NEUROANATOMIA 18 Sistema Límbico (2010)

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Arlindo Ugulino Netto – NEUROANATOMIA – MEDICINA P3 – 2008.2
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MED RESUMOS 2008
NETTO, Arlindo Ugulino.
NEUROANATOMIA
SISTEMA LÍMBICO
(Professor Christian Diniz e Professora Desterro)
Alegria, tristeza, medo, prazer e raiva são exemplos do fenômeno descrito como emoção. Para seu estudo, costuma-se 
distinguir um componente central, subjetivo, e um componente periférico, o comportamento emocional. O componente periférico é a 
maneira como a emoção se expressa e envolve padrões de atividade motora, somática e visceral, que são característicos de cada
tipo de emoção e de cada espécie. A distinção entre o componente interno, subjetivo, e o componente externo, expressivo da 
emoção, é, pois, importante para seu estudo.
Sabe-se hoje que as áreas relacionadas com os processos emocionais ocupam territórios bastante grandes do encéfalo, 
destacando-se entre elas o hipotálamo, a área pré-frontal e o sistema límbico. Por outro lado, as áreas encefálicas ligadas ao 
comportamento emocional também controlam o sistema nervoso autônomo (SNA), o que é fácil de entender, tendo em vista a 
importância da participação desse sistema na expressão das emoções.
REAS DO TRONCO ENCEFLICO RELACIONADAS COM AS EMO‚ƒES 
No tronco encefálico, estão localizados vários núcleos de nervos cranianos, viscerais ou somáticos, além de centros 
viscerais como o centro respiratório e o vasomotor. A ativação destas estruturas por impulsos nervosos ocorre nos estados 
emocionais, resultando nas diversas manifestações que acompanham a emoção, tais como o choro, as alterações fisionômicas, a 
sudorese, a salivação, o aumento do ritmo cardíaco, etc. Deste modo, o papel do tronco encefálico é principalmente efetuador, 
agindo basicamente na expressão das emoções.
Contudo, existem dados que sugerem que a substancia cinzenta central do mesencéfalo e a formação reticular podem ter, 
também, um papel regulador de certas formas de comportamento agressivo.
Cabe lembrar também que no tronco encefálico origina-se a maioria das fibras nervosas monoaminérgicas do SNC, 
destacando aquelas que constituem as vias serotoninérgicas, noradrenérgicas e dopaminérgicas. Estas vias projetam-se para o 
diencéfalo e telencéfalo e, deste modo, exercem ação moduladora sobre os neurônios e circuitos nervosos existentes nas principais 
áreas encefálicas relacionadas com o comportamento emocional. É especialmente importante a via dopaminérgica mesolímbica, 
que se projeta especificamente para áreas altamente relevantes à regulação dos fenômenos emocionais, como o sistema límbico e
a área pré-frontal.
REAS DO HIPOTLAMO RELACIONADAS COM AS EMO‚ƒES 
A participação do hipotálamo na regulação do comportamento emocional foi verificada, pela primeira vez, por Hess. Ele 
observou que a lesão do núcleo ventromedial do gato torna o animal extremamente agressivo e perigoso. Em uma experiência 
clássica verificou-se que, quando se retiram os hemisféricos cerebrais de um gato, inclusive o diencéfalo, deixando-se apenas a 
parte posterior do hipotálamo, o animal desenvolve um quadro de raiva que desaparece quase completamente quando se destrói o 
hipotálamo. 
O sistema límbico, através de inúmeras conexões, exerce uma ação inibidora sobre o hipotálamo posterior que, quando 
liberado, funciona como agente de expressão das manifestações viscerais e somáticas que caracterizam a raiva. Ao que parece, o 
hipotálamo tem um papel preponderante como coordenador das manifestações periféricas das emoções.
REAS DO TLAMO RELACIONADAS COM AS EMO‚ƒES 
Lesões ou estimulações do núcleo dorsomedial e dos núcleos anteriores do tálamo já foram correlacionadas com 
alterações da reatividade emocional no homem. A importância destes núcleos na regulação do comportamento emocional decorre 
de suas conexões. O núcleo dorsomedial liga-se ao córtex da área pré-frontal e ao sistema límbico. Os núcleos anteriores ligam-se 
ao corpo mamilar (por meio do feixe mamilo-talâmico) e ao córtex do giro do cíngulo, fazendo parte de circuitos do sistema límbico.
