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Microbiologia Básica e Ambiental As Bactérias - Aspectos gerais e importância Material Teórico Responsável pelo Conteúdo: Prof. Dr. Jorge Henrique da Silva Revisão Textual: Profa. Esp. Marcia Ota 5 • Introdução • As Bactérias: tipos e formas • Nutrição das Bactérias • Reprodução das Bactérias Para que você tenha sucesso em seus estudos, é de extremante importância que, além de ler, atentamente, o conteúdo desta Unidade, consulte, ainda, os materiais complementares, pois são ricos em informações, possibilitando-lhe o aprofundamento de seus estudos sobre o assunto. Recomenda-se, também, que busque outras fontes que possam contribuir com o seu aprendizado. Assim, você se diferenciará das demais pessoas! · Nesta unidade, você terá oportunidade de aprender sobre os microrganismos bactérias, em relação às suas formas, o modo como elas se nutrem e se reproduzem. Desse modo, conhecerá a importância desses seres vivos para o meio ambiente. As Bactérias - Aspectos gerais e importância 6 Unidade: As Bactérias - Aspectos gerais e importância Contextualização Geralmente, associamos as bactérias às doenças que esses seres podem causar, como a pneumonia, meningite e outras doenças. Ressalta-se que o grupo das bactérias patogênicas compõe apenas cerca de 1% destes organismos. Neste contexto, a maioria destes organismos (bactérias) desempenham funções muito importantes para o meio ambiente e à vida humana. Algumas bactérias se alimentam da matéria orgânica (sem vida), transformando-a em compostos inorgânicos mais simples, que serão incorporados em outros níveis tróficos da cadeia alimentar. Outras são capazes de fixar nitrogênio, fertilizando o solo ou fermentando moléculas orgânicas ricas em energia, podem produzir o álcool etílico (biocombustível). Tais organismos, ainda, podem auxiliar na limpeza de substâncias prejudiciais ao meio ambiente, como pesticidas e até mesmo o petróleo e seus derivados. Estações de tratamento de esgoto (ETEs) utilizam amplamente bactérias anaeróbicas para a conversão da matéria orgânica em produtos que podem ser utilizados, após o devido tratamento, como fertilizantes. Nesta Unidade, serão apresentadas as características gerais das bactérias, assim como a importância desses microrganismos. Para tanto, para iniciarmos esta Unidade, convido você a assistir ao vídeo intitulado “Tudo Sobre as Bactérias” (disponível em: https://www.youtube.com/watch?v=wlTFG7kCVq0). Vale destacar que esse vídeo contribuirá com seu aprendizado! 7 Introdução Os microrganismos bactérias estão incluídos no grupo dos procariotos (do termo grego significando pré-núcleo), anteriormente classificados como eubactérias, representadas pelos organismos patogênicos ao homem, e bactérias encontradas nas águas, solos, ambientes em geral. Ainda, dentre esses organismos, temos as bactérias fotossintetizantes (cianobactérias) e outras quimiossintetizantes (como as Escherichia coli), enquanto as outras utilizam, apenas, substratos inorgânicos para seu desenvolvimento. De maneira geral, os seres classificados como procariotos são menos complexos e menores que os seres eucariotos. Os eucariotos possuem o seu material genético (DNA) organizado em núcleo envolvido por uma membrana (a carioteca), já o DNA dos procariotos não está “espalhado”, solto, pelo citoplasma celular. Ressalta-se que esses seres (os procariotos), também, não apresentam organelas celulares envolvidas por uma membrana. Além disso, possuem parede celular e, geralmente, sua reprodução se dá por meio de fissão binária. Procariotos e eucariotos são semelhantes quimicamente, pois os dois apresentem carboidratos, lipídeos proteínas e ácidos nucleicos. Utilizam, ainda, tipos semelhantes de reações químicas para formar proteínas, metabolizar o alimento e armazenar energia. Resumidamente, os