Metabolismo Bacteriano

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TEMA 4
METABOLISMO DAS BACTERIAS
O metabolismo tem lugar através de sequencias de reacções catalizadas enzimáticamente e se divide em anabolismo e catabolismo. O processo pelo qual a célula bacteriana sintetiza seus propios componentes se conhece como anabolismo, e como resulta na produção de novo material celular, também se denomina biosíntese. A biossíntese é um processo que requer energia, pelo tanto as bactérias devem ser capaces de obter energia de seu entorno para crescer e se multiplicar. O conjunto de reacções degradativas dos nutrientes para obter energia ou para convertir-os em unidades precursoras da biosíntese, se conhece como catabolismo.
As reacções catabólicas resultam na liberação da energia química contenida nos nutrientes, enquanto que as reacções anabólicas a consumem. Por tanto a energia liberada como resultado das reacções de óxido-reduçãodo catabolismo deve ser armazenada e transportada de alguma maneira. Uma forma é como compostos com uniões fosfato de alta energia, e são estes os que logo servem como intermediários na conversão da energia conservada em trabalho útil. O composto fosfato de alta energia mais importante nos seres vivos é o adenosintrifosfato (ATP).
Regulação do metabolismo
Cada reacção metabólica está regulada não só em relação a outras reacções senão também com respecto à concentração de nutrientes no meio. A regulação realiza-se a diferentes níveis:
- Regulação da atividade enzimática a través de: enzima alostéricas, inibição por retroalimentação, activação alostérica e cooperatividade.
- Regulação da síntese de enzimas por: indução enzimática e represão por produtos finais.
Principais rutas catabólicas; respiração aeróbica e fermentação
Nas quimiotrofas, e dizer, aquelas bactérias que utilizam compostos químicos como doadores de electrões no metabolismo energético, conhecem-se dois mecanismos de conservação de energia: a fermentação e a respiração. Em cada caso o resultado final é o mesmo, asíntese de ATP, uma reacção endotérmica. Esta reacção, que necessita energía, se encaixa com uma u outra das reacções que livertam energia (exotérmicas) e que acontecem durante o catabolismo do doador de electrões. Desde o ponto de vista das reacções redox, a fermentação e a respiração diferem em que na fermentação o processo redox aconteçe em ausência de aceitores finais de electrões; enquanto que na respiração, o oxigénio molecular ou algum outro aceitor de electrões funciona como aceitor final de electrões. Na fermentação, a oxidação está acoplada à redução de um composto que se genera a partir do própio substrato inicial; por tanto não implica a intervenção de nenhum aceitor exterior de electrões.
Alem desta diferença, a fermentação e a respiração são processos distintos enquanto ao mecanismo pelo qual se sintetiza o ATP. Na fermentação, o ATP produz-se mediante um processo chamado fosforilação a nível de substrato, no qual o ATP forma-se durante os passos do catabolismo de um composto orgánico. Este processose diferença da fosforilação oxidativa que produz ATP a expensas da força motriz de protões. Uma terceira forma de lograr a síntese de ATP é mediante a fotofosforilação, que aconteçe em organismos fotosintéticos, más cujo mecanismo básico é similar à fosforilação oxidativa eceito que é a luz, em lugar de um composto químico, a queinícia as reacções de oxidação-reducção.
A glicolise como exemplo de fermentação
Uma fermentação é uma reacção de oxidação-redução interna equilibrada na qual alguns átomos da fonte de energía (donador de electrões) reduzem-se enquanto outros oxidam-se, e a energia produz-se por fosforilação a nivel de substrasto. Uma ruta bioquímica muito utilizada para a fermentação da glucosa é aglicolise, tambem chamada via de Embden-Meyerhof. 
A glicolise pode-se dividir em três etapas principais, cada uma das quais compreende uma série de reacções individuais catalizadas enzimáticamente. A etapa I inclui uma série de reacções preparatórias que não implicam ne oxidação ne redução e que não livertam energia, más que conduzem à produção, a partir de glucose, de duas moléculas do intermediário chave gliceraldehido-3-fosfato. Na etapa II acontece um processo redox, a energia conserva-se em forma de ATP, e forma-se duas moléculas de piruvato. Na etapa III tem lugar uma segunda reacção redox e originam-se os produtos de fermentação como etanol ou ácido láctico.
O resultado final da glicolise é o consumo de glucose, asíntese neta de dois ATPs e formação de produtos de fermentação. Para a bactéria, o produto importante é o ATP, que se utiliza em multitude de reacções que requerem energia, e os outros produtos de fermentação são apenas produtos de resíduos.
Respiração e transportadores de eletrões associados a membrana 
A fermentação é um processo que acontece em ausência de aceitores de electrões no qual liverta-se uma quantidade pequena de energia. As fermentações proporcionam pouca energia por duas rações: 
- Os átomos de carbono do composto inicial estão oxidados só parcialmente
- A diferençã entre os potenciais de reducção do doador primário de electrões e do aceitor final de electrões é relativamente pequena. 
Sim embargo, se o O2 ou algum outro aceitor final estivesse presente, todas as moléculas de substrato poderiam exidar-se até CO2 e seria possível obter, teóricamente, um rendimento em ATP muito maior. O processo pelo qual um composto oxida-se utilizando O2 como aceitor final de electrões chama-se respiração aeróbica
Sistemas transportadores de electrões - edsr
Os sistemas de transporte de electrões estão associados a membrana e têm duas funções básicas:
- Aceitar electrões de um doador e transferirlos a um aceitor
- Conservar parte da energia livertada durante o transporte dos electrões para a síntese de ATP
Existem vários tipos de enzimas de oxidação-redução implicadas no sistema de transporte de electrões: NADH deshidrogenase, que transferem os átomos de hidrogénio desde o NADH, transportadores que contem riboflavina (FMN ou FAD), proteínas com ferro ou enxofre e citocromos, que são proteínas com um anel porfirínico chamado hemo. Ademais, conhecem-se transportadores não proteícos como as quinonas.
Conservação da energia a partir da força motriz de protões
Durante o transporte de electrões produz-se ATP por fosforilação oxidativa. A producão de ATP está direitamente ligada ao estabelecimento de uma força motriz de protões através da membrana, de modo que as reacções de transporte de electrões servem para estabelecer este estado energético da membrana. Tão estado energético, induzido como resultado dos processos de transporte de electrões pode utilizar-sedireitamente para produzir trabalho útil, como o transporte de ions ou a rotação do flagelo, o bem pode utilizar-se para dirigir a formação de ligações fosfato de alta energia em ATP.
A força motriz de protões e a formação de ATP
O catalizador da conversão da força motriz de protões em ATP é um grande complexo enzimático situado na membrana chamado ATP sintetase ou ATPase. A ATPase contem duas partes funcionais, uma peça globular chamada F1, formada por várias subunidades e localizada na cara citoplasmática da membrana, e um canal condutor de protões chamado F0 que rtravessa a membrana. O complexo F1/F0 cataliza uma reacção reversível entre ATP e ADP + Pi(fosfato inorgánico). A ATPase F1/F0 é o motor biológico mais pequeno que se conhece.
A síntese de ATP pela ATPase denomina-se fosforilação oxidativa nos sistemas respiratórios e fotofosforilação nos organismos fototróficos.
Fluxo do carbono na respiração: o ciclo deKrebs ou ciclo do ácido cítrico
As etapas iniciais da respiração da glucose incluem os mesmos passo que a glucolise. Assim, a glucose dá lugar ao piruvato más, emquanto que na fermentação este converte-se em produtos da fermentação, durante a respiração o piruvato oxida-se por completo até CO2 mediante a ruta do ciclo do ácido cítrico. Por cada molécula de piruvato que se oxida no ciclo produzem-setrês de CO2
Alternativas catabólicas
A base da diversidade bacteriana é a diversidade metabólica, em particular, as distintas estratégias que as bactérias tem desenvolvido para producir ATP. Alem da fermentação e a respiração aeróbica, as bactérias podem gerar energia por métodos distintos. Estes são: a respiração anaérobica, a quimiolitotrofia e afototrofia.
Respiração anaeróbica
Um método alternativo de geração de energia é uma modificação da respiração na qual se utilizam aceptores de electrões diferentes ao oxigénio. A diferença da respiração aeróbica, estes processos denominam-se respiração anaeróbica. Os aceptores de electrónios utilizados na respiração anaeróbica são nitratos, ferro férrico, sulfatos, carbonatos e incluso alguns compostos orgánicos. A energia livertada por estes aceptores é minor que a liverada pelo oxigénio, más a utilização deles permite às bactérias respirar em ambientes que carecem de oxigénio. Como a soluvilidade do O2 na água é mais bem baixa e consume-se rápidamente por sua elevada demanda como aceptor de electrónios, a respiração anaeróbica tem uma importança ecológica notável
Quimiolitotrofia
Outra forma de gerar energia basea-se na utilização de compuestosquímicos inorgánicos em lugar de orgánicos. As bactérias capaçes de usar compuestos compuestos inorgánicos como doadores de electrónios constituem uma classe de quimiotrofos e chamam-se quimiolitotrofos. Entre os doadores inorgánicos encontramos sulfuro de hidrogénio, gas hidrogénio, ferro ferroso e amoniaco. O metabolismo dos quimiolitotrofos implica, normalmente, processos de respiração aeróbica más usando uma fonte de energia inorgánica em vez de orgánica. Os quimiolitotrofos têm componentes para o transporte de electrones similais aos dos quimioorganotrofos e originam uma força motriz de protones que dirige a síntese de ATP. A diferença importante entre os quimiolitotrofos e os quimioorganotrofos se estabelece segundo suas fontes de carbono para a biosíntese. Os quimioorganotrofos acostumam utilizar compuestos como a glucosa, como fonte tanto de carbono como de energía, mas os quimiolitotrofos não podem usar seus doadores de elctrónios inorgánicos como fonte de carbono. A maioria dos quimiolitotrofos utilizam CO2 como fonte de carbono e, por tanto são autotrofos.
