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����������� �� ��� �� ����� ����������� ������������������ ���� ���! "# � ����������� �� ��� �� ����� ����������� ������������������ ���� ���! "# � ���������������� �� O que O que éé estresse?estresse? ���������������� �� ÉÉ um desvio significativo das condium desvio significativo das condiçções ões óótimas timas para a vida, e induz mudanpara a vida, e induz mudançças e respostas em as e respostas em todos os ntodos os nííveis funcionais do organismo, os veis funcionais do organismo, os quais são reversquais são reversííveis a princveis a princíípio, mas podem se pio, mas podem se tornar permanente (tornar permanente (LarcherLarcher, 2000), 2000) �� ÉÉ um fator externo que exerce uma influência um fator externo que exerce uma influência desvantajosa para a planta (desvantajosa para a planta (TaizTaiz & & ZeigerZeiger, 2002), 2002) ���� ����� � �� � ������ ��� � ������ � ���� �� Planta aclimatada: Planta aclimatada: tolerância aumentada tolerância aumentada como como consequênciaconsequência de de exposiexposiçção anterior ao ão anterior ao estresseestresse �� Planta adaptada: Planta adaptada: resistência geneticamente resistência geneticamente determinada, adquirido determinada, adquirido por processo de selepor processo de seleçção ão durante muitas geradurante muitas geraççõesões �������� �� � �� ����� ��� �� �� � �������� ���� � � � ��������� ������� ���������� � ��� ������� ���������������� � ���� � ���� � � �������� �� ��� ��������������� � ����� � !�"#���$�% ��&!'"# �������� �� � �� ����� ��� �� �� � �������� ���� � � � ��������� ������� ���������� � ��� ������� ���������������� � ���� � ���� � � �������� �� ��� ��������������� � ����� � !�"#���$�% ��&!'"# (��) *�$�+���$�*�$$� �, �����-� !!!# (��) *�$�+���$�*�$$� �, �����-� !!!# �������� ��������� ������������� �� Falta ou excesso de Falta ou excesso de ááguagua �������� ��������� ������������� �� DDééficit hficit híídricodrico: conte: conteúúdo de do de áágua de um gua de um tecido ou ctecido ou céélula que estlula que estáá abaixo do abaixo do conteconteúúdo de do de áágua mais alto exibido no gua mais alto exibido no estado de maior hidrataestado de maior hidrataççãoão Seca severaSeca severa8989808019881988 11111111411419871987 11011011311319861986 11311311211219851985 939310110119841984 Seca severaSeca severa8787777719831983 10410410810819821982 10010010410419811981 Seca severaSeca severa8888878719801980 10610610410419791979 SojaSojaMilhoMilho Produtividade do cultivoProdutividade do cultivo (% de uma m(% de uma méédia de 10 anos)dia de 10 anos) .����� � � ������������ �������� ��������% ������� ����/ � ���.����� � � ������������ �������� ��������% ������� ����/ � ��� 0 ������� � 1 �0 ������� � 1 � ( �� �����1� � ���%�� � � � ������ � � ����� � �� � � �� ( �� �����1� � ���%�� � � � ������ � � ����� � �� � � �� �������� ����� �������� � �� �������� � �� ������ ���� ��� �� O dO dééficit hficit híídrico limita a fotossdrico limita a fotossííntese no ntese no cloroplastocloroplasto �������� ����� �������� � ����� � �������� �������� ���� �� �� �� �������������� ������������ �� O dO dééficit hficit híídrico diminui indiretamente a drico diminui indiretamente a quantidade