Aula 3 Introdução aos Vertebrata e Agnatos 20171

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Introdução aos Vertebrata
Universidade Federal do Recôncavo da Bahia
Centro de Ciências Agrárias, Ambientas e Biológicas
Curso de Licenciatura em Ciências Biológicas
Zoologia de Vertebrados
PROF. MARCOS ROSSI SANTOS
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Subfilo Vertebrata
Quais formas compõem o subfilo?
Filo Chordata
1 – AMANDIBULADOS - Feiticeiras e Lampreias (viventes)
Ostracodermes - extintos
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Subfilo Vertebrata
Quais formas compõem o subfilo?
Filo Chordata
2 - MANDIBULADOS – Placodermes e Acantódios (extintos)
Chondrichthyes – Peixes cartilaginosos
“Osteichthyes “- peixes ósseos
 Tetrapoda – anfíbios, répteis, aves e mamíferos
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Subfilo Vertebrata
O que é um vertebrado?
- presença de vértebras = não em todos!
- presença de suporte esquelético envolvendo partes do encéfalo = em todos
Todos compartilham caracteres EMBRIONÁRIOS
Encéfalo tripartido e órgão dos sentidos complexos e pareados
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Relações filogenéticas dos vertebrados atuais, comparativamente aos grupamentos da sistemática tradicional. Modificado de POUGH et al. (2003).
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Subfilo CRANIATA
Terminologia mais antiga para incluir as feiticeiras, que não tem vértebras, e todos os demais grupos que tem esqueleto cefálico distinto e expandido
Vertebrata seria um táxon de Craniata, sem hierarquia
Subfilo VERTEBRATA
Incluiria somente os animais com elementos esqueléticos arranjados metamericamente, ou seja, todos os vertebrados, exceto as feiticeiras
Será aqui utilizado incluindo todos os grupos.
CRANIATA e VERTEBRATA
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Diversidade de vertebrados
56.000 espécies viventes
Para cada 1 vivente = 100 extintas
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Caracteres derivados de Vertebrados:
Alta encefalização (ou cefalização)
- Crânio ósseo, cartilaginoso ou fibroso
- Encéfalo verdadeiro, tripartido
- Órgãos sensoriais pares e de origem diferente daqueles de outros grupos animais
 Novidades evolutivas do embrião vertebrado proporcionam essa característica
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Caracteres derivados de Vertebrados:
Alta encefalização (ou cefalização)
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- Cristas neurais:
condrocrânio
esplancnocrânio
nervos cranianos
músculos
SNP
medula da adrenal
Dentina
4º folhelho 
embrionário?
Novidade evolutiva de vertebrados ao nível embrionário:
-Placodes dérmicos:
 órg. sensoriais
MOBILIDADE
PREDAÇÃO
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COLUNA VERTEBRAL
VÉRTEBRAS 
- Formadas por um centro que cIrcunda a notocorda
- Arco que contorna e protege o tubo nervoso dorsal
Ligam-se às costelas
Unem-se entre si por apófises
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PARTES COMPONENTES DO CRÂNIO
 Condrocrânio (ou Neurocrânio)
 Cartilaginoso em primitivos, ossificado em derivados
Aloja o encéfalo e cápsulas sensoriais pares
Origem filogenética mais antiga
 Esplancnocrânio
Esqueleto visceral ou faríngeo
Sustenta as brânquias
Origina a mandíbula e maxila
 Dermatocrânio
Ossos formados na derme
Reveste partes do crânio
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Caracteres derivados de Vertebrados: ***
Surgimento de músculos estriados no crânio:
– Extrínsecos do olho = 6 músculos, giram o globo ocular
– Branquioméricos = associados ao esplancnocrânio, alimentação e respiração
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Caracteres derivados de Vertebrados:
Maior complexidade dos miômeros em relação àqueles dos protocordados:
- Anfioxo = miômeros dobrados em “V”
- Vertebrados = maior complexidade “W”
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Caracteres derivados de Vertebrados:
