fisiologia animal comparada - sistema respiratório e circulatório

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Sistema Respiratório
- Responsável pela produção de energia
- Disponibilidade de oxigênio e gravidade são fatores limitantes
- Pressão do oxigênio varia conforme a atmosfera
- ↑ oxigênio ↑ fluxo energia ↑ metabolismo ↑ crescimento
A pressão parcial do oxigênio pode variar dependendo da condição. A pressão parcial dos gases no sangue aumenta durante o mergulho porque o ar nos pulmões do mergulhador está a uma pressão elevada. Um mergulhador deve gerenciar corretamente o aumento das pressões parciais do sangue para um mergulho seguro. Se o mergulhador sobe rápido para a superfície, pode ter embolia pulmonar. 
Nenhum sistema funciona sem oxigênio, pois a célula precisa de ATP, além do O2 ser o aceptor de elétrons na cadeia respiratória. 
Os animais que vivem em grandes altitudes ou baixas profundidades estão sujeitos a pressões parciais de O2 baixa, dessa forma, o organismo do animal deve fazer um ajuste para adquirir O2 (Exemplo: rato canguru).
A hidrólise do ATP fornece energia a numerosos processos que requerem energia nos sistemas biológicos, incluindo biossíntese, trabalho mecânico e trabalho de transporte. O ADP produzido pela hidrólise é reciclado a ATP por refosforilação energizada através da oxidação das moléculas de alimento a CO2 e H2O.
Carboidratos, lipídeos e proteínas podem ser degradados pelas células para produzir energia utilizável na forma de ATP. Todas as três classes de moléculas alimentícias suprem produtos intermediários dentro do ciclo do ácido cítrico, que está ligado a cadeia de transporte de elétrons. 
O produto final do metabolismo aeróbio é o CO2 e a água. O CO2 deve ser liberado, pois pode alterar o pH da célula. 
A respiração produz ATP, sendo que o aeróbio produz 36 ATPs e o anaeróbio 8 ATPs e lactato. O lactato também deve ser eliminado para não causar acidose sanguínea. Entretanto, para ser eliminado, o lactato deve ser tamponado antes para voltar ao estado de piruvato ou é transformado em etanol. 
Estratégias respiratórias dos animais
Os animais utilizam estratégias respiratórias. 
- Animais unicelulares: respiram por difusão através da membrana da célula, vai até a mitocôndria e a partir daí ocorre a produção de ATP (não possuem sistema respiratório). 
- Cnidários e poríferos: Ocorre fluxo de massa de água (não possuem sistema respiratório).
 
- Artrópodes: Sistema mais eficiente de captação do O2. Ele transfere O2 direto para a célula, havendo uma rede de tubos internamente e aberturas externas (espiráculos), que possuem um mecanismo de compressão do ar, que é inspirado até chegar à célula. O sistema traqueal é limitante, não tem como o animal crescer muito. Não usa o sistema circulatório para carregar O2. 
- Anelídeos: Transporte por difusão de gases. Se o sistema das minhocas fosse aberto, elas teriam problemas na respiração. Já os insetos resolveram esse problema diminuindo o célula.
- Vertebrados: Ventilação e transporte de gases. Permitiu maior circulação dos gases e permitiu que tais animais possuíssem um tamanho maior, fornecendo O2 para todas as células. 
Pressão Parcial dos Gases
Lei do gás ideial: Colisões das moléculas dos gases exercem uma pressão na parede do recipiente, de acordo com a lei do gás ideal. Cada gás em uma mistura contribui para esta pressão proporcionalmente à sua concentração. Pv = nRT
Lei de Henry: Os gases dissolvem-se em uma solução de acordo com sua pressão parcial e solubilidade. Cada gás possui um coeficiente de solubilidade. [G]=P x S
Lei de Boyle: O aumento do volume de uma câmara selada preenchida por um gás, diminui a pressão dentro da câmara. Se tentar aumentar o volume dentro de uma câmara selada com líquido, o volume não irá mudar. Contudo, a pressão irá reduzir dentro da câmara. 
Quando o pulmão enche de ar, o volume aumenta e a pressão na caixa torácica e no diafragma diminui.
Relação entre área de superfície e volume
A pressão parcial da atmosfera é de 1 ATM. Para o oxigênio entrar, ele depende dessa relação. A medida que o raio aumenta, a razão superfície/volume diminui. 
A pressão total exercida por uma mistura de gases é a soma das pressões parciais exercidas pelos constituintes individuais da mistura.
