FISIOLOGIA EXPLICAÇÃO

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“ABSORÇÃO E MOVIMENTO RADIAL DE ÁGUA NAS RAÍZES”
Absorção radicular
O sistema radicular exerce várias funções:
	- sustentação;
	- armazenamento de reservas;
	- síntese de substâncias;
	- absorção de água e nutrientes.
 Absorção da água ocorre gradiente decrescente Pot. w entre o meio em que as raízes se encontram e o xilema desta.
Nem todas as partes das raízes são eficientes na absorção de nutrientes.
A zona de maior absorção de íons é a zona pílifera, a qual só está presente em raízes novas como a radícula e as raízes secundárias das dicotiledôneas ou as raízes seminais e nodais das monocotiledôneas. 
Absorção radicular
Pêlos: extensões microscópicas das células epidérmicas aumento da área superficial das raízes em contato íntimo com os filmes de água que circundam as partículas de solo (60% das regiões apicais das raízes).
Crescimento das raízes  substituição dos pêlos absorventes que funcionam por apenas alguns dias.
As regiões mais maduras das raízes: possuem tecidos com paredes celulares contendo materiais hidrofóbicos que dificultam a absorção de água.
Referência:– Fisiologia Vegetal, capítulo 4 
 Taiz, L. & Zeiger, E.
 ARTMED – 2004.
Absorção radicular
Figura 01. Zona da raiz.
Absorção radicular
Após a água ter sido absorvida nos pêlos ou células da epiderme das raízes  movimentar radialmente atravessando o córtex para chegar até os vasos condutores do xilema;
Há 3 caminhos para movimento da água da epiderme até a endoderme das raízes:
	- Via apoplasto;
	- Via transmenbrana;
	- Via simplasto.
 Processos de absorção:
	1. Via apoplasto: o nutriente move-se exclusivamente sem atravessar qualquer membrana. O apoplasto é o sistema contínuo de paredes celulares e espaços intercelulares nos tecidos vegetais (entre células).
		processo passivo de absorção: o movimento do nutriente se dá a favor de um gradiente de concentração;
		processo é rápido e reversível;
		 termodinamicamente o processo é do tipo “morro abaixo” (não há introdução de energia no sistema).
2. Via transmembrana: é aquela seguida pelo nutriente que sequencialmente entra em uma célula por um lado, sai pelo outro lado, entra na próxima célula da série e assim por diante. Nesta rota, o nutriente atravessa pelo menos duas membranas para cada célula (a membrana plasmática na entrada e saída). 
Processos de absorção
3. Via simplasto: o nutriente se movimenta-se de uma célula a outra através dos plasmodesmas (são ligações entre membrana de células que criam pontes citoplásmaticas). O simplasto consiste da rede de citoplasmas celulares interconectados por plasmodesmas (célula por célula). 
		 processo ativo de absorção (dá-se contra o gradiente de concentração);
		 processo é lento e irreversível;
		Há introdução de energia metabólica no sistema fornecida pela respiração (“morro acima”). 
Processos de absorção
Absorção radicular
Raízes  a parede das células da endoderme apresenta um espessamento característico chamado de estrias de Caspary;
Estrias de Caspary: composta por suberina (mistura complexa de substâncias hidrofóbicas) que ocupam os espaços entre a fibrilas de celulose e os espaços intercelulares.
	Barreira física efetiva ao movimento radial de água através do apoplasto (água se move para dentro e fora do estelo somente passando através da membranas das células da endoderme).
Figura 02. Seção transversal de uma raiz com diferentes tecidos, que vão desde a epiderme (mais externa) até o xilema (mais interno).
Processos de absorção
PLASMODESMA
Figura 02. Ilustração de célula vegetal com plasmodesma.
Ligações entre membranas de células que criam pontes citoplasmáticas
Absorção radicular
MOVIMENTO ASCENDENTE DE ÁGUA NO XILEMA:
	 Fluxo de água: gradiente decrescente de Pot. w entre o xilema e a solução do solo em contato com as raízes  esse gradiente aumenta com pressão negativa (tensão) estabelecida dentro do xilema  evaporação de água nas folhas (transpiração).
Absorção radicular
Xilema: principal tecido condutor de água, nutrientes e pequenas moléculas orgânicas nas plantas;
	Sistema contínuo de tecido vascular que se estende pelo corpo da planta
As células condutoras do xilema: 
	- Traqueídeos
	- Elementos de vasos
CÉLULAS MORTAS
Absorção radicular
TRAQUEÍDEOS:
	Células alongadas com paredes secundárias nas quais ocorrem pontoações  concentram nas extremidades, conectando com os traqueídeos vizinhos;
 Considerado evolutivamente mais primitivo que o elemento de vaso: único tipo de célula condutora de água nas gimnospermas.
Absorção radicular
ELEMENTOS DE VASO:
	Apresentam pontoações e perfurações que são áreas destituídas de parede primária e secundária;
	As perfurações podem ocorrer lateralmente, mas geralmente ocorrem nas paredes terminais (placa de perfuração): são unidos por estas placas, formando os vasos.
Absorção radicular
Pressão positiva da raiz
	A pressão positiva da raiz não é fenômeno observado em todas as espécies;
	Fenômeno conhecido como gutação;
		É a eliminação de líquido pelas folhas através dos hidatódios: são poros semelhantes aos estômatos, localizados sobre os espaços intercelulares da epiderme da folha (contato direto com as terminações do xilema).
	 
