ecologia de populações parte 2

Prévia do material em texto

Regulação de populações
	
Populações apresentam ampla variedade de padrões. 
Fatores intínsicos e extrinsicos influenciam o crescimento populacional:
Fatores dependentes da densidade: Sua influência varia de acordo com a densidade da população, pois sua influência tende a restaurar a densidade da população a um nível de equilíbrio. Fatores estabilizantes reduzem a densidade da população quando ela excede o nível de equilíbrio (próximo à K) e permitem o aumento da densidade quando ela está abaixo do nível de equilíbrio. EX: falta de alimentos, de abrigo, de espaço, doenças, parasitas.
Fatores independentes da densidade: Fatores não estabilizantes atuam sobre os organismos sem relação com a densidade da população, pois suas influências não tendem a restaurar a densidade da população a um nível de equilíbrio. EX: clima, corrente de água, condições químicas limitantes, poluição, etc.
Fatores abióticos geralmente agem de modo independente da densidade, mas em alguns casos sua influência pode ser dependente da densidade. Ex. geada quando o no. de abrigos é limitado. Os fatores bióticos podem atuar dos dois modos.
Quanto maior a densidade, maior a competição, e maiores os efeitos sobre o crescimento.
Competição: interação entre indivíduos, provocada por uma necessidade de um comum recurso e que leva a redução da sobrevivência e/ou crescimento. Há competição intraespecífica (mesma espécie) e interespecífica (espécies diferentes). Só há competição quando há escassez de recursos.
O aumento da mortalidade e a diminuição da natalidade alteram, consequentemente, o crescimento/densidade populacional.
Modelo de regulação de população:
dtx
M
N
 
 
Acima do ponto de equilíbrio (De), a densidade é alta e a população sofre limitação ao crescimento, então, M > N.
Abaixo do ponto de equilíbrio (De), a densidade é baixa e a população pode crescer, então N > M.
De
K
Retardo do crescimento:
Na natureza, K não é constante, ele varia. As flutuações populacionais (ou equilíbrio dinâmico) são oscilações no tamanho populacional. Pode ocorrer explosões populacionais. Tais flutuações são causadas pelos fatores independentes e dependentes da densidade. Com isso ocorrem ciclos populacionais, que podem ser periódicos ou regulares.
 As taxas de natalidade e de mortalidade são sensíveis à mudanças ambientais, de modo que o tamanho da população está sempre flutuando.
Populações de regiões diferentes podem ter resposta semelhante a um mesmo fator ambiental (ex. Garças na Inglaterra) e, por outro lado, populações no mesmo local podem ter respostas diferentes, apresentando diferentes padrões de flutuação populacional (lagartas em floresta dos EUA).
Algumas populações apresentam flutuações regulares, que são denominadas oscilações cíclicas. Existem explicações para algumas dessas populações, mas ainda não existe uma explicação geral para esse fenômeno. (Ex. lebre x lince; lemingues etc.). No entanto, muitas populações tendem a flutuar dentro de limites estreitos, próximo a um ponto de equilíbrio, percebe-se então a existência de fatores que estabilizam as tendências de flutuação da população. Outras populações estão sempre flutuando, não se percebe a tendência de oscilar ao redor de um ponto de equilíbrio, portanto os fatores que estão atuando sobre essa população são fatores não estabilizantes.
Os indivíduos das populações não ajustam seu crescimento e reprodução imediatamente após as alterações dos recursos, e estes atrasos podem afetar a dinâmica das populações. Quanto maior o r apresentado pela população, maior é o atraso de resposta, pois sua taxa de natalidade é maior. As oscilações (flutuações populacionais) são influenciadas pelo r e pelo atraso na resposta.
Predação - Relação consumidor-recurso
Definição: Consumo de um organismo ou partes dele (presa) por um outro organismo. Reduzem o crescimento, fecundidade ou sobrevivência da população de presas.
Formas de interação Consumidor-Recurso: 
Predação verdadeira (=carnivoria)
Herbivoria (=Pastadores)
Parasitismo.
Coevolução predadores – presas
Há uma pressão seletiva contínua no sentido das presas evitarem a morte ou a redução do seu valor adaptativo, e dos predadores aumentarem o seu próprio valor adaptativo consumindo suas presas mais eficientemente.
Tabela. Alguns exemplos de adaptações de predadores e contra-adaptações de presas.
