrófica de carbono. Este fato, associado a um baixo rendimento energético 
do fluxo espontâneo de elétrons destas vias (pequeno ∆E0’) e à necessidade do fluxo reverso de 
elétrons, que gasta parte da energia conservada no gradiente de prótons, contribuem para que os 
microrganismos quimiolitotróficos produzam pouca biomassa no ambiente. 
 Exercício 7.11 e 7.12 
 
 
3.1.4. Viasalternativas à via glicolítica em bactérias: 
 A via glicolítica é a primeira etapa de um metabolismo quimioorganotrófico para muitas 
bactérias. Todavia, algumas batérias oxidam carboidratos através de vias alternativas, como a Via 
das Pentoses Fosfato ou a Via Entner-Doudoroff. 
 A via das pentoses fosfato é a única alternativa para a oxidação de carboidratos em algumas 
bactérias, como Thiobacillus novellus e Brucella abortus. Outras bactérias dependem 
completamente da via Entner-Doudoroff, como as do gênero Pseudomonas sp. Em todas estas 
situações, a dependência de uma destas vias alternativas explica-se pela impossibilidade da 
ocorrência da primeira etapa da via glicolítica, ou seja, não podem transformar glicose em duas 
moléculas de gliceraldeído-3P. 
 A via das Pentoses-Fosfato é encontrada em todos os microrganismos, como uma das três 
Vias Metabólicas Centrais. A sua importância deve-se à geração de três intermediários que são 
precursores para a biossíntese de alguns aminoácidos e de nucleotídeos, além da geração de 
NADPH2, coenzima reduzida utilizada em algumas vias biossintéticas. Portanto, nos 
microrganismos que dependem do funcionamento da Via das Pentoses-Fosfato como única 
alternativa para a oxidação de carboidratos, este é um outro papel do seu funcionamento. 
 Durante a oxidação de uma molécula de glicose pela via glicolítica, são gastos dois ATPs na 
primeira etapa e são produzidos 4 ATPs na segunda etapa, resultando em rendimento de 2 ATPs. 
 Quando glicose é inicialmente oxidada pela via das Pentoses-Fosfato, ocorrem três 
descarboxilações por molécula de glicose que inicia o fluxo por esta via. O resultado líquido é o 
22 
 
retorno de apenas uma molécula de gliceraldeído-3P para a segunda etapa da via glicolítica. Nesta 
segunda etapa, este único gliceraldeído-3P rende duas moléculas de ATP. Como foi gasto um ATP 
na fosforilação da glicose, anteriormente ao início do fluxo pela via das Pentoses-Fosfato, o saldo 
líquido é de apenas 1 ATP. 
 Quando o microrganismo utiliza a via Entner-Doudoroff, inicialmente ocorre o gasto de um 
ATP na fosforilação da glicose. Não há nenhuma reação de descarboxilação nesta via. Todavia, um 
intermediário desta via (KDPG), quando hidrolisado, gera uma molécula de gliceraldeído-3P e 
outra de ácido pirúvico. Entre estas duas, apenas a molécula de gliceraldeído-3P é que rende 2 ATP 
na segunda etapa da via glicolítica. O resultado também é um rendimento de apenas 1 ATP por 
molécula de glicose. 
 
 
 