REA PR„-FRONTAL E SUAS RELA‚ƒES COM AS EMO‚ƒES
A área pré-frontal corresponde à parte não motora do lobo frontal, caracterizando-se como córtex de associação 
supramodal, participando do controle do comportamento emocional. Estabelece conexões com o núcleo dorsomedial do tálamo.
CONCEITO DE SISTEMA L…MBICO
Na face medial de cada hemisfério cerebral, observa-se um anel cortical contínuo constituído pelo giro do cíngulo, giro 
para-hipocampal e hipocampo. Este anel cortical contorna as formações inter-hemisféricas e foi considerado por Broca como um 
lobo idependente, denominado lobo límbico (limbo= contorno). Este lobo apresente uma certa conformidade citoarquitetural, pois 
seu córtex é mais simples que o do isocórtex que o circunda.
Em 1937, o neuroanatomista James Papez publicou uma teoria para explicar o mecanismo da emoção. Este mecanismo 
envolve as estruturas do lobo límbico, do hipotálamo e do tálamo, todas unidas por um circuito hoje conhecido como circuito de 
Papez. Estas estruturas compreenderiam um mecanismo harmonioso, que não só elaboraria o processo subjetivo central da 
emoção, mas também participaria de sua expressão.
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Verificou-se também que estas estruturas não participam da apreciação consciente dos odores, sendo pois, incorreto incluí-
las no rinencéfalo, ou seja, no encéfalo olfatório. Este termo é hoje usado em um conceito muito mais restrito para indicar apenas 
estruturas relacionadas diretamente com a olfação, ou seja, o nervo, o bulbo e tracto olfatórios, a estria olfatória lateral e o úncos. As 
demais formações anatômicas que tradicionalmente integravam o rinencéfalo são hoje estudadas como parte do chamado sistema 
límbico. Este pode, pois, ser conceituado como um grande sistema relacionado fundamentalmente com a regulação dos processos 
emocionais e do SNA constituído pelo lobo límbico e pelas estruturas subcorticais a ele relacionadas.
COMPONENTES DO SISTEMA L…MBICO
O sistema límbico (do latim, limbus, que significa borda, anel) consiste, portanto, em um conjunto de estruturas 
telencefálicas que representam o lobo límbico, estrutura anatômica relacionada com as emoções e outras funções cognitivas 
superiores. A seguir, apresentamos uma relação de estruturas cuja inclusão no sistema límbico é admitida pela maioria dos autores, 
agrupando-as em duas categorias: componentes corticais, constituídos de áreas de associação terciárias, e componentes
subcorticais.
COMPONENTES CORTICAIS
 Giro do cíngulo: contorna o corpo caloso, ligando-se postero-inferiormente ao giro para-hipocampal pelo istmo do giro do 
cíngulo, sendo constituído por um tipo de córtex denominado mesocórtex. É percorrido pelo fascículo do giro do cíngulo.
 Giro para-hipocampal: situa-se na face inferior do lobo temporal e é constituído de um córtex muito antigo (paleocórtex), 
que do ponto de vista citoarquitetural se classifica como alocórtex.
 Hipocampo: eminência curva e alongada situada nos cornos inferiores do ventrículo lateral, logo acima do giro para-
hipocampal. Projeta-se para o corpo mamilar e área septal através de um feixe compacto de fibras, o fórnix.
COMPONENTES SUBCORTICAIS
 Corpo amigdalóide (núcleo amigdalóide): é um dos núcleos da base. Situa-se próximo ao pólo do lobo temporal e em 
relação com a cauda do núcleo caudado. É constituído por inúmeros núcleos sobrepostos. A maioria de suas fibras 
eferentes agrupa-se em um feixe compacto, a estria terminal, que acompanha a curvatura do núcleo caudado (dividindo-
o, externamente, do hipotálamo) e termina principalmente no hipotálamo.
 Área septal: situada abaixo do rostro do corpo caloso, anteriormente à lamina terminal e à comissura anterior. A área 
septal compreende grupos de neurônios de disposição subcortical conhecidos como núcleos septais. Apresenta diversar 
conexões, mas destacando-sesuas projeções para o hipotálamo e para a formação reticular, através do feixe 
prosencefálico medial.