Tecidos mineralizados = mineral composto de cálcio e fósforo (hidroxiapatita)
Osso - mesoderma
Esmalte - ectoderma 
Dentina - crista neural
Cartilagem - mesoderma
Enamelóide - crista neural
Cemento 
Formam o esqueleto interno e dentes
 “Exoesqueleto” de placas ósseas, escamas
Formam-se a partir de diferentes células durante o desenvolvimento
Osso dérmico e endocondral
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Caracteres derivados de Vertebrados:
Tegumento com epiderme estratificada (derme e epiderme)
 Plano corporal: cabeça, tronco e cauda (podendo ocorrer pescoço e dois pares de apêndices)
 Musculatura esquelética (movimento) e lisa (vísceras)
 Trato digestório completo e ventral, com glândulas peculiares (fígado e pâncreas)
 Circulação fechada, coração com 2, 3 ou 4 câmaras, ventral
 Respiração branquial ou por pulmões originados do trato digestório
 Rins como órgãos excretores, segmentado nas formas inferiores e não segmentado nas superiores
 Várias glândulas endócrinas (tireóide, hipófise)
 Sexos separados
 Celoma perivisceral bem desenvolvido
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Irradiações dos diferentes grupos de vertebrados desde o seu surgimento no tempo geológico da Terra.
Fragmentos de ossos de ostracodermes (480 m.a.)
Fósseis inteiros (400 m.a.)
Tecido mineralizado (de 500 m.a.) fósseis inteiros (540 m.a.)
Extinção
ORIGEM DOS VERTEBRADOS
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 500 m.a. em várias partes do mundo
 Microfósseis (1mm) = - Conodontes
	 - “dentes” ou “pentes”
 - partes de organismos (?)
	 - tecido mineralizado (apatita) 
ORIGEM DOS VERTEBRADOS 
Registros mais antigos de vertebrados
característica derivada
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Animais = Conodontes
Reconstrução de um conodonte completo
- Elementos semelhantes a dentes
- vestígios de uma notocorda
- miômeros segmentares em W
evidências de nadadeira caudal 
Crânio
Sem fendas branquiais
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		Myllokumingia
		Haikouichthys 
Impressão na rocha de Myllokumingia fengjiaoa 
Nadadeira
Miômeros W
 1999 = fósseis de  550 m.a. da China
ORIGEM DOS VERTEBRADOS 
Quem foram os vertebrados mais antigos?
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Reconstrução de Haikouichthys - vertebrado primitivo da China 
- Miômeros em W
- Evidência de um crânio
- Nadadeira dorsal e caudal
- Nadadeiras ventrolaterais pares
- Suportes branquiais cartilaginosos
- Porém, sem escamas ou outro tecido mineralizado
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ORIGEM DOS VERTEBRADOS 
Quem são os ancestrais diretos?
 Várias teorias surgiram para responder a essa questões sobre a origem dos vertebrados
Origem a partir de cefalocordado primitivo
 -Em todos eles faltam elementos importantes (encéfalo, sensorial complexo, brânquias, mm faríngeos)
Origem a partir de urocordados
 -Hipótese de Garstang = origem pedomórfica dos vertebrados 
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Larvas de lampreias = amocetes
- reúnem o maior número de características combinadas que se aproximam de um esquema corporal de um ancestral direto dos vertebrados
Modelo primitivo:
Lampreia adulta
Larva de lampreia
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Condições primitivas:
 - Filtradoras como protocordados
 - Endóstilo – se torna tiróide difusa ao longo do desenvolvimento da larva
Condições derivadas:
 - Camadas de miômeros
 - Ação muscular no bombeamento de água
 - Coração com câmaras (átrio e ventrículo)
 - Encéfalo tripartido
 - Órgãos sensoriais especiais
 - Fendas faríngeas com tecido branquial
 - Fígado verdadeiro
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“Agnata”
Universidade Federal do Recôncavo da Bahia
Centro de Ciências Agrárias, Ambientas e Biológicas
Curso de Licenciatura em Ciências Biológicas
Zoologia de Vertebrados
PROF. MARCOS ROSSI SANTOS
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Semelhantes aos peixes modernos 
 Maioria extinta
 2 grupos viventes, pouco mais de 70 spp.