Difusão 
•1ª Lei de Fick: fluxo difusional bruto dos gases respiratórios (O2 e CO2) de uma região para outra (por exemplo, através de uma membrana):
J/A = -DΔC/Δx = -D(C1-C2)/x, onde:
Se a área através da qual está ocorrendo a difusão for A (cm2), então o fluxo total J (moles.seg-1) será: J = -DA(C2-C1)/x
- Considerações:
O valor de D (cm2.seg-1) na Lei de Fick para o transporte dos gases respiratórios depende de: natureza do gás, do meio que dissolve o gás e da temperatura.
D é consideravelmente maior para o ar do que para a água.
D aumenta proporcionalmente ao aumento da temperatura absoluta.
D para a maioria dos materiais biológicos é similar ao da água (músculo, tecido conjuntivo, pulmões), mas em alguns casos consideravelmente reduzido (quitina, muco, casca de ovo).
Coeficiente de difusão de Krogh (K)
Outra forma comum de D. Permite cálculos de fluxo a partir de um gradiente de pressão parcial ou de um gradiente de concentração molar.
K = β.D - interconversíveis
- CO2 possui uma taxa de difusão muito maior do que o O2.
- β difere para gases dissolvidos em líquidos, mas é o mesmo para todos os gases dissolvidos no ar.
Gases no Ar e na água
A solubilidade dos gases na água depende da natureza do gás, pressão parcial do gás na forma gasosa, presença de compostos que possam reagir com o gás. Quanto maior a pressão parcial, maior a solubilidade do gás. 
Relação entre altitude e pressão atmosférica
1. Altitude em que a maioria das pessoas não aclimatadas perde a consciência devido à falta de oxigênio
2. Habitação humana mais alta conhecida.
3. Maior altitude que seres humanos podem sobreviver por algumas horas respirando ar.
4. Maior altitude possível para seres humanos respirando oxigênio puro.
Solubilidade dos gases na água
A solubilidade dos gases na água depende de:
- Natureza do gás (diferentes gases apresentam diferentes solubilidades).
- Pressão parcial do gás na fase gasosa (quanto maior a pressão parcial, maior a solubilidade do gás).
- Presença de compostos que possam reagir com o gás.
A solubilidade do CO2 é 30x maior do que a do O2. Dessa forma, o CO2 se difunde fácil e dissolve mais facilmente e não se acumula nos peixes. 
Pressão e Temperatura
Quanto maior a temperatura, o oxigênio vai para fora da água. No mar tem menos oxigênio devido à salinidade e é mais estável. O O2 não oscila e as temperaturas não variam – mantém sempre a mesma quantidade de oxigênio. Já em água doce, a temperatura varia ao longo do dia, alterando a energia cinética e mandando o O2 para fora da água, oscilando os níveis (água fica em hipóxia). Dessa forma, peixes marinhos não suportam níveis muito altos de hipóxia. 
Comparação entre ar e água
Para se obter a mesma quantidade de O2, um organismo aquático precisa passar pela superfície de troca gasosa uma quantidade da água muito maior que nos organismos de respiração aérea.
Limitações da Difusão
Animais sem órgãos respiratórios especializados
- Tipo mais simples de organismos (forma esférica)
- Tomada de oxigênio por difusão: mais longa distância de difusão = superfície-centro
- A tensão de oxigênio necessária para suprir o organismo inteiro somente por difusão pode ser calculado através da Equação de Harvey
FO2= VO2. r2/6K
Estruturas respiratórias
Em anfíbios, a pele é vascularizada e possui a via aberta. Peixes possuem lamelas secundárias e move-se contracorrente. Mamíferos possuem alvéolos pulmonares, mecanismo de “pool”. As aves possuem pulmão com parabrônquio, corrente cruzada. 
- Esponja e Cnidário: Respiram por difusão simples. Nos poríferos, a água entra pelos poros, passa pelo átrio e sai pelo ósculo. Há coanócitos flagelados que fazem a água circular. Nos cnidários, a água entra pela boca, passa pela cavidade gastrovascular e depois saipela boca. 
- Anelídeos: Há brânquias em tudo, mas não há ventilação. O animal depende da água que passa ao redor das brânquias. O pigmento fica diluído no sangue. As minhocas fazem respiração cutânea, por isso a pele é altamente vascularizada. Há poliquetas com leque de tentáculos que funcionam como brânquias e captam partículas de alimento. Os ramos primários dos filamentos branquiais dividem-se em ramos secundários, em terciários e então em ramos quaternários proporcionando a maioria da superfície respiratória.
O sistema respiratório é fechado e há a via de alta e de baixa pressão para que ocorra circulação do sangue. 
- Molusco: Cefalópodes ventilam pela cavidade branquial. 