 Núcleos mamilares: pertencem ao hipotálamo e situam-se nos corpos mamilares. Recebem fibras do hipocampo que 
chegam pelo fórnix e se projetam principalmente para os núcleos anteriores do tálamo (pelo fascículo mamilo-talâmico) e 
para a formação reticular (pelo fascículo mamilo-tegmentar).
 Núcleos anteriores do tálamo: situam-se no tubérculo anterior do tálamo. Recebem fibras dos núcleos mamilares e 
projetam-se para o giro do cíngulo.
 Núcleos habenulares: situam-se na região compreendida pelo trígono das habênulas no epitálamo. Recebem fibras 
aferentes pela estria medular e projetam-se para o núcleo interpeduncular do mesencéfalo.
CONEXƒES DO SISTEMA L…MBICO
CONEXÕES INTRÍNSECAS
Os diversos componentes do sistema 
límbico mantêm entre si numerosas e 
complexas intercomunicações. Dentre elas, a 
mais conhecida é o circuito de Papez, circuito 
fechado que une as seguintes estruturas 
límbicas, enumeradas na sequência que 
representa a direção predominante dos 
impulsos nervosos: hipocampo  fórnix 
corpo mamilar  fascículo mamilo-talâmico 
 núcleos anteriores do tálamo  cápsula 
interna  giro do cíngulo  fascículo do 
cíngulo  giro para-hipocampal  e 
novamente o hipocampo, fechando e 
modulando o circuito.
A importância desse circuito no 
mecanismo das emoções foi apontada 
inicialmente por Papez e há evidencia de que 
ele está envolvido também no mecanismo da 
memória. O corpo amigdalóide e a área 
septal, que mantêm entre si conexões 
recíprocas, embora não façam parte do circuito 
de Papez, ligam-se a este circuito em vários 
pontos.
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CONEXÕES EXTRÍNSECAS
As estruturas do sistema límbico têm amplas conexões com diversos setores do SNC, inclusive com o hipotálamo.
 Conexões aferentes: é do senso comum que as pessoas podem se emocionar pela simples recordação de episódios 
passados armazenados na memória. Assim como informações visuais, auditivas, somestésicas ou olfatórias que sinalizem 
perigo podem despertar medo. Há evidencia de que todas essas modalidades de informações sensoriais têm acesso ao 
sistema límbico, embora nunca diretamente. Elas são antes processadas nas áreas corticais de associação secundárias e 
terciárias e penetram no sistema límbico por vias que aferem ao giro para-hipocampal (área entorrinal) onde passam ao 
hipocampo, ganhando assim o circuito de Papez. Fazem exceção os impulsos olfatórios, que passam diretamente da área 
cortical de projeção para o giro para-hipocampal e o corpo amigdalóide.
 Conexões eferentes: estas conexões eferentes são importantes pois, através delas, o sistema límbico participa dos 
mecanismos efetuadores que desencadeiam o componente periférico e expressivo dos processos emocionais e, ao mesmo 
tempo, controlam a atividade do SNA. Estas funções são possíveis graças às relações que o sistema límbico mantém com 
o hipotálamo e com a formação reticular do mesencéfalo. Com já foi relatado, o hipotálamo é o principal executor do 
sistema límbico. As conexões com a formação reticular do mesencéfalo se fazem basicamente através de três sistemas de 
fibras.
 Feixe prosencefálico medial: situado 
entre a área septal e o tegmento do 
mensecéfalo, este feixe apresenta 
fibras que percorrem nos dois sentidos 
a parte lateral hipotálamo, onde muitas 
delas terminam. Ele constitui a principal 
via de ligação do sistema límbico com a 
formação reticular.
 Fascículo mamilo-tegmentar: feixe de 
fibras que dos núcleos mamilares se 
projeta para a formação reticular do 
mesencéfalo.
 Estria medular: feixe de fibras que se 
origina principalmente na área septal e 
termina nos núcleos habenulares do 
epitálamo. Estes, por sua vez, ligam-se 
ao núcleo interpeduncular do 
mesencéfalo, que se projeta para a 
formação reticular.