de quantidade de fotoassimiladosfotoassimilados translocadostranslocados, , pois reduz a fotosspois reduz a fotossííntese e o consumo de ntese e o consumo de assimilados das folhas em expansãoassimilados das folhas em expansão �� �� �� �� �� ��� �� ������ � ��� �� ������ � �� �� �� �� �������� ����� ������������� �� DiminuiDiminuiçção da ão da áárea foliarrea foliar �� Abscisão foliarAbscisão foliar �� Acentuado crescimento das raAcentuado crescimento das raíízeszes �� Fechamento estomFechamento estomááticotico �� �� �� �� �� ��� �� ������ � ��� �� ������ � �� �� �� �� �������� ����� ������������� �� DiminuiDiminuiçção da ão da áárea foliarrea foliar �� Falta de Falta de áágua causa contragua causa contraçção celular, afrouxamento ão celular, afrouxamento de parede e redude parede e reduçção no ão no turgorturgor. Isso causa redu. Isso causa reduçção na ão na expansão celular e foliarexpansão celular e foliar �� �� �� �� �� ��� �� ������ � ��� �� ������ � �� �� �� �� �������� ����� ������������� �� Abscisão foliarAbscisão foliar �� Estresse hEstresse híídrico estimula a produdrico estimula a produçção de etileno, ão de etileno, responsresponsáável pela abscisão foliarvel pela abscisão foliar �� �� �� �� �� ��� �� ������ � ��� �� ������ � �� �� �� �� �������� ����� ������������� �� Acentuado crescimento das raAcentuado crescimento das raíízeszes �� O dO dééficit hficit híídrico acentua o aprofundamento das drico acentua o aprofundamento das raraíízes no solo zes no solo úúmidomido �� Com a reduCom a reduçção na expansão foliar, sobra mais ão na expansão foliar, sobra mais fotossintetizadosfotossintetizados para a parte radicularpara a parte radicular �� �� �� �� �� ��� �� ������ � ��� �� ������ � �� �� �� �� �������� ����� ������������� �� Fechamento estomFechamento estomááticotico �� ABA: ABA: áácido cido abscabscíísicosico �� O sinal vem geralmente das raO sinal vem geralmente das raíízeszes $���%�������%�&'� %���������(���������) ������*������ ���%���%����������) �+�) ����������) ,��������� ��-��-������) �+�����.�������%������/) ��������+��%���) ��.�) .��%����������(��0���������+�-0����+�� �������%��%�����,������ ��) �%����+����0���������%�-������1�) ���������) ,��������.��%����.�) .��%�� �������0�(������+���������%��%�����,����0������+��%����������%����2%��%�����,���������,�����* �� ) ���� ����������%,����������.�&'��%��.�) .��%��������������������� ��%�&'��%��������%����2%��%�� ���,��������������* ����+*��%����) �����%���3 �%���������%���*����� ���%���4 �%�����%��%����1���%�� �� ����567789 $���%�������%�&'� %���������(���������) ������*������ ���%���%����������) �+�) ����������) ,��������� ��-��-������) �+�����.�������%������/) ��������+��%���) ��.�) .��%����������(��0���������+�-0����+�� �������%��%�����,������ ��) �%����+����0���������%�-������1�) ���������) ,��������.��%����.�) .��%�� �������0�(������+���������%��%�����,����0������+��%����������%����2%��%�����,���������,�����* �� ) ���� ����������%,����������.�&'��%��.�) .