	Atividade do predador em relação a presa
	Adaptação do predador
	Contra-adaptação da presa
	Procura
	Maior acuidade visual 
Imagem de procura
	Coloração críptica
Polimorfismo
	Reconhecimento
	Aprendizagem
	Coloração de advertência
Mimetismos
	Captura
	Habilidade motora
	Vôos/Saltos de escape,
Resposta “surpresa”
	Manuseio
	Habilidade p/a subjugar
	Defesa ativa/passiva
	Digestão
	Habilidade p/a desintoxicar
	Toxinas
Qual o motivo de os predadores não se tornarem tão eficientes a ponto de extinguir suas presas? Ou, ao contrario, por que as presas não apresentam adaptações tão eficientes a ponto de levar seus predadores à extinção?
- Predação “prudente”.
- As presas estão ligeiramente à frente na corrida “armamentista”.
- Relação custo/benefício de procura.
Tipos de predadores:
Forrageiam: procuram, caçam seu alimento, possuem órgãos sensoriais desenvolvidos;
Predadores senta e espera: o predador espera a presa se aproximar, ele se camufla. ex: lagartixas e aranhas;
Construtores de armadilhas: ex: aranhas, plantas carnívoras (digestão extracelular e absorvem os nutrientes, sendo que logo depois realiza fotossíntese.
Adaptações dos predadores:
Características morfológicas:
Dentes caninos;
Aparelho bucal eficiente para cortar e esmagar;
Estruturas para injeção de veneno (paralisar a presa);
Garras;
Velocidade;
Filtração de água para captura das presas que ficam retidas nas brânquias;
Estratégias comportamentais:
Vida em bando: divisão das tarefas, maior eficiência na captura de presas.
Defesas para a predação:
Defesas químicas (toxinas);
Mimetismo:
Mulleriano: padrão de cor de animais que produzem toxinas, alerta para predadores;
Batesiano: imitam em cor e forma do corpo animais que são perigosos, porém são inofensivos, disfarce para predadores;
Estratégias comportamentais:
Comportamento deimático: ameaçador, como estratégia que desencoraja o predador; aparentam ser uma coisa que não são;
Tanatose: presas fingem que morrem para escapar de predadores.
Estruturas morfológicas;
Coloração aposemática: cores intensas; toxinas presentes geralmente no dorso do animal; coresl alardes;
Camuflagem:
Coloração disruptiva: a identidade e a localização de um animal pode ser ocultada através de um padrão de coloração que provoca perturbações visuais, pois o padrão não coincide com a forma;
Coloração críptica: cor e forma remetem a características do meio circundante;
Mascaramento: presa é reconhecida como não comestível, porém pode ser reconhecida.
Herbivoria ou fitofagia:
Qualquer organismo que se alimenta de material vegetal (folha, néctar, pólen etc); organismos prejudiciais que atacam qualquer tecido das plantas, em qualquer estágio de desenvolvimento. Esse tipo de alimentação está associado ao aparelho bucal do predador.
EX: gastrópodes, ácaros, crustáceos, insetos.
Sugadores: perfuram o tecido folhear e sugam floema. Ex: homópteros, heteropteros.
Mastigadores: mastigam o tecido folhear. Ex: coleóptera.
Defesa anti-herbivoria:
Defesas constitutivas: defesas que já estão naturalmente presentes nas plantas na forma de metabólitos secundários. Ex: venenos (estriquinina), irritantes (nicotina), impalatáveis (morfina, atropina, codeína, quinino, tanino);
Defesas físicas: tricomas, espinhos.
Teoria da evidência (aparência) das plantas:
As plantas facilmente encontradas por herbívoros investem em altas quantidades de redutores de digestibilidade, o que produz uma defesa generalizada contra quase todos os seus consumidores. Por outro lado, as plantas que sãodifíceis de se encontrar usam táticas de escape espaço-temporais e pequenas quantidades de toxinas, efetivas contra a maioria dos herbívoros, exceto os especialistas.