FUN‚ƒES DO SISTEMA L…MBICO
A função mais conhecida do sistema límbico, e que deu origem ao próprio conceito deste sistema, é de regular os processos 
emocionais. Ao passo em que este sistema regula o mecanismo emocional, também regula as ações do SNA e os processos 
motivacionais essenciais à sobrevivência da espécie e do indivíduo, como fome, sede e sexo. Sabe-se ainda que alguns 
componentes do sistema límbico estão ligados diretamente ao mecanismo da memória e aprendizagem e participam da regulação 
do sistema endócrino.
REGULAÇÃO DOS PROCESSOS EMOCIONAIS E MOTIVACIONAIS - SÍNDROME DE KLÜVER E BUCY
H. Klüver e P. Bucy fizeram uma ablação bilateral da parte anterior dos lobos temporais em macacos Rhesus, lesando algumas 
estruturas importantes do sistema límbico, como o hipocampo, o giro para-hipocampal e o corpo amigdalóide. Esta cirurgia resultou 
na maior modificação do comportamento de um animal até hoje obtida após um procedimento experimental, sendo estes sinais 
enquadrados na chamada Síndrome de Klüver e Bucy:
 Domesticação completa dos animais que usualmente são selvagens e agressivos;
 Perversão do apetite, passando estes animais a se alimentarem do que antes não comiam;
 Agnosia visual manifestada pela incapacidade de reconhecer objetos ou mesmo animais que antes o causavam medo, tais 
como cobras e escorpiões;
 Tendência oral manifestada pelo ato de levar à boca todos os objetos que encontra (inclusive os escorpiões);
 Tendência hipersexual, que leva os animais a tentarem continuamente o ato sexual ou a se masturbarem continuamente.
Admite-se que a agnosia visual que ocorre na síndrome de Klüver e Bucy resulta de lesão das áreas visuais de associação 
localizadas no córtex do lobo temporal. Formas parciais desta síndrome ocorrem em pacientes com lesões do lobo temporal, mas a 
síndrome completa ocorre apenas raramente. Todos os demais sintomas que ocorrem nessa síndrome são consequência de lesões 
de estruturas do sistema límbico, em especial do corpo amigdalóide.
 Corpo amigdalóide: as funções do corpo amigdalóide são muito variadas. Lesões desta estrutura suprimem tanto a 
aquisição como a expressão do condicionamento para o medo. A percepção consciente da emoção acontece quando as 
informações da amígdala e do sistema neurovegetativo atingem o córtex cerebral. Leões ou estimulações desta área em 
animais resultam em alterações do comportamento alimentar (afagias e hiperfagias) ou da atividade das vísceras, bastante 
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semelhantes €s que se obtm com processos idnticos feitos no hipot‚lamo. No homem, lesƒes bilaterais do corpo 
amigdal„ide resultam em consider‚vel diminui…†o da excitabilidade emocional de indiv‡duos portadores de distˆrbios de 
comportamento, manifestados pela agressividade. Por outro lado, a estimula…†o do corpo amigdal„ide em animais 
desencadeia comportamentos de fuga ou defesa, associados € agressividade. Em resumo, dentre as principais fun…ƒes do 
corpo amigdal„ide, podemos citar: 
 Forma…†o e armazenamento de mem„rias associadas a eventos emocionais
 Consolida…†o da mem„ria
 Medo: no condicionamento do medo, os est‡mulos ativam os complexos da am‡gdala onde s†o formadas 
associa…ƒes com a mem„ria do est‡mulo.
 Recompensa
 Fun…ƒes sociais como aproxima…†o
 Interpreta…†o das expressƒes faciais e dos sinais sociais
 Comportamento social
 Área septal: lesƒes bilaterais da ‚rea septal em animais causam a chamada ‘raiva septal, caracterizada por uma 
hiperatividade emocional, ferocidade e raiva diante de condi…ƒes que normalmente n†o modificam o comportamento do 
animal. H‚ tambŠm um grande aumento da sede. Estimula…ƒes da ‚rea septal causam altera…ƒes da press†o arterial e do 
ritmo respirat„rio, mostrando o seu papel na regula…†o de atividades viscerais. Por outro lado, as experincias de auto-
estimula…†o mostram que a ‚rea septal Š um dos centros de recompensa do cŠrebro,estando envolvido com o prazer. 