��%��������������������� ��%�&'��%��������%����2%��%�� ���,��������������* ����+*��%����) �����%���3 �%���������%���*����� ���%���4 �%�����%��%����1���%�� �� ����567789 �� �� �� �� �� ��� �� ������ � ��� �� ������ � �� �� �� �� �������� ����� ������������� �� Melhoramento genMelhoramento genééticotico �� DifDifíícil, em estudocil, em estudo �� Rendimentos baixos das culturasRendimentos baixos das culturas �� �� �� �� �� ��� �� ������ � ��� �� ������ � �� �� �� �� �������� ����� ������������� ��AJUSTE OSMAJUSTE OSMÓÓTICOTICO �� Ajuste osmAjuste osmóótico tico éé aumento no conteaumento no conteúúdo de solutos no do de solutos no citosolcitosol das das ccéélulas, diminuindo lulas, diminuindo ΨΨΨΨΨΨΨΨoo, e consequentemente, o , e consequentemente, o ΨΨΨΨΨΨΨΨww �� Os solutos acumulados (solutos compatOs solutos acumulados (solutos compatííveis) são: veis) são: prolinaprolina, , áálcolcoóóisis de ade açúçúcar (car (sorbitolsorbitol e e manitolmanitol) e amina quatern) e amina quaternáária (ria (betabetaíínana)) ��ProlinaProlina �� AminoAminoáácido acumulado em funcido acumulado em funçção do aumento no fluxo de ão do aumento no fluxo de glutamatoglutamato �� ÉÉ um dos principais um dos principais osmosmóólitoslitos acumulado duranteo ajuste acumulado durante o ajuste osmosmóóticotico �� �� �� �� �� ��� �� ������ � ��� �� ������ � �� �� �� �� �������� ����� ������������� ��ProteProteíínas Lea (nas Lea (Late Late embryogenesisembryogenesis abundantabundant)) �� Identificadas em Identificadas em sementessementes em fase de maturaem fase de maturaçção e ão e dessecadessecaççãoão �� ProvProvááveis funveis funçções: ões: sequestrosequestro de de ííons, proteons, proteçção de ão de membranas, funmembranas, funçção de ão de chaperonaschaperonas moleculares e moleculares e retenretençção de ão de ááguagua �� �� �� �� �� ��� �� ������ � ��� �� ������ � �� �� �� �� �������� ����� ������������� ��SSííntese de antese de açúçúcares protetorescares protetores �� São agentes protetores durante a desidrataSão agentes protetores durante a desidrataçção celularão celular �� Principalmente Principalmente trealosetrealose ��MantMantéém estabilidade das membranasm estabilidade das membranas ��� ������� ���� ESTRESSE POR ALAGAMENTOESTRESSE POR ALAGAMENTO SITUASITUAÇÇÃO BRASILEIRAÃO BRASILEIRA �� Solos com problemas de acidez (84%), principalmente AlSolos com problemas de acidez (84%), principalmente Al �� Solos com problemas de salinidade (2%), principalmente NaSolos com problemas de salinidade (2%), principalmente Na �� Solos rasos (7%)Solos rasos (7%) �� Solos c/ ausência de OSolos c/ ausência de O22 em alguma em alguma éépoca do ano (16%)poca do ano (16%) �� Solos sem limitaSolos sem limitaçções para uso agrões para uso agríícola (9%)cola (9%) ESTRESSE HESTRESSE HÍÍDRICO POR ALAGAMENTODRICO POR ALAGAMENTO O O queque aconteceacontece emem solos solos alagadosalagados ?? ESTRESSE POR ALAGAMENTOESTRESSE POR ALAGAMENTO ��Falta de oxigênio Falta de oxigênio ��A raiz precisa respirar para crescer!A raiz precisa respirar para crescer! ��O OO O22 para a respirapara a respiraçção das raão das raíízes provzes provéém dos m dos espaespaçços porosos do soloos porosos do solo AnoxiaAnoxia (falta total de oxigênio)(falta total de oxigênio) HipoxiaHipoxia (reduzida concentra(reduzida concentraçção de oxigênio)ão de oxigênio) O O queque aconteceacontece emem solos solos alagadosalagados ?? IMPORTÂNCIAS DO OXIGÊNIO PARA AS IMPORTÂNCIAS DO OXIGÊNIO PARA AS