estudo dirigido zoologia - Hickman

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1) No passado, cientistas e leigos tinham a ideia inicial de que já existiam animais jovens pré-formados dentro do ovo e que esses animais se desdobravam durante o seu desenvolvimento, algumas pessoas afirmavam que o zigoto, por mais pequeno que fosse, já apresentava todas as partes do embrião e que bastava se desdobrar, esse teoria foi defendida pela maioria dos naturalistas durante muito tempo. Diferente desses naturalistas, Wolff acreditava na epigênese, que mostrava que o desenvolvimento do embrião não vinha de um individuo pré-formado e que havia um material granular que estava disposto em camadas, essas camadas ficavam mais espessas em umas áreas e mais finas em outra e se desenvolviam ate formar o corpo do embrião. As ideias atuais sobre o desenvolvimento são fundamentadas na epigênese.
2) Diferente do espermatozóide, que se condensa para o menor tamanho possível, o óvulo, através do acúmulo de reservas de vitelo(que auxilia na sustentação do crescimento), aumenta de tamanho. O RNA mensageiro, o RNA transportador, ribossomos e outros elementos presentes no citoplasma do óvulo são necessários para a síntese protéica. Os óvulos de algumas espécies contem determinantes morfogenéticos, que ativam a repressão de genes específicos, o que é importante para o desenvolvimento depois da fecundação. O oócito, após a fecundação, possui reservas que são capazes de manter as necessidades nutricionais do embrião e direcionar o seu desenvolvimento através da clivagem.
3) Já que muitas espécies podem estar se reproduzindo ao mesmo tempo no oceano, vários fatores são importantes para que um óvulo seja fecundado apenas pelo espermatozóide da mesma espécie, para isso acontecer varias “táticas” são utilizadas. Apesar do óvulo ser um grande alvo (comparado com o espermatozóide), o espermatozóide pode se dispersar, então, para aumentar a probabilidade de contato, algumas espécies liberam um fator quimiotáxico que atrai o espermatozóide para o ovulo, essa molécula quimiotáxica é específica de cada espécie, para somente atraia um óvulo e um espermatozóide da mesma espécie. Quando o espermatozóide penetra em um ovulo, como do ouriço-do-mar por exemplo, ele passa primeiro por uma camada gelatinosa que envolve o óvulo e depois entra em contato com o envoltório vitelino, que é uma camada que fica logo acima da membrana plasmática do óvulo. Nesse momento, as proteínas de reconhecimento de óvulo se ligam aos receptores de espermatozóides, isso garante que o óvulo só reconhecerá espermatozóides da mesma espécie, eliminando todos os outros.
O cone de fecundação surge no local de contato entre o espermatozóide e o
envoltório vitelino, é nesse cone que o espermatozóide penetrará a sua cabeça.
Após o surgimento do cone, algumas mudanças acontecem na superfície óvulo
para bloquear a entrada de outros espermatozóides. A entrada de mais de um
espermatozóide é chamada de polispermia, porém, a união de mis de dois
núcleos haplóides prejudica o desenvolvimento, por isso a polispermia tem que
ser evitada. Em algumas espécies, como no ouriço-do-mar, acontece um evento
chamado de bloqueio rápido, que é quando um primeiro espermatozóide entra
em contato com a membrana do ovulo, e acontece uma mudança no potencial
elétrico dessa membrana, o que impede que mais espermatozóides entrem em
contato com ela.
4) A fecundação origina modificações importantes no citoplasma do zigoto, que está se preparando para a clivagem. Uma dessas modificações é a remoção dos inibidores que bloqueiam o metabolismo e mantêm o ovulo no seu estado de animação suspensa. Após a fecundação, ocorre uma explosão de síntese de DNA e de proteínas. A fecundação também inicia uma organização do citoplasma, onde são encontrados determinantes morfogenéticos que ativam ou reprimem genes específicos enquanto o desenvolvimento acontece.
5) O vitelo, de acordo com a sua quantidade e distribuição, pode ser um impedimento para a clivagem. Nos ovos que possuem relativamente pouco vitelo, que são os ovos isolécitos (pouco vitelo) e mesolécitos (quantidade moderada de vitelo no pólo vegetativo), os sulcos de clivagem podem facilmente abrir caminho pelo citoplasma fazendo com que a clivagem seja holoblástica. Já quando o vitelo está muito concentrado em determinadas porções do ovo, que são nos ovos telolécitos e centrolécitos, os sulcos de clivagem não conseguem penetrar no vitelo, fazendo com que a clivagem seja do tipo meroblástica. Os ovos isolécitos são encontrados em uma grande variedade de animais, incluindo os equinodermes.
