Hominização

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A Árvore Filogenética Hominida
Adriana Schmidt Dias
UFRGS
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As reflexões de Darwin em A Descendencia do Homem (1871), centram-se em 3 pontos: 
a) nossa espécie tem origem africana, pois é nesse Continente que se encontram nossos “parentes evolutivos” mais próximos (gorilas e chimpanzés); b) este processo teria sido de longa duração, remontando milhões de anos; e c) a origem da humanidade teria se dado na forma de um “pacote evolutivo”, com a evolução conjunta de três aspectos que nos distinguem dos demais primatas: o bipedismo, a cerebralização e a tecnologia. 
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A maior divergência contra às hipóteses de Darwin referiam-se à origem africana da humanidade. Em 1912 “o Homem de Piltdown” foi encontrado por Charles Dawson (abaixo), arqueólogo amador, e Arthur Smith Woodward, geólogo do Museu Britânico. O Eoanthropus dawsoni foi considerado o “elo pedido” entre o homem e o macaco até 1949, quando Keneth Oakley (Oxford Univ.) provou tratar-se de uma falsificação (crânio humano e mandíbula de orangotango). Mistério sem solução, até Conan Doyle está entre os suspeitos…
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Ao longo do século XX as pesquisas paleoantropológicas demonstraram que a origem africana e a antiguidade do homem estavam corretas, porém passou-se a questionar a idéia de “pacote evolutivo” em função das amostras paleontológicas disponíveis e das possibilidades de datação. 
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As controvérsias sobre quais aspectos definem nossa “condição humana” variaram de acordo com a época: o grande cérebro (1920), a habilidade tecnológica (1930), a violência inata (1940), a sociabilidade (1950). Porém, “a hominização não poderia ser concebida somente como uma evolução biológica, (...) nem somente como uma evolução sociológica, mas sim como uma morfogênese complexa, resultante das interferências genéticas, ecológicas, cerebrais, sociais e culturais” (Morin, 1979: 61). 
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	A paleoantropologia ou antropologia biológica tem um enfoque multidisciplinar, cruzando informações da osteologia, da genética e da análise química dos ossos e dentes. Os principais temas estudados são: evolução dos hominidas, atributos físicos das populações (reconstrução facial, paleodemografia, paleopatologias) e hábitos de vida. 
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	Alguns tipos de indicadores: 
Sexo: Estimado pelo ângulo de abertura da pélvis, pela implantação muscular e por características discretas do crânio. 
Idade: Estimada pelo padrão de erupção e desgaste dos dentes, pela fusão das epífises e fechamento das suturas cranianas.
Altura e Peso: A altura é proporcional ao comprimento do fêmur e o peso pode ser calculado pela relação entre altura, sexo e idade.
Dentes: Tipo de abrasão varia de acordo com a dieta (carne=estrias verticais/curtas; vegetais=estrias verticais/horizontais longas).
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Pioneiros da Paleoantropologia Africana (1930-1990)
Raymond Dart
Robert Broom
Mary e Louis Leakey
Donald Johanson e Richard Leakey
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Destaques da Antropologia Biológica Africana no Século XXI
Tim White
Meave Leakey
Michel Brunet
Yohannes Haile-Selassie
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Principais jazidas paleontológicas Hominidas com datações entre 7 e 2.5 MA 
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Qual o modelo de nossa árvore filonegética?
Ausência de Consensos
Entre 7 e 4 milhões de anos:
Ausência de fósseis de indivíduos inteiros (fragmentos isolados de dentes, crânios e extremidades) – Problema tafonômico.
Indefinições quanto ao conceito de espécie (ampla variação morfológica) - Problema taxonômico.
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	O único consenso é que a partir de 2,5 milhões de anos co-existiram 2 gêneros: 
1) Australopithecus: Bípedes, com volume cerebral pequeno (350-400 cm3), molares grandes e achatados, alto dimorfismo sexual (machos em torno de 1,5 m de altura, fêmeas em torno de 1 m de altura) e divididos em 2 sub-grupos, Robustos e Gráceis, com várias espécies.
2) Homo: Bípedes, com cérebros maiores que australopithecus (650-1300 cm3) e estrutura semelhante a moderna, dentes menores.
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O bipedismo gerou alterações na estrutura óssea e muscular e no sistema de sustentação e movimentação dos membros:
A pélvis tornou-se mais curta e larga, com implantação do fêmur em ângulo. 
Membros inferiores alongados, com superfície das juntas ampliadas (incluindo a do joelho que pode ser estendida).
Pé em forma de plataforma, com dedão alinhado aos demais
Base da coluna vertebral curva e deslocamento do forâme magno para o centro do basicrânio.
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	Quais fatores foram favoráveis à seleção natural da bipedia?
	 