4. RENDIMENTO ENERGÉTICO DAS QUIMIOTROFIAS: 
 
 Em primeiro lugar, o rendimento energético depende da categoria de quimiotrofia analisada. 
De forma geral, as quimioorganotrofias do tipo fermentação apresentam rendimento energético 
baixo, uma vez que o único tipo de fosforilação existente nestes casos é a fosforilação ao nível de 
substrato. 
 Entre as quimioorganotrofias do tipo respiração, o rendimento energético de cada via deve 
ser analisado para cada uma das etapas a seguir: 
 a) Vias que ocorrem no citoplasma (Via glicolítica ou alternativas, descarboxilação do ácido 
pirúvico e ciclo de Krebs); 
 b) A Cadeia Transportadora de Elétrons (CTE). 
 Considere como exemplo o funcionamento da Via glicolítica e de uma das vias alternativas 
(a via das Pentoses-Fosfato). Já verificamos que o rendimento de ATP da via glicolítica é maior que 
o desta via alternativa. Além disso, na via glicolítica, são geradas duas moléculas de ácido pirúvico, 
e na via das Pentoses-Fosfato, é gerado apenas um ácido pirúvico por glicose oxidada. Quanto 
maior o número de moléculas de ácido pirúvico geradas por molécula de glicose, maior o número 
de ATPs gerados por fosforilação ao nível de substrato e maior o número de coenzimas reduzidas 
geradas durante o ciclo de Krebs. Portanto, a quantidade de ATP gerada por fosforilação oxidativa 
na cadeia transportadora de elétrons também será maior quando glicose for oxidada inicialmente 
pela via glicolítica. Este é um exemplo da diferença de rendimento energético em função do tipo de 
via metabólica que ocorre anteriormente à cadeia transportadora de elétrons. 
 O rendimento energético durante a Cadeia Transportadora de Elétrons depende basicamente 
da diferença de potencial redox (∆E0') entre o par que contém a substância que doa elétrons no 
início da cadeia e o par que contém o aceptor final de elétrons. Quanto maior o valor de ∆E0', maior 
23 
 
a quantidade de prótons ejetados para a face externa da membrana plasmática por elétron que flui 
pela CTE. Considerando que é necessário o retorno de um número fixo de prótons por cada ATP 
sintetizado por fosforilação oxidativa, este rendimento de ATP depende do valor de ∆E0'. Há vários 
aceptores finais de elétrons em respirações, e os valores de ∆E0' entre o doador de elétrons 
(coenzimas reduzidas) e estes diferentes aceptores finais de elétrons variam muito entre as 
diferentes CTEs. Repare que o rendimento energético de uma CTE é sempre maior para uma 
respiração aeróbia, seguida das diferentes respirações anaeróbias. 
 Entre as quimiolitotrofias, o rendimento energético será uma função dos valores das 
diferenças de potencial redox (∆E0') entre o par redox do início e do par redox do final de cada 
CTE. Na grande maioria das quimiolitotrofias, como estes valores de ∆E0' são muito pequenos, o 
rendimento energético é também pequeno. 
 Considerando que o microrganismo necessita de ATP como fonte de energia para sintetizar 
biomassa, quanto maior o rendimento energético de uma via, maior a quantidade de biomassa 
sintetizada por unidade de fonte de energia oxidada. Assim, de forma geral, os microrganismos 
quimiolitotróficos produzem menos biomassa por unidade de fonte de energia que for oxidada, em 
comparação com outros microrganismos quimioorganotróficos. 
 Também como uma conseqüência do baixo rendimento energético, os microrganismos 
quimiolitotróficos liberam grandes quantidades da fonte inorgânica de energia, após oxidada, por 
unidade de biomassa sintetizada. Um exemplo é o crescimento de bactérias que obtêm energia da 
oxidação do Fe2+, gerando grandes quantidades de Fe3+ no meio. Esta forma mais oxidada de ferro 
apresenta-se na forma de um hidróxido insolúvel, gerando uma coloração intensamente amarelada 
nos meios onde estas bactérias crescem. 
 Há microrganismos que possuem uma grande versatilidade, como a Escherichia coli, 
podendo realizar respiração aeróbia ou respiração anaeróbia ou fermentação. Quando o oxigênio 
está presente no ambiente, este é utilizado como aceptor final de elétrons. Na ausência de oxigênio e 
na presença de um aceptor final de elétrons alternativo (Ex.: Nitrato), vai ocorrer uma respiração 
anaeróbia. Se não há oxigênio e nenhum outro aceptor final de elétrons de uma CTE, Escherichia 
coli pode realizar a fermentação. Portanto, a via metabólica utilizada para o crescimento será aquela 
que resulte em um maior rendimento energético possível para cada condição ambiental. 
 
5. VIAS METABÓLICAS CENTRAIS: 
 
 As Vias Metabólicas Centrais (VMCs) são aquelas que geram os precursores para a 
biossíntese de monômeros (como por exemplo, açúcares e aminoácidos). 
 As Vias Metabólicas Centrais são a via glicolítica, a via das pentoses-fosfato e o ciclo de 
Krebs (Figura 9). 
24 
 
 
Figura 9: Vias Metabólicas Centrais (VMCs), juntamente com algumas vias de biossíntese de 
monômeros (em vermelho) e algumas vias de biossíntese de polímeros (em verde). 
 