	Plantas evidentes - R
	Plantas não-evidentes - K
	Comuns e/ou conspícuas
	Raras e/ou efêmeras
	Lenhosas perenes
	Herbáceas anuais
	Crescimento lento, espécies competitivas
	Crescimento rápido
	Estágios finais da sucessão; clímax
	Estágios iniciais da sucessão; secundárias
	Facilmente encontradas
	Dificilmente encontradas
	Produzem quantidades altas (maior custo) de redutores de digestibilidade
	Produzem menor quantidade (baixo custo) de toxinas
	Defesas quantitativas são barreiras ecológicas efetivas, mas no tempo evolutivo podem se tornar fracas, necessitando de complementos
	Defesas qualitativas podem ser vencidas no tempo evolutivo pela coevolução de mecanismos de desintoxicação em herbívoros, produzindo especialização
Parasitas:
Parasitas muito virulentos estão fadados a morrer, já que matam seu hospedeiro.
Parasitismo: hospedeiro não morre necessariamente;
Parasitoidismo: provoca a morte do hospedeiro;
Preferencias alimentares:
Especialistas: alimentan-se de um único tipo de presa (monófagos e oligófagos);
Gerenalistas: alimentam-se de vários tipos de presas (polifagos), estes podem ser quantitativos ou qualitativos.
Preferências e seletividade:
Come o que é mais abundante e seleciona a presa mesmo que esta esteja em baixa densidade, respectivamente.
Preferências qualitativas:
Nem sempre a maior presa é a que proverá maior energia para o predador, porque nos maiores o custo energético é alto, ou seja, o predador gasta muita energia para capturar e manipular a presa. O ideal é uma presa com tamanho intermediário.
Consumo de infantes (menor poder de escape): causam pequenos efeitos no crescimento populacional, pois altera apenas a densidade.
Consumo de adultos: maiores efeitos no crescimento, pois, além da densidade (pela mortalidade), altera a fecundidade.
Nível de saciedade do predador:
O predador nunca está saciado, sempre aumenta-se o consumo. Há um momento em que o consumo torna-se constante devido a saciedade do predador, mesmo com o aumento da presa.
Longo tempo de geração:
O predador responde de maneira atrasada a alta densidade populacional da presa já que o predador tem que se desenvolver ainda. 
O predador pode controlar uma população para que não haja excesso desta.
Teoria do Forrageio ótimo:
Evolução otimiza comportamentos dos predadores que maximizam os ganhos de energia;
A teoria tem como base a predição de como será esse comportamento.
Para isso, considerar:
Conteúdo de energia da presa;
Tempo de busca;
Tempo de manipulação da presa
Ganho energético será um balanço entre a energia ingerida com o alimento e os custos para obtê-lo.
	Predições da teoria:
Nenhum predador procura consumir presas pobres em energia, independentemente do quão comuns elas sejam;
Consumidores generalistas = gastam mais tempo na manipulação das presas, mas menos na caça;
Consumidores especialistas = gastam menos tempo na manipulação das presas, mas mais na caça;
Ambientes produtivos favorecem especialistas (pq a busca é fácil)
Ambientes improdutivos favorecem generalistas (alta capacidade para caça)
Competição
Tipos de competição:
Intraespecífica (dentro da mesma espécie);
Interespecífica (entre espécies diferentes).
Classificação:
Competição Direta (por interferência ou de encontro): pode resultar em dano físico, perda de tempo ou energia ou roubo de alimento.
Competição Indireta (por exploração ou de consumo): baseada no uso de algum recurso renovável.
Competição Química: através da produção de alguma toxina que age à distância após difundir-se pelo ambiente.
Competição Territorial: envolve a defesa de um espaço.
Competição de Ocupação: baseada na ocupação de espaço livre.
Competição de Crescimento: ocorre quando um indivíduo cresce sobre ou mais que o outro, dessa forma privando-o de luz, água com nutrientes ou algum outro recurso. 
Competição por exploração: através do uso do mesmo recurso limitante. Ex: a medida que um se alimenta, o recurso para o outro diminui;
Competição por interferência: envolve interações diretas entre competidores sobre os recursos compartilhados. Os competidores interagem diretamente, por exemplo, quando lutam pelo acesso a um recurso (alimento, abrigo, território). Ex: esponjas e sálvias liberam terpenos; defesa territorial; alelopatia (plantas produzem substâncias químicas que faz com que outras plantas não cresçam – impede o crescimento).
A competição ocorre por necessidade de recursos (espaço, luz, alimento, etc), essenciais para a sobrevivência e/ou reprodução das populações envolvidas, além de determinar a distribuição geográfica das espécies.