	
Absorção radicular
	Acontece quando a transpiração é suprimida e umidade relativa do ar e do solo é alta ocorre durante a noite.
 Fenômeno frequente em plantas de florestas pluviais tropicais: floresta amazônica. 
Capilaridade
	Um tubo capilar de vidro aberto nas extremidades for inserido verticalmente num volume de água, o líquido subirá pelo tubo acima da superfície de água.
CAPILARIDADE
	
	 
Interação de forças de adesão, coesão e tensão superficial da água, com a força da gravidade agindo sobre a coluna.
	
	Força de adesão:
		Gerada pela atração entre moléculas de água (dipolo) e superfície interna do tubo (elementos traqueais do xilema).
	Força de coesão:
	À medida que ocorre o fluxo de água ao longo dos vasos as forças de coesão entre as moléculas de água agem “puxando” o volume de água que se encontra no interior do vaso.
	
	Quanto mais estreito for o tubo mais alto a água subirá (forças atrativas da superfície que são maiores em relação à da gravidade);
	 Elementos traqueais de 50µm de Ø: água sobe a uma altura de 0,6m.
	Elementos de vaso com 400µm de Ø: água subirá 0,08m.
Observações:
	Movimento ascendente da água por capilaridade no xilema é considerado importante somente para plantas vasculares de pequeno porte.
	Quando a tensão de água aumenta  maior tendência de ar ser aspirado, pode se formar uma bolha, causando cavitação ou embolia.
	As plantas diminuem o efeito da cavitação no xilema:
		- Bolha não se espalha pontoações (não atravessam facilmente poros pequenos);
	 	- Interconexão dos capilares o fluxo de água não pára completamente (desvia do ponto bloqueado para conduto vizinho);
		-Eliminação durante a noite, quando a transpiração diminui.
	
TRANSPIRAÇÃO
	É a perda de água pelas plantas na forma de vapor.
	Evaporação da água produz o gradiente de Pot. w causa principal do movimento da água através do xilema (controlando taxa de absorção e ascensão da seiva).	
	
TRANSPIRAÇÃO
	Cerca de 90 a 95% da água absorvida pelas plantas é perdida pela transpiração  o restante usado para metabolismo e crescimento (plantas de interesse agrícola possuem  taxa de transpiração).
	 A transpiração pode ocorrer em qualquer parte do organismo vegetal acima do solo:
		- Casca de caule ramos jovens  pequenas quantidades
		- Folhas  maiores proporções (mais de 90%): ligada à anatomia das folhas: transpiração estomática e cuticular.
TRANSPIRAÇÃO
	Cutícula: multicamadas de ceras que cobre a epiderme barreira efetiva à saída de água (líquida e vapor) protegendo
as células contra dessecação.
	Continuidade da epiderme imposta pela cutícula é interrompida pequenos poros: complexo estomático.
	Circundado por duas células especializadas: células-guardasválvula operadas pela turgescência (que controla tamanho da abertura do poro).
ESTÔMATOS
TRANSPIRAÇÃO
	Estômatos: são mais abundante na superfície inferior das folhas  quando abertos permite as trocas gasosas entre os espaços internos das folhas e a atmosfera circundante.
		