5.1. Relação entre as Vias Metabólicas Centrais (VMCs) e o catabolismo: 
 
 As VMCs são chamadas também de anfibólicas, porque além de realizarem a função 
anabólica (geração de precursores para a biossíntese de monômeros), também desempenham a 
função catabólica, como em respirações e em fermentações.É importante notar que as três VMCs (Via glicolítica, Ciclo de Krebs e Via das Pentoses 
Fosfato) ocorrem em todos os microrganismos, independente do tipo de via catabólica utilizada 
para conservar energia, e independente da fonte de carbono que alimenta estas VMCs, exatamente 
pelo fato de que são as VMCs que geram os precursores para a biossíntese dos monômeros. Em 
microrganismos que realizam respiração, as três VMCs desempenham tanto um papel catabólico 
(conservação de energia) quanto anabólico (geração de precursores para a biossíntese de 
monômeros). Todavia, mesmo em microrganismos que realizam fermentação ou quimiolitotrofia, 
nos quais o catabolismo não envolve todas as VMCs ou nenhuma delas, respectivamente, as três 
VMCs ocorrem desempenhando o seu papel anabólico. 
 
 
25 
 
5.2. Fluxo pelas Vias Metabólicas Centrais (VMCs) 
 
 O sentido do fluxo de pelo menos uma parte das três VMCs pode variar em função da fonte 
de carbono e do ponto onde esta fonte entra nas VMCs. 
 Para verificar estas diferenças, considere o exemplo de uma mesma bactéria crescendo em 
três Erlenmeyers contendo Meio Mínimo. Foi adicionado em cada Erlenmeyer, como única fonte de 
carbono, glicose (Meio A), lipídeos (Meio B), e um aminoácido (Meio C). Obs.: No meio C, 
considere um aminoácido, que ao ser desaminado, gera oxaloacetato. Em todos estes três meios, a 
bactéria está realizando respiração a partir de cada uma das fontes de carbono citadas. 
 No Meio A (glicose como fonte de carbono), glicose primeiramente é transformada a ácido 
pirúvico pela via glicolítica (Figura 10). A partir da formação de glicose-6P, ocorre a via das 
Pentoses– Fosfato. Ocorre a reação de descarboxilação do ácido pirúvico, gerando acetil-CoA. Na 
primeira reação do ciclo de Krebs, o acetil-CoA reage com ácido oxaloacético, gerando ácido 
cítrico. Portanto, o fluxo pelas vias metabólicas centrais é o mesmo daquele que estudamos no 
processo de respiração a partir de glicose. Para que o microrganismo possa realizar biossíntese, é 
necessário que a célula tenha um suprimento adequado de todos os precursores para a biossíntese 
dos monômeros.Neste caso, ocorre uma das duas vias anapleróticas a seguir: carboxilação do PEP 
ou carboxilação do Piruvato, ambas gerando ácido oxaloacético (Figura 10). 
 No Meio B (lipídeos como fonte de carbono), primeiramente os lipídeos são transformados 
por lipases em suas unidades, o glicerol-fosfato e os dois ácidos graxos(Figura 11). O glicerol-
fosfato é oxidado a DHAP (dihidroxiacetona-fosfato), a qual entra na via glicolítica. Os ácidos 
graxos serão primeiramente oxidados a várias unidades de acetil-Coa pela via da beta-oxidação. A 
partir da entrada de acetil-CoA, ocorrem todas as reações do ciclo de Krebs. Em cada lipídeo, há um 
glicerol-fosfato e dois ácidos graxos esterificados a ele. A molécula de glicerol-fosfato tem três 
átomos de carbono, e gera apenas uma molécula de DHAP, que também tem três átomos de 
carbono. Por outro lado, cada ácido graxo gera muitas unidades de acetil-CoA, dependendo do 
tamanho do ácido graxo que foi oxidado pela via da beta-oxidação. Portanto, a partir de um lipídeo, 
um número muito maior de átomos de carbono, na forma de acetil-CoA, entra anteriormente ao 
ciclo de Krebs, em comparação com apenas uma molécula de três carbonos que entra na via 
glicolítica como DHAP. Desta forma, o fluxo de carbono pelas VMCs será definido pela entrada 
principal, que é na forma de acetil-CoA (Figura 11). 
 Neste Meio B, para que o microrganismo possa realizar biossíntese, também é necessário 
que a célula tenha um suprimento adequado de todos os precursores para a biossíntese dos 
monômeros. Para que todo o carbono que entra no ciclo de Krebs não seja perdido como CO2, 
devido às duas descarboxilações que ocorrem nesta via, existe um rota que funciona como um 
desvio do ciclo de Krebs, e que ocorre juntamente com o funcionamento do ciclo de Krebs. Este 
26 
 