Obs: Recurso, segundo Tilman, é qualquer substância ou fator que é consumido por um organismo e que pode levar a taxas de crescimento populacionais crescentes à medida que sua disponibilidade no meio aumenta. Para isso, o recurso deve ser consumido (= utilizado) pelos indivíduos. 
Princípio da Exclusão Competitiva (ou princípio de Gause):
Os primeiros experimentos sobre competição vieram de estudos sobre a dinâmica do crescimento populacional e o seu efeito sobre outras espécies. Os resultados desses experimentos pareceram tão abrangentes que foram considerados como uma regra geral – “Organismos estreitamente aparentados, que possuem hábitos ou morfologia semelhantes e, portanto consomem os mesmos recursos, frequentemente não ocorrem nos mesmos lugares. Quando ocorrem, frequentemente exploram recursos diferentes ou são ativos em horários diferentes”. Resumindo, uma espécie influencia na taxa de crescimento da outra, fazendo esta decrescer, assim, espécies que tem exigências de recursos idênticas não podem coexistir, se não houver diferenciação na utilização do recurso, uma espécie exclui a outra.
Entretanto, observa-se na natureza que várias espécies taxonomicamente muito próximas coexistem, consumindo recursos parecidos. Seus nichos fundamentais podem ser os mesmos, mas os nichos realizados são diferentes.
 Então, a competição ocorre em sistemas fechados (onde emigração e imigração não ocorrem ou são reduzidas) e em ambientes estáveis. De qualquer modo, só ocorre se e somente se os recursos forem limitados.
Obs. Um recurso é limitante quando seu consumo pela população diminui sua disponibilidade e, essa diminuição, acarreta limitação do crescimento populacional.
Como estudar competição interespecífica? Sistema de equações logísticas de Lotka & Volterra:
 
Onde: N1 = densidade populacional da espécie 1;
	r1 = taxa de crescimento populacio nal da espécie 1
	K1 = capacidade de suporte da espécie 1
	α = coeficiente de competição; efeito competitivo “per capta” da espécie 2 sobre a espécie 1 (outras referências trazem apenas α ou β)
	N2 = densidade populacional da espécie 2.
Em qualquer ponto acima de K (seta vermelha), a população tende a decrescer.
Em qualquer ponto abaixo de K (seta verde), a população tende a crescer.
Sp1 exclui sp2:
Tendência de crescimento de N1 até seu K, excluindo N2.
K2 < K1/α
K1> K2/β
Sp2 exclui sp1:
Tendência de crescimento de N2 até seu K, excluindo N1.
K2 > K1/α
K1< K2/β
Coexistência estável:
Ponto de intersecção das 2 retas: densidade em equilíbrio.
K2 < K1/α
K1< K2/β
Coexistência instável (grande chance de exclusão de uma das espécies):
As populações são fortes competidoras, cada uma cresce para seu K, porém o ambiente não suporta ambas, uma será excluída: crescimento instável.
K2 > K1/α
K1> K2/β
Na ausência de refúgios, de mudanças ambientais ou de migração, a espécie que apresentar o maior efeito inibidor sobre a outra, conseguirá eliminá-la do habitat, a menos que os coeficientes de competição sejam muito pequenos em relação ao K.
Resultados da competição:
A competição é vantajosa, quando possível, para qualquer componenteda relação, pois leva a uma “fuga” da interação. Esta fuga pode envolver desde mudanças comportamentais, até fisiológicas e morfológicas (= Deslocamento de caracter). Por causa disto, competição tem sido considerada como uma força evolutiva importante que leva a separação de nicho, especialização e especiação.
Modelo matemático de competição:
N = presas
P = predador
C = capacidade do predadro de capturar suas presas
g = capacidade do predador de transformar a presa consumida em descendente
^P = população de predadores quando a população de presas está em equilibrio
^N = nº de presas para que a população de predadores esteja no equilíbrio
Seta vermelha: densidade de predadores; Seta preta (menor): densidade presas; Seta preta (diagonal): resultante; esse ciclo recebe o nome de solução de equilíbrio.
Metapopulação
Os ecossistemas naturais encontram-se cada vez mais fragmentados, o desmatamento é uma das causas da fragmentação de populações e habitats. Uma população pode estar distribuida em subpopulações (cada uma vivendo em manchas – habitats adequados – entre as manchas encontram-se a matriz – habitats inadequados).