		Trocas gasosas: CO2, O2 e vapor de água
Figura 03. Representação diagramática da lâmina foliar em seção transversal.
TRANSPIRAÇÃO
	TRANSPIRAÇÃO????
	- resfriamento das folhas;
	- ascensão da seiva;
	-aumento na absorção de nutrientes;
	- ENTRADA DE CO2 FOTOSSÍNTESE
Os estômatos permitem que CO2 da atmosfera difunda para dentro dos espaços intercelulares dos tecidos fotossintéticos, onde se dissolve na fase aquosa, ocorrendo a redução fotossintética.
TRANSPIRAÇÃO
	 Noite: fechamento dos estômatos não ocorre fotossíntese, evitando perda desnecessária de água.
	Manhã: abertura dos estômatos (desde que não haja limitações de água para a planta) permite a entrada de CO2, mesmo que envolva perda de água transpiração estomática. 
	A capacidade da planta de limitar a perda de água e ao mesmo tempo, permitir suficiente absorção de CO2: é expressa pela eficiência no uso da água.
TRANSPIRAÇÃO
	Eficiência no uso da água=
 Plantas C3: 500 moléculas de H2O perdidas por cada molécula de CO2 fixada. 
 Plantas C4: 250 moléculas de H2O perdidas por cada molécula de CO2 fixada.
 Plantas CAM: 50 moléculas de H2O perdidas por cada molécula de CO2 fixada.
moles de CO2 fixado
moles de H2O transpirada 
TRANSPIRAÇÃO
	FORÇA QUE DIRIGE A TRANSPIRAÇÃO
		A difusão é mais rápida em um gás do que em um líquido processo adequado para mover vapor de água através da fase gasosa da folha.
	O vapor de água vai difundir de uma região de maior pressão de vapor (maior concentração) para menor concentração  depender da resistência à difusão: abertura dos estômatos.
TRANSPIRAÇÃO
	 Supõe-se:
		O espaço de ar subestomático da folha é normalmente saturado (células do mesofilo que circundam os espaços de ar grande área de superfície de exposição para evaporação de água), por outro lado, a atmosfera que circunda a folha dificilmente está saturada de água, frequentemente com conteúdo de água muito baixo.
	 A concentração de vapor de água  são fortemente dependentes da umidade relativa do ar, temperatura e vento.
Figura 03. Representação diagramática da lâmina foliar em seção transversal.
	Caracterização geral dos estômatos
	- Nas angiospermas e gimnospermas  estômatos ocorrem em caules verdes, flores e frutos;
	
	- Grande maioria dos estômatos encontram nas folhas com alta funcionalidade.
	- As folhas apresentam de 30 a 400 estômatos por mm2 de superfície: espécies que podem apresentar 1000 mm2 (fumo).	
	Caracterização geral dos estômatos
	- Em monocotiledôneas herbáceas: apresentam aproximadamente a mesma proporção de estômatos na face abaxial e adaxial da folha;
	- Em dicotiledôneas herbáceas e lenhosas: encontram em maior quantidade na face abaxial.
	- A abertura dos estômatos é exercida por mudanças na forma de um par de células as células-guardas (as quais são circundadas por células diferenciadas da epiderme da folha: células subsidiárias).
	Caracterização geral dos estômatos
	- Complexo estomático: conjunto das células-guardas, células subsidiárias e o poro.
	- O par de células-guardas funcionam como uma válvula operada hidraulicamente mudança na sua conformação: pela absorção e perda de água, isto leva a alterações no tamanho dos poros.
	Células-guardas  túrgidas estômatos abertos
	Células-guardas flácidas estômatos fechados
	Caracterização geral dos estômatos
	