desvio é o ciclo do glioxilato, o qual impede as duas descarboxilações do início do ciclo de Krebs, 
permitindo que o microrganismo produza uma quantidade de precursores do ciclo de Krebs 
compatível com as necessidades da célula para a biossíntese em cada condição de cultivo. No ciclo 
do glioxilato, ocorrem duas reações em seqüência: na primeira reação, glioxilato e succinato são 
gerados a partir de ácido cítrico, e na segunda reação, ocorre a condensação de glioxilato e acetil-
CoA, gerando malato e liberando CoA. Malato é oxidado a ácido oxaloacético. Uma vez formado 
ácido oxaloacético (oxaloacetato), este será utilizado de três formas: 
 I) Um conjunto destas moléculas é utilizado na biossíntese de aminoácidos; 
 II) Outras moléculas de ácido oxaloacético continuam fluindo pelo ciclo de Krebs, a partir 
da condensação com acetil-CoA, formando ácido cítrico; 
 III) Ainda outras moléculas de oxalacetato perdem uma molécula de carbono e recebem um 
grupamento fosfato, gerando ácido fosfoenolpirúvico (PEP). A partir de fosfoenolpiruvato, será 
iniciada uma série de reações (gliconeogênese), que funcionam exatamente no sentido reverso do 
sentido em que as reações da via glicolítica ocorrem. Uma vez formada glicose-6P na 
gliconeogênese, é iniciada a via das Pentoses-Fosfato. Repare que neste caso, apesar do 
funcionamento da gliconeogênese, esta via gera os mesmos precursores gerados na via glicolítica, 
pois ambas as vias possuem os mesmos intermediários, com a diferença de que as reações ocorrem 
em sentidos opostos. 
 No Meio C (aminoácido como fonte de carbono) (Figura 12), o oxaloacetato proveniente da 
desaminação já é diretamente utilizado das três formas, conforme citado acima, para o caso do 
Meio B. Portanto, a partir de ácido oxaloacético, ocorre o ciclo de Krebs, é formado PEP e é 
iniciada a gliconeogênese e a via das Pentoses-fosfato, e também, moléculas de ácido oxaloacético 
são utilizadas para a biossíntese de outros aminoácidos. 
 Suponha o cultivo de uma bactéria que realiza fermentação lática a partir da glicose, 
como única fonte de carbono (Meio D) (Figura 13). Na glicólise, glicose é transformada a ácido 
pirúvico. A partir de glicose-6P, ocorre a via das Pentoses-fosfato. A redução de ácido pirúvico 
(piruvato) á ácido lático é a etapa do fluxo espontâneo de elétrons, que permite regenerar coenzimas 
oxidadas. Ácido fosfoenolpirúvico (PEP) ou ácido pirúvico (Pir) é carboxilado, formando ácido 
oxaloacético. A partir de ácido oxaloacético, dois conjuntos de reações do ciclo de Krebs ocorrem 
em sentidos opostos do fluxo: 
 I) Acido oxaloacético reage com acetil-CoA, formando ácido cítrico. A partir de ácido 
cítrico, ocorrem as reações que resultam finalmente na formação de α-cetoglutarato. O resultado 
líquido desta etapa é a oxidação do composto orgânico, gerando coenzimas reduzidas (Ex.: NADH 
+ H+). Não ocorrre a reação de oxidação de α-cetoglutarato, gerando succinil-CoA; 
 II) Por outro lado, a partir de ácido oxaloacético, ocorre uma série de reações em que os 
compostos orgânicos são gradativamente reduzidos, até a etapa em que succinil-CoA é gerado. 
27 
 