Conjuntos de subpopulações interconectadas (pela reprodução, que gera variabilidade, se está não ocorrer pode haver extinção), que funcionam como uma unidade demográfica, as metapopulações.
Subpopulações são formadas por meio de dispersão (vento) e migração (locomoção). A dispersão pode ser ausente, intermediária ou alta.
Há estratégias utilizadas para que ocorra a conexão entre as subpopulações, entre as manchas como corredores biológicos.
Colonização.
Extinção.
Efeito resgate: imigração de individuos de manchas maito densas impede a extinção de subpopulações.
Modelo Fonte-Poço: Os indivíduos se dispersam de populações densas em fragmentos de alta qualidade (fonte) para populações menos produtivas em fragmentos de baixa qualidade (poço).
Modelo de paisagem: Os movimentos reais e as rotas dos indivíduos entre os fragmentos dependem da paisagem circundante e dos habitats encontrados ao longo do caminho.
Isolamento e tamanho: manchas com maior área e mais próximas das manchas ocupadas estão mais propensas a serem colonizadas.
Risco de extinção:
Fatores determinísticos (previsíveis): sazonais (clima);
Flutuações na taxa de crescimento populacional: variações nas taxas de crescimento (provocadas por variações nas condições ambientais); quanto menor a população, mais susceptível a extinção;
Tamanho da população: populações pequenas correm maior risco de extinção do que populações grandes;
Eventos ao acaso;
Fatores genéticos:
Deriva genética: em populações pequenas podem ocorrer perda da variedade, pois há maior facilidade de um dos alelos predominar;
Endocruzamento (cruzamento em pais e filha, mãe e filho, irmãos...): geram perda da variedade genética
Com a deriva genética e o endocruzamento os organismos ficam mais suscetíveis às variações do meio.
	Variações nas condições ambientais que são imprevisíveis:
Causam flutuações nas taxas de crescimento populacional;
Tem maior efeito em populações pequenas;
Ex: furacão, enchente, derramamento de petróleo no mar (eventos catastróficos são eventos ao acaso).
Modelo de Levins:
b	 d
p = proporção de fragmentos colonizados
1 – p = propoeção de fragmentos não colonizados
c = taxa de colonização
e = taxa de extinção
b = natalidade
d = mortalidade
 => equilíbrio de metapopulações
ROTEIRO::::
Uma metapopulação consiste em uma população formada por sub-populações ou populações locais. Em outras palavras, é uma população espacialmente estruturada. 
Uma vez que as condições e os recursos não se encontram homogeneamente distribuídos ao longo da paisagem (ou do habitat) os organismos tendem a viver em porções do ambiente onde as condições e os recursos são os mais apropriadas para a sobrevivência e reprodução. Além do mais tem-se que considerar a falha de indivíduos em colonizar porções de habitat favoráveis a existência. Desta forma, quando de fato tratamos de uma metapopulação, teremos a configuração de populações locais heterogeneamente distribuídas no habitat em conformidade com a distribuição de recursos.
Através do modelo elaborado por Levins fica claro que uma metapopulação somente pode persistir caso ocorra um balanço entre as taxas de recolonização de habitats e as taxas de extinções de populações locais, mesmo que cada população local não esteja em equilíbrio. Desta forma uma característica marcante das metapopulações é que cada população local tem chances de sofrer extinção ou colonização. Em casos de extinções as populações locais seriam resgatadas (restabelecidas) através da dispersão de indivíduos (isto é, colonizadores) partindo de populações locais de maior tamanho. Desta forma em uma metapopulação teremos porções (patches) que atuariam cedendo indivíduos para outras populações locais (doadoras) e aquelas porções que receberiam os indivíduos advindos de outras populações locais (recebedoras). No primeiro caso, as populações locais fonte (source), as taxas de natalidade excederiam as taxas de mortalidade (isto é, aumento no tamanho da subpopulação), enquanto que no último as sumidouras (sink) as taxas de natalidade ficariam abaixo das taxas de mortalidade (isto é, declínio das subpopulações).
O tamanho da porção de habitat é um outro fator importante atuando na persistência de populações locais. Hanski (1991) discute que a probabilidade de extinção de uma população local é inversamente relacionada ao tamanho da porção de habitat que a suporta. Da mesma forma, quanto maior a quantidade de porções de habitats utilizados em uma metapopulação maior será o fluxo de dispersão de indivíduos culminando em grandes populações locais.