	A formação do vale da Grande Fenda (Rift), há 35 milhões de anos (Oligoceno), causou grandes modificações no cenário ambiental africano. O “Rift Valley” consiste em um complexo de falhas tectônicas que se estende no sentido norte-sul por 5.000 km, desde a Síria até Moçambique, com uma largura entre 30 e 100 km. 
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Suas bordas são formadas por cordilheiras, onde estão os pontos mais elevados do continente, muitos com atividade vulcânica. Sua formação gerou barreiras de ventos e chuvas entre o oeste e leste da África, predominando na África Ocidental as formações florestais tropicais e na África Oriental os mosaicos de paisagens, com florestas úmidas nos platôs e paisagens abertas nas planícies. A partir de 7 milhões de anos, estas condições ambientais teriam favorecido a bipedia no leste da África (hipótese do “East Side Story”de Yves Copans).
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Várias são as hipóteses que justificam a sua seleção natural:
1) Maior capacidade de transporte de alimentos à grandes distâncias em função da liberação das mãos, ampliando a possibilidade de sobrevivência da prole (hipótese do “macho provedor”de Owen Lovejoy).
2) Forma de locomoção mais eficiente, permitindo percorrer maiores distâncias com menor gasto de energia (hipótese de Peter Rodney e Henry McHenry), maior refrigeração e menor exposição ao sol (hipótese de Peter Wheeler).
3) Capacidade de visualização a longa distância em paisagem aberta. 
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Nossa Árvore Filogenética
1) Sahelanthropus tchadensis:
Crânio incompleto descoberto em 2002 no deserto de Djurab, norte do Chade, por Michel Brunet da Universidade de Poitiers, França (Sahel=zona de transição entre serto e savana; também chamado de Toumai). Corresponde atualmente a evidência fóssil mais antiga de possível hominida, com datações entre 6 e 7 milhões de anos. A ausência da basicrânio impede a identificação plena da bipedia, porém dentes assemelham-se morfologicamente aos australopithecus.
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2) Orrorin tugenensis:
Espécie definida em 2001 a partir e 19 fragmentos isolados de mandíbula, tíbia e fêmur encontrados em Tugen Hills, Quênia, por Martin Pickford e Bigitte Senut do Museu de História Natural de Paris (=Homem original; também chamado “Homem do Milênio”). Com datações de 6,2 e 5,6 milhões de anos, o gênero também é chamado de Praeanthropus. Características do fêmur apontam para possível hominida, com bipedia ocasional, que passava a maior parte do tempo nas árvores.
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3) Ardiopithecus ramidus:
Descoberto em 1994 a partir de fragmentos isolados de mandíbulas e crânios, encontrados por Tim White (US), no sítio Aramis (Etiópia), com datações de 4.4 milhões de anos (Ramidus=raiz). Em 2001, foi identificada por Yohanes Haize-Selassie uma falange do pé, com datações entre 5.2 e 5.8 milhões de anos, indicando possibilidade de bipedia, justificando uma “crono-espécie” (Ardiopithecus ramidus kabada).
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4) Australopithecus anamensis:
Definido a partir de 22 fragmentos localizados em 1995 no norte do Quênia (sítios de Kanapoio e Baia de Allia), por Meave Leakey (Museu Nacional do Quênia) (Anam=lago). 
Datados entre 4.2 e 3.9 milhões de anos, a evidência de bipedia plena é defendida pela morfologia da tíbia. Seu peso é estimado entre 46 e 55 kg. 
Evidências polínicas indicam a presença de mosaicos entre florestas e paisagens abertas. 
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5) Australopithecus afarensis:
Entre 1974 e 1979 a equipe de Donald Johanson (US) identificou no deserto de Hadar (em Afar, Etiópia) um esqueleto parcialmente completo de uma fêmea, com datações de 3.8 milhões de anos, batizada em homenagem a música dos Beatles “ Lucy in the sky with diamonds” (lado). 
Até a década de 1990 foram identificados na Etiópia e Tanzânia (Hadar e Laetoli) 53 indivíduos desta espécie, com datações entre 2,9 e 3,9 milhões de anos. A espécie de Lucy apresenta grande dimorfismo sexual (1,05 m de altura e 30 kg para as fêmeas e 1,51 m de altura e 45 kg para os machos). Seu crânio é similar ao chimpanzé, com volume que varia entre 380-450 cm3 e caninos pronunciados.
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Crânio de Australopithecus afarensis mais completo até agora conhecido foi descoberto de em 2000 e datado de 3,3 milhões de anos (apelidado de “Selan, o filho de Lucy”, tinha 3 anos). 
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Estudos anatômicos do A. Afarensis indicam semelhanças com o pé e a pélvis humana, porém possui grande mobilidade nos pulsos e tornozelos, a articulação do ombro é aberta e os membros inferiores são curtos. Isto indica bipedia associada e uso das árvores para dormir e se alimentar.