procariotos e eucariotos se distinguem, principalmente pela ausência (nos procariotos) de organelas1 com membranas, estruturas encontradas, apenas, nos seres eucariotos. As Bactérias: tipos e formas Dentre o grupo das bactérias (procariotos), podemos encontrar diversos tipos e formas de organismos. Algumas, ainda, diferenciam-se por sua composição química, característica que pode ser observada através de reações de coloração, atividades bioquímicas que realizam, suas exigências nutricionais e de onde obtêm sua energia (fonte química ou física - luz solar). O conhecimento das bactérias, em nível molecular, expandiu-se a tal ponto que, agora, é possível classificar esses organismos, de acordo com o Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology, baseando-se em um sistema filogenético2. 1 Estruturas celulares (especializadas) com funções específicas. 2 Filogenia ou filogênese é o estudo da relação evolutiva entre grupos de organismos (por exemplo, espécies, populações), que é descoberto por meio de sequenciamento de dados moleculares e matrizes de dados morfológicos. O termo filogenética deriva dos termos grego File e Filon, denotando “tribo” e “raça”, e o termo genético, denotando “em relação ao nascimento”, da gênese “origem /nascimento”. O resultado dos estudos filogenéticos é a história evolutiva dos grupos taxonômicos, ou seja, sua filogenia. 8 Unidade: As Bactérias - Aspectos gerais e importância Em relação ao seu tamanho, o mesmo pode variar de 2 a 8 μm de comprimento e de 0,2 a 2,0 μm de diâmetro. Apresentam-se em algumas formas simples, como: cocos (“bolinhas” - que significa frutificação), bastão (ou bacilos), espiral e vibrião (Figura 1). Figura 1 - As diversas formas das bactérias. Cocos isolados Estreptococos Estafilococos Bacilos VibriãoEspirilo Fonte: Magic Numbers (2014). Disponível em: magicnumbers-parussolo.blogspot.com.br As bactérias do tipo cocos, são, na sua maioria, redondas (no formato de “bolinhas”), podendo se apresentar no formato oval, alongado ou achatado em uma das extremidades. Quando os cocos permanecem aos pares, após sua divisão (reprodução), são chamados de diplococos. Se muitos cocos ficam ligados uns aos outros, após a reprodução, formando uma “cadeia”; então, essa estrutura passa a ser chamada de estreptococos. As bactérias do tipo bacilo, ao se reproduzirem, “dividem”-se ao longo de seu eixo curto. Assim, é raro, encontrarmos agrupamentos de bacilos. Entretanto, quando se apresentam aos pares, são chamados de diplobacilos e, se, no agrupamento, tiveram muitos bacilos, passam a ser chamados de estreptobacilos (estrutura semelhante a um charuto). Ainda, os bacilos podem ser encontrados no formato ovalado, como os cocos; nesse caso, recebem a denominação de cocobacilos. Quando no formato espiral, as bactérias apresentam, em seu “corpo” curvaturas. Vale destacar que as curvaturas chamadas de espirilos apresentam-se no formato helicoidal, como se fosse um saca-rolha. Dentro do grupo das bactérias espiraladas, além do espirilo (com estrutura mais rígida) encontram-se, também, as espiroquetas, bactérias com o “corpo” mais flexível. Para se movimentarem, os espirilos utilizam uma flagela (tipo de “cauda”), as espiroquetas, por sua vez, não possuem flagelo e sim pequenos filamentos. Raramente, podemos, ainda, encontrar bactérias retangulares e planas, triangulares e no formato de estrela (gênero Stella; Figura 2). 