Nestas reações, ocorre a reoxidação de coenzimas reduzidas, gerando coenzimas oxidadas (NAD+, 
FAD+). A importância do ciclo de Krebs funcionar interrompido, em duas etapas (uma oxidativa e 
outra redutiva), é que as coenzimas reduzidas geradas na etapa oxidativa são reoxidadas na etapa 
redutiva, impedindo que um excesso de coenzimas reduzidas acumule na célula. 
 Nos Meios E e F, vamos imaginar o cultivo de duas bactérias autotróficas (utilizam CO2 
como fonte de carbono). No Meio E, a bactéria realiza a via autotrófica do ciclo de Calvin. No 
Meio F, a bactéria realiza a via autotrófica do Ciclo do ácido tricarboxílico redutivo. Em ambas as 
situações, a análise dofluxo de carbono pelas Vias Metabólicas Centrais (VMCs), permite chegar à 
seguinte conclusão: Ocorre um grande gasto de energia (hidrólise de ATP) e de elétrons (doados 
por coenzimas reduzidas) para transformar o composto inorgânico em um composto orgânico das 
VMCs. Uma vez formados todos os precursores nas VMCs, em um microrganismo autotrófico,, 
ocorre gasto de energia e de coenzimas reduzidas na etapa de formação de monômeros a partir dos 
precursores, e gasto de energia na etapa de formação de polímeros a partir dos monômeros. O gasto 
de energia e elétrons nas duas últimas etapas citadas também ocorre nos microrganismos 
heterotróficos. Portanto, os microrganismos autotróficos apresentam um gasto maior de energia e de 
elétrons, devido exatamente à etapa de fixação autotrófica de CO2. 
 
 
Ác. Succínico Succinil CoA
Glicose
Frutose 6P
Frutose 1,6BisP
DAHP + 3PGald
PEP
Piruvato
Acetil CoA
CO2
Ac. Oxaloacético Ac. Cítrico
CO2
Ac. isocítrico
Ác. fumárico
A.  málico
Ác. α Cetoglutárico
CO2
6P gluconato
Ribulose 5P
CO2
 
Figura 10: Fluxo pelas Vias Metabólicas Centrais, quando glucose é fonte de carbono, para uma 
bactéria que realiza respiração. Algumas reações da via glicolítica foram suprimidas e a via das 
pentoses-fosfato foi resumida para simplificar a análise. 
 
28 
 
 
Figura 11: Fluxo pelas Vias Metabólicas Centrais quando lipídeos são fonte de carbono, para uma 
bactéria que realiza respiração. Algumas reações da via glicolítica foram suprimidas e a via das 
pentoses-fosfato foi resumida para simplificar a análise. 
 
 
Figura 12: Fluxo pelas Vias Metabólicas Centrais quando um aminoácido é fonte de carbono, para 
uma bactéria que realiza respiração. Este aminoácido, ao ser desaminado, gera ácido oxaloacético. 
Algumas reações da via glicolítica foram suprimidas e a via das pentoses-fosfato foi resumida para 
simplificar a análise. 
 
 
29 
 
 
 
Figura 13: Fluxo pelas Vias metabólicas Centrais quando glicose é fonte de carbono, para uma 
bactéria que realiza fermentação lática. Algumas reações da via glicolítica foram suprimidas e a via 
das pentoses-fosfato foi resumida para simplificar a análise. 
 
 
6. METABOLISMO FOTOTRÓFICO 
 
 Os processos que envolvem a utilização de energia luminosa são classificados 
conjuntamente como “fototrofias”. O grupo de fototrofias classificadas como “fotossíntese” são 
aquelas nas quais, após a absorção de energia luminosa por pigmentos, ocorre um fluxo espontâneo 
de elétrons em uma membrana lipídica acoplado à formação de um gradiente iônico e, por último, a 
energia conservada é utilizada para a fixação autotrófica de CO2. 
 Portanto, nem todo microrganismo fototrófico realiza fotossíntese. Um exemplo são as 
bactérias que bombeiam prótons através de uma proteína chamada bacteriorodopsina. Esta proteína 
absorve energia luminosa e é excitada por ela, possibilitando o bombeamento de prótons para a face 
externa da membrana plasmática. Repare que, neste caso, não ocorre uma cadeia transportadora de 
elétrons, pois apenas uma única proteína que é excitada pela luz é também a única proteína que 
bombeia íons, sem a ocorrência de uma reação de oxirredução. 
 