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Rastro de 30 metros com pegadas de dois adultos e uma criança em cinza vulcânica, datadas de 3.6 milhões de anos, identificadas por Mary Leakey na Tanzânia (Laetoli).
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6) Australopithecus bahrelghazali: 
Foi definido a partir de uma mandibula encontrada no Chade (sitio de Bahar el Ghazal) em 1995 por Michel Brunet (FR) e David Pilbeam (US). Com antiguidade estimada de 3 a 3,5 milhões de anos, a arcada é similar ao Australopithecus afarensis, mas encontra-se a 2500 km oeste do Rift Africano, em área de floresta no Plioceno. Embora seja um achado parcial, os autores sugerem tratar-se do ancestral do Homo habilis.
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7) Australopithecus africanus:
O primeiro fóssil hominida foi identificado em 1924 na África do Sul, por Raymond Dart, no sítio de Taung. Correspondia a um crânio de uma criança de 3 anos que apresentava um posicionamento basal do forâme magno, caninos pequenos e molares grandes e planos. A partir do “bebê de Taung” foi definida a espécie Australopithecus africanus (=“macaco do sul do África”), só aceita pela comunidade científica em 1947, quando mais de 30 indivíduos já haviam sido encontrados nas cavernas calcáreas de Sterkfontein, Kromdraai e Swartkrans. Suas datações vão de 3,5 a 2,5 milhões de anos.
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8) Australopithecus Sediba: 
Definido por Lee Berger, Universidade de Witwatersrand, em 2010 a partir de 220 ossos identificados na caverna calcárea de Malapa, na África do Sul (sediba=manancial inesgotável). Situada a 8 km dos sítios estudos por Broom e Dart entre os anos 1920 e 1940, tem datações de 1,97 milhões de anos. 
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Fazem parte do conjunto de evidências encontradas em Malapa os esqueletos parcialmente completos de uma fêmea adulta e um jovem macho (ao lado), além de outros 4 indivíduos, incluindo um bebê. 
Trata-se de uma espécie grácil, com cérebro de 430 cm3. Posssui, porém, pélvis e mãos semelhantes ao Homo, e estrutura craniana com a região frontal mais expandida. Estas características embasam a hipótese de que seria o ancestral direto do Homo erectus ergaster. Para Berger, o Homo habilis da África Oriental seria um “beco sem saída” evolutivo.
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9) Australopithecus robustus:
As pesquisas realizadas por Raymond Dart e Robert Broom na África do Sul também identificaram o Australopithecus robustus, com datações entre 2 e 1 milhões de anos. Possuía grandes molares e uma crista sagital no topo do crânio para dar suporte muscular à mandíbula mais pesada. 
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10) Australopithecus boisei:
Na década de 1930, Louis e Mary Leakey iniciaram pesquisas na Garganta de Olduvai, no Quênia, e em Laetoli, na Tanzânia. Em 1959 identificaram em Olduvai uma variante regional de Australopithecus robustus, com datações de 1.7 milhões de anos. Foi classificado como Zijanthropus (=homem da África Oriental) Boisei (=nome do financiador das pesquisas), sendo posteriormente agregado ao gênero Australopithecus.
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11) Australopithecus aethiopicus:
 Chamado de o “crânio negro”, trata-se de outra variante robusta do leste africano, encontrado por Richard Leakey, em 1967, no baixo rio Omo (Etiópia) e por Alan Walker, em 1984, no Lago Turkana (Quênia). Tem datações de 2,6 milhões de anos. 
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12) Australopithecus garhi:
Evidencias fósseis de uma australopithecus grácil no leste da África foram encontradas em 1996 pela equipe de Tim White e Yohannes Haile-Salessie no vale do médio rio Awash, Etiópia (=surpresa). Datado de 2,5 milhões de anos, seu volume cerebral seria de 450 cm3
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As diferenças entre Australopithecus gráceis e robustos centram-se nas adaptações dentárias e faciais à mastigação (trituração alimentos duros), sendo os esqueletos muito similares entre si. O tamanho do cérebro varia entre 380 e 500 cm3 em proporção ao volume corporal. O maior australopithecus foi o Boisei com 49 kg e 1,37 m para os machos e 34 kg e 1,24 m para as fêmeas. 
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Qual o modelo de nossa Árvore Filogenética?
Existem distintas propostas quanto a relação evolutiva entre os membros de nossa árvore filogenética. As opiniões dividem-se entre aqueles que são partidários “da reunião”, sugerindo agregar espécies e defendendo ritmos de mudança graduais, e aqueles que são partidário “da divisão”que defendem que descendemos de uma grande família com múltiplas ramificações, cujos ritmos de transformação foram marcados pela mudança rápida (classificação por comparação craniana).
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 Homo sapiens sapiens
 Homo sapiens neanderthalensis
 