PLANTASPLANTAS O oxigênio O oxigênio éé considerado uma molconsiderado uma moléécula altamente cula altamente eletronegativa por isso possui grande capacidade de eletronegativa por isso possui grande capacidade de ““puxarpuxar”” eleléétronstrons Tem importância em vTem importância em váários processos metabrios processos metabóólicos da planta, licos da planta, como respiracomo respiraçção, ão, fotorespirafotorespiraççãoão e reae reaçções enzimões enzimááticasticas Na cadeia transportadora de elNa cadeia transportadora de eléétrons o oxigênio trons o oxigênio éé uma moluma moléécula cula extremamente importante por ser o extremamente importante por ser o aceptoraceptor final de elfinal de eléétrons. trons. Desta forma a falta de oxigênio inibe a cadeia transportadora deDesta forma a falta de oxigênio inibe a cadeia transportadora de eleléétrons, diminuindo a produtrons, diminuindo a produçção de ATP.ão de ATP. IMPORTÂNCIAS DO OXIGÊNIO PARA AS IMPORTÂNCIAS DO OXIGÊNIO PARA AS PLANTASPLANTAS CadeiaCadeia TransportadoraTransportadora de de ElEléétronstrons Desta forma a falta de energia afeta o Desta forma a falta de energia afeta o crescimento de racrescimento de raíízes e parte azes e parte aéérea da plantarea da planta BAIXO TEOR DE OBAIXO TEOR DE O22 provoca anaerobiose, com provoca anaerobiose, com baixa produbaixa produçção de energia, e produão de energia, e produçção e etanol ão e etanol que degrada as membranasque degrada as membranas Taxa de crescimento das raízes primária de plântulas de milho e estágio de energia celular em função da pressão parcial de O2 no substrato (Saglio et al., 1984). 0 � �� ���� � � � ������) � �� ��� � �� 0 � �� ���� � � � ������) � �� ��� � �� ESTRESSE POR ALAGAMENTOESTRESSE POR ALAGAMENTO Como Como algumasalgumas plantasplantas sobrevivemsobrevivem emem solos solos alagadosalagados?? 2��3� ����������� � �� � #2��3� ����������� � �� � # ESTRESSE POR ALAGAMENTOESTRESSE POR ALAGAMENTO Como algumas plantas sobrevivem em Como algumas plantas sobrevivem em solos alagados?solos alagados? AtravAtravéés de adaptas de adaptaçções e estruturas ões e estruturas especializadas provocadas, em grande especializadas provocadas, em grande parte, pelo hormônio etilenoparte, pelo hormônio etileno Como Como algumasalgumas plantasplantas sobrevivemsobrevivem emem solos solos alagadosalagados?? AERÊNQUIMAAERÊNQUIMA �����(��) ��* �) �����%�����) �%���������������) ����������, %����������� %�� �:� ����� ��� ������ �������� %�� ) ����� �������� ��� ��) �%�� %�� �) � ����� %�� �*������ ���������� %�� ���-� ������-�%������������%�%��) ����1���%��) �� �� ���) �&'�� %�� �����(��) �� * ��%�-�%�� ���� �) � ��) ����� ��� ���������&'��%������������ ) ���2-����������%���) ����%�&;��� %�� 1���:��0� 1, �) � ��) ����� ��� ���+�%�%�� %�� ���������0� :��� ��������� ����%������ ����������� �����(��) ��* �) �����%�����) �%���������������) ����������, %����������� %�� �:� ����� ��� ������ �������� %�� ) ����� �������� ��� ��) �%�� %�� �) � ����� %�� �*������ ���������� %�� ���-� ������-�%������������%�%��) ����1���%��) �� �� ���) �&'�� %�� �����(��) �� * ��%�-�%�� ���� �) � ��) ����� ��� ���������&'��%������������ ) ���2-����������%���) ����%�&;��� %�� 1���:��0� 