Em termos gerais, nas metapopulações as extinções são recorrentes. A persistência ocorre se o número de novas populações locais geradas por uma metapopulação durante seu tempo de vida em manchas vazias for maior que um. A estocasticidade ambiental regional (i.e. variações imprevisíveis, portanto aleatórias nas condições ambientais) influencia simultaneamente a dinâmica de populações locais gerando uma dinâmica populacional espacialmente relacionada. A emigração reduz a taxa de crescimento populacional e em conjunto com a estocasticidade ambiental pode aumentar os riscos de extinção. Este caso é comum em porções de habitat pequenos. A imigração aumenta a taxa de crescimento populacional diminuindo os efeitos de variações ambientais estocásticas.
Metapopulações que consistem de pequenas – e mais propícias à extinção - populações locais pode persistir regionalmente somente em um balanço entre extinções locais colonizações. O equilíbrio estável é gerado por um feedback positivo na dinâmica populacional, a migração oriunda de uma população de grande tamanho aumenta o tamanho de populações pequenas e portanto diminui o risco de extinção. A colonização de porções de habitat depende do tamanho e da distância entre porções de habitat próximos. A taxa de extinção é inversamente relacionada ao tamanho da porção de habitat ocupado por uma população local. Há riscos elevados de extinção em pequenos tamanhos populacionais.
A quantidade total de habitat na paisagem é frequentemente um bom indicativo da persistência da metapopulação a longo prazo. O objetivo primário da conservação deve ser simplesmente preservar a maior área possível de habitas. Ao se fazer planos de manejo temos que lembrar que habitats desocupados são críticos para a persistência a longo termo. O espaçamento ótimo de fragmentos de habitats preservados advém de uma relação entre a necessidade de tê-las suficientemente próximas para permitir a recolonização mas distante o bastante para reduzir os impactos da estocasticidade regional.
Quando várias populações locais ocupam diferentes manchas de habitat, o somatório destas constitui uma metapopulação, sendo que a conexão entre as populações locais é realizada por migração. 
Este modelo simples assumeum grande número de manchas de habitat, mas não grande o suficiente para que a dependência da densidade das manchas ocupadas seja ignorada e que o acaso não seja importante. Assume-se que as manchas são eqüidistantes e idênticas em suas características principais (por exemplo recursos alimentares, locais de acasalamento, etc.). A dinâmica populacional ao nível de mancha do habitat é assumida como rápida e com dois estados, ocupado ou vazio. Os únicos processos biológicos em operação são a extinção local dentro das manchas, e a colonização de manchas desocupadas por imigrantes de manchas ocupadas. Estas premissas possibilitam escrever o simples modelo em relação à fração de manchas ocupadas, p. 
A taxa de colonização é proporcional a p, a fração de manchas ocupadas (fonte de colonizadores), e 1- p, a fração de manchas desocupadas (disponiveis para a colonização). A letra e representa a taxa de extinção dentro das manchas ocupadas e a letra m a taxa de colonização de manchas desocupadas. Assim sendo, a dinâmica de p é dada pela taxa de colonização menos a taxa de extinção, ou seja: 
dp/dt = mp(1- p) - ep dp/dt = taxa de colonização x (fração de manchas desocupadas) - taxa de extinção.
 Por exemplo, se: p = 0,1; m = 0,8; e = 0,1; N. de manchas = 100; então aplicando o modelo obtemos o seguinte resultado: dp/dt = 0,8x 0,1x(1- 0,1) - 0,1x0,1 = 0,062; ou seja, 6,2% das manchas desocupadas foram colonizadas no intervalo de tempo t. Assim sendo ficamos com 15,58 (15) manchas ocupadas. Aplicando a formúla para estimar a fração de manchas ocupadas em que o sistema atingira o equilíbrio estável , observamos o seguinte: p = 1 - e/m; substituindo: p = 1 - 0,01/0,08 = 0,875; ou seja, o equilíbrio e alcançado com 87,5% das manchas ocupadas. O comportamento deste modelo é bastante simples: se a taxa de colonização é maior que a taxa de extinção, m > e, então ocorre um equilíbrio estável com a fração de p = 1 - e/m de manchas ocupadas. 