 Homo erectus heidelbergensis
 
 Homo erectus
 			Australopithecus robustus Australopithecus boisei 
 			Australopithecus africanus
						 			 			Australopithecus afarensis
				
	Homo habilis Australopithecus anamensis Ardiopithecus ramidus 
 				
	 ? 
	 			
					
				
Modelo 1 - Meave Leakey e Alan Walker (1995), Stony Brook University, NY
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						 		 			 							 		 		 Homo sapiens neanderthalensis Homo sapiens sapiens
 						 Australopithecus boisei	 Australopithecus garhi Homo erectus	 
 Australopithecus robustus Australopithecus africanus Homo habilis 			
 			 Australopithecus afarensis
 			 
 Australopithecus anamensis
							
				 
 Australopithecus ramidus
Modelo 2 - Donald Johanson e Tim White (1995), University of California, Berkeley
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					 		 Homo sapiens neandertalenses Homo sapiens sapiens			 					 
 						 	 		 Australopithecus boisei Homo erectus 
 
 Australopithecus robustus Homo habilis 			
Australopithecus aethipitecus Australopithecus africanus
 			 Australopithecus afarensis
 			 
 Australopithecus anamensis
							
				 
 Australopithecus ramidus
Modelo 3 - Randall Skelton e Henry McHenry (1998)
– University of Mantana, Missoula, e University of California, Davis.
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Modelo 4 - Ian Tattersel (2003), American Museum of Natural History, NY
 Homo sapiens neanderthalensis Homo sapiens sapiens
			 Homo sapiens arcaico Australopithecus robustus 
 		 
			 Homo erectus Australopithecus boisei
			 Homo habilis Australopithecus aethiopithecus
Australopithecus africanus Australopithecus garhei Australopithecus bahrelghazali 
			 Australopithecus afarensis
 Australopithecus anamensis
Orrorin tungenensis Ardiopithecus ramidus 
 			
			 Sahelanthropus tchadensis Pan troglodites (Chimpanzé) 
				 