9 Figura 2 - Outros formatos em que as bactérias podem se apresentar. a) Bactéria em forma de estrela b) Bactéria retangulares0,5 μm 0,5 μm Fonte: Adaptado de Tortora, Funke e Case (2002). O formato que uma bactéria apresenta está condicionado à sua ancestralidade (Genética). Na sua grande maioria, as bactérias são monomórficas, ou seja, mantêm uma única forma, através das gerações e gerações. Porém, adversidades do meio podem contribuir alterando a sua forma. Por outro lado, algumas bactérias podem ter muitas formas, istoé, são geneticamente pleomórficas, como a Corynebacterium e o Rhizobium. A figura 3 apresenta uma típica célula procariótica (bactéria) e suas estruturas. Figura 3 - Exemplo de uma bactéria e suas estruturas. Pilus Cápsula Cápsula Citoplasma Ribossomos Parede celular Parede celular Plasmídeo FlagelosFímbrias Inclusão 0,5 μm Membrana plasmática Membrana plasmática Nucleoide contendo DNA Fonte: Adaptado de Tortora, Funke e Case (2002). Obs.: Algumas bactérias não possuem todas as estruturas evidenciadas na figura. Ressalta-se que as estruturas, destacadas na cor vermelha, são encontradas em todas as bactérias. 10 Unidade: As Bactérias - Aspectos gerais e importância Nutrição das Bactérias Podemos encontrar bactérias autotróficas, ou seja, as que produzem seu próprio alimento (através da quimiossíntese ou da fotossíntese) e, bactérias heterotróficas, que obtêm seus nutrientes no meio externo, como as saprófitas (decompositoras - responsáveis pela reciclagem de produtos inorgânicos), ou que para se nutrir precisam parasitar outros seres vivos (o hospedeiro). No processo de quimiossíntese, ao contrário da fotossíntese, ou seja, sem a utilização de energia luminosa, ocorre a síntese (produção) de matéria orgânica a partir de gás carbônico (CO2), água (H2O) e outras substâncias inorgânicas. Assim, as bactérias quimiossintetizantes podem sobreviver em ambientes sem luminosidade e matéria orgânica, já que obtêm a sua energia através de oxidações inorgânicas. Duas etapas compõem o processo da quimiossíntese. Num primeiro momento (Etapa 1), ocorre a oxidação de substâncias inorgânicas: Substância Inorgânica + Oxigênio Substância Inorgânica oxidada + Energia Química Os produtos, resultantes da Etapa 1, serão os constituintes da Etapa seguinte (a Etapa 2), onde será aproveitada a energia ministrada por determinadas reações químicas de oxirredução que ocorrem no meio. Na Etapa 2, também conhecida como “fase escura” da fotossíntese, a redução do gás carbônico (CO2) levará à produção de substâncias orgânicas, através do processo de oxidação das substâncias inorgânicas. Nessa Etapa, as bactérias obtêm energia suficiente para reduzir o CO2 e sintetizar substâncias orgânicas, que poderão ser utilizadas síntese (produção) de outros compostos ou em seu próprio metabolismo: CO2 + água + Energia Química Compostos Orgânicos + O2 Bactérias dos gêneros Thiobacillus e Beggiatoa realizam a quimiossíntese e, por oxidarem compostos de enxofre, podem ser chamadas, também, de sulfobactérias. As bactérias dos gêneros Nitrobacter e Nitrosomonas, conhecidas como nitrobactérias, também são exemplos de seres quimiossintetizantes. Encontradas no solo, são responsáveis pela manutenção do ciclo do nitrogênio no ambiente. As Nitrosomonas obtêm sua energia por meio do processo de oxidação do íon amônio (NH4+), transformando-o em íon nitrito (NO-2). Já as Nitrobacter, por sua vez, oxidam o íon nitrito (NO-2), transformando-o em íon nitrato (NO-3). Esse último composto (o nitrato) será absorvido pelas plantas, através de suas raízes e utilizado no processo de síntese proteica (Figura 4). 11 Figura 4 - Esquema simplificado do ciclo do nitrogênio. Nitrogênio na atmosfera (N2) Plantas Decompositores (fungos e bactérias aeróbicas e anaeróbicas Amônia (NH4 +) Nitritos (NO2 -) Nitratos (NO3 -) Fixação Assimilação Nitri�caçãoAmoni�cação Bactérias �xadoras de N2 nos nódulos de raizes de legumes Bactérias desnitri- �cantes Bactérias nitri�cantes Bactérias nitri�cantes Bactérias �xadoras de N2 no solo Fonte: Alunos online (2014). Disponível em: alunosonline.com.br As Cianobactérias (bactérias fotossintéticas) As cianobactérias, chamadas assim devido à sua pigmentação azul-esverdeada (ciano) característica, já foram