Sepia: Câmara braquial bem elaborada e sistema de contracorrente bem eficiente. 
- Equinodermos: Estrla-do-mar respiram pelos pés ambulacrais e pelas pápulas. Os pepinos do mar consiste de árvores respiratórias abertas separadamente dentro da cloaca.
- Crustáceos: A carapaça em lagostins delimita uma câmara branquial em cada lado. As brânquias estão dentro das câmaras branquiais. O escafognatito bate, dirigindo a água para fora da câmara branquial. Devido à sucção assim produzida na câmara branquial, a água entra em múltiplos espaços. 
Nos caranguejos possuem sistema ventilatório mais eficiente.
- Insetos que vivem na água: Os pêlos hidrófugos na superfície e nos ovos de alguns insetos têm um espaço aéreo incompressível que atua como brânquia sob a água.
- Tunicados: Água entra pela cesta branquial por filtração. Há um sifão inalante e um exalante. Ao mesmo tempo em que filtra a água para retirar alimento, ele também retira oxigênio.
- Anfioxo: A troca gasosa ocorre sobre toda a superfície do corpo e nas fendas branquiais faringeais (não apresentam brânquias especializadas).
- Peixes ágnatos: Lampreia e peixe bruxa – ausência de mandíbula. Sistema de contracorrente. Apresentam câmara branquial. O peixe bruxa tem bolsa branquial onde o fluxo de água é unidirecional. A água que entra pela boca, passa por toda a bolsa e sai pela abertura branquial (única). A lampreia também tem a bolsa e o fluxo também é unidirecional, mas nesse caso há mais de uma saída para a água. Os ágnatos possuem vários arcos branquiais (sete). 
O fluxo de água através das brânquias da maioria dos peixes é unidirecional, mas na lampreia adulta a água se move para dentro e para fora de cada bolsa da brânquia através de um branquioporo externo.
 
Sistema Respiratório 2
Rã do lago Titicaca: Conta apenas com a respiração cutânea. Dessa forma, aumentou a superfície de contato da pele para aumentar a área de superfície respiratória. 
Peixes teleósteos: Extraem oxigênio da água e do ar. O opérculo é uma estrutura óssea que protege a câmara branquial. Cada câmara possui quatro arcos branquiais. Nos arcos branquiais há projeções chamadas rastros branquiais, que servem para impedir que partículas suspensas entrem nas brânquias. Essas partículas podem posteriormente ser deglutidas ou retiradas por uma inversão da entrada de água, como uma tosse. Cada arco branquial sustenta os filamentos branquiais. Nos filamentos, há várias lamelas que fazem a troca gasosa (contracorrente). Nas lamelas há as artérias lamelar aferente e eferente que retiram elevam sangue até as lamelas para ser oxigenada. O fluxo é unidirecional e praticamente contínuo devido à coordenação das bombas bucal e opercular. O ciclo respiratório tem quatro fases. 
Elasmobrânquios: Há o septo branquial separando os filamentos. Não possuem opérculo, apenas fendas, ou seja, a cavidade não é totalmente fechada. A bomba é apenas bucal, por isso nadam o tempo todo. Se pararem de nadar, diminui a quantidade de captação de oxigênio. O arco branquial é quase idêntico, porém tem septos branquiais que separam um filamento do outro. As lamelas secundárias são mais distantes umas das outras, diminuindo a resistência, fazendo com que mais água passe pelas lamelas, 
Sistema contracorrente: O sangue e o meio fluem em direções opostas. Como o sangue flui através do sistema trocador de gases ele torna-se progressivamente mais oxigenado enquanto o meio se torna desoxigenado à medida que se desloca na direção oposta. Como o meio e o sangue fluem em direções opostas, um gradiente de pressão parcial que favorece a difusão do oxigênio para o sangue é mantido através da superfície de trocas de gases. Esse sistema é mais eficiente quando o fluxo de ambos os líquidos é relativamente lento. 
Espaço morto anatômico e fisiológico: Os peixes possuem um espaço morto anatômico e outro fisiológico. O espaço morto fisiológico corresponde a água que passa pelas lamelas e não participa da respiração (lamelas muito distantes possuem muito espaço morto fisiológico). O espaço morto anatômico corresponde à água que passa por outras partes da brânquia, sem ser pelas lamelas, ou seja, não participa da respiração. A porção do sistema respiratório que contém gases que não participam da troca de gases; a soma do espaço morto anatômico com o fisiológico. Com o septo branquial (elasmobrânquios) diminui o espaço morto anatômico, pois “barra” a quantidade de água que entra de cada lado. 