As medidas das taxas de extinção e colonização são críticas em relação ao modelo para estudos empíricos. Quantitativamente a razão (e/m) pode ser usada para predizer a fração de manchas ocupadas, entretanto, o uso empírico desta predição tem a dificuldade de identificar todas as manchas disponíveis. A predição qualitativa que está no cerne do conceito de metapopulação, é que o sistema persiste globalmente mesmo ocorrendo extinções no nível de manchas únicas. 
O modelo proposto por Levins em 1969 não pode simultaneamente satisfazer as questões de generalidade, realismo e precisão. O modelo fica bem mais complicado quando vamos mais além do modelo que considera somente o estado escalar da variável "p". Portanto, é vantajoso considerar modificações do modelo de Levins que retenham estas simplificações. 
A idéia de metapopulação está relacionada com o equilíbrio da teoria de biogeografia de ilhas, utilizando os mesmos processos fundamentais: colonização e extinção. No entanto, existe uma grande diferença: nos modelos de biogeografia de ilhas, a terra firme é a fonte de colonizadores e imune a extinção e somente as populações das ilhas ao redor são recolonizadas. 
 No modelo metapopulacional (Levins, 1969), a fonte de colonizadores é o conjunto de populações locais, as quais se encontram num processo constante de colonização e extinção, sendo que todas as populações locais estão sujeitas à extinção. 
EVIDÊNCIAS ECOLÓGICAS DA EXISTÊNCIA DE METAPOPULAÇÕES 
Os processos fundamentais na dinâmica de metapopulações são a extinção e a colonização. 
Por exemplo, uma espécie que anteriormente tinha uma distribuição espacial contínua no habitat pode se tornar uma metapopulação devido a fragmentação do habitat. Caso a espécie tenha boa capacidade de dispersão, as diversas populações locais podem formar uma metapopulação. Caso contrario, as várias populações locais tornam-se mais vulneráveis a extinção local, uma vez que não existe recolonização das manchas de habitat, o que pode acarretar na extinção biológica da espécie. 
Estruturas como "continente e ilhas" podem ser criadas por diferenças naturais na qualidade ou tamanho do hábitat ou causada pela fragmentação humana do habitat natural. Devido a extinção e a colonização afetarem somente um subconjunto das populações, estas têm um pequeno efeito na persistência regional. Entretanto, esses processos afetam a distribuição regional. Manchas pequenas ou isoladas são menos apropriadas para suportar populações do que as manchas grandes e centrais, que podem funcionar como um "continente" ou como uma constelação de grandes e pequenas populações. Os limites geográficos de distribuição podem ocorrer quando as manchas são muito esparsas. 
 As espécies que naturalmente ocupam manchas ou habitats transientes (por exemplo espécies que só ocorrem em determinadas fases da sucessão) são freqüentemente boas dispersoras, sendo que a maior parte dos indivíduos visitam mais de uma mancha durante seu tempo de vida. As populações locais podem ou não flutuar independentemente uma da outra, entretanto, uma metapopulação pode ser mais vulnerável a um colapso quando as manchas de habitat são poucas ou mais isoladas. Uma importante área de investigação é a mortalidade associada a dispersão entre manchas. Quanto maior é a mortalidade, mais sensível é a dinâmica da metapopulação em função da estrutura espacial do hábitat. Uma possibilidade final, é a causa da fragmentação: humana ou natural, que pode resultar em populações locais completamente isoladas uma das outras. Neste caso se a extinção local alastrar-se, tais "metapopulações não-equilibradas" são o limite para a extinção regional. No contexto de conservação, isto implica que populações coespecíficas às vezes necessitam ser manejadas como entidades separadas e não como metapopulações. 
EVIDÊNCIA GENÉTICA DA ESTRUTURA DE METAPOPULAÇÕES 
A extinção e colonização podem produzir uma certa quantidade de diferenciação genética através do efeito fundador, quando o grupo que fundou uma nova população é suficientemente pequeno e homogêneo. Num sentido amplo, a extinção e recolonização mostram aceleração na deriva e perda de heterozigosidade, tanto dentro como entre populações. Quando as florestas são fragmentadas por derrubadas ou outras alterações do hábitat, populações componentes também são fragmentadas, assim a genética e a demografia das populações remanescentes mudam. 