denominadas algas azul-esverdeadas. Embora se pareçam com as algas eucarióticas e, muitas vezes, ocupem os mesmos nichos ambientais, esse nome é equivocado, pois são bactérias e as algas não são. Contudo, as cianobactérias realizam fotossíntese, assim como as plantas e as algas eucarióticas. No processo de fotossíntese, a bactéria produz seu próprio alimento, constituído essencialmente por glicose, utilizando água (H2O), gás carbônico (CO2), captando a energia luminosa (sendo o sol a maior fonte) pela clorofila (espelhada no citoplasma) produzindo, também, o gás oxigênio (O2): 12 H2O + 6 CO2 C6H12O6 + 6 H2O+ 6 O2 12 Unidade: As Bactérias - Aspectos gerais e importância Para essas bactérias, a glicose é o seu principal combustível para manter suas funções metabólicas, ou seja, para elas, sem a glicose (produzida) seria impossível manter constante e, em equilíbrio, suas funções vitais. A vida para os seres aeróbios não seria possível se não fosse a contribuição dos seres fotossintetizantes - base da cadeia alimentar. Muitas das cianobactérias são capazes, também, de fixar o gás nitrogênio (N2). Na maioria dos casos, essa atividade é localizada em células especializadas chamadas de heterocistos, que contêm enzimas que fixam o gás nitrogênio (N2) em amônia (NH4 +), que pode ser utilizada pela célula em crescimento (Figura 5a). As cianobactérias são morfologicamente variadas. Elas vão, desde formas unicelulares que se dividem por fissão binária simples (Figura 5b), até formas coloniais que se dividem por fissão múltipla e formas filamentosas, as quais se reproduzem por fragmentação dos filamentos. Outras formas dos microrganismos bactérias. Figura 5.a - Cianobactérias filamentosas mostrando heterocistos, nos quais a atividade de fixação de nitrogênio é localizada Figura 5.b - Uma cianobactéria unicelular não filamentosa, Gloeocapsa. Grupos dessas células, que se dividem por fissão binária, são mantidos unidos por um envoltório de glicocálise. Heterocisto Fonte: Adaptado de Tortora, Funke e Case (2002). Algumas espécies, que se desenvolvem na água, geralmente, têm vacúolos gasosos que fornecem um meio de flutuação, ajudando a célula a se deslocar até um ambiente favorável. Outras cianobactérias, para se deslocarem por superfícies sólidas, realizam o processo de deslizamento. Estudos mostram que as cianobactérias tiveram um papel importante no desenvolvimento da vida em nosso planeta, pois, no início do processo evolutivo, a atmosfera terrestre apresentava muito pouco oxigênio livre (O2) para dar suporte à vida de seres aeróbios. Nesse aspecto, achados fósseis indicam que, quando as cianobactérias apareceram, a atmosfera continha somente 0,1% de oxigênio livre (O2). Mais tarde, quando as plantas eucarióticas (produtoras de O2) apareceram, a concentração de O2 na atmosfera terrestre subiu para mais de 10% (a atmosfera atual contém cerca de 20% de O2). Esse aumento, provavelmente, foi devido, também, em sua maioria, à atividade fotossintética das cianobactérias. 13 Algumas cianobactérias são extremamente importantes para o ambiente; especialmente, aquelas que fixam nitrogênio, disponibilizando esse nutriente para todos os organismos nos diversos níveis tróficos de uma cadeia alimentar. Entretanto, ressalta-se que esse processo pode se tornar prejudicial ao ambiente quando o enriquecimento nutricional dos corpos hídricos ocorrer em excesso; fenômeno esse chamado de eutrofização. Reprodução das Bactérias As bactérias, quando em um ambiente favorável, reproduzem-se rapidamente, podendo, a cada 20 minutos (tempo de geração), aparecer uma nova geração. Se inoculadas (“semeadas”) em um meio líquido de crescimento (meio de cultura ou de “cultivo”) e a população for contada em intervalos regulares, é possível representar graficamente a curva de crescimento bacteriano, que mostra o crescimento