 Giro do cíngulo: a abla…†o do giro do c‡ngulo (cingulectomia) em carn‡voros selvagens domestica completamente o 
animal. No homem, a cingulectomia j‚ foi empregada no tratamento de psic„ticos agressivos. A simples sec…†o do 
fasc‡culo do giro do c‡ngulo (cingulotomia), interrompendo o circuito de Papez, pode melhorar consideravelmente quadros 
graves de depress†o e ansiedade.
 Hipocampo: o papel do hipocampo na regula…†o do comportamento emocional foi inicialmente apontado por Papez.
Lesƒes bilaterais do hipocampo em macacos resultam em um aumento da agressividade destes animais. A participa…†o do 
hipocampo na regula…†o do comportamento emocional Š hoje geralmente admitida. Outra fun…†o importante do hipocampo 
Š a sua participa…†o no fen‹meno da mem„ria. Em resumo, as principais fun…ƒes do hipocampo s†o:
 Mem„ria de longa dura…†o
 Orienta…†o espacial
 Mem„ria espacial
PARTICIPAÇÃO NOS MECANISMOS DA MEMÓRIA
Pode-se distinguir dois tipos de mem„ria: memória recente, que permite a reten…†o de informa…ƒes durante pouco tempo 
(horas ou dias), e a memória remota, ou permanente, na qual esta reten…†o pode permanecer por v‚rios. A mem„ria remota Š 
muito est‚vel e mantŠm-se inalterada mesmo ap„s danos cerebrais graves, enquanto a mem„ria recente Š mais l‚bil e pode ser 
comprometida em v‚rias situa…ƒes patol„gicas.
N†o se sabe exatamente onde s†o armazenadas as informa…ƒes no caso da mem„ria remota, mas admite-se que isso 
ocorra em ‚reas de associa…†o do neoc„rtex. Sabe-se, entretanto, que a mem„ria recente depende do sistema l‡mbico, que est‚ 
envolvido nos processos de reten…†o e consolida…†o de informa…ƒes novas e possivelmente tambŠm em seu armazenamento 
tempor‚rio e transferncia para ‚reas neocorticais de associa…†o para armazenamento permanente.
Pacientes tornam-se que tiveram remo…†o bilateral de parte do lobo temporal, contendo o hipocampo, tornam-se incapazes 
de memorizar eventos ou informa…ƒes surgidos depois do ato cirˆrgico, quadro conhecido como amnésia anterógrada.
Tipicamente, h‚ tambŠm perda de mem„ria para fatos ocorridos pouco antes da cirurgia (amnésia retrógrada), mas, 
curiosamente, depois de um certo ponto no passado todos os fatos podem ser lembradossem problemas, ou seja, a mem„ria antiga 
permanece normal. Sabe-se hoje que a s‡ndrome amnŠsica observada nesses casos se deve n†o s„ € remo…†o do hipocampo, mas 
tambŠm a les†o do corpo amigdal„ide, que participa dos mecanismos relacionados com a mem„ria.
S‡ndromes amnŠsicas semelhantes € cima descrita tm sido assinaladas, no homem, em conseqŒncia de processos 
patol„gicos que acometem o sistema l‡mbico, n†o s„ em seus componentes no lobo temporal, mas tambŠm no f„rnix e no corpo 
mamilar.  bem conhecida a síndrome de Korsakoff, que resulta da degenera…†o dos corpos mamilares em conseqŒncia do 
alcoolismo cr‹nico na qual a amnŠsia anter„grada Š o sintoma mais importante.
Outro quadro cl‡nico em que ocorrem graves problemas de mem„ria Š a doença de Alzheimer, na qual h‚ perda gradual 
da mem„ria recente, seguida, nas fases mais avan…adas, de uma completa deteriora…†o de todas as fun…ƒes ps‡quicas com 
amnŠsia total. Parece que os problemas de mem„ria nesta doen…a se devem a dois fatores principais. Um deles Š a degenera…†o 
dos neur‹nios colinŠrgicos do nˆcleo basal de Meynert. Isso leva a uma perda das fibras colinŠrgicas, que exercem a…†o 
moduladora sobre a atividade dos neur‹nios do sistema l‡mbico e do neoc„rtex relacionados com a mem„ria. Outro fator, 
provavelmente mais importante, Š a degenera…†o seletiva de dois grupos de neur‹nios do sistema l‡mbico (um deles localiza-se no 
hipocampo, nas ‚reas que d†o origem €s principais fibras eferentes deste „rg†o; o outro, localiza-se na chamada ‚rea entorrinal, no 
giro para-hipocampal, que constitui a porta de entrada das vias que, do neoc„rtex, se dirigem a esse giro e da‡ ao hipocampo). 