				 ?
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13) Homo habilis:
Em 1960, Richard Leakey, identificou em Koobi Fora, Lago Turkana (Antigo Lago Rudolf), no Norte do Quênia, a primeira evidência fóssil conhecida de Homo habilis (=habilidoso), com datações de 2,5 a 1 milhões de anos. Evolutivamente relacionado aos Australopithecus gráceis, diferencia-se pelo volume cerebral (640 cm3), redução dos maxilares e dentes molares, pela produção de artefatos e pela inclusão de proteína animal na dieta.
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Sugere-se que haveria duas variantes cronológicas (crono-espécies) do Homo habilis: 
Homo habilis rudolfensis, com crânio maior e datações de 2.4-1.9 milhões (esquerda); maior proximidade com Homo erectus?
Homo habilis, com crânio menor e datações de 1.9-1.6 milhões (direita). Maior proximidade com Australopithecus?
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Comparação do volume cerebral: a) Chimpanzé: 300-500 cm3, b) Australopithecus: 400-500 cm3; c) Homo habilis: 500-750 cm3; d) Homo erectus: 900 cm3; e) Homo sapiens sapiens: 1350 cm3.
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O que favoreceu a cerebralização?
A encefalização é uma tendência evolutiva dos primatas. No entanto, a maior diferença do cérebro do Homo habilis encontra-se em sua estrutura organizacional. Nos primatas o lóbulo occipital, relacionado aos centros de visão, é mais desenvolvido. No gênero Homo há um maior desenvolvimentos dos lóbulos parietal (área de integração de informações sensoriais), frontal (área dos centros de linguagem, emoção e coordenação motora) e temporal (área dos centros de audição e memória). O cérebro do Homo também é assimétrico: o lado esquerdo é maior e é associado a habilidades motoras (destria) e fala (área de Broca e área de Wernicke). 
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Um cérebro grande acarreta gestações longas e filhotes imaturos (neotenia). 
Este padrão só se sustenta em interação com ambientes ricos em recursos e com baixa predação/competição (onivoria). 
Por outro lado, a encefalização humana pode ser resultado da pressão “seletiva” de padrões de interação social mais complexos. Indivíduos que são hábeis no estabelecimento e manutenção de alianças têm maior sucesso reprodutivo, pois isto aumenta o potencial de cruzamento e a rede de suporte para criação da prole neonata. 
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Os instrumentos líticos produzidos pelo Homo habilis são seixos lascados para extração de lascas cortantes e produção de cutelos usados para extrair tutano e esquartejar carcaças de animais abatidos por outros predadores. Os sítios arqueológicos mais antigos localizam-se no vale do rio Omo e em Hadar (Etiópia), com datações de 2,6 milhões de anos, e na Garganta de Olduvai (Quênia), com datações de 1,8 milhões de anos.
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14) Homo erectus:
Em 1891, foram encontrados pelo holandês Eugene Dubois fósseis de humanos arcaicos na ilha de Java (Pitecanthropus erectus) (ao lado). Estes achados foram questionados até a década de 1920, quando o canadense Davidson Black, encontrou crânios similares na caverna de Zoukoutien, China (Sinanthropus pekinensis). 
Na década de 1950, somam-se os achados africanos, sendo todos reunidos na espécie única Homo erectus.
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No sítio de Koobi Fora, Lago Turkana (Quênia), foi encontrado em 1984 um esqueleto quase completo de um Homo erectus com idade estimada de 9 anos pelo crescimento dentário e datação entre 1,8 e 1,6 milhões de anos. 
O “garoto de Turkana” tinha 1,50 m e sua altura em adulto é estimada em 1,80 m. Seu volume cerebral e de 880 cm3. Suas proporções corporais, com ombros e quadris estreitos, adaptado para climas quentes, sugerindo também uma redução de pelos no corpo e pela capacidade de corrida.