das células em função do tempo. Há quatro fases básicas de crescimento: a fase lag,a fase log, a fase estacionária e a fase de morte celular (Figura 6). Figura 6 - As fases do desenvolvimento bacteriano. Fase lag Lo g do n úm er o de b ac té ria s 1 2 0 10 3 4 Fase log 5 Tempo (h) Fase estacionária Fase de morte celular Legenda: 1) Intensa atividade de preparação para o crescimento populacional, mas sem aumento da população (fase lag); 2) aumento logarítmico ou exponencial da população (fase log); 3) Período de equilíbrio (fase estacionária): as mortes microbianas são equilibradas pela produção de novas células; 4) A população se reduz em uma taxa logarítmica (fase de morte celular). Fonte: Adaptado de Bragante (2014). Disponível em: bragante.br.tripod.com As causas da interrupção da fase log (crescimento exponencial) não são claras, porém aspectos como, esgotamento de nutrientes, acúmulo de resíduos e/ou mudanças no pH, contribuem. 14 Unidade: As Bactérias - Aspectos gerais e importância Formas de Reprodução: · Reprodução Assexuada · Bipartição ou cissiparidade Para a maioria das bactérias, a reprodução ocorre assexuadamente, por bipartição ou cissiparidade. Nesse tipo de reprodução, o DNA bacteriano é duplicado, seguido de uma bipartição (divisão em duas células) (Figura 7). Figura 7 - Reprodução de uma bactéria por bipartição. A B C D E Fonte: Adaptado de Sobiologia. Disponível em: sobiologia.com.br Na bipartição, não existe a formação do fuso de divisão, assim não ocorre o processo de mitose. A participação de pregas internas da membrana plasmática, nas quais existem enzimas que realizam a respiração celular (processo que liberar energia para a bactéria), estruturas chamadas de mesossomos são de extrema importância no processo de separação dos cromossomos irmãos (Figura 8). Figura 8 - A estrutura mesossomo numa célula bacteriana - destacado na parte superior. Mesossomo Nucleoide Plasmidio Ribossomos Parede celular Pêlos sexuais Membrana celular Fonte: Adaptado de Sobiologia (2014). Disponível em: sobiologia.com.br 15 Brotamento Ainda de maneira assexuada, algumas bactérias se reproduzem por brotamento. Nesse tipo de reprodução, a bactéria forma uma pequena região inicial de crescimento (o broto), que vai se alargando até atingir um tamanho similar ao da célula parental, e, então, separam-se dela. Algumas espécies simplesmente se fragmentam e os fragmentos iniciam o crescimento de novas células (Figura 9). Figura 9 - Reprodução de uma bactéria por brotamento. Fonte: Adaptado de Sobiologia (2014). Disponível em: sobiologia.com.br Esporulação O processo de esporulação se apresenta como uma estratégia reprodutiva (do tipo assexuada) e de sobrevivência para algumas espécies de bactérias. Além disso, em ambientes adversos, com calor intenso e falta de água, esporos são produzidos. Estas estruturas são resistentes a essas condições, por apresentarem parede espessa e atividade metabólica bem reduzida (Figura 10). Figura 10 - Reprodução de uma bactéria por esporulação. Nucleoide A B D E C Endósporo em formação Endósporo maduro Parede bacteriana vazia Fonte: Sala de Estudos Ursa Maior (2014). Disponível em: saladeestudosursamaior.webnode.com.br 16 Unidade: As Bactérias - Aspectos gerais e importância As características relacionadas à resistência, conferem a determinados esporos a capacidade de se manterem em estado de dormência por dezenas de anos. Assim, somente quando o ambiente passar a apresentar condições favoráveis, o esporo absorve água, reidratando-se. Então, originando, posteriormente, uma nova bactéria, que poderá se reproduzir por bipartição. Considerando que os esporos são muito resistentes a temperaturas elevadas, quando expostos à água fervendo, geralmente, não morrem. Por esse fato, laboratórios precisam manter absoluta assepsia (limpeza). Por isso, utilizam o