Cascata de O2: Para que os processos metabólicos aeróbicos ocorram é necessário um aporte adequado de O2 aos tecidos. O “trajeto” do O2 desde a superfície funcional respiratória até a mitocôndria, onde ele é utilizado nos processos aeróbicos, é chamado de Cascata de O2. A Cascata de O2 deve ser mantida, dentro de certos limites, pelos mecanismos homeostáticos cardiorrespiratórios.
Agua entra na cavidade respiratória Se move pelas lamelas O2 começa a ser extraído e a pressão diminui O2 atravessa a membrana branquial (lamela secundária) Atravessa a parede do vaso sanguíneo Se liga à hemoglobina Pressão diminui ainda mais (mistura venosa) Vai para o fluido tissular Citoplasma Meio mitocondrial. 
NOS TELEÓSTEOS: A resistência das brânquias à passagem da água é muito maior do que a resistência oferecida pelas bombas bucal e opercular devido à grande área superficial das lamelas secundárias e dos espaços interlamelares. Assim, o fluxo ventilatório é primariamente determinado pela resistência das brânquias. A resistência das brânquias ao fluxo de água pode ser calculada a partir das dimensões das lamelas branquiais usando-se a equação de fluxo de Poiseuille para tubos retangulares: VG = 2.1-ΔP-d3-b/Δ-l = ΔP/R
Em geral, os peixes ativos apresentam uma maior resistência branquial do que os sedentários devido aos menores espaços interlamelar. 
Ventilação branquial através da locomoção: peixes de natação rápida (atum, cavala) possuem a ventilação ram – se o peixe nada com a boca aberta, a água flui pelas brânquias sem bombeamento ativo pelos músculos que circundam as cavidades bucal e opercular. 
Respiração Cutânea: Alguns peixes teleósteos também podem realizar respiração cutânea, como o salmão, a enguia e o linguado. A variação de oxigênio entre as espécies pode refletir diferentes adaptações à sobrevivência em águas hipóxicas ou no ar, onde as brânquias tornam-se ineficientes. A importância da respiração pela pele para uma determinada espécie depende das condições ambientais, como por exemplo, a temperatura. 
Respiração no meio aéreo:
Vantagens:
- A atmosfera assegura uma concentração alta e constante de O2, disponível praticamente em todas as partes;
- O fácil acesso ao O2 permite uma alta taxa metabólica e um alto grau de organização (tanto estrutural quanto fisiológico);
- Baixa condutividade calórica e capacidade térmica do ar permitem ao animal manter uma considerável diferença entre a temperatura corpórea e o meio ambiente. 
- Movimentação da massa de meio inerte durante a ventilação é muito menor no meio aéreo (menor gasto de energia metabólica). 
- O ar é 50 vezes menos viscoso do que a água. 
- A taxa de difusão de O2 no ar é 300000 vezes mais rápida do que na água (na mesma pressão parcial). 
- Symbranchius marmoratus: Facultativo. Só vai à superfície quando a água está em hipóxia.As lamelas secundárias são mais resistentes e evitam o colapsamento. O opérculo é pequeno e ventral. A água sai do opérculo para absorver ar, assim, a musculatura contrai, o ar passa pelas brânquias e vai se ligar à hemoglobina (cascata). 
- Poraquê (peixe elétrico): Obrigatório. Possui pregas para aumentar a superfície de contato. Utiliza a mucosa bucal para respirar ar. As brânquias são reduzidas e não possuem função de captar oxigênio da água. As brânquias eliminam CO2, pois o coeficiente de solubilidade é mais baixo na água, assim, fica mais fácil eliminar CO2 na água do que no ar. A vascularização branquial é desenvolvida. 
- Clarias batrachius: Facultativo. Respira ar através do órgão arbóreo (modificação da brânquia). Evita sair durante o dia devido à desidratação. 
- Osphronemus goramy: Facultativo. Brânquia modificada (lamelar). O ar passa por cima das brânquias e depois pelas placas labirínticas. Órgãos labirínticos são modificações dos arcos branquiais que servem para a respiração aérea.
- Hoplosternum thoracatum: Facultativo. Possui intestino respiratório, o qual é muito vascularizado. O ar vai para o intestino e depois para a corrente sanguínea. Quando está na água, a brânquia é funcional. 
Peixes com bexiga natatória possuem duas câmaras (anterior e posterior). Na anterior, normalmente ocorrem as trocas gasosas. Se faltar O2 na água, ele sobe à superfície para respirar ar. Na câmara posterior acumula-se ar do ciclo anterior. 