6.1. FOTOSSÍNTESE: 
 
 Os grupos de bactérias que realizam a fotossíntese são as bactérias púrpuras, as bactérias 
30 
 
verdes, as heliobactérias e as cianobactérias. Dentre as etapas do processo fotossintético, a grande 
maioria ocorre em todos estes grupos de bactérias. Estas etapas são: 
 1) Pigmentos absorvem energia luminosa e são excitados por ela. Estes pigmentos (Ex.: 
clorofila a) têm valores de potencial redox altos antes de serem excitados pela luz. Logo após a 
excitação, o valor de potencial redox cai de tal forma que este pigmento pode transferir elétrons 
para a substância oxidada de um próximo par redox, em uma primeira reação de oxi-redução; 
 2) Ocorrem outras várias reações de oxi-redução que definem um fluxo espontâneo de 
elétrons de uma Cadeia Transportadora de Elétrons Fotossintética (CTEF), acoplada à formação de 
um gradiente iônico; 
 3) Este gradiente iônico é utilizado para sintetizar ATP pelo processo de fotofosforilação 
(semelhante à fosforilação oxidativa, com a diferença de que na fotofosforilação, a fonte primária 
de energia é a luz); 
 4) A geração de coenzimas reduzidas (NADPH2) pode ou não ocorrer associada diretamente 
à CTEF; 
 5) ATP é utilizado como fonte de energia e as coenzimas reduzidas como fontes de elétrons 
em vias de fixação autotrófica de CO2. 
 
6.1.1. Absorção de energia luminosa por pigmentos nos fotossistemas: 
 Os pigmentos que absorvem energia luminosa são as clorofilas, as bacterioclorofilas, as 
ficobiliproteínas e os carotenóides. A presença das diferentes classes de pigmentos varia com o 
grupo de microrganismos. A maioria destes pigmentos encontra-se complexada a proteínas em 
membranas bilipídicas, as chamadas membranas fotossintéticas. Estas variam de acordo com o 
grupo de microrganismos: 
 - Em heliobactérias, é a própria membrana plasmática; 
 - Em bactérias púrpuras, são invaginações da membrana citoplasmática; 
 - Em bactérias verdes, podem ser a membrana citoplasmática ou estruturas de membrana 
diferenciadas – os clorossomos; 
 - Em cianobactérias, são os tilacóides. 
 Há uma unidade de organização estrutural e funcional destes pigmentos, chamada 
fotossistema. Nos fotossistemas, há dois conjuntos de pigmentos: os pigmentos dos sistemas-antena 
e os pigmentos dos centros de reação. 
 São os pigmentos do sistema-antena que absorvem energia luminosa e transferem parte 
desta energia para os pigmentos do centro de reação. Estes pigmentos variam com o grupo de 
bactérias: são bacterioclorofilas em bactérias púrpuras e bactérias verdes, e são as ficobiliproteínas e 
clorofila a em cianobactérias. 
 Os pigmentos do centro de reação, após serem excitados por esta energia, têm o seu 
31 
 
potencial eletroquímico diminuído. Estes pigmentos são moléculas de bacterioclorofila especiais em 
bactérias púrpuras e bactérias verdes e moléculas de clorofila a especiais em cianobactérias. Em 
função da diminuição do potencial eletroquímico, é possível que estes pigmentos transfiram o 
elétron para um próximo par redox, em uma primeira reação de oxi-redução espontânea. 
 Há basicamente dois tipos de fotossistemas: fotossistemas do tipo 1 e fotossistemas do tipo 
2. Estes fotossistemas se diferenciam pelos componentes da CTEF que apresentam: 
 - Os fotossistemas do tipo 1 apresentam, além da molécula de bacterioclorofila a ou de 
clorofila a (dependendo do grupo de microrganismos) que participa da primeira reação redox, 
proteínas com centros ferro-enxofre. Estas proteínas ferro-enxofre compõem o último par redox da 
CTEF que ainda faz parte dos fotossistemas do tipo 1. Estas proteínas doam elétrons para moléculas 
de ferredoxina, e estas por sua vez para moléculas de NAD(P)+, gerando NADH + H+ OU 
NADPH2; 
 - Os fotossistemas do tipo 2 apresentam, além da molécula de bacterioclorofila a ou de 
clorofila a que participa da primeira reação redox, uma molécula de feofitina e moléculas de 
quinonas (ubiquinonas ou plastoquinonas). Estas moléculas de quinonas compõem o último par 
redox que faz parte dos fotossistemas do tipo 2. Estas moléculas de quinonas transferem elétrons 
para complexos bc1 ou b6f, dependendo do grupo de bactérias. 
 As bactérias púrpuras apresentam somente um fotossistema do tipo 2; as bactérias verdes 
apresentam somente um fotossistema do tipo 1; e as cianobactérias apresentam os dois tipos de 
fotossistemas operando em série. 
 