Seu grau de preservação permitiu estudar aspectos de modo de vida, incluindo subsistência e linguagem.
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A origem do Homo erectus é africana e estimada entre 2 e 1,8 milhões de anos (sítio Koobi Fora, Quênia). Na glaciação de Donau (1,75-1,1 milhões de anos) há evidências da colonização inicial do Cáucaso (sítio Dmanisi, Georgia), da Peninsula Ibérica (sítios de Atapuerca, Espanha) e do sul da Ásia (ilha de Java), com datações entre 1,8-1,2 milhões de anos. 
A sua presença inicial no leste da Ásia (Zhoukoudian, China) está datada entre 750.000-400.000 anos.
Principais sítios antigos de Homo erectus
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Os níveis oceânicos mais baixos durante as glaciações facilitaram a colonização inicial do Oriente Próximo e da Europa através da exposição de plataformas continentais, com três vias de acesso possíveis. As datações de 1,5 milhões de anos para Israel (sítio Ubeidiya) e de 1,6 milhões de anos para a Geórgia (sítio Dmanisi) reforçam a hipótese darota principal por via terrestre através do Levante (Turquia).
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A colonização dos humanos arcaicos do Sudoeste da Ásia deu-se a partir de 1,8 milhões de anos através do Continente de Sunda que durante os eventos glaciais conectava as ilhas de Sumatra, Java e Bornéu ao Sudoeste Asiático. 
Wallacea congrega as ilhas entre os Continente e os achados de uma versão anã do Homo erectus na Ilha de Flores (Homo florensis) com 800,000 AP ainda é controversa. 
Austrália foi colonizada por humanos modernos a 40.000 anos.
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As migrações do Homo erectus teriam gerado três variantes regionais por isolamento geográfico: ergaster (África), mais antiga (2 milhões de anos-300.000 anos), erectus (Asiática), intermediária e que teria dado origem aos humanos modernos africanos, e heidelbergensis (Europa), mais recente (600.000 AP-150.000 anos) que originaria os neandertais.
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Reconstrução facial do Homem de Java (Homo erectus)
O Homo erectus apresenta um maior volume corporal (1,60- 1,80 m) e cerebral (850-1100 cm3) em comparação ao Homo habilis. Apresenta face curta e abertura nasal projetada (nariz externo). Teria possível ausência de pilosidade e estrutura termoreguladora semelhante a moderna . As inovações tecnológicas relacionam-se ao fogo, a caça e a produção de artefatos bifaciais. 
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O aumento do volume encefálico do Homo erectus reflete-se em distintos fatores como maior volume corporal, maior longevidade (50 anos), maturidade sexual tardia, necessidade de dieta rica em proteína em função do alto custo energético de manutenção de um cérebro grande (caça), gestação mais longa e padrão de prole neonata imatura. 
Homem de Java
Homem de Pequim
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Em função dos limites estruturais da pélvis, o bebê humano só atinge o mesmo nível de maturidade de um chimpanzé ao nascer aos 12 meses de idade (50% da capacidade craniana adulta). Para uma equivalencia nossa gestação teria que ter 21 meses. 
Esta infância prolongada gera uma maior dependência em relação a mãe, mas permite que o desenvolvimento do cérebro acompanhe o aprendizado da cultura, bem como estimula a cooperação social. Já a maturidade sexual tardia está associada a um surto de crescimento, marcando o início da competição reprodutiva. 
Reconstituição Facial Garoto de Turkana (Homo ergaster)
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O Homo erectus heidelbergensis foi definido a partir de fósseis encontrados na Alemanha em 1921.
Sugere-se que tenha surgido na África por volta de 600.000 anos e substituído as populações H. ergaster (= “que trabalha”) na Europa (Homo Antecestor) (reconstrução facial de crânio de Homo Heidelbergensis, Atapuerca, Espanha, 500.000 anos).