Desse modo, essas lesƒes gradualmente levam a um total isolamento do hipocampo, com conseqŒncias sobre a mem„ria que 
equivalem €s que vimos anteriormente para os casos de abla…†o do hipocampo.
A hip„tese mais tradicional da participa…†o do sistema l‡mbico na consolida…†o da mem„ria recente Š a apresentada acima, 
ou seja, a mem„ria recente Š armazenada temporariamente no hipocampo e na am‡gdala, sendo depois transferida para o 
neoc„rtex para armazenamento permanente. Outra hip„tese Š que a mem„ria recente j‚ de in‡cio estaria no neoc„rtex, onde seria
gradualmente consolidada e transformada em mem„ria remota atravŠs de duas conexƒes com o neoc„rtex.
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CONSIDERA‚ƒES FINAIS
Em resumo, para um melhor entendimento das relações do sistema límbico (e suas diversas conexões) com o 
comportamento emocional, devemos entender a seguinte sequência: o lobo límbico corresponde a uma área de associação supra-
modal do córtex e, como tal, é capaz de evocar experiências passadas armazenadas na memória (no hipocampo ou no próprio 
córtex associativo) e regulá-las, estabelecendo uma comparação com as modalidades sensitivas que chegam naquele momento por 
meio das conexões aferentes do sistema límbico (informações visuais, auditivas, somestésicas ou olfatórias). Esta comparação e 
modulação se fazem por meio do circuito de Papez (que se inicia no hipocampo, onde estão dados memórias daquelas aferências). 
Todos estes eventos correspondem ao componente central (subjetivo) da emoção. Como sabemos, as estruturas que compõem o 
circuito de Papez mantém várias conexões que, de uma forma ou de outra, acabam ou no hipotálamo ou na formação reticular 
(inclusive, o próprio hipotálamo faz conexão com a formação reticular). Estas conexões eferentes servem para evocar os centros 
efetores dos sistemas motores (somático ou visceral) presentes no tronco encefálico (os núcleos da coluna eferente visceral geral 
estabelece amplas conexões com a formação reticular) ou na medula (por meio do trato retículo-espinhal). As conexões eferentes 
agem, portanto, para expressar o componente periférico da emoção (choro, tremor, sudorese, taquicardia, etc).
Do que foi exposto, verifica-se que as áreas encefálicas relacionadas com o comportamento emocional ocupam territórios 
muito amplos do telencéfalo e do diencéfalo, nos quais se encontram as estruturas que integram o sistema límbico, a área pré-
frontal e o hipotálamo.
Verificou-se, assim, que estimulações elétricas em várias áreas do hipotálamo, da área pré-frontal ou do sistema límbico 
determinam manifestações viscerais diversas, tais como salivação, sudorese, dilatação da pupila, modificações do ritmo cardíaco ou 
respiratório. O fato de que as mesmas áreas encefálicas que regulam o comportamento emocional também regulam o sistema 
nervoso autônomo se torna mais significativo se considerarmos que as emoções se expressam em grande parte através de 
manifestações viscerais.
Entre as áreas que determinam estimulações com freqüência mais elevada destacam-se a área septal e as regiões 
percorridas pelo feixe prosencefálico medial. De um modo geral, as áreas de recompensa do cérebro correspondem às áreas 
relacionadas com os processos motivacionais primários, como a fome, a sede e o sexo.
Pesquisas recentes indicam também que substancias ativas presentes no sistema límbico, como algumas monoaminas e o 
opióide endógeno beta-endorfina, exercem uma ação moduladora sobre a memória, podendo facilitar ou inibir o processo de 
memorização.
“Uma emo‚o ƒ uma experi„ncia subjetiva de curto prazo.
Um humor ƒ uma experi„ncia emocional persistente, subjetiva e sustentada.”
(Eikman)