 CLASSE Agnatha da sistemática tradicional
- Grupo não natural = agrupado pela ausência de mandíbula (caráter primitivo) 
“Agnatha”
(a = não; gnathos = mandíbula)
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Características primitivas
- Sem maxilas
- Sem apêndices pares
- Com notocorda persistente
Avanços em relação aos protocordados
- Esqueleto craniano
 Encéfalo tripartido
 Surgimento de tecidos duros (mineral apatita)
Primitivos em relação aos mandibulados
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Dois grandes grupos de animais agnatos:
- Os dois grupos também são parafiléticos
1. “Ostracodermes” – formas extintas
2. “Ciclóstomos” – formas viventes (feiticeiras e lampreias)
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Pough, 2003
AGNATHA
Relembrando…
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Esqueleto cefálico
Elementos vertebrais
“Agnatha”
Escudo de ossos dérmicos
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Dois grandes grupos
de animais Agnatha:
(grupos parafiléticos)
1. “Ostracodermata” – formas extintas
Relembrando…
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Armadura ou carapaça de placas ou escamas
Paleozóica (+480 m.a, no mundo todo)
 TODOS extintos ainda no Paleozóico (350 m.a.) (sobreviveram por + 120 m.a.)
Biologia do grupo é inferida por comparação da estrutura e função com os agnatos viventes
Grupo parafilético, mais derivados do que agnatos atuais
1. “Ostracodermes”
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1. “Ostracodermes”
Sem endoesqueleto mineralizado, talvez cartilaginoso
 
Notocorda
Bolsas branquiais, aberturas na lateral do corpo
Ossos dérmicos mineralizados 
- Novidades evolutivas importantes
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1.1. Pteraspida (Diplorhina)
 ptera = asa + aspid = escudo
 diplo = duas + rhina = narina
Sem nadadeiras pares
Cauda hipocerca
Oso esponjoso
Escudo cefálico com projeções - cornua
1. “Ostracodermes”
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1.2. Cephalaspida (Monorhina)
cephal = cabeça + aspid = escudo
 mono = uma + rhina = narina
- Nadadeiras pares (peitorais)
Sistema de linha lateral
Células ósseas
Cauda heterocerca
1. “Ostracodermes”
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Osso acelular
Osso celular
“Nadadeiras” pares
“Agnatha”
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Hipóteses sobre a extinção dos “Ostracodermes”
1. Irradiação dos vertebrados mandibulados
 Formas coexistiram por 50 milhões de anos
 Recursos explorados eram diferentes
2. Extinção em massa do Devoniano
 Atingiu também mandibulados
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2. “Ciclostomata” – formas viventes
Boca em forma de círculo
Duas Superclasses:
 Superclasse Myxinomorphi (feiticeiras, peixe-bruxa)
 Superclasse Petromyzontomorphi (lampréias)
Relembrando…
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Superclasse Petromyzontomorphi (lampréias)
Superclasse Myxinomorphi (feiticeiras, peixe-bruxa)
Relembrando…
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SC Myxinomorphi 
myxa = lodo
 Crânio = cápsulas de tecido fibroso
 Ordem Myxiniformes
 Família Myxinidae
 SF Myxininae – 4 gêneros
 SF Eptatretinae – 3 gêneros
+ 60 espécies nas duas subfamílias
Feiticeiras, peixes-bruxa ou peixe-de-muco
  1os com crânio (cápsulas cranianas)
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SC Myxinomorphi 
myxa = lodo
 águas profundas e frias
  carniceiros
 glândulas de muco que se abrem para exterior do corpo – inibição de predadores
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SC Petromyzontomorphi
petros = pedra; myzon = sugador
Ordem Petromyzontiformes
lampreias
 Família Petromyzontidae (Hemisfério Norte)
 Família Geotriidae (Chile e Argentina – 1 sp.)