Fototrofía
Muitas bactérias, assim como as plantas, são fototróficas, edizer, utilizam a luz como fonte de energia num processo chamado fotossíntese. Os mecanismos pelos quais a luz emplea-se como energia são singulais e complexos, màs o efeito final é a criação de uma força motriz de protões que pode ser utilizada para a síntese de ATP. A maior parte dos fototrofos utilizam a energia conservada no ATP para a assimilação do CO2 como fonte de carbono, para a biossíntese, e são chamados fotoautotrofos. Sem embargo, alguns fototrofos empleam compostos orgánicos como fonte de carbono e a luz como fonte de energia e nomeam-se fotoheterotrofos. A fotossíntese nas bactérias presenta algumas características e complicações especiais. Assim, há dois tipos defotossíntese bacteriana, uma similar à das plantas na qual desprende-se oxigénio e outro tipo único no qual não exite desprendimento de oxigenio.
Importança da força motriz de protões para alternar as estratégias bioenergéticas
Desde o ponto de vista do metabolismo energético as bactérias mostram uma diversidade enorme de estratégias para obter energia. Milhares de compostos orgánicos, muitos compostos inorgánicos e aluz podem servir como fonte de energia. Sim embargo, eceito no caso da fermentação, onde predomina a fosforilação a nível de substrato, a diversidade enquanto à respiração e à fotossíntese gira em torno a geração duma força motriz de protões. Em todos os casos, a conservação de energia é possível mediante a função da ATPase.
DIVERSIDADE METABOLICA
As bactérias e suas reacções metabólicas desempenham funções chave no mantenimento da vida na Terra e são de crucial importância na agricultura e em outros aspectos do fazer humano.
O sistema de vida fototrófico
A fototrofia, utilização da luz como fonte de energia, está amplamente distribuida no mundo bacteriano e existem diferentes tipos.
Fotossíntese eds
A fotossíntese é um dos processos biológicos mais importantes na Terra e consiste na conversão de energia luminosa em energía química. Ososrganismos que realizam a fotossintese chamam-se de fototrofos. A maioria dos organismos fototrofos são também autotrofos, e dizer, capazes de crecer com CO2 como única fonte de carbono. A energia da luz utiliza-se então na reducção do CO2 a compostos orgánicos.
Ha também alguns fototrofos queutilizam a luz como fonte de energia, más que utilizam carbono orgánico como fonte decarbono; representam um estilo de vida denominado fotoheterotrofia. A capacidade de realizar fotossíntese depende da presença de pigmentos fotosensíveis, as clorofilas. A luz chega aos organismos fototróficos em unidades concretas de energia chamadas cuantos. A absorção de cuantos de luz pelas clorofilas inícia o processo de conversão de energia por fotossíntese.
Reacções da fase luminosa e da fase escura
O crescimento de um fotoautotrofo caracteriza-se por dois tipos distintos de reacções: as reacções da fase luminosa, pelas que la energia da luz conserva-secomo energia química, e as reacções da fase escura, nas quais essa energia química utiliza-se para reduzir o CO2 a compostos orgánicos. No crescimento autotrófico a energia produz-se em forma de ATP, enquanto queos electrões para a reducção do CO2 procedem do NADH o do NADPH
As reacções da fase luminosa conservam uma parte da energia conteúda na luz em uma forma química, ATP, que ascélulas utilizam. Para impulsar as reacções autotróficas, algumas bactérias fototróficas obtêm poder redutor dos doadores de electrões de seu ambiente, geralmente fontes de enxofre reduzido (H2S, S0, S2O32) ou H2. Pelo contrário, as cianobactérias utilizam H2O, um doador de electrões dévil que produz oxigénio molecular, O2, como subproducto. Como há producção de oxigénio, a fotossíntese chama-se de oxigénica. Em outras bactérias fototróficas, onde não ha producção de oxigénio, o processo chama-se fotossíntese anoxigénica.
Em quanto a producção de NADH pelos fototrofos anoxigénicos pode o não ser realizado directamente pela fase luminosa más a oxidação de H20 a O2 pelos fototrofos oxigénicos sé é realizada em fase luminosa. As bactérias fototróficas oxigénicas necessitam luz tanto para obter poder reductor como para a conservação da energia.
Função da clorofila e da bacterioclorofila na fotossíntese
A fotossíntese só produz-se em organismos que possúem algum tipo de clorofila. A clorofila é uma porfirina, e contém um átomo de magnésio no centro do anel. Tambem contem radicales específicos ligados ao anel de porfirina, assim como uma molécula de alcool de cadena lateral hidrofóbica. Essa cadeia lateral permite a associação da clorofila com lípidos e proteínas hidrofóbicas das membranas fotossintéticas.
Existem varias clorofilas distintas que distinguem-se pelos diferentes espectros de absorção. Muitas plantas têm mais de uma clorofila, más as mais comuns são e . A clorofila  es de cor verde porque absorve com preferência a luz vermelha e azul e transmite a luz verde. Entre os procariontes, as cianobactérias têm clorofila , más os fototrofos anoxigénicos, como as bactérias vermelhas e verdes, podem ter diversas bacterioclorofilas. A bacterioclorofila  presenta-se na maioria de bactérias vermelhas, tem seu máximo de absorção entre 800 e 925 nm, dependendo da espécie. Diferentes espécies apresentam distintas proteínas associadas a pigmentos e a absorção máxima da bacterioclorofila  depende, até certo ponto da natureza de essas proteínas e da forma em que ordenam-se em fotocomplexos. Outras bacterioclorofilas, presentes em diversas líneas filogenéticas, absorvem em outras regiões do espectro e do infravermelho.
Por qué os organismos têm várias classes de clorofila queabsorvema luz a diferentes longitudes de onda?. Uma ração poderia ser a melhor utilização da energia do espectro electromagnético. Só a energia da luz que se absorve pode utilizar-se para fazer energia; ao ter diferentes pigmentos, duas bactérias não relacionadas podem coexistir em um mesmo hábitat, onde cada uma utiliza longitudes de onda que a outra não utiliza. A diversidade da pigmentação tem significado ecológico.
Membranas fotossintéticas e cloroplastos
Os pigmentos clorofílicos e todos osdemais componentes do aparelho captador deluz encontram-se no interior da célula, dentro de sistemas especiais, as membranas fotossintéticas. Sua localização nas células es diferente nas bactérias procariontes e nos eucariontes. Nos eucariontes, a fotossíntese está associada com organelas intracelulares especiais, os cloroplastos. Os pigmentos clorofílicos fixam-se a estruturas membranosas lamelares do cloroplasto, denominados tilacoides. Os tilacoides apilados formam a grana. Os tilacoides dispoem-se de tal modo queo cloroplasto queda dividido em duas regiões, a matriz que os rodea e o espaço interior dentro das capas de tilacoides. Esta disposição permite o desenvolvimento de um gradiente electroquímico de protões com energia da luz que pode ser utilizado para sintetizar ATP.
Não existem cloroplastos nos procariontes e os pigmentos fotossintéticos estão integrados em sistemas de membrana internos que formam-se por invaginação da membrana plasmática (bactérias vermelhas), pela membrana citoplasmática mesma (heliobactérias) ou por estruturas especializadas rodeadas por membranas chamadas clorossomos ou em mebranas de tilacoides nas cianobacterias.
Centro de reacção e pigmentos antenas
Dentro de uma mebrana fotossintética, as moléculas de clorofila ou bacterioclorofila associam-se com proteínas em complexos que contem de 50 a 300 moléculas. Más só um número reduzido de estas moléculas participam direitamente na conversão da energia luminosa em ATP, trata-se das clorofilas ou bacterioclorofilas dos centros de reacção. Aparecem rodeadas por outras moléculas de clorofila mais numerosas que atuam como captadoras de luz ou antenas. Os pigmentos antena captam a luz e transferem a energia luminosa a o centro de reacção. As baixas intensidades de luz que solem dar-se na natureza, esta ordenação das moléculas de pigmento permite capturar e utilizar os fotões que de outra forma seriam insuficientes por eles mesmos para levar a cabo a fotoquímica dos centros de reacção.
O máximo de eficiencia a baixa intensidade de luz encontra-se no clorosomo das bactérias verdes do enxofre e de Chloroflexus. Esta estrutura funciona como um sistema de antena grande más, a diferença das antenas das bactérias vermelhas, as bacterioclorofilas do clorossomo não estão associadas com proteínas. Elas funcionam como um circuito de estado sólido, absorvendo intensidades extremadamente baixas de luz e transferendo a energia à bacterioclorofila no centro de reacção localizado na membrana citoplasmática. Esta disposição é altamente eficiente na absorção de luz a baixas intensidades e, de fato, tem-se provado que as bactérias verdes do enxofre podem crescer a intensidades mais baixas de luz que qualquer outro fototrofo conhecido.
Carotenoides e ficobilinas
Se bem apresença de clorofila ou bacterioclorofila é condição imprescindível para que poda ter fotossíntese, os organismos fototrofos têm diversos pigmentos accesórios que intervêm na captura e processado da energia luminosa. Entre estes encontram-se os carotenoides e as ficobilinas. Estes pigmentos deempenham principalmente uma função fotoprotetora (os carotenoides) ou de captação de luz (ficobilinas). 
Carotenoides
Os pigmentos accesórios mais frequêntes são os carotenoides, os quais encontram-se em todos os organismos fototrofos. Os carotenoides são pigmentos hidrofóbicos firmemente inseridos na membrana. Os carotenoides têm cumpridas cadeias hidrocarbonadas con ligações simples (C-C) e duplas (C=C), alternados em um sistema de duplas ligações conjugadas. Em geral, os carotenoides são de cor amarelo, vermelho, marrão ou verde e absorvem luz na região do espectro. Estes pigmentos são os responsáveis das cores brilhantes vermelha, rosa, verde, amarela ou marrão que observam-se em diferentes espécies de fotótrofos anoxigénicos.