6.1.2. A Cadeia Transportadora de Elétrons Fotossintética e a fotofosforilação 
 Nem todas as reações redoxda Cadeia Transportadora de Elétrons Fotossintética (CTEF) 
ocorrem entre pares redox constituintes dos fotossistemas. Em função da forma como ocorre o fluxo 
de elétrons, a fotossíntese de bactérias púrpuras é considerada cíclica, e a de bactérias verdes e de 
cianobactérias é considerada acíclica. Esta classificação é devida à formação de coenzimas 
reduzidas, associada ao funcionamento da CTEF, somente nas bactérias verdes e cianobactérias. Se 
são formadas coenzimas reduzidas associado ao funcionamento destas CTEFs, isso só é possível 
porque existe uma fonte externa de elétrons, a qual é oxidada doando continuamente novos elétrons 
para que o fluxo continue. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
32 
 
7. EXERCÍCIOS: 
7.1) Calcular o número de oxidação dos elementos oxigênio, oxigênio, ferro, nitrogênio e 
hidrogênio nas substâncias químicas ou íons abaixo: 
 O2 H2O Fe+2 NO3-1 H2O 
 
7.2) A partir das reações de oxirredução abaixo, escreva os pares redox e identifique qual é a 
substância oxidada e qual é a substância reduzida de cada par redox. Justifique: 
 Reação 1: C6H12O6 + O2 → CO2 + H2O 
 
 Reação 2: Fe 3+ + NADH + H+ → Fe2+ + NAD+ 
 
7.3) Preencha a tabela abaixo , comparando os dois exemplos citados. 
 
Comparação Hidrelétrica Respiração aeróbia a partir da 
glicose 
Processo (esp. + não esp.) 
 
Processo parcial 
espontâneo 
 
Processo parcial não 
espontâneo 
 
Trabalho realizado 
 
Energia conservada 
 
Processos que gastam a 
energia conservada 
 
 
7.4) A partir dos pares redox abaixo e da tabela de potenciais redox, escreva a reação de 
oxirredução espontânea em cada caso, e indique qual reação libera uma maior quantidade de 
energia. Justifique! 
 Pares redox: (O2/H2O; NO3-/NO2-) 
 
 Pares redox: ( NO3-/NO2-; NAD+/NADH) 
 
 
33 
 
7.5) O fluxo de elétrons na reação de oxi-redução da respiração aeróbia da glicose C6H12O6 + 6O2 
→ 6CO2 + 6H2O ocorre de forma gradual. Assim, esta reação pode ser desmembrada em várias 
outras reações parciais. Estas reações parciais podem ser escritas utilizando os seguintes pares 
redox: 
O2/H2O; CO2/C6H12O6 ; NAD+/NADH. 
 Responda às seguintes questões: 
 a) Escreva as reações que caracterizam as etapas desta oxirredução: 
 Via glicolítica: _________________________________________________ 
 Descarboxilação do ácido pirúvico: _________________________________ 
 Ciclo de Krebs: ________________________________________________ 
 Somatório das etapas que ocorrem no citoplasma: _____________________________ 
 Cadeia transportadora de elétrons ________________________________ 
 b) Classifique cada uma das reações parciais acima como espontâneas ou não espontâneas; 
 
7.6) Faça um esquema simplificado de uma célula bacteriana, representando a membrana 
plasmática e a parede celular. Esta bactéria realiza respiração aeróbia a partir da glicose. 
Esquematize o que se pede: 
 a) A reação de oxirredução que resume as etapas que ocorrem no citoplasma e a equação de 
oxirredução que resume as etapas que ocorrem na membrana plasmática; 
 b) O processo de conservação de energia associado à etapa que ocorre no citoplasma e 
aquele associado à etapa que ocorre na membrana plasmática; 
 c) Os processos que gastam energia conservada no citoplasma e os processos que gastam 
energia conservada na membrana plasmática. 
 