 Família Mordaciidae (Hemisfério Sul)
 Família Mayomyzontidae (duas formas extintas dos EUA)
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SC Petromyzontomorphi
petros = pedra; myzon = sugador
 parasitos de outros peixes
 fixam-se por sucção 
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Ciclostomados:
 Marinhos, cosmopolitas
 Boca circular
Sem os tecidos mineralizados típicos dos vertebrados (sem osso, sem escama)
“dentes” córneos (queratina) em uma língua protrátil
 Língua e dentes não homólogos aos de mandibulados
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 6 tentáculos (barbilhões) sensoriais
 2 placas com estruturas córneas (pinça)
Língua protrátil
 Receptores gustativos ao redor da boca, diferente de outros vertebrados (PRIMITIVO)
NAS FEITICEIRAS:
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 Séries de dentículos cônicos queratinizados no interior de um funil oral
 “Língua” protrátil também coberta por dentículos
NAS LAMPREIAS:
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Suporte e locomoção:
FEITICEIRAS:
Sem vértebras
 Notocorda persistente
LAMPREIAS:
Notocorda persistente
 Vértebras rudimentares (ARCUÁLIA)
 Cartilagem não mineralizada
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Suporte e locomoção:
FEITICEIRAS:
- Sem nadadeiras pares e dorsais (PRIMITIVO)
- Nadadeira caudal = membrana simples
LAMPREIAS:
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Faringe e Fendas Branquias 
- Protocordados = inúmeras fendas para filtração e alimentação
Agnatos = - Redução no número de fendas
- Surgimento de tecido branquial (interno)
- Bolsas branquiais = 1-15 pares em feiticeiras e 7 em lampréias
- Aberturas externas na forma de poro
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Ventilação das brânquias:
FEITICEIRAS:
 Das narinas por dentro das bolsas
LAMPREIAS:
 Ventilação intermitente
 Água entra e sai pelas aberturas branquiais pela ação de músculos
 Adaptação ao hábito “parasitário”
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 Não filtradores (dentes córneos)
 Sem mandíbula = dieta com itens moles
 Adaptações do aparelho digestório para o novo hábito (itens maiores) = peristaltismo, fígado verdadeiro
 Trato digestório simples em relação aos outros vertebrados (mandibulados)
 Ausência de estômago
véu
LAMPREIAS = algumas especializações
* intestino com válvula espiral
* glândulas orais, anticoagulantes 
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Sistema sensorial:
1. Olfação
- Abertura nasal única e Bolsa olfatória única
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Sistema sensorial:
2. Gustação:
Feiticeiras = receptores na epiderme
Lampreias = na orofaringe, como em mandibulados
3. Visão:
FEITICEIRAS = olhos degenerados ou rudimentares, cobertos por pele (escavação)
- LAMPREIAS = olhos desenvolvidos
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Sistema sensorial:
4. Orelha interna:
 Aparelho vestibular ou labirinto membranoso
 Primitivamente envolvido com o equilíbrio
 Secundariamente com a audição
 FEITICEIRAS = 1 canal semi-circular
 LAMPREIAS = 2 canais
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Sistema circulatório:
- Coração verdadeiro, primitivo
 Duas câmaras (átrio e ventrículo)
FEITICEIRAS:
 Sem inervação do SNC
Corações acessórios
Coração verdadeiro perto das brânquias
LAMPREIAS:
Coração inervado SNC
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Reprodução:
FEITICEIRAS: - Hermafroditas sequenciais
- Fecundação externa
Ovos grandes, com filamentos que os prendem ao substrato
 estágio larval pouco conhecido
LAMPREIAS: - Machos e fêmeas
Comportamento reprodutivo complexo (corte, formação de ninho)
 Ovos mais simples do que de feiticeiras
Larva amocete
Ausência de ductos reprodutivos
 Gametas liberados no celoma
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