Os carotenoides associam-se estreitamente com a clorofila na membrana fotosintética, más não participam direitamente nas reacções de fotofosforilação se bem podem transferir energia aos centros de reacção para ser utilizada na fotofosforilação, como faz a clorofila. Os carotenoides atuam também como agentes fotoprotetores. Com frequência a luz brilhante é perjudicial para as células porque causa reacções fotooxidativas que produzem oxigénio tóxico epodem destruir o própio aparelho fotosintético. Os carotenoides atenuam as espécies de oxigénio tóxico e absorvem uma boa parte da luz prejudicial.
Ficobilinas e ficobilissomos
Os tilacoides de cianobactérias e algas vermelhas contêm ficobiliproteínas, que são os principais pigmentos captadores de luz em estes organismos. As ficobiliproteínas são de cor vermelho ou azul e são cadeias tetrapirrólicas abertas acopladas a proteínas. O pigmento vermelho ficoeritrina apresenta absorção máxima de luz a longitudes de onda próximas a 550 nm, emquanto que o pigmento azul ficocianina apresenta absorção máxima a 620 nm. Um terceiro pigmento, chamado aloficocianina, absorve a 650 nm.
As ficobiliproteínas apresentam-se como agregados de alto peso molecular, chamados ficobilissomos, ligados as membranas fotossintéticas. Os ficobilissomos estão construidos de forma queas moléculas de ficocianina estabelecem contato físico com a membrana fotossintética e estão rodeados por moléculas de ficocianina e ficoeritrina. Estes últimos pigmentos absorvem a longitude deonda mais corta (de maior energia) e transferem esta a aloficocianina, que está estreitamente ligada à clorofila do centro de reacção. Os ficobilissomos permetem um transporte eficiente da energia desde os complexos de biliproteínas à clorofila  permitendo o crescimento das cianobactérias incluso a baixas intensidades luminosas. De fato, o conteúdo celular dos ficobilissomos aumenta quando a intensidade luminosa disminui, de forma que as células que crescem a intensidades mais baixas são as que mais ficobilina contêm.
A função concentradora de luz dos pigmentos accesórios, como os carotenoides e as ficobilinas, constitui uma vantagem para o organismo. A luz solar distribui-se por todo o rango do espectro visível, más as clorofilas só absorvem numa parte do espectro. Com os pigmentos accesórios o organismo é capaz de capturar mais luz.
Fotossíntese anoxigénica
Em todos os organismos fototrofos, o processo de síntese de ATP mediante a luz comprende um transporte de electrões através de uma sequência de transportadores de electrões. Estes transportadores dispoem-se na membrana fotossintética formando séries que vão desde aqueles que amostram um potencial de reducção electronegativo aos que têm um potencial electropositivo. 
Estrutura do aparelho fotossintético das bactérias purpuras
O aparelho fotossintético das bactérias vermelhas localiza-se em sistemas membranosos intracitoplasmáticos de morfologia variada. Uma forma frequênte consiste em vesículas membranosas (cromóforos) ou lamelas.
O aparelho fotossintético consta de quatro complexos pigmento-proteínas ligados a membrana, mais um complexo de ATPase que permite a síntese de ATP a expensas de uma força protão motriz. Três dos quatro complexos, o centro de reacção, o componente captador de luz I e o componente captador de luz II, são específicos da fotossíntese. O quarto complexo, o complexo do citocromo bc1, é comum tanto a respiração como a fotossíntesse.
Os centros de reacção das bactérias vermelhas contêm três polipéptidos designados como subunidades L, M e H. Estas proteínas estão firmemente embebidas nan membrana fotossintética e a atravessam várias vezes. Ospolipéptidos L, M em H ligam o complexo do centro fotoquímico de reacção, que consta de dois moléculas de bacterioclorofila (par especial), dos moléculas adicionais de bacterioclorofila (função desconhecida), dos moléculas de bacteriofeofitina (bacterioclorofila a menos seu átomo de magnésio), dos moléculas de quinona e dos moléculas de um carotenoide. Tudos os componentes do centro de reacção integram-se de tal forma que podem interargir em reacções rápidas de transferência de electrões que conduzem à producção de ATP.
Fluxo fotossintético de electrões nas bactérias vermelhas
O centro de reacção fotossintético está rodeado por moléculas antena de bacterioclorofila captadoras de luz, que funcionam canalizando a energia luminosa para o centro de reacção. A energia da luz transfere-se desde a antena ao centro de reacção em pacotes chamados excitões, estados electrónicos móveis que desplazam-se com alta eficácia desde a antena ao centro de reacção. a fotossíntese comença quando a energia de um excitónio alcança as moléculas do par especial de bacterioclorofila . A absorção da energia excita ao par especial convertindo-lo em um forte doador de electrões, com umpotencial de redução muito baixo. Após a produçao de este forte doador de electrões, os passos seguintes no fluxo fotossintético de electrões aconteçem para conservar a energia liberada quando so electrões são transportados através da membrana desde os portadores de baixo potencial redox aos de levado potencial.
Antes da excitação, o centro de reacção denominado P870 tem um potencial redox de cerca de +0,5 V. Após a excitação, o potencial aproxima-se a -1,0 V. O electrónio excitado dentro de P870 passa a reduzir uma molécula de bacteriofeofitina do centro de reacção. Esta transição é extraordinariamente rápida, com uma duração de 3 X 10-12 s. Uma vez reduzida a bacteriofeofitina  reduce primeiro várias quinonas intermediárias e finalmente uma quinona do depósito de quinonas, que encontram-se na membrana. Esta transição e também muito rápida. Em comparação com as que aconteçem no centro de reacção, as reacções posteriores de transporte de electrões são mais bem lentas, do ordem de micro ou millisegundos. Desde a quinona, os electrões transportam-se na membrana através de uma serie de ferro-sulfoproteínas e citocromos, volviendo ao centro de reacção. As proteínas chave em este transporte são o citocromo bc1 e o citocromo c2. O citocromo c2 é periplasmático e serve como transportador de electrões entre o complexo bc1, ligado à membrana e o centro de reacção.
Fotofosforilação
A síntese de ATP durante o fluxo fotosintético de electrões é o resultado da formação de um gradiente electroquímico deprotões o força protão motriz, gerada pela saída de protões durante o transporte de electrões, e a atividade de ATPases que ensamblam a desaparição do gradiente de protões à formação do ATP. A série de reacções completa-se quando o citocromo c2 doa um electrônio aopar de bacterioclorofilas, voltando estas moléculas a seu estado original de potencial, +0,5 V. Então o centro de reacção é capaz de absorver nova energia repetendo o processo. Este método de produzir ATP chama-se fosforilação cíclica, porque os electrões movimentam-se repetidamente em círculo e parece-se à respiração na que o fluxo de electrões através da membrana estabelece uma força protão motriz. Más a diferença da respiração, na fotofosforilação cíclica não há entrada neta ne consumo de electrões, estes viajam simplesmente por uma via fechada.
Autotrofia nas bactérias vermelhas: doadores de electrões e transporte inverso de electrões
A formação de ATP não é suficiente para o crescimento autotrófico de uma bactéria vermelha; é necessária a formação de poder reductor (NADH ou NADPH), de forma que o CO2 poda-se reduzir até o nível de material celular. As bactérias vermelhas do enxofre o fazem normalmente a partir de H2S, se bem também pode-se utilizar S0, S2O32- e incluso Fe2+ em diferentes espécies. Quando o doador de electrões é H2S, armazenam-se glóbulos de S0 no interior das células.
As substâncias reducidas como o sulfuro de hidrogénio ou o tiosulfato são oxidadas por citocromos do tipo c e seus electrões armazenam-se no depósito de quinonas da membrana fotossintética. Más, o potencial redox da quinona não é o suficiente negativo para reduzir NAD+ (-0,32 V) direitamente, de forma que em esas condições os electrões do depósito de quinonas são forzados a retroceder, contra o gradiente termodinámico, para reduzir o NAD+ a NADH. Este processo que consume energia chama-se transporte inverso de electrónios e está impulsado pela energia da força protão motriz. O transporte inverso de electrões é também o mecanismo pelo qual os quimiolitotrofos obtêm seu poder redutor, a menudo de doadores de electrões extremadamente positivos.
Comparação do transporte fotosintético de electrões e a síntese de poder reductor em outros fototrofos anoxigénicos
Aunque os componentes de membranas são similares aos das bactérias vermelhas, existem diferenças em algumas reacções fotoquímicas que influem na biosíntese do poder redutor. Assim, nas bactérias verdes e as heliobactérias, o estado de excitação das bacterioclorofilas do centro de reacção tem um potencial redox muito mais negativo e apropia clorofila (bactérias verdes) ou a hidroxiclorofila  (heliobactérias), está presente no centro de reacção. Isto significa que a diferença das bactérias vermelhas, onde aprimeira molécula aceitora estável (quinona) tem um potencial redox de 0 V, o dos aceitores das bactérias verdes e das heliobactérias é muito mais electronegativo que o NADH. Nas bactérias verdes, a ferredoxina serve direitamente como doador de electrónios para as reacções de fixação de CO2 no ciclo inverso do ácido cítrico. Desta forma, ao igual que os fototrofos oxigénicos, tanto o ATP como o poder redutor são produtos direitos das reacções luminosas. Nas bactérias verdes, quando o dador de electrões para a síntese do poder redutor é o sulfuro, se produzem glóbulos de S0 igual que para as bactérias vermelhas, más estes permanecem no exterior da célula, em vez do interior.
Fotossíntese oxigénica
Ao contrário que os organismos fototrofos anoxigénicos, no fluxo de electrões dos oxigénicos intervêm dois reacções fotoquímicas distintas más interconectadas. Os fototrofos oxigénicos empleam a luz para produzir tanto ATP como NADPH, e os electrões para este último procedem da separação da água em oxigénio e electrões. Os sistemas de reacções luminosas chamam-se fotossistema I e fotossistema II, e cada um de eles têm umaforma de clorofila  no centro de reacção espectralmente diferente. A clorofila do sistema I, chamada P700, absorve luz de longitudes de ondas lungas (infravermelho), emquanto a clorofila do fotosistema II, chamada P680, absorve a longitudes deonda mais curtas (vermelho). Como na fotossíntese anoxigénica, as reacções fotoquímicas acontecem nas membranas.