1, �) � ��) ����� ��� ���+�%�%�� %�� ���������0� :��� ��������� ����%������ ����������� ���4��� � ��� �� 56������� ������4��� � ��� �� 56������� ��� %����%���� �7�� �7�� EspEspééciecie tolerantetolerante inundadainundada com com formaformaççãoão de de raraíízeszes adventadventííciascias –– alteraalteraççãoão morfolmorfolóógicagica Detalhes da formaDetalhes da formaçção de raão de raíízes zes adventadventíícias em espcias em espééciecie tolerantetolerante depoisdepois do do secamentosecamento dada áárearea inundadainundada –– alteraalteraççãoão morfolmorfolóógicagica Detalhes da formaDetalhes da formaçção deão de raraíízes adventzes adventíícias ecias e lenticelas caulinareslenticelas caulinares hipertrhipertróóficas em espficas em espééciescies tolerantes ao alagamentotolerantes ao alagamento .� �� ������ � �� �� ���� � ��� � ��� ��� ���#� ���� � �������� ��� �������� � ����0�8 ���� ��� �� �� � �� � �����9� � ��,#����� �0�� 6� �����5� ��* #� .� �� ������ � �� �� ���� � ��� � ��� ��� ���#� ���� � �������� ��� �������� � ����0�8 ���� ��� �� �� � �� � �����9� � ��,#����� �0�� 6� �����5� ��* #� � ����� �� �� �� ��������� ������ �� � �� ��� �� �� ������ �� ��� � � ���� :� ����������""# � � � � � ������� � ������ � �� � ;��� �������� �: !�� 1��8: &� � � � � ������� � ������ � �� � ;��� �������� � <!�� 1��8: <� $9 � 1 ��� =� � 1 ������ � �� � ;����������� �: !� � 1��8: >� � 1 ������ � �� � ;����������� � <!� � 1��8: ,2 �8 ���� ��� ����� �?�,@ �8 ���� ��� � � �����9� � ?�*��8 � 6� �����5� �� � ����� �� �� �� ��������� ������ �� � �� ��� �� �� ������ �� ��� � � ���� :� ����������""# � � � � � ������� � ������ � �� � ;��� �������� �: !�� 1��8: &� � � � � ������� � ������ � �� � ;��� �������� � <!�� 1��8: <� $9 � 1 ��� =� � 1 ������ � �� � ;����������� �: !� � 1��8: >� � 1 ������ � �� � ;����������� � <!� � 1��8: ,2 �8 ���� ��� ����� �?�,@ �8 ���� ��� � � �����9� � ?�*��8 � 6� �����5� �� ,��� ��� �� � �� ����� ��� �� �� � ��������� ��#� �� ��� �� �� � � 1 � � ���� >!� � �� �0#� ��� ��� ���� � ��� � �� ������4��� � � ���#� �� ��� ;��� ��������� ������ #�� ,��� ��� �� � �� � ���� ��� �� �� � ��������� ��#� �� ��� �� �� � � 1 � � ���� >!� � �� �0#� ��� ��� ���� � ��� � �� ������4��� � � ���#� �� ��� ;��� ��������� ������ #�� .� �� �� ��� ������� � ��� � �� ��� ��������-� 0�� � 1 � �� ���� �� �������"�� � 1 � ������<�� ������ .� �� �� ��� ������� � ��� � �� ��� ��������-� 0�� � 1 � �� ���� �� �������"�� � 1 � ������<�� ������ ,5� �� � ���� * 6�� ������6���6 � �� ����� � � ��� � ������������1�� ���� � � � � ���� ��� ,5� �� � ���� * 6�� ������6���6 � �� ����� � � ��� � ������������1�� ���� � � � � ���� ��� �������� ��!�"� �������� ��!�"� �� Altas concentraAltas concentraçções de sal na costa ões de sal na costa marmaríítima e em estutima e em estuááriosrios ��Na agricultura, o problema maior Na agricultura, o problema maior éé acumulaacumulaçção de sais provenientes da ão de sais provenientes da áágua gua da irrigada irrigaççãoão ��� ��#$���� ��#$� �� �� ���� ��� �� ���� � �� �� %������� �� %����� ��ÁÁrea cultivada no Brasil: 66 milhões de hectaresrea cultivada no Brasil: 66 milhões de hectares ��3,63 milhões de hectares são irrigados, 3,63 milhões de hectares são irrigados, correspondendo correspondendo àà 