7.7) Analise as reações abaixo, as quais resumem as cadeias transportadoras de elétrons de 3 
microrganismos diferentes e responda: 
 a) Qual é a classificação destes metabolismos quanto à fonte de energia e quanto ao aceptor 
final de elétrons; 
 b) Consultando a tabela de potenciais redox fornecida, ordene os microganismos em ordem 
crescente de rendimento energético das cadeias transportadoras de elétrons; 
 c) Indique qual (quais) tipo(s) de fosforilação (fosforilações) permite(m) a cada 
microrganismo conservar energia na forma de ATP. 
 Microrganismo 1: Fe 3+ + NADH + H+ → Fe2+ + NAD+ 
 Microrganismo 2: Fe 2+ + O2 → Fe 3+ + H2O 
 Microrganismo 3: NADH + H+ + O2 → NAD+ + H2O 
 
34 
 
7.8) Conceitue e diferencie (considerando a fonte de energia): 
 Respiração X Fermentação; 
 Quimioorganotrofia X Quimiolitotrofia; 
 Respiração aeróbia X Respiração anaeróbia. 
 
7.9) Desenhe, simplificadamente, as células bacterianas listadas abaixo, representando a membrana 
plasmática e a parede celular. Em cada uma das células, escreva o resumo das reações de oxi-
redução, os processos que conservam energia, e aqueles que gastam energia no citoplasma e na 
membrana plasmática. Cada uma das bactérias obtem energia da seguinte forma: 
 a) Respiração anaeróbia a partir da glicose, utilizando nitrato como aceptor final de elétrons; 
 b) Fermentação a partir da glicose, sendo o ácido lático o produto final (fermtação lática); 
 c) Quimiolitotrofia, tendo como fonte de energia o Fe2+, e O2 como aceptor final de elétrons; 
 d) Quimiolitotrofia, tendo como fonte de energia o H2, e o O2 como aceptor final de elétrons; 
 
7.10) Preencha a tabela abaixo, sobre os mecanismos que permitem a formação de um gradiente 
iônico em bactérias: 
Tipo de Metabolismo Processo que permite a formação de um gradiente de íons
Respiração 
Fermentação 
Quimiolitotrofia 
 
7.11) Represente, nas células do exercício 7.9, os mecanismos que permitem a formação de 
coenzimas reduzidas (Ex.: NADH + H+) em cada bacteria indicada. 
 
7.12) Preencha a tabela abaixo, sobre os mecanismos que permitem a formação de coenzimas 
reduzidas em bactérias: 
 
Tipo de Metabolismo Etapa onde são geradas 
coenzimas reduzidas 
Mecanismo 
Respiração 
Fermentação 
Quimiolitotrofia ( Fe2+) 
Quimiolitotrofia (H2) 
 
_______________________________________________________________________________ 
 
 
 
35 
 
8. REFERÊNCIAS CONSULTADAS: 
 
MADIGAN, M. T., MARTINKO, J. M., PARKER, J. Brock Biology of microrganisms. 10 ed. 
London: Prentice Hall, 2003. 1019 p. 
 
NELSON, D. L., COX, M. M. Lenhinger Principles of biochemistry. 4. ed. New York: W. H. 
Freeman and Company, 2005, 1119 p. 
 
PELCZAR, M. J. Jr. , CHAN, E. C. S., KRIEG, N. R. Microbiology Concepts and Applications. . 
McGraw-Hill, New York, 1993. 896 p. 
 
SYLVIA, D. M., HARTEL, P. G., FURHRMANN, J. J., ZUBERER, D. A. Principles and 
Applications of Soil Microbiology. 2. ed. New Jersey, Pearson, 2005, 640 p. 
 
TORTORA, G. J., FUNKE, B. R., CASE, C. L. Microbiologia. 6. ed. Porto Alegre,1998. 827 p. 
 
WHITE, D. The Physiology and biochemistry of prokaryotes. 2. ed. New York: Oxford University 
Press, 2000, 565 p.