Nas células eucariontes, estas membranas encontram-se nos cloroplastos, emquanto que nas cianobactérias as membranas fotossintéticas apilham-se no citoplasma. Em os dois grupos as membranas dispoem-se de modo similar e as dois formas de clorofila ligam-se a proteínas específicas na membrana.
Fluxo de electrões na fotossíntesse oxigénica
A trajectória do fluxo electrónico nos fotótrofos oxigénicos lembra a uma letra Z deitada. O potencial de redução da molécula de clorofila a de P680 no fotossistema II é muito electropositivo, um pouco mais que o do par O2/H2O. Isto facilita o primeiro passo no transporte de electrões, a fotolise da água em átomos de oxigénio e hidrogénio, uma reacção que é desfavorável termodinámicamente. Um electrónio da água passa a molécula oxidada de P680 após a absorção dum cuanto de luz de 680 nm. A energia da luz transforma P680 em um redutor relativamente forte, capaz de reduzir uma molécula intermediária de potencial redox ppróximo a -0.5 V. A natureza desta molécula é duvidosa, más provávelmente seja uma feofitina. Desde aquí o electrónio viaja por uma série de transportadores na membrana que inclui quinonas, citocromos e uma proteína com cobre chamada plastocianina; esta última cede electrões ao fotosistema I. O electrónio é aceitado pela clorofila do centro de reacção do fotossistema I, P700, quepreviamente tem absorvido quantos de luz e inícia os passos que levam ate a redução de NADP+. No processo, produz-se transferência de electrões através de diversos portadores com valores de potencial redox em aumento, finalizando com a redução de NADP+.
Síntese de ATP na fotossíntese oxigénica
Alem da síntese neta de poder redutor (NADPH), produz-se outros fatos importantes emquanto os electrões fluem na membran de um fotossistema a outro. Durante a transferença de um electrónio desde o aceitor do fotossistema II à molécula de clorofila do centro de reacção no fotossistema I, produz-se transporte de electrões numa direcção termodinámicamente favorável (de negativo a positivo). Isto genera uma força protónio motriz que produz ATP. Este tipo de geração de ATP chama-se fosforilação não cíclica porqueos electrões cujo transporte origina a formação de ATP não voltam a reduzir o P680 oxidado. Em realidade são utilizados para a redução de NADPH+. Quando existe suficiente poder redutor, também pode-se produzir ATP nos fototrofos oxigénicos por fosforilação cíclica, na que funciona só o fotosistema I. Esto acontece quando os electrões desplazam-se desde a ferredoxina ao complexo do citocromo bf, desde onde o transporte de electrónios dá de volta o electronio a P700. Este fluxo cria um potencial de membrana e há síntese adicional de ATP.
Fotossíntese anoxigénica em fototrofos oxigénicos
Os fotosistemas I e II funcionam normalmente juntos noprocesso oxigénico. Más, baixo certas condições, algumas cianobactérias são capazes de efectuar fotofosforilação cíclica utilizando só o fotosistema I e obtindo o poder edutor de fontes distintas da água.
Algumas cianobactérias podem utilizar H2S como doador de electrões para a fotossíntese anoxigénica, o qual oxida-se a S0 e deposita-se fora da célula em gránulos de enxofre similais aos produzidos pelas bactérias verdes do enxofre. Desde o ponto de vista evolutivo, a existência de fotofosforilação cíclica, tanto nos fotótrofos oxigénicos como anoxigénicos, indica uma estreita relação filogenética.
Fixação autotrófica do CO2, o ciclo de Calvin
Conhecem-se alguns dos diversos mecanismos bioquímicos de fixação de CO2 para dar material celular. O sistema mais espalhado é o Ciclo de Calvin, o qual requer NAD(P)H e ATP e dois enzimas chave, a ribulose bifosfato carboxilase e a fosforibuloquinase. O resto do ciclo o dirigem várias enzimas que estão presentes em numerosos organismos, tanto autótrofos como heterótrofos.
RubisCO e formação de PGA
O primeiro passo na redução do CO2 pelo ciclo de Calvin é a reacção catalizada pela enzima ribulose bifosfato carbosilase (RubisCO). Esta enzima é de ampla distribução e está presente nas bactérias vermelhas, cianobactérias, algas e plantas verdes, na maioria de quimiolitotrofos do domínio Bactéria, e incluso em algumas espécies do domínio Archaea, como as archaeas hipertermófilas. A RubisCO cataliza a formação de dois moléculas de ácido 3-fosfoglicérico (PGA) a partir de ribulose bifosfasto e de CO2. Després o PGA é fosforilado e reduzido ao nível de intermediário essencial da glicolise, o gliceraldehido-3-fosfato. A partir de aquí, pode-se formar a glucose pelo caminho inverso dos primeiros passos da glicolise. 
Estequiometria do ciclo de Calvin
Para que a RubisCo incorpore 6 moléculas de CO2 requerem-se 6 moléculas de ribulose bifosfato como aceitoras. Isto origina 12 moléculas de ácido 3-fosfoglicérico. Estas 12 moléculas servem como esqueleto carbonado para formar 6 novas moléculas de ribulose bifosfato e uma molécula de hexose para a biosíntese celular. Uma complexa série de reorganizações com intermediários C3, C4, C5, C6 e C7 origina finalmente 6 moléculas de ribulose-5-fosfato, que geram finalmente as 6 moléculas de ribulose-5-fosfato, que geram finalmente as 6 moléculas de ribulose bifosfato. O passo final na geração de ribulose bifosfato é a fosforilação da ribulose 5-fosfato com ATP pela enzima fosforribulosequinase. Ao igual quue a RubisCO é exclusive do ciclo de Calvin.
A estequimetria global da conversão de 6 moléculas de CO2 em 1 molécula de fructose 6-fosfato é a seguinte: Para a redução de 12 moléculas de ácido fosfoglicérico (PGA) a fosfogliceraldehido requer-se 12 moléculas de ATP e 12 de NADPH, e outras 6 moléculas de ATP precisam-se para aconversão de ribulose fosfato a ribulose bifosfato. Assim, requer-se 12 moléculas de NADPH e 18 moléculas de ATP para sintetizar uma molécula de hexose a partir de 6 CO2. Durante periodos nos que o ATP e o NADPH são abundantes, as moléculas de hexose podem convertir-se em polímeros de reserva, como glucogénio, amido e poli--hidroxialcanoatos. Estes polímerospodem ser utilizados mais tarde para construir novomaterial celular.
Fixação autotrófica de CO2: ciclo inverso do ácido cítrico e ciclo do hidroxipropionato
As bactérias verdes do enxofre e não aquelas do enxofre dispoem de mecanismos alternativos para a fixação autotrófica de CO2. Na bactéria Chlorobium, afixação tem lugar por uma inversão dos passos do ciclo do ácido cítrico, uma via conhecida como ciclo inverso do ácido cítrico. Chlorobium contem duas enzimas ligadas a ferredoxina que catalizam a fixação redutora de CO2 a intermediários do ciclo do ácido cítrico. As dois reacções ligadas a ferredoxina comportam a carboxilação de succinil-CoA a -cetoglutarato e a carboxilação de acetil-CoA a piruvato. A maioria das restantes reacções do ciclo do ácido cítrico estão catalizadas por enzimas que trabalham invertendo a direcção do ciclo oxidativonormal. Uma excepção é a citroliase, uma enzima dependente de ATP que quebra o citrato em acetil-CoA e oxaloacetato nas bactérias verdes do enxofre. Na direção oxidativa do ciclo, obtem-se citrato a partir dos mesmos precursores pela enzima citrato sintase.
O ciclo inverso do ácido cítrico como mecanismo de autotrofia tem-se encontrado também em alguns hipertermófilos não fototrofos, como as archaeas Sulfolobus e Thermoproteus, e Aquifex, um autotrofo de ramificação primitiva no arbol filogenético do domínio Bactéria. Estas descovertas apuntam à possibilidade de que esta via esteja mais extendida entre os procariontes autotróficos do quese tinha pensado, e sugere que pode estar baseada em uma forma inicial de autotrofia.
Autotrofia de Chloroflexus
Chloroflexus , um fototrofo verde não do enxofre, cresce de forma autotrófica ja seja com H2 ou H2s como doador de electrónios. Más, em este organismo não operam ne o ciclo de Calvim ne o ciclo inverso do ácido cítrico. Em seu lugar, dois moléculas de CO2 são reduzidas a glioxilato por uma via metabólica particular, a via do hidroxipropionato, que conduze asíntese de hidroxipropionato como intermediário chave. Ate agora esta via só se tem confirmado em chloroflexus, o qual tem interés evolutivo se consideramos que este organismo é a rama anoxifototrofa mais primitiva no árvore do domínio Bactéria. Esto sugere que pudesse ter sido o primeiro intento de auxotrofia em fototrofos anoxigénicos, quizá trata-se da primeira via autotrófica de qualquer organismo fototrófico.
Quimiolitotrofia: Doadores inorgánicos de electrões e energética
Os organismos que obtêm energia a apartir da oxidação de compostos inorgánicos chamam-se quimiolitotrofos. A maioria de bactérias quimiolitotrofas são também capazes de obter todo seu carbono a partir do CO2, de forma que também são autotrofos. Para crescer com CO2 como única fonte de carbono um organismo precisa de energia (ATP) e poder redutor. Nos quimiolitotrofos, a geração de ATP é similar á dos quimioorganotrofos, eceito em que o doador de electrões é inorgánico em vez de orgánico. A síntese de ATP ensambla-se a oxidação do doador de electrões. O poder redutor nosquimiolitotrofos obtem-se direitamente a partir do composto inorgánico, se tem um potencial de reducção suficientemente baixo, ou pelas reacções de transporte inverso de electrões.
Fontes de doadores de electrões inorgánicos edsf
Tem muitas fontes de doadores inorgánicos de electrões para os quimiolitotrofos, que podem ser de natureza geológica, biológica ou antropocéntrica. A atividade vulcánica é um dos principais suministros de compostos reduzidos de enxofre, especialmente de H2S. Os trabalhos agrícolas e a mineria adicionam ao ambiente doadores de electrões inorgánicos, sobre tudo composros de nitrogénio e de ferro, assim como a combustão de combustíveis fóssis e as aportaç4oes dos resíduos industriais. Os suministros biológicos são também importantes, em especial a produção de H2S, H2 e NH3. O éxito ecológico e a diversidade metabólica dos quimiolitotrofos são indicadores da abundância de fontes e suministros de doadores de elctr4oes inorgánicos na natureza.