	-Maior interesse no movimento estomático: regulação de trocas gasosas e ao consequente efeito sobre a fotossíntese e produtividade.
Tipo elíptico
Tipo gramináceo: restrito a espécies de gramíneas e outras monocotiledôneas (palmeiras)
Direção da expansão/extensão das células-guardas
	Caracterização geral dos estômatos
	Características observadas no complexo estomático:
	- não observa-se presença de plasmodesmas entre as células-guardas e as células da epiderme e do mesofilo;
	- abundância organelas:  quantidade de cloroplastos e mitocôndrias (bem desenvolvidas e + numerosas) que outras células da epiderme.
	- ausência de pigmentos (antocianinas: grupo flavonóides) nas células-guardas.
	Caracterização geral dos estômatos
	Características observadas no complexo estomático:
	- Células-guardas  “Ilhas metabólicas” (sem conexão direta com tecidos adjacentes: plasmodesmas).
Próprio metabolismo: respostas rápidas à alterações de turgescência e movimento de abertura e fechamento de estômatos.
	 Mecanismos que regulam o movimento estomático
	- Abertura dos estômatos: absorção osmótica de água pelas células-guardas:
		 do turgor e da pressão hidrostática (Pot. de pressão: +)
	
	- Propriedades elásticas das células-guardas  podem aumentar volume de 40 a 100% de modo reversível.
	 Mecanismos que regulam o movimento estomático
	- Abertura e fechamento dos estômatos: conhecer o que regula as propriedades osmóticas das células-guardas  potencial osmótico.
	
	 Teoria da osmorregulação das células-guardas: entrada de íons de potássio dentro das células (importante soluto)  aumento da [ K+]  as células-guardas absorvem água se tornando túrgidas abertura dos estômatos.
	 [ K+] diminui dentro das células-guardas: fechamento dos estômatos.
	 Mecanismos que regulam o movimento estomático
	- Durante a abertura, quantidades de K+ movem-se das células subsidiárias e epidérmicas para dentro das células-guardas.
	
	- O fluxo de K+ para interior das células-guardas é possibilitado pela ativação de uma bomba de prótons H+-ATPase localizada na membrana plasmática (com gasto de ATP: ENERGIA).
	Controle do movimento estomático
	- ÁGUA
		Alteração na hidratação das plantas afeta o movimento estomático:
		- Quando acontece de as células-guardas perderem mais água para atmosfera do que sua capacidade de absorver das células vizinhas  ocorre decréscimo na turgidez dessas células, provocando “fechamento hidropassivo”.
	Controle do movimento estomático
	- ÁGUA
		Estresse hídrico: aumento na síntese ABA (ácido abscísico), que percebido pelas células-guardas, antes mesmo de perder a turgidez.
	- ABA pode ser oriundo do mesófilo, partes da planta, como raízes.
	- ABA  estimula a absorção de Ca+2 para dentro do citoplasma das células-guardas provoca uma cadeia de eventos, como a abertura de canais de saída de K + , além de inibir H+-ATPase.
	Controle do movimento estomático
	- A perda de K+ pelas células-guardas aumenta Pot. osmótico e Pot. hidríco  perdendo água, diminuindo o turgor e fechamento dos estômatos. 
	- Fechamento dos estômatos por estresse hídrico é chamado de “fechamento hidroativo”.
	 Mecanismos que regulam o movimento estomático
	 TEMPERATURA
	- Aumento da temperatura:  Respiração em maior grau que a fotossíntese.
	- Com  respiração: leva aumento concomitante da concentração intracelular de CO2 (pode desencadear o fechamento estomático)
	 Mecanismos que regulam o movimento estomático
	 DIÓXIDO DE CARBONO
	- Concentrações elevadas de CO2 elevam os níveis de Ca+2 no citoplasma das células-guardas, provocando o fechamento estomático. 
	- No escuro, o fechamento das células-guardas pode ser atribuído ao acúmulo de CO2 respiratório dentro da folha.
	 Mecanismos que regulam o movimento estomático
	 LUZ
 	- Comprimento de luz vermelha (107 a 109nm): estimula o acúmulo da sacarose nas células-guardas, a partir da fixação de CO2 para fotossíntese, não apresentando sensibilidade ao ABA.
	- Estresse hídrico  os estômatos deverão fechar parcialmente,
dificultando a entrada de CO2 .