processo autoclavagem3 para esterilizar instrumentos, utensílios e meios de cultura. Para se eliminar os esporos do Clostridium botulinum, bactéria causadora do botulismo (infecção que pode até matar), no processo de fabricação de alimentos envazados em latas, faz- se necessária a esterilização tanto dos alimentos, quanto dos vasilhames. Reprodução Sexuada Quando no processo reprodutivo ocorrer a transferência de fragmentos de DNA de uma bactéria para outra, considera-se que a reprodução é do tipo sexuada. Nesse processo, após essa transferência, o material genético (DNA) da “doadora” irá se recombinar com o DNA da bactéria “receptora”, originando cromossomos com novos genes. Quando a bactéria se reproduzir, esses novos cromossomos serão transmitidos às novas bactérias (células-filhas). Essa transferência de DNA entre as bactérias pode acontecer de três formas: transformação, transdução e conjugação. Transformação Durante o processo de reprodução por transformação, a bactéria recebe fragmentos de DNA dispersos no meio (proveniente de bactérias mortas) e os incorpora ao seu cromossomo. Figura 11 - Etapas da reprodução de uma bactéria por transformação. Célula bacteriana Moléculas de DNA livres Cromossomo Fonte: Sala de Estudos Ursa Maior (2014). Disponível em: saladeestudosursamaior.webnode.com.br 3 Processo de tratamento térmico que consiste em manter o material a ser esterilizado (contaminado) a uma temperatura elevada (sob determinada pressão) através do contato com vapor de água, durante um período de tempo. 17 Com o intuito de se produzir organismos geneticamente modificados como, por exemplo, obter plantas mais produtivas e mais resistentes às pragas, a engenharia genética vem imitando e utilizando essa técnica de introdução de genes em diferentes espécies. Transdução A transdução vai ocorrer quando, com a participação de vírus do tipo bacteriófagos, partes do DNA são transferidas de uma bactéria para outra. O vírus4, ao infectar outra bactéria, injeta o DNA da bactéria anterior junto com o seu DNA. Se sobreviver à infecção viral, a bactéria poderá incluir os genes de outra bactéria no seu DNA (Figura 12). Figura 12 - Etapas da reprodução de uma bactéria por transdução. Vírus transdutor DNA bacteriano bactéria doadora DNA da bactéria doadora DNA da bactéria recebedora célula transduzidabactéria recebedora DNA do vírus bacteriófago DNA bacteriano + DNA do vírus Fonte: Sala de Estudos Ursa Maior (2014). Disponível em: saladeestudosursamaior.webnode.com.br Conjugação No processo reprodutivo por conjugação, fragmentos de DNA são passados diretamente de uma bactéria doadora, considerada como o “macho”, para uma bactéria receptora, considerada a “fêmea”. Para que a conjugação ocorra, tubos constituídos de proteínas, (chamados de pili) apresentados na superfície das bactérias doadoras (“macho”), são imprescindíveis. Após a transferência do fragmento do DNA, este será recombinado com o DNA de bactéria receptora (a “fêmea”). No final, o novo DNA produzido será transmitido, na próxima bipartição, às novas bactérias (ou células-filhas) (Figura 13). 4 Estudaremos estes microrganismos na próxima unidade. 18 Unidade: As Bactérias - Aspectos gerais e importância Figura 13 - Etapas da reprodução de uma bactéria por transdução. DNA FemininoMasculino Plasmídeo Pelo sexual ou ponte citoplasmática Fonte: Adaptado de Sobiologia (2014). Disponível em: sobiologia.com.br Importância ambiental das bactérias Geralmente, associamos as bactérias às doenças que esses seres podem causar, como a pneumonia, meningite, e outras doenças. Ressalta-se que o grupo das bactérias patogênicas compõe, apenas, cerca de 1% destes organismos. Entretanto, por outro lado, a maioria desempenha funções imprescindíveis para a manutenção da vida no planeta. As bactérias pertencentes ao grupo dassaprofágicas, ao se