Energética da quimiolitotrofia
Diversos compostos inorgánicos podem suministrar energia suficiente para asíntese de ATP quando utiliza-se O2como aceitor de electrões. Como os organismos obedecem as leis da termodinámica, só as reacções que são termodinámicamnete favoráveis serão capazes de liberar energia potencial.
Oxidação do hidrogénio
O hidrogénio, H2, é um produto bastante comum do metabolismo bacteriano e diversos quimiolitotrofos são capazes de utilizar-lo como doador de electrões no metabolismo energético. Conhece-se uma ampla variedade de espécies anaeróbicas oxidadoras de H2 dos dominios Bactéria e Archaea que diferem no aceitor de electrões que utilizam.
Energética da oxidação do hidrogénio	
A geração de ATP durante a oxidação de H2 é o resultado da oxidação de H2 por O2 que leva a formação de uma força protónio motriz. A reacção é muito exergónica e pode produzir ao menos uma molécula de ATP. A reacção está catalizada pela enzima hidrogenase, e os electrões do H2 transferem-se a uma quinona como aceitor. Desde alí os electrões passam através de uam série de citocromos para reduzir finalmente o O2 a água. Algumas bactérias do hidrogénio têm duas hidrogenases, umam solúvel e outra ligada a membrana. A enzima ligada a membrana intervem no processo energético, emquanto que a hidrogenase solúvel incorpora H2 e reduz NAD+ a NADH direitamente; o potencial de redução do H2 (-0,42 V) é tão baixo que faz inecessário o fluxo inverso de electrões para elaborar o poder redutor.
Autotrofia nas bactérias do hidrogénio
Porem a maioria das bactérias do hidrogénio são capazes de crescer como quimioorganotrofos, quando o fazem de forma quimiolitotrófica fixam CO2 pelo ciclo de Calvin. Más quando ha compostos orgánicos listos para utilizar, como a glucose, reprime-se a síntese do ciclo de Calvin e das enzimas hidrogenase típicas das bactérias oxidadoras de H2. Assim, na natureza, quando os níveis de H2 em meios óxicos são pasajeros e baixos, é provável que as bactérias aeróbias do hidrogénio tenham queregular estritamente suas enzimas catabólicas e cambiar com frequência de quimiorganotrofas a quimiolitotrofas., dependendo dos níveis de compostos orgánicos e de H2 disponíveis em seus hábitat. Ademais, como muitas bactérias aeróbias do H2 crescem meior em condições microóxicas, é possível que estes organismos prosperem mais como quimiolitotrofos do H2 na interfase óxico/anóxico. O H2 procedente do metabolismo fermentativo superará em quantidade e continuidade ao suministro em hábitat com condições altamente óxicas.
Oxidação dos compostos reduzidos do enxofre
Muitos compostos reduzidos do enxofre podem ser utilizados como doadores de electrões por uma grande variedade de bactérias incoloras do enxofre.
Energética da oxidação do enxofre
Os compostos do enxofre mais comuns que utilizam-se como fonte de energia são oo sulfuro de hidrogénio (H2S), o enxofre elemental (S0) e o tiosulfato (S2O32-). Na maior parte dos casos, o produto final da oxidação é o sulfato (SO42-) e o número total de electrões que intervêm entre o H2S (estado de oxidação -2) e sulfato (estado de oxidação +6) é de 8.
A oxidação do composto mais reduzido de enxofre, H2S, acontece em fases, e o primeiro passo de oxidação origina a formação de enxofre elemental, S0. Algumas bactérias oxidadoras de H2S depositam o enxofre elemental que se forma dentro da célula. O enxofre depositado como resultado da oxidação inicial é uma reserva de energia, e quando esgota-se o suministro de H2S, pode-se obter energia adicional mediante a oxidação do enxofre a sulfato.
Quando suministra-se externamente enxofre elemental como doador de electrões, o organismo deve crescer ligado a partícula de enxofre devido a grande insoluvilidade do enxofre elemental. Adherindo-se à partícula, o organismo pode obter eficazmente os átomos de enxofre que necessita. Se pensa que este processo tem lugar graças à ação de proteínas de membrana ou do periplasma que soluvilizam o enxofre, provávelmente por redução de S0 a SH-, que é transportado à célula e entra no metabolismo quimiolitotrófico. 
Um dos produtos das reacções deoxidação do enxofre é o H+. A produção de protões da lugar a uma diminuição do pH, pelo que um resultado da oxidação de compostos reduzidos do enxofre é a acidificação do meio. O ácido formado pelas bactérias de enxofre é ácido sulfúrico, H2SO4, e estas bactérias originam com frequência uma notável diminuição do pH do meio.
Bioquímica e energética da oxidação do enxofre
A bioquímica da oxidação de vários compostos de enxofre inicia-se com sulfuro, produce-se sulfito (SO32-), uma oxidação de seis electrões. Se o S0 é o susbstrato inicial, produz-se também sulfito, porem o S0 tem que reduzir-se primeiro a sulfuro. Ha duas formas de oxidar-se sulfito a sulfato, a mais frequênte é aquela que intervem a enzima sulfito oxidase. Esta enzima transfer electrões direitamente de sulfito ao citocromo c, produzendo-se ATP durante o transporte de electrões e forza protão motriz. Alem da sulfito oxidase um número reduzido de quimiolitotrofos oxidam o sulfito a sulfato via inversão da adenosine fosfosulfato redutase (APS), uma enzima crítica no metabolismo das bactérias sulfato redutoras. Esta reacção, que segue a direcção da produção de SO42- nos quimiolitotrofos do enxofre, produz uma ligação fosfato de alta energia ao convertir AMP em ADP. Quando o tiosulfato é o doador de electrões para os quimiolitotrofos do enxofre, quebra-se em S0 e SO32- e os dois são finalmente oxidados a SO42-. Todos os electrões dos compostos reduzidos de enxofre entram finalmente na cadeia de transporte de electrões. Dependendo dopotencial redox do par, os electrões entram bem no nivel de flavoproteína ou bem no de citocromo c e são transportados ate o O2, o que gera uma força protónio que leva à síntese de ATP pela ATPase. Os electrónios para a fixação autotrófica de CO2 provêm do fluxo inverso de electrões, que finalmente produz NADH e oCO2 fixa-se via ciclo de Calvin. Se bem os quimiolitotrofos do enxofre são principlamente um grupo aeróbio, algumas espécies crescem anaeróbicamente utilizando nitrato como aceitor de electrões; Thiobacillus denitrificans é um exemplo.
Oxidação do ferro
A oxidação aeróbica do ferro do estado ferroso Fe2+ ao férrico Fe 3+, é uma reacção produtora de energia para algumas bactérias. A quantidade de energia disponível de esta oxidação é muito pequena e, por ista razão, as bactérias do ferro devem oxidar grandes quantidades de ferro para desenvolver-se. O ferro férrico obtido forma hidróxido férrico insolúvel, que precipita na água. Isto deve-se emparte a que o ferro ferroso oxida-se rápidamente de forma não biológica ao estado férrico, pelo que o estado ferroso só resulta estável durante periodos prolongados baixo condições anóxicas. A pH ácido o ferro ferroso é estável em condições óxicas. Esta é a explicação de por qué a maioria das bactérias oxidadoras de ferro são acidófilas estritas
As bactérias oxidadoras de ferro mais conhecidassão Thiobacillus ferrooxidans e Heptospirillum ferrooxidans; as duas podem crescer autotroficamente utilizando ferro ferroso como doador de electrões. Estes organismos são muito comuns em meios com contaminação ácida.
A pesar da inestabilidade do Fe2+ a pH neutro, há bactérias oxidadoras do ferro que prosperam nesses meios, más são situações nas que o ferro ferroso desplaza-se desde condições anóxicas a condições óxicas. Na interfase entre estas zonas, as bactérias do ferro podem oxidar fe2+ quando provem de uma fonte anóxica, antes de que o Fe2+ oxide-se espontâneamente. Gallionella ferruginea e Sphaerotilus natans são exemplos de organismos que vivem em esas interfases e geralmente aparecem misturados em elas com os depósitos característicos que formam.
Energia a partir da oxidação de ferro ferroso
A bioenergética da oxidação do ferro por Thiobacillus ferroxidans tem interés a causa do potencial de redução tão electropositivo. A cadeia respiratoria de T. Ferrooxidans contem citocromos dos tipos c e a, e uma proteína periplásmica com cobre chamada rusticianina. Devido a que o potencial de redução do par Fe3+/Fe2+ é tão alto, a via de transporte de electrões para o oxigénio é muito corta. A oxidação do ferro comença no periplasma onde a rusticianina oxida Fe2+a Fe3+, uma transição de um electrónio. Esta proteína reduz o citocromo c, o qual reduz o citocromo a. Este último interarge direitamente com oxigénio para formar H2O. O ATP e sintetizado na membrana pelas ATPases translocadoras de protões, e a produção de ATP é relativamente baixa devido ao elevado potencial do doador de electrões.
Oxidação do ferro ferroso por fotótrofos anoxigénicos
En estes casos, o ferro ferroso não se utiliza como doador de elctrões do metabolismo energético, senão como doador de electrões para a redução do CO2. A pH neutro o par Fe3+ / Fe2+ e muito menos electropositivo que a pH 2, e os electrões de Fe2+ podem reduzir o citocromoc no fotossistema das bactérias púrpuras. As bactérias purpuras fotossintéticas tambem podem utilizar FeS, asim tanto o Fe2+ como o S2- são oxidados como doadores de electrões. Algumas bactérias fototroficas verdes do enxofre tambem utilizam Fe2+ como doador fotossintético de electrões. 