6) A clivagem radial é chamada assim porque as células embrionárias são encontradas organizadas em simetria radial em torno do eixo vegetativo do animal e cada linha de clivagem é orientada de forma paralela ou perpendicular ao eixo animal-vegetativo do ovo. A clivagem espiral é diferente da radial em dois aspectos importantes, em vez de se dividir de forma paralela ou perpendicular, os blastômeros sofrem uma clivagem obliqua ao eixo animal-vegetativo, formando quartetos de células que se organizam nas linhas entre as células. E os blastômeros que sofrem uma clivagem espiral, se agrupam de uma maneira mais unida entre si. 
7) As diferenças entre as clivagens também representa uma divergência na evolução inicial dos metazoários bilaterais. A clivagem espiral ocorre em anelídeos, turbelários, todos os moluscos (exceto cefalópodes), por exemplo. Estes e outros filos de invertebrados estão inclusos na divisão dos Protostomia do reino animal. Já a clivagem radial, é uma característica da divisão Deuterostomia, que inclui os equinodermes, hemicordados e os cordados.
8) O zigoto de muitos dos invertebrados aquáticos, contêm uma pequena quantidade de vitelo para o desenvolvimento e passam rapidamente para o estagio de larva natante, com uma morfologia especializada para a alimentação e sendo capaz de sustentar o próprio desenvolvimento. Essa forma de desenvolvimento é chamado de desenvolvimento indireto e também é característico de diversos anfíbios.
9) Nas estrelas-do-mar, a gastrulação começa quando a blástula é achatada e forma a placa vegetativa, depois disso acontece a invaginação, que é quando a placa vegetativa se dobra para dentro e forma uma nova cavidade interna (arquênteron). Nas estrelas-do-mar, o blastóporo se torna o ânus e a boca é formada depois. Então a gástrula se torna um embrião com três folhetos germinativos: o ectoderma, o endoderma e o mesoderma. Nas rãs, os movimentos morfogenéticos da gastrulação são muito influenciados pela massa inerte de vitelo, as divisões da clivagem acontecem mais devagar. A gastrulação nos anfíbios começa quando as células localizadas na região dorsal se invaginam, formando um blastóporo em forma de fenda. Já nos repteis e nas aves, a gastrulação começa com o espessamento do blastoderma na porção caudal do embrião e passa para a frente para formar a linha primitiva. Os anfíbios, repteis e aves, por terem quantidades moderadas ou grandes de vitelo concentrada na região do vegetativa do ovo, desenvolveram padrões de gastrulação em que o vitelo não participa. O vitelo é um impedimento à gastrulação e esse processo ocorre ao redor (nos anfíbios) ou acima (aves e repteis) do vitelo vegetativo.
10) O celoma pode se formar de duas maneiras: esquizocelia ou enterocelia, ou até por modificações desses métodos. Na formação esquizocálica, o celoma surge da divisão de bandas mesodérmicas originadas da região do blastóporo e se desenvolve entre o ectoderma e o endoderma. Já na formação enterocélica, o celoma se origina de invaginações do arquênteron ou tubo digestivo primitivo. O celoma dos protostômios se desenvolve do modo esquizocélico e os deuterostômios, primitivamente, seguem o plano enterocélico. 
11) Muitos embriologistas achavam que durante a divisão celular, o material hereditário tinha que ser dividido de maneira desigual entre as células-filhas. Porém, o pesquisador Driesch descobriu que separando mecanicamente um embrião com duascélulas, as duas metades desenvolveriam larvas normais, então ele concluiu que as duas células possuíam toda a informação genética do zigoto original. Já Spemann colocou pequenas amarras de cabelo ao redor de zigotos de salamandra, antes deles se dividirem, e apertou até que eles estivessem quase totalmente separados. O núcleo ficava em uma metade do ovo, enquanto a outra metade era anucleada (somente com citoplasma). Porém, mesmo depois de amarrar o fio mais apertado, Spemann observou que as vezes as duas metades do embrião se desenvolviam para embriões completos. Mas ele também observou que algumas vezes a metade nucleada do embrião se desenvolvia e virava uma massa anormal de tecido.
12) A indução embrionária é a capacidade de um tecido influenciar o destino de outro durante o desenvolvimento. Um dos experimentos sobre a indução foi quando o embriologista Hans Spemann percebeu que o tecido transplantado do lábio dorsal da gástrula da salamandra possuía a capacidade de transformar outros tecidos com que tivesse contato. Por muitas vezes um sistema inteiro de órgãos se desenvolvia onde o enxerto foi colocado se desenvolvia formando um segundo embrião quase completo. Depois se descobriu que somente esses enxertos de área especifica era que conseguiam induzir a formação de um embrião completo. Spemann chamou a área do lábio dorsal de organizador primário e o evento foi chamado de indução primaria. E ao mostrar que cada etapa no desenvolvimento é essencial, os experimentos de Spemann estão entres os eventos mais importantes da embriologia experimental. 