EXTINÇÃO LOCAL
Se todas as populações são sujeitas a extinção, a persistência regional depende criticamente da colonização. Em compensação a persistência depende de fatores controladores das taxas de colonização, tais como o número de habitats não ocupados e populações existentes, as taxas e padrões de dispersão e da probabilidade de estabelecimento do propágulo. Outro fato determinante para a persistência da metapopulação é o grau de independência temporal entre as populações locais e suas chances de extinção 
DEFINIÇÃO E CAUSA DAS EXTINÇÕES LOCAIS 
A "Extinção Local" é algumas vezes usada para denotar o desaparecimento de uma espécie de algum plote de amostragem arbitrariamente definido. Em outra escala, isto pode significar a extirpação de uma espécie de alguma região menor que sua amplitude de distribuição geográfica. Pode ser definida ainda como o desaparecimento de uma população, onde o termo população é usado em sentido demográfico ou genético. Considerando a dinâmica de metapopulação, uma possível definição de uma população local é a unidade mínima a qual uma vez eliminada, deve permanecer extinta por mais de uma ou poucas gerações.
As causas da extinção local podem ser estocásticas ou determinísticas. Os aspectos estocásticos da extinção tem sido categorizados por Shaffer (1981) como demográficos, genéticos, de estocasticidade ambiental e catástrofes. 
A estocasticidade demográfica concerne na mudança do tamanho da população causada pelo acaso na ordem de ocorrência de nascimentos e mortes. A teoria indica que somente isso pode aumentar significativamente o risco de extinção em populaçõesque estão relativamente pequenas em relação ao seu limiar. Por causa da existência de um limiar, é esperado que a estocasticidade demográfica tenha um efeito mais significante no sucesso ou fracasso de propágulos colonizadores e na extinção final de populações em declínio, do que na extinção de populações estabelecidas. 
A estocasticidade genética se refere a perda de heterozigosidade através da deriva e a perda de fitness causada pela endogamia. A teoria prediz que a estocasticidade genética aumenta o risco de extinção principalmente em populações que recentemente declinaram de tamanho e que tiveram severas flutuações na sua existência. Em espécies que são naturalmente sujeitas a movimentação freqüentes de indivíduos entre as populações locais, é esperado que a estocasticidade genética afete relativamente pouco a persistência. 
Estocasticidade ambiental é a variação temporal de fatores externos como o suprimento de alimento ou água causando mudanças nas taxas de crescimento populacional. A magnitude da variabilidade populacional depende da história vital que determina quanto a reprodução e mortalidade são afetadas pelas mudanças ambientais. A teoria prediz que em espécies com grandes variações na taxa de crescimento populacional, constantemente grandes populações tem uma curta expectativa no tempo de vida.
Das várias causas estocásticas que causam extinções locais, a estocasticidade ambiental e catástrofes são provavelmente as mais importantes em metapopulações naturais. Mudanças ambientais causando aumento na extinção local são um problema potencial para a teoria de metapopulação. Muitos fatores ambientais que causam flutuações populacionais e extinções locais atuam em escalas regionais. 
A extinção local determinística é característica de espécies de habitats temporários, como por exemplo vegetações sucessionais. Estas espécies continuamente desaparecem dos habitats locais quando estes se tornam impróprios. 
EXTINÇÃO LOCAL NUM CONTEXTO DE METAPOPULAÇÃO 
Tipos de metapopulações, em termos dos diferentes papéis que implicam na extinção local e as categorizou em quatro tipos:
(1) Metapopulação continente-ilha e/ou "source-sink", as extinções locais ocorrem principalmente no subconjunto de populações, nas ilhas ou "sinks" e têm um pequeno efeito na persistência regional desde que o continente ou a fonte de populações sejam os principais provedores de colonizadores e resistentes a extinção. 
(2) Populações em manchas, quando são distribuídas num hábitat de manchas e/ou variam espaçotemporalmente, mas com altas taxas de dispersão entre as manchas de modo que essas constituam numa única entidade demográfica. Há então um pequeno potencial para extinção de populações locais discretas. 
(3) Metapopulações não equilibradas, quando a recolonização é ausente ou insuficiente para balancear a extinção. A extinção local ocorre como parte de um declínio regional, sendo usualmente um produto da redução, fragmentação ou deterioração do hábitat. 
(4) Metapopulação clássica, conjunto de populações coespecificas persistindo num balanço regional dinâmico entre extinções e colonizações.