A descoberta dos fototroficos oxidadores de Fe3+tem importante implicações na evolução para explicar os depósitos de ferro férrico presentes em sedimentos primitivos. Antes pensava-se que tinha-se formado pela oxidação devida ao O2 produzido pelos fototrofos oxigénicos. Más o mais provável é que se tinha formado plea açao dos fototróficos anoxigénicos que opxidaram o Fe2+ em ambientes anóxicos.
Nitrificação
Os compostos nitrogenados mais comuns que utilizam-se como doadores de electrões são o amoniaco (NH3) e o nitrito (NO2-), os quais oxidam-se eeróbicamente pela ação das bactérias nitrificantes quimiolitotrofas. Estam amplamente deistribuidas em solos e águas. Umo dos géneros, Nitrosomonas, oxida amoniaco a nitrito, e outro grupo, Nitrobacter, oxida nitrito a nitrato. A oxidação complet de amoniacoo a nitrato é realizada sequêncialmente por istos microorganismos.
Bioenergética e enzimologia da nitrificação
Os electrões dos compostos nitrogenados entram numa cadeia de transporte de electrões e o fluxo estabelece um potencial demembrana e uma força motriz que produz ATP. Os potenciais de redução são relativamente altos o que limita muito a quantidade de ATP que pode obter-se de cada par de electrões introduzidos.
Tem várias enzimas chaves relacionadas. Nas bactérias oxidadoras de amoniaco o NH3 oxida-se pela amoniaco monooxigenase e a hidroxilamina oxidorreductase até nitrito. A primeira enzima forma parte da membrana, emquanto que a segunda é periplásmica. As bactérias oxidadoras de nitritos utilizam a enzima nitrito oxidorreductase para oxidar o nitrito a nitrato, com os electrões através de uma corta cadeia de electrões até a oxidase terminal.Nestas cadeias estão presentes citocromos tipo a e c, e a geração da força motriz aconteçe pelos citocromos aa3. Obtem-se pequenas quantidades de energia, pelo qual o crescimento neto das bactérias nitrificantes é relativamente baixo.
Metabolismo do carbono nas bactérias nitrificantes
As bactérias nitrificantes aeróbias seguem o ciclo de calvin para a fixação de CO2 e os requerimentos de ATP e depoder redutor neste processo supor uma carga adicional para seu pouco eficiente sistema de produção de energia. Por esta ração a maioria dos oxidadores de nitrito podem crescer também de forma quimioorganotrófica com glucose e algumas outras substâncias orgánicas.
Oxidação anóxica do amoniaco: anamox edsf
Este processo, conhecido como anamox, é altamente exergónico e está ligado ao metabolismo energético dos organismos que o realizam. Implica aoxidação de amoniaco com nitrito como aceitor de electrões, obtindo-se nitrogénio gaseoso.
O organismo que cataliza anamox, Brocadia anammoxidans, é um membro filogenético claramente separado uqe pertence ao filus ^lanctomycetes do dominio Bactéria. São membros pouco comuns que carecem de peptidoglicano e que contem compartimentos rodeados por membranas no interior da célula, entre os quais encontra-se uma estrutura análoga ao núcleo da célual eucarionte. O componente principal é o anamoxossomo, onde localiza-se a reacção anamox.
Os dois grupos de nitrificantes aeróbios e anaeróbios vivem juntos em hábitats ricos em amoniaco, como são as águas residuais e outros residuos. Nestes lugares, encontram-se paretículas em suspensão que contêm tanto zonas óxicas como anóxicas
Ao igual que as bactérias nitrificantes clássicas, Brocadia anammoxidans é autotrofica, más faltam-lhe enzimas do ciclo de Calvin e não se conhece bem seu mecanismo de oxidação de CO2.
A descoberta de anamox tem contribuido à coomprensão do ciclo do nitrogénio. Antes creia-se que o amoniaco era estável em meios anóxicos. Agora está claro que pode ser oxidado em ausência de O2.
Sistema de vida anaeróbico
O metabolismo anaeróbico é um logro único dos procariontes. Nos eucariontes o crescimento anaeróbico é raro, pelo contrário é comum nos procariontes e os mecanismos do metabolismo anaeróbico apresentam uma elevada diversidade.
Respiração aneróbica edsf
Em geral, as bactérias que realizam respiração anaeróbica têm sistemas respiratórios análogos aos de os aeróbios. Em alguns casos, como no das bactérias desnitrificantes, o processo de respiração anaeróbica compite com arespiração aeróbica no mesmo organismo. Outros organismos que realizam a respiração anaeróbica são anaeróbicos estrictos,incapaces de utilizar oxigénio.
Aceitores alternativos de electrões e a torre de electrões
A energia liberada pela oxidação de um doador de electrões utilizando O2 como aceitor de electrões é maior que se o composto oxidara-se com um aceitor de electrões alternativo. Como o par O2 / H2O é o mais electropositivo, se obtindrá mais energia com O2 que com outro aceitor de electrões. Outros aceitores que estam perto ao O2 são: Fe3+, NO3- e NO2-. Mais longe na escala estão S0, CO2 e SO42-
Metabolismo assimilador e desassimilador
Compostos imorgánicos como NO3-, SO42- e CO2 são reduzidos por muitos microorganismos como fontes de nitrogénio, enxofre e carbono, respetivamente. Os produtos finais destas reduções são fundamentalmente grupos amino (-NH2), grupos do enxofre (-SH) e compostos carbonados orgánicos. Todos os organismos necessitam fontes de N, S e C para seu crescimento. Quando reduzem-se estes para utilizar-o como aporte nutricional, fala-se que assimila-se e o processo de redução denomina-se assimilador. O metabolismo assimilador dos mesmos é muito diferente da utilização deles como aceitores de electrões no metabolismo energético. Para distinguir os dois tipos de metabolismo redutores, a utilização destes compostos como aceitores de electrões nometabolismo energético denomina-se metabolismo desassimilador.
O metabolismo assimilador e desassimilador são muito diferentes. No primeiro os átomos reduzidostransformam-se em material celular em forma de macromoléculas. No metabolismo desassimilador reduze-se uma quantidade maior de aceitores de electrões e o produto reduzido é expulsado ao meio.
Redução de nitrato e processo de denitrificação
As formas de nitrogénio inorgánico mais comuns na natureza são o amoniaco, o nitrato e o gas N2. Um dos aceitores mais comuns é o nitrato, que é reduzido em vários subprodutos gaseosos, perdendo-se no meio. O processo chama-se desnitrificação. Este processo é o meio principal pelo qual forma-se nitrogénio gaseoso biologicamente, e como o N2 está muito menos disponível para os organismos que têm o nitrato como fonte de nitrogénio, a desnitrificação é perjudicial na agricultura.
Bioquímica da redução dessasimiladora do nitrato
A enzima que inicia a redução, a nitrato redutase, é uma enzima ligada a membrana cuja síntese é reprimida por oxigénio molecular. Todas as enzimas seguintes estão reguladas de maneira coordinada e também são reprimidas pelo O2. Ademais das condições anóxicas, o nitrato tem que estar presente antes que as enzimas tinham-se expressado totalmente.
O primeiro produto da redução do nitrato é o nitrito, e a enzima nitrito redutasa o reduz a óxido nítrico. Alguns organismos podem reduzir nitrito a amoniaco num processo desassimilador, más é a produção de gases, a denitrificação, a que tem o maior significado global. Isto deve-se a que consume uma forma fixada de nitrogénio acesível para as plantas e produz compostos de nitrogénio gaseoso, alguns dos quais têm importânci ambiental.
Propiedades dos procariontes denitrificantes
A maioriapertencem às proteobactérias e são aeróbios facultativos. A respiração anaeróbica acontece quando têm ar, porem exista nitrogénio no meio. Assim mesmo, muitas bactérias denitrificantes reduzem outros aceitores de electrões anaeróbicos, como o ferro férrico e alguns aceitores de electrões orgánicos. Muitas crescem por fermentação. As bactérias denitrificante são metabolicamente diversas desde o ponto de vista dos mecanismos alternativos geradores de energia.
Redução do sulfato
O sulfato, a forma mais oxidada do enxofre, é um dos anions maioritários da água do mar e utilizam-o as bactérias sulfato redutoras, queconstitui um grupo amplamente distribuido na natureza. O produto final da redução do sulfato é H2S, um importante composto natural que participa em numerosos processos biogeoquímicos. Como com o nitrogénio, é importante distinguir entre a redução assimiladora e dessasimiladora do sulfato. Muitos procariontes utilizam sulfato como fonte de enxofre na biossintése. Más a capacidade de utilizar sulfato como aceitor de electrões para processos que geram energia implica uma redução de SO42- a grande escala e está limitadas às bactérias sulfato redutoras.
Na redução assimiladora do sulfato, o H2s formado converte-se imediatamente em enxofre orgánico em forma de aminoácidos, más na desassimiladora excreta-se.
O sulfato é um aceitor de electrões menos favorável que o O2 e o NO3-. Más quando utiliza-se um doador de electrões que produz NADH ou FADH, dispõe –se de suficiente energia para fazer ATP. A causa do rendimento energético menos favorável, os rendimentos emquanto a crescimento são minores para um organismo quando cresce em SO42- que quando cresce com 02 ou NO3-. Os doadores de electrões mais utilizados pelas bactérias sulfato redutoras são o H2 o lactato e o piruvato. Conhece-se uma apla variedade de tipos morfológicos e fisiológicos de bactérias sulfato redutoras.
Bioquímica e rendimento energético da redução de sulfato
A redução de SO42- a H2S acontece através de algumas fases intermediárias. O íon sulfato é estável e não pode reduzir-se sem ser ativado. O sulfato ativa-se pelo ATP. A emzima sulfurilase cataliza aligaç4ao do íon sulfato a um fosfato do ATP, dando lugar à formação de adenosina fosfosulfato (APS).Na redução desassimiladora de sulgfato, aparte sulfato da APS reduz-se direitamente a sulfito pela ação da enzima APS redutase, com liberação de AMP. Na redução assimiladora adiciona-se outro fosfato à APS formando fosfoadenosine fosfosulfato (PAPS) e só então reduz-se a parte sulfato. Nos dois casos, o primer produto da redução do sulfato é o sulfito. Depois forma-se sulfuro mediante a enzima sulfato redutase.