13) A expressão gênica deve ser regulada para garantir o desenvolvimento ordenado do embrião e entre os genes mis importantes a se expressar são os que controlam o plano corporal do embrião. Os gene homeóticos especificam a identidade dos segmentos e garante que estruturas como pata, asas e antenas se desenvolvam no lugar certo. Quando os genes homeóticos sofrem mutação, produzem efeitos drásticos na organização do corpo, como por exemplo a substituição de uma parte do corpo por outra que normalmente é encontrada em outro local. Durante a clonagem e seqüenciamento de genes homeóticos, foi encontrada uma sequencia de DNA com 180 nucleotideos e foi chamada de homeobox. Uma característica importante do homeobox é que a sequencia de 180 nucleotideos é altamente conservada, ou seja, mesmo em espécies diferentes os genes homeobox são similares. Nos anfíbios, um gene homeótico codifica uma proteína homeobox que controla a expressão dos genes que direcionam a formação da medula vertebral.
14) Um fator marcante de que os vertebrados compartilham um único ancestral é o seu padrão comum de desenvolvimento. A semelhança acontece em um momento rápido durante o desenvolvimento dos vertebrados, quando as características marcantes compartilhadas dos cordados estão presentes no mesmo estagio de desenvolvimento 
15) As aves e os repteis, junto com os mamíferos, fazem parte do grupo de vertebrados chamado amniotas, que é chamado assim porque seus embriões se desenvolvem dentro do âmnion. O âmnion é uma das quatro membranas extra-embrionarias que compõem um sistema de sustentação dentro do ovo amniótico. A evolução da primeira membrana extra-embrionaria é o saco vitelino, que contem vitelo, que é muito importante para todos os embriões de peixes, porque depois da eclosão, a larva de peixe depende do resto do vitelo para começar a se alimentar por si mesma. O saco vitelino é uma membrana extra-embrionaria porque é uma estrutura acessória que se desenvolve fora do corpo do embrião e é eliminada após o consumo do vitelo. Fora o saco vitelino existem outras três membranas extra-embrionarias: o âmnion que é uma membrana cheia de fluido que envolve o embrião, fornecendo proteção contra choques mecânicos e adesões. O alantóide é uma membrana que cresce a partir da porção posterior do trato digestivo , servindo como um deposito de rejeitos metabólicos durante o desenvolvimento. E o córion que se situa logo abaixo da casca do ovo, envolvendo o restante do sistema embrionário. À medida que o embrião cresce e sua necessidade de oxigênio aumenta, o alantóide e o corion se fundem e formam a membrana corioalantóica.
16) A maior pare dos mamíferos da classe Mammalia são mamíferos placentários, esses mamíferos evoluíram uma placenta, que é uma estrutura fetal através da qual o embrião é alimentado. O âmnion continua inalterado, como uma bolsa de água em que o embrião flutua. O saco vitelino cheio de fluido é retido, apesar de não conter vitelo, ele agora tem a função de ser a fonte de células-tronco no inicio do desenvolvimento. As outras duas membranas extra-embrionarias são redirecionadas para novas funções, o alantóide contribui para a formação do cordão umbilical e o córion forma a maior parte da placenta. 
17) Durante um experimento, o embriologista Ross Harrison observou o crescimento nervoso durante dias e percebeu que cada axônio era resultado do crescimento de uma única célula. Enquanto o axônio se estendia para fora, a matéria necessária para o seu crescimento fluía do centro do axônio para o cone de crescimento. Harrison também observou que um axônio em crescimento terminava em um cone de crescimento e que dele se estendiam vários processos em forma de filamentos e pesquisas recentes mostram que o cone de crescimento é guiado por varias moléculas-guia secretadas ao longo do caminho e também pelo alvo do axônio.
18) O cérebro, a medula e praticamente todas as estruturas epiteliais externas do corpo se desenvolvem a partir do ectoderma primitivo. Esses são uns dos primeiros órgãos a serem formados. O ectoderma fica mais espesso logo acima da notocorda e forma uma placa neural, as bordas dessa placa se dobram e se levantam e criam o tubo neural. Nos embriões de rãs, o tubo digestivo aparecem com a formação do arquênteron, que é uma cavidade endodérmica, e a partir dela se desenvolve o revestimento do sistema digestivo, o revestimento da faringe e dos pulmões, grande parte do fígado e do pâncreas. O mesoderma forma grande parte dos tecidos esquelético e muscular, o sistema circulatório e estruturas urinarias e reprodutivas.
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