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Ao que tudo indica, a família extensas, organizada pela noção de reciprocidade é a forma de relação social dos Humanos Arcaicos (imagem: família Homo heidelbergensis de Atapuerca, Espanha – 500.000 anos).
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15) Homo sapiens neanderthalensis:
Em termos evolutivos o Homo sapiens possui duas variantes geradas por isolamento geográfico: Homo sapiens neanderthalensis (Europa e Oriente Próximo) e Homo sapiens sapiens (África). As evidencias mais antigas datam de 150.000 anos, extinguindo-se os neandertais por volta de 27.000 anos atrás. As diferenças dizem respeito ao crânio e robustez esqueletal.
Neandertal
Moderno
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Os neandertais são melhor conhecidos anatomicamente. Por sepultarem seus mortos nas cavernas que habitavam, ocorreu boa preservação de seus esqueletos e hoje dispõe-se de uma coleção de 500 indivíduos, sendo 20 esqueletos completos. Também ocupavam regiões pesquisadas pela arqueologia desde 1856 (vale do Neander, Alemanha). 
Neanderthal Museum, Mettmann, Alemanha
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Os neandertais se diferenciam dos humanos modernos por apresentar um crânio mais alongado, com abertura nasal larga, arco supra-orbital pronunciado, testa baixa e ausência de queixo. O cérebro tem em média 1450 cm3.
O esqueleto sugere um físico mais baixo que o Homo erectus (1,70-1,60 m), com forte implantação muscular, ombros e quadris mais largos e juntas ósseas mais reforçadas.
Seu corpo foi “selecionado” para conservar o calor, minimizando as áreas expostas ao frio glacial. O nariz grande poderia servir para aquecer e umedecer o ar inalado.
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Principais sítios onde foram encontrados artefatos líticos elaborados sobre lascas retocadas atribuídos aos Neanderthais.
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As opiniões sobre a relação evolutiva entre neandertais e modernos dividem-se desde o século XIX entre o paralelismo e a ancestralidade. A partir dos anos 1960, os defensores da ancestralidade passam a defender a idéia de uma separação racial antiga (hipótese “multiregional”), marcando uma relação anatômica com os brancos (caucasianos). No final da década de 1990, os primeiros estudos de DNA mitocondrial de neandertais, indicaram uma distância genética de pelo menos 600.000 anos com o ancestral comum aos modernos (hipótese “origem africana”).
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16) Homo sapiens sapiens:
Os achados arqueológicos mais antigos possuem datações de 160.000 anos AP e correspondem a uma amostra de 20 indivíduos, encontrados na África do Sul, Quênia e Israel (ao lado). Os defensores das pautas curtas de evolução interpretam as diferenças como representando saltos evolutivos. Os defensores de pautas longas de evolução defendem a existência de elementos transicionais entre o Homo erectus e o Homo sapiens, em função do isolamento geográfico (sapiens arcaicos).
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Os chamados sapiens arcaicos correspondem a achados isolados e geograficamente dispersos, com cronologia variada como o cranio de Broken Hill (Zâmbia) chamado Homo rodhesiense de 250.00 anos (alguns autores o classificam como heidelbergensis). 
Com datações de 160.000 anos, crânios de humanos identicos aos modernos foram identificados na África do Sul (sítios Blombos Cave e Klasies River Mouth/KRM) e com 100.000 anos na Etiópia (sítios Herto e Omo) e em Israel (sítios Skhul e Qafzeh). 
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A partir de 40.000 anos iniciam -se os movimentos de colonização do Homo sapiens sapiens a partir da África e Oriente Próximo em direção a Europa, a Ásia e a Austrália, chegando a América entre 20.000 e 13.000 anos e a Polinésia (Havaí) no século XII dC.