Na redução desassimiladora de sulfato, as reacções de transporte de electrões dão lugar à formação de uma força protão motriz e esta impulsa a síntese de ATP pela ATPase. O portador principal de electrões é o citocromo c3que é periplásmico e de baixo potencial. O citocromo c3 aceita electrões de uma hidrogenase localizada no periplasma e os transfere a um complexo proteico associado a membrana que os transporta através da membrana citoplasmática.
A enzima hidrogenase desenvolve um papel central na redução de sulfato quando a bactéria cresce com H2 ou com um composto orgánico como o lactato. O lactato converte-se em acetato atraves do piruvato, com produzaão de H2. O H2 produzido atravesa a membrana citoplasmática e é oxidado pela hidrogenase periplasmática iniciando-se uma força protão motriz.
O rendimento das bactérias sulfato redutoras produz uma molécula de ATP por cada sulfato. Quando o lactato ou o piruvato são o doadores de electroes, não somente produz-se ATP pela força de protão motriz, se naão também ATP extra durante a oxidação do piruvato a acetato e CO2 via acetil Co-A e acetil-fosfato
Utilização de acetato e autotrofia
Numerosas bactérias sulfato redutoras podem oxidar completamente acetato ate CO2 como um doador de electrões para a redução de sulfato. O acetato é oxidado a CO2 através da via do acetil-CoA. Esta via utiliza a enzima monóxido de carbono dehidrogenase e foi descoverta nas bactérias homoacetogénicas, que obtêm acetato a partir de H2 + CO2 como um mecanismos de conservação de energia. Um número reduzido de bactérias sulfato redutoras crescem também de forma autotrófica num meio anóxico de sais minerais que contenahm H2como doador de electrões, SO42- como aceitor de electrões e CO2 como fonte de carbono. Quando crescem em estas condiciões utilizam a via do acetil Co-A como meio de produção de material celular. Más Desulfobacter, uma bactéria sulfato redutora que oxida acetato, carece das enzimas da via do acetil-CoA e oxida acetato através do ciclo do ácido cítrico, más ela é uma excepção.
Redução desproporcionada de enxofre
Algumas bactérias sulfato redutoras levam a cabo uma forma singular de metabolismo chamado redução deproporcionada, utilizando compostos do enxofre de estado de oxidação intermediário. O térmo redução deproporcionada faz referença à rotura de um composto em dois novos, um dos quais está mais oxidado e o outro mais reduzido que o composto original, como por exemplo a redução desproporcionada do tiosulfato, sulfito e enxofre.
Desulfovibrio sulfodismuntans pode reduzir desproporcionadamente compostos do enxofre da seguinte forma:
S2O32- + H2O SO42- + H2S
Um átomo de enxofre oxida-se formando sulfato e o outro reduz-se formando-se sulfuro de hidrogénio. A pxidação d etiosulfato impulsa a formação de uma força motriz que o microorganismop utiliza para fabricar ATP. Outros compostos reduzidos do enxofre como o sulfito e o enxofre neutro temabém podemm resultar desproporcionados pela ação de diversos sulfato redutores. Estas formas de metabolismos podem quesejam vias pelas quais as bactérias sulfato redutoras recuperem energía a partir dos intermediários do enxofre produzidos pela oxidação de H2S devida aos quimiolitotrofos do enxofre que coexistem com eles na natureza.
Oxidação de fosfito
Tem-se isolado como mínimo uma bactéria capaz de emssamblar a oxidação de fosfito (HPO3-) à redução de sulfato. Trata-se de uma reação quimiolitotrófica e os produtos dão fosfato e sulfuro.
4 HPO3- + SO42- + H+ 4 HPO42- + HS-
O organismo implicado, Desulfotignum phosphitoxidans, só requer CO2 para suas necessidades de carbono e é um anaeróbico estricto. Isto é normal porque o fosfito oxida-seespontâneamente no ar, por tanto não é possível qu eexistam oxidadores aeróbicos de fosfito. Porem não se conhece bem qual pode ser a fonte de fosfito na natureza, a existência de um organismo capaz de utilizar fosfito como única fonte de energia indica que este composto é produzido em meios anóxicos, talvez a partir da degradação de fosfatos orgánicos. Junto com a desproporcionação do enxofre, a oxidação de fosfito destaca a diversidade metrabólica das bactérias sulfato redutoras com respecto à quimiolitotrofia, ja que práticamente todas as espécies podem utilizar também H2 como doador de electrões.
Acetogênese
O CO2 é muito comum na natureza e acostuma abundar nos hábitats anóxicos, ja que é um dos principais produtos do metabolismo energético dos quimioorganotrofos. Há dois grupos de procariontes anaerobios estrictos que utilizam CO2 como aceitor de electrões no metabolismo energético: os homoacetogênicos e os metanogênicos. O hidrogenio é um doador importante para ambos tipos de microorganismos. Ambos grupos geram gradientes de íons, ja seja H+ ou Na+, que impulsam as ATPases da membrana, más a acetogênese também implica conservação de energia mediante a fosforilação a nivel de substrato.
Microorganismos e vias metabólicas
Os organismos homoacetogênicos podem levar a cabo a seguinte reação:
4H2 + H+ 2 HCO3- CH3COO2 + 4 H2O
Alem de H2, os doadores de electrões para a acetogênese incluem uma variedade de compostos C1, açúcares, ácidos orgánicos e aminoácidos, alcoholes e algumas bases nitrogenadas, dependendo do organismo. Muitos homoacetogênicos reduzem também NO3- e S2O32-, más é provávelmente a redução de CO2 a principal reação com significado ecológico.
A característica comum mais importante dos homoacetogênicos é a via metabólica da redução de CO2. Os homoacetogênicos convertem o CO2 em acetato pela via do acetil-CoA, e em muitos homoacetogênicos autotróficos há também crescimento por esta via. A via do acetil-CoA conhece-se como via Ljungdahl-Wood. As principais bactérias que produzem ou oxidam acetato por esta via são Acetobacterium woodii e Clostridium aceticum, as quais podem crescer bem de forma quimioorganotrófica por fermentação de açúcares, ou bem de forma quimiolitotrófica através da redução do CO2 a acetato com H2 como doador de electrões, em qualquer dos dois casos o produto é o acetato.
A maioria das bactérias homoacetogênicas que produzem e excretam acetato no metabolismo energético são Gram positivas, e muitas aparecem classificadas no género Clostridium. Um número reduzido de Gram positivas e muitas Gram negativas utilizam a via do acetil CoA para a autotrofia, reduzendo CO2 a acetato para ter carbono celular. A via do acetil CoA também funciona no crescimento autotrófico de algumas bactérias sulfatoredutoras e nos metanogênicos, a maioria dos quais crescem deforma autotrófica com H2 + CO2. Pelo contrário, algumas bactérias utilizam principalmente as reacções da via acetil-CoA na direção inversa, com o fim de oxidar acetato a CO2. Entre eles estão os metanogénicos acetotróficos e as bactérias sulfatoredutoras.
Reacções da via do acetil-CoA
A diferença de outas vias autotróficas como a do ciclo de Calvin ou a do ciclo inverso do ácido cítrico, a via do acetil-CoA de fixação de CO2 não é um ciclo. Em seu lugar leva a cabo uma reduçãodo CO2 mediante duas vias lineais; uma molécula de CO2 é reduzida ao grupo metilo do acetato, e a outra reduzida ao grupo carbonilo, seguidas pelo seu emssamblagem para formar acetil-CoA. Uma enzima chave na via do acetil-CoA é a monóxido de carbono dehidrogenase. Uma enzima complexa que contem os metais Ni, Zn e Fe como cofatores metálicos. A CO dehidrogenase cataliza a seguinte reação:
CO2 + H2 CO + H2O
O CO obtido acaba na posição carbonilo COO- do acetato. O grupo metilo do acetato origina-se a partir da redução de CO2 por uma série de reações nas quais intervem o coenzima tetrahidrofolato. O grupo metilo formado transfere-se desde o tetrahidrofolato a uma enzima qu econtem vitamina B12como cofactor. No passo final da via, o grupo CH3 combina-se com CO na CO dehidrogenase dando acetato. 
Devido a que os homoacetogênicos podem crescer a expensas das reacções do acetil-CoA, esta sequência de reacções, em conjunto, são conservadoras de energia. Existem outros passos de conservação de energia	 mediante o estabelecimiento de um gradiente de Na+ através da membrana plasmática durante a acetogênese. Este estado energetizado da membrana permite a conservação deenergia mediante a açaõ de uma ATPase impulsada por uma bomba de Na+.
Metanogênese
A produçaõ de metano a realiza um grupo de archaeas anaeróbias estrictas que recevem o nome de metanogênicas. A produção biológica de metano tem lugar através de uma série exclusiva de reacções nas que intervêm coenzimas especiais e que são muito complexas.
Bioquímica da redução de CO2 a CH4
Pelo geral, a redução de CO2 a CH4 depende de H2, más o formiato, o CO e incluso alguns compostos orgánicos como os alcooles podem suministrar os electrões necessários para aredução de CO2.
Os pasos na redução do CO2 sâo:
- O Co2 é ativado pela enzima que contem metanofurano e posteriormente é reduzido a nível de formilo
- O grupo formilo transfere-se do metanofurano a uma enzima que contem metanopterina e posteriormente é dehidratado e reduzido em dois passos distintos a nívéis de metileno e metilo.
- O grupo metilo transfer-se da metanopterina a uma enzima que contem CoM
- O metil-CoM é reduzido a metano pelo sistema da emtil reductase, no cual a F430 e a CoB estâo implicadas. A primeira elimina o grupo CH3do CH3-CoM, formando um complexo Ni2+-CH3. Este é reduzido pelos electrôes doCoB e um complexo disulfuro de CoM e CoB. As CoM e CoB livres são regeneradas por reduçaõ deste complexo com H2. Esta reação é a que permite a conservação de energia na metanogênese.