alimentarem de matéria orgânica morta, devolvem à natureza compostos inorgânicos, que serão novamente incorporados na cadeia alimentar pelos seres produtores (as plantas). Conforme já mencionado, outros grupos de bactérias, ainda, têm a habilidade de fixar nitrogênio (N2), fertilizando o solo. As bactérias do gênero Acetobacter, através do processo de fermentação, produzem o álcool etílico (biocombustível) e o ácido lático, importantes produtos como fonte de energia e matéria- prima em processos industriais. Ainda, outros grupos de bactérias fermentadoras, podem se desenvolver, de maneira harmoniosa, em nosso organismo, contribuindo para o controle de microrganismos patogênicos. Nas industrias, as bactérias contribuem, também, para a fabricação de antibióticos e de outras substâncias, tais como a acetona. Nos processos de melhoramento genético de plantas, os genes bacterianos são um dos mais utilizados. Por exemplo, as bactérias do gênero Agrobacterium ajudam a transportar novos genes ao genoma da planta indivíduo a ser melhorada. Em relação à contribuição desses microrganismos, na áreas de saneamento ambiental, destaca-se que eles auxiliam na eliminação de substâncias contaminantes, como o petróleo e seus derivados e, até mesmo, pesticidas. 19 As unidades de tratamento de esgoto (as ETEs5) utilizam as bactérias do tipo anaeróbicas para a fermentação matéria orgânica, transformando-as em compostos minerais inertes que, após tratamento, podem ser utilizados como adubo. Por outro lado, as bactérias aeróbicas, no processo de tratamento de esgotos (numa ETE), são responsáveis por degradar as partículas menores do esgoto, contribuindo para que a água residuária possa ser tratada e, posteriormente, devolvida aos mananciais ou mesmo ser reutilizada em outros processos. 5 Estação de Tratamento de Esgoto. 20 Unidade: As Bactérias - Aspectos gerais e importância Material Complementar Explore PELCZAR, J. M.; CHAN, E. C. S.; KRIEG, N. R. Microbiologia: conceitos e aplicações. v.1. São Paulo: Makron Books. 1997. PELCZAR, J. M.; CHAN, E. C. S.; KRIEG, N. R. Microbiologia: conceitos e aplicações. v.2. (2.ed.). São Paulo: Makron Books. 1997. Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology. Disponível em: http://www.uiweb.uidaho.edu/micro_ biology/250/IDFlowcharts.pdf. Acesso em: 10 set. 2014. Explore http://www.sobiologia.com.br/conteudos/Reinos/biomonera.php http://www.brasilescola.com/biologia/bacterias.htm http://www.ufrgs.br/labacvet/?q=node/15 Explore “Tudo sobre as bactérias” https://www.youtube.com/watch?v=wlTFG7kCVq0 21 Referências BOSSOLAN, N. R. S. Introdução à microbiologia. São Carlos: USP (IF/SC). 2002. Disponível em: http://iseib.edu.br/biblioteca/wp-content/uploads/2013/05/INTRODU%C3%87%C3%83O- %C3%80-MICROBIOLOGIA.pdf. Acesso em: 11 set. 2014. MATÉRIA DE MICROBIOLOGIA. Disponível em: http://www.ebah.com.br/content/ ABAAABKuYAK/microbiologia-141-pag-a-timo-livro. Acesso em: 18 set. 2014. SILVA, E. R. Introdução ao estudo da microbiologia: teoria e prática. Brasília: IFB, 2013. SILVEIRA, A. P. D.; FREITAS, S. S. (Eds.). Microbiota do solo e qualidade ambiental. Campinas: Instituto Agronômico, 2007. Disponível em: http://www.ebah.com.br/content/ ABAAAAezEAC/microbiologia-agricola. Acesso em: 09 set. 2014. TORTORA, G.J.; FUNKE, B.R.; CASE, C. L. Microbiologia. (10 ed.). Porto Alegre: Artmed, 2012. TRABULSI, L.R.; et al. Microbiologia. (3 ed.) São Paulo: Atheneu, 1999. Matéria de Microbiologia (Apostila). Disponível em: http://www.ebah.com.br/content/ ABAAABKuYAK/microbiologia-141-pag-a-timo-livro. Acesso em: 10 set. 2014. 22 Unidade: As Bactérias - Aspectos gerais e importância Anotações www.cruzeirodosulvirtual.com.br Campus Liberdade Rua Galvão Bueno, 868 CEP 01506-000 São Paulo SP Brasil Tel: (55 11) 3385-3000
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