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O que nos diferencia dos demais Hominidas em termos evolutivos?
Sugere-se que a capacidade plena da linguagem articulada seja o principal “capital” cultural dos Homo sapiens sapiens, pois quanto mais complexa a organização social, maior a necessidade de estruturas de transmissão das regras sociais entre as gerações e de manutenção dos laços sociais a longas distâncias. 
A capacidade de fonação plena teria sido a responsável pela “revolução cultural” do Paleolítico Superior.
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Inovações tecnológicas da revolução cultural do Paleolítico Superior
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A seleção natural favoreceu a vocalização entre os primatas (12 fonemas), mas esta é maior entre os humanos (50 fonemas). O processo de evolução deste aparelho vocal inicia-se com o Homo erectus, mas somente entre os humanos modernos a base do crânio é arredondada, fazendo com que a larínge situe-se na parte baixa da garganta e a faringe acima das cordas vocais, criando uma caixa de ressonância. Entre os demais primatas e hominidas a base do crânio é chata, situando-se a laringe na parte alta da garganta o que limita a emissão de sons.
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Os bebês humanos nascem com o padrão de fonação primata e a laringe desloca-se para baixo progressivamente, atingindo a posição que permite a fala articulada entre os 18 e 24 meses de idade. A posição definitiva da laringe só é atingida entre os 12 e 14 anos de idade. A fala seria um relaciona o mundo mental interno e o mundo social: precisamos dela para contar e lembrar histórias.
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 Principais Modelos Teóricos sobre a Origem dos Humanos Modernos:
MODELO MULTI-REGIONAL (Alan Thorne e Milford Wolpuff): partindo do registro fóssil e de uma perspectiva gradualista, sugere que os sapiens modernos teriam se originado simultaneamente em diferentes regiões geograficas povoadas por arcaicos, através de evolução paralela e gradual (fósseis transicionais). As raças modernas guardariam traços destas diferenças de origem que por cruzamento teriam se unificado.
MODELO DA ORIGEM ÚNICA OU “A PARTIR DA ÁFRICA” OU “ARCA DE NOÉ” (Chris Stringer): Parte de estudos genéticos e defende que os humanos modernos originam-se de uma única população africana que teria substituído as populações arcaicas e neandertais. Estas teriam surgido a partir do isolamento geográfico de Homo erectus (ergaster?), representando um salto evolutivo.
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As evidências que corroboram o modelo de origem única africana são genéticas. A Hipótese da Eva Mitocondrial (Douglas Wallace e Allan Wilson) indica que o DNA mitocondrial, doado pela linhagem materna, estaria associado a uma ancestralidade africana comum para toda a espécie com origem entre 150.000-200.000 anos. O mesmo padrão é encontrado para o cromossomo Y, indicando uma origem comum e africana. 
Também os primeiros resultados do Projeto de Genoma Neandertal indicam 26 diferenças como o genoma moderno, sugerindo uma encruzilhada evolutiva entre 400.000-250.000 anos (heidelbergensis). 
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A variação fenotípica dos humanos modernos deu-se por microevolução decorrente do isolamento geográfico a partir de 100.000 anos (população politípica). 
Estudos genéticos indicam que o processo de diferenciação que originou os grupos raciais modernos está associado aos ritmos desta colonização. O padrão africano ou negróide (100.000 anos) é o original, seguido dos padrões australo-melanésio (60.000-55.000 anos), caucasiano (40.000-35.000 anos) e mongol-ameríndio (35.000-15.000 anos). A tendência a despigmentação seria recente (40.000 anos) e uma adaptação ao clima glacial.