5,5% da 5,5% da áárea cultivadarea cultivada ��Estes 5,5% de Estes 5,5% de áárea representam 35% da produrea representam 35% da produçção ão agragríícola nacionalcola nacional ��� ��#$���� ��#$� �� �� ���� ��� �� ���� � �� �� %������� �� %����� ��ÁÁrea cultivada no Brasil: 66 milhões de hrea cultivada no Brasil: 66 milhões de háá ��3,63 milhões de h3,63 milhões de háá são irrigados, correspondendo são irrigados, correspondendo àà 5,5% da 5,5% da áárea cultivadarea cultivada ��Estes 5,5% de Estes 5,5% de áárea representam 35% da produrea representam 35% da produçção ão agragríícola nacionalcola nacional �� Conclusão: sem irrigaConclusão: sem irrigaçção o Brasil passaria fome!ão o Brasil passaria fome! �������� ��!�"� �������� ��!�"� �� Plantas Plantas glicglicóófitasfitas: pouca resistência : pouca resistência àà salinidade.salinidade. �� Plantas Plantas halhalóófitasfitas: nativas de solos salinos: nativas de solos salinos �� Salinidade reduz o crescimento e a Salinidade reduz o crescimento e a fotossfotossííntese de espntese de espéécies senscies sensííveisveis ��Alta concentraAlta concentraçção de Na inativa enzimas e ão de Na inativa enzimas e inibe sinibe sííntese protntese protééicaica �������� ��!�"� �������� ��!�"� 50050032.00032.000Sais dissolvidos Sais dissolvidos ((mgmg LL--11)) --0,0390,039--2,52,5Potencial osmPotencial osmóótico tico ((MpaMpa)) <1,5<1,52,32,3HCOHCO33-- 0,250,25--2,52,52828SOSO4422-- < 2,0< 2,0536536ClCl-- 0,250,25--1,01,05656MgMg2+2+ 0,50,5--2,52,51010CaCa2+2+ < 1,0< 1,09,79,7KK++ < 2,0< 2,0457457NaNa++ ConcentraConcentraçção de ão de ííons ons ((mmMM)) ÁÁgua de irrigagua de irrigaççãoãoÁÁgua do margua do marPropriedadePropriedade &���������� �� &���������� �� '' $� �� ��� � �� $� �� ��� � �� '' $� �� #�� ($������� ���� ���� � $� �� #�� ($������� ���� ���� � ���� � A ��� � � �� ���:�!���:!8& � �� ���� ����B, ���#?�:�A � C�:!� ��� A ��� � � �� ���:�!���:!8& � �� ���� ����B, ���#?�:�A � C�:!� �� &!�"��� )!��&!�"��� )!��**+���� +���� �� Sensibilidade das plantas Sensibilidade das plantas glicglicóófitasfitas àà salinidadesalinidade �� altamente sensaltamente sensííveis: milho, cebola, citros, veis: milho, cebola, citros, nogueiranogueira--pecãpecã, alface, feijoeiro, alface, feijoeiro �� Moderadamente tolerante: beterraba e Moderadamente tolerante: beterraba e tamareiratamareira � �������� 5��+�<���9 � # �������� �����5(����%�%�� ��) ��1�����= ������9 � ���������* >?�777�) �<8 %�� ������������ � # ��%�����@ ������%�) ������ �) �������) .�������%���������� %��������%�%�0��.���+�� ���%�� (�����%�%���%����� � ��) � �A�%�����%����� �� ���������������� 5��+�5��+�<<���9���9 �� # �������� �����5(����%�%��# �������� �����5(����%�%�� ��) ��1�������) ��1�����== ������9������9 �� ������������������** >?�777�>?�777�) ) ��<<88 %��%�� ������������������������ �� # ��%�����@ ������%�) ������# ��%�����@ ������%�) ������ �) �������) .�������%�����������) �������) .�������%���������� %��������%�%�0��.���+�� ���%��%��������%�%�0��.���+�� ���%�� (�����%�%���%�����(�����%�%���%����� �� ��) � �A�%�����%�������) � �A�%�����%����� &!�"��� ��!&!�"��� ��!**+���� +���� $ � ���� �D �� �1��� � ���E#�$ � ���� �D �� �1��� � ���E#�
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