Autotrofia
 A autotrofia nos metanogênicos da-se através de reacções da via acetil-CoA. Partes de esta via estâo integradas no catabolismo do metanol e o acetato. 
Os metanogênicos obtêm seus grupos metilos directamente dos doadores de electrôes ou os fabricam durante a metanogênese a partir de H2 + CO2; de esta forma a célula dispone de bastantes grupos metilo para iniciar o processo. O grupo carbonilo do acetato obtido durante o crescimento autotrofico dos metanogênicos provem da CO dehidrogenase, na fase final da síntese de acetato tem lugar da mesma forma descrita para os homoacetogénicos.
Conservação da energia na metanogênese
Em condições estandar a energia gerada na redução de CO a CH4 com H2 é suficiente para a síntese, ao menos, de uma molécula de ATP.
A conservação de energia na metanogênese está ligada ao passo final, o da metilreductase. Esta redução é exergónica e está associada a difussão de protões através de membrana qu e acoplado a uma ATPase cria asíntese de ATP, como na respiação. Más ademais também estâo acoplado a uma bomba de Na+ reversível que impulsa a oxidação do grupo metilo.
Hierro férrico, manganeso, clorato, e aceptores orgánicos de electrões
Alem dos aceptores de electrões para a respiração anaeróbica discutidos ate agora, o ferro férrico (Fe3+), o íon manganeso (Mn4+), o clorato (ClO3-) e vários compostos orgánicos são aceptores de electrões importantes para as bactérias na natureza. Diversas bactérias são capaces de reduzir estes aceptores, principalmente o Fe3+.
Redução de ferro férrico
O ferro férrico é um aceptor de electrões para o metabolismo energético tanto em bactérias quimiorganotrofas como quimiolitotrofas e, como o Fe3+ abunda na natureza, sua redução é uma forma importante de respiração aneróbica. O potencial de redução do par Fe3+ / Fe2+ é ligeramente electropositivo e, a causa de isto, a redução pode emsamblar-se à oxidação de alguns doadores de electrões orgánico s e inorgánicos. Diferentes compostos, entre eles os aromáticos, são oxidados anaeróbicamente pelos redutores do ferro férrico com electrões que se traslocam atravésdas cadeias de transporte de eletrões que terminam num sistema ferro férrico redutase. Este fluxo estabelece uma força protão motriz que pode utilizar-se para gerar ATP.
Redução de manganeso e outras substâncias inorgánicas
O metal manganeso tem vários estados de oxidação, sendo o Mn4+ e o Mn2+ as formas mais estáveis e biologicamente relevantes. A redução anóxica de Mn4+ a Mn2+ a levam a cabo muitas bactérias, em seu maior parte quimioorganotrofos. O potencial de redução do par Mn4+ / Mn2+ é extremadamente alto, assim várioos compostos podem ceder electrões para reduzir o Mn4+. Isto aconteçe também com o clorato com um potencial de redução mais positivo que o do par O2 /H2O. A maioria das bactérias redutoras de clorato são facultativas, pudeondo crescer também em condições aeróbicas.
Outras substâncias inorgánicas podem funcionar como aceptores de electrões na respiração anaerobia. Entre eles encontram-se compostos de selénio e arsénico. Porem não se encontram normalmente em ambientes naturais, os derivados de selenio e arsénico são agentes contaminantes ocasionais e podem sustentar o crescimento anaeróbico de diversas bactérias.
No caso do arsénico, a batéria sulfato redutora Desulfotomaculum pode reduzir arsenato a arsenito junto com sulfato a sulfuro de hidrogenio, formando-se um complexo mineral de arsénico e sulfuro As2S3, que precipita espontâneamente. O mineral forma-se tanto extracelular como intracelularmente e é um exemplo de biomineralização, e dizer, foemação de um mineral por ação bacteriana.
Aceptores orgánicos de electrões
Alguns compostos orgánicos de electrões participam como aceptores externos de electrões na respiração anaeróbica. O mais estudado é o fumarato, que é reduzido a succinato.
O óxido de trimetilamina (TMAO) é um soluto com funções osmóticas importantes no speces marinos, nos quais serve para excretar o exceso de nitrogénio. Diferentes bactérias são capaces de reduzir TMAO a TMA. Esta última tem um forte cheiro e sabor e dá o cheiro característico do peixe em decomposição. Diferentes bactérias aerobias facultativas são capces de utilizar TMAO como aceptor de electrões alternativo. M composto análogo a este é o dimetilsulfóxido, o qual es reduzido a dimetilsulfuro (DMS). O DMS é um produto natural muito comum e encontra-se em ambientes de água salina e água doçe. O DMS tem um cheiro forte. Bactérias como Campylobacter, Escherichia e muits proteobactérias podem usar DMSO como aceptor de electrões para a geração de energia.
Compostos halogenados como aceptores de electrões; decloração redutora
Alguns compostos clorados funcionam como aceptores de electrões para a respiração anaeróbica no processo conhecido como decloração redutora. Por exemplo Desulfomonile crecede forma aeróbica com H2 o compostos orgánicos doadores de electr4oes, com clorobenzoato como aceptor: Ademais de esta, que é tsambém uma bactéria sulfato redutora; algumas só podem utilizar compostos clorados como aceptores de elctrões.Muitos dos compostos clorados reduzidos são tóxicos para os peces e outros animais, emquanto que bastantes produtos da cecloração bacteriana são menos tóxicos ou carecem completamente de toxicidade.
Fermentaçoes, consideraçoes energéticas e redox
Como o oxigenio não é muito solúvel (9.6 mg/li de água destilada em equilíbrio com o ar a 25ºC), muitos ambientes fazem-se anóxicos con relativa facilidade. Em tais ambinetes a descomposição da matéria orgánica aconteçe anaeróbicamente. Se em esses ambinetes não existe um suministro adequado de aceptores de electrões como SO42-, NO3-, Fe3+ e outros ja vistos neste tema anteriormente, grande parte do carbono serão catabolizado por fermentação. O CO2 como aceitor de electrões é uma excepção. Poremm é raramente limitante em hábitats anóxicos, su aconversão a metano requer H2, e este último é produto das fermentações.
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As fermentações consistem num proceso de óxido-redução equilibrado internamente, onde o carbono do mesmo composto orgánico externo em parte oxida-se e em parte reduz-se.
Se um organismo cataboliza compostos orgánicos, tem que solucionar dos problemas:conservar parte da energia liberada para ter ATP, e eliminar os electrões extraidos do doador de eledctrões. Na fermentação, a síntese de ATP produze-se geralmente mediante fosforilação a nível de substrato, um mecanismo po o qual as ligações fosfato de alta energia dos intermediários orgánicos da fermentação transferem-se ao ADP. O segundo problema, o de oequilíbrio redox, soluciona-se mediante a produção e secreção pelo organismo dos produtos de fermentação gerados a partir do substrato original. Asim existe uma enorme diversidade de fermentaçoes bacterianas.
Compostos de alta energia e fosforilação a nível de substrato
O mecanismo central da síntese de ATP é a produção de um composto de alta energia. Em geral, estes são compostos orgánicos que contem um grupo fosfato ou molécula de coenzimaA, cuja hidrólise é altasmente exergónica. Um organismo produzirá ATP se pode formar um ou outro composto durante o metabolismo fermentativo. A fosforilação a nível de substrato é um modo mais directo de produizir ATP que a força protão motriz, más requer que a fonte de energia se emsamble direitamente a um intermediário de alta energia.
Rendimiento energético de organismos fermentativos
As fermentações de glucose produzem de 2 a 3 ATPs por glicose fermentada na glucolise. Esta é a máxima quantidade de ATP que se obtem da fermentação, muitas outras substâncias aportam menos energia. 
Equilíbrio de oxidação-redução
Toda reacç4ao fermentativa apresenta um equilíbrio entre oxidação e redução. O número total de electrões. Em algumas fermentações, o equilíbrio ded electrões mantem-se pela produção de hidrogénio molecular, H2. Os protões derivados da água servem como aceitores de elctrões na produção de H2. Com frequencia, esta produção associa-se com a presença no organismo de uma ferrosulfoproteína denominada ferredoxina, um transportador de muito baixo potencial. O transporte de electrões desde a ferredoxina a H+ está catalizado pela enzima hidrogenase. De fato, aenergética da produção de hidrogénio é em parte desfavorável, porque a maioria de organismos fermentadores só produzem uma quantidade relativamente pequena de hidrogénio, junto com os produtos da fermentação. A função principal da produção de hidrogénio é manter o equilíbrio redox.
Muitas bactérias anaeróbias produzem acetato como um dos produtos da fermentação. A produção de acetato ou de alguns outros ácidos gordurosos é energéticamente vantajosa porque permite ao organismo fabricar ATP por fosforilação a nível de substrato. O intermediário chave gerado na produção de acetato é o acetil-CoA, elevadamente energético. O acetil-CoA converte-se em acetilfosfato, e o grupo fosfato de alta energia do acetilfosfato transfere-se posteriormente à adenosina difosfato (ADP) mediante a acetato quinase, dando ATP. 
Diversidade fermentativa
A classificação das fermentaçoes realiza-se baseando-se nos substratos fermetados ou nos produtos formados.
Se classificamos em base aos produtos formados encontramosm algumas categorias muito amplas, como as: alcoólica, ácido láctico, ácido propiónico, ácido mixta, ácido butírico e a do ácido homoacético. Existem fermentações que se classificam pelo substrato fermentado como muitas bactérias anaeróbias formadoras de esporas (género Clostridium) que fermentam aminoácidos e produzem acetato, amoniaco e H2. Outras espécies de Clostridium fermentam purinas, como xantina ou adenina, com a formação de acetato, formiato, CO2 e amoniaco. Há ainda outros anaeróbios que fermentam compostos aromáticos.
Muitas fermentações pouco comuns só levam-la a cabo um grupo muito restringido de anaeróbios e, em alguns casos, só uma bactéria conhecida. Muitas destas bactérias podem-se considerar especialistas metabólicos e tem desenvolvido capacidades bioquímicas para catabolizar um o mais substratos não catabolizados por outras bactérias. Más, apra fermentar