Os peixes pulmonados são peixes de nadadeiras lobadas da classe Sarcopterygii. O peixe pulmonado australiano Neoceratodus forsteri é o menos especializado dos três gêneros. O peixe pulmonado africano é o mais adaptado dos três para permanecer dormente em um envoltório de muco, respirando ar durante os prolongados períodos de seca.
Anfíbios: Possui pulmão complacente e saculiforme. Ventila seus pulmões usando a força da bomba bucal. A musculatura ao redor do pulmão pode contrair para ajudar a esvaziá-la, mas geralmente o ar sai por estiramento do pulmão. 
Os anfíbios possuem uma respiração intermitente. Eles frequentemente fazem uma pausa antes de começarem um novo ciclo respiratório. 
Possuem respiração trimodal: brânquias, pulmão e cutânea. Sapos pós-metamorfose sofrem reabsorção das brânquias e os pulmões estão bem desenvolvidos. Nos adultos, a respiração pulmonar é maior do que a cutânea. Entretanto, a maior parte do CO2 é eliminada pela pele. 
A frequência respiratória tende a variar inversamente com o volume corrente e a magnitude das oscilações na PO2. No Amphiuma, um anfíbio aquático de respiração aérea que não respira frequentemente, o volume corrente e as alterações na PO2 são grandes.
A captação de oxigênio através da pele das rãs é quase constante durante o ano todo. O maior consumo de oxigênio durante o verão é suprido por um aumento da tomada de oxigênio através do pulmão.
- Répteis: 
O jabuti possui uma membrana separando as vísceras da cavidade pulmonar que é, erroneamente, chamada de diafragma. O animal deve relaxar os membros anteriores e posteriores, possibilitando que as vísceras abaixem para encher o pulmão de ar. Após isso, o animal volta a contrair os membros, o que esvazia o pulmão – inspiração passiva, expiração ativa. Então, enquanto o animal se locomove, ele não consegue ventilar. O casco dificulta a respiração pulmonar.
O cágado quando fora da água realiza inspiração de forma passiva como os jabutis. Devido ao peso da massa visceral expandindo os pulmões. Quando está na água, a inspiração passa a ser ativa, pois a água tende a colapsar o pulmão (pressão hidrostática). A expiração é passiva, pois essa pressão tende a comprimir o pulmão. A inspiração na água e a expiração na terra são feitas através da contração muscular.
Tartarugas marinhas possuem apenas inspiração ativa e expiração passiva. Não ajusta a ventilação ao sair da água (a taxa respiratória cai muito). 
As serpentes possuem um pulmão único, sem diafragma. As costelas são usadas para ajudar na inspiração (relaxa musculatura) e na expiração (contrai a musculatura – ativa). Uma parte posterior do pulmão funciona como saco aéreo (onde não ocorrem trocas gasosas, apenas armazena ar). A parte anterior realiza as trocas gasosas. Os camaleões funcionam dessa maneira também. 
Lagartos possuem pulmão unicameral. As trabéculas aumentam a superfície de absorção. Os lagartos dependem de movimentação intercostal para respirar. Os lagartos movem as costelas para cima e para fora, expandindo o tórax na inspiração. Na expiração, as costelas se movem para baixo e para dentro, comprimindo o tórax (ambas são ativas). Lagartos varanídeos correm e ventilam ao mesmo tempo, pois utilizam a movimentação gular ao invés da intercostal. 
Crocodilos desenvolveram um mecanismo único denominado ventilação por pistão hepático. O fígado se move, aproximando ou afastando do pulmão. Ao se afastar, a região da caixa torácica expande e o pulmão enche de ar (a musculatura presa aos ossos da cintura pélvica se contrai, puxando o fígado). Ao expirar, o fígado volta a se aproximar do pulmão. 
- Alligator mississippiensis: Não são dependentes da musculatura da costa para fazer ventilação, por isso conseguem respirar e se locomover ao mesmo tempo. Quando o aligátor expira, o púbis se move para frente empurrando o fígado contra os pulmões. Quando ele inspira, o púbis puxa os músculos abdominais para trás para ajudar a expandir a cavidade abdominal. A inspiração é ativa e a expiração é passiva. 
- Aranhas: Possuem pulmões foliáceos com várias lamelas. O fluxo não é unidirecional. O ar entra pelo espiráculo e percorre os espaços das lamelas e o sangue flui no outro sentido. Não é uma respiração muito eficaz, por isso esses animais utilizam a respiração traqueal para complementar. A hemolinfa é responsável pelo carregamento de O2 pelo corpo. 
- Insetos: Há um par de espiráculos por segmento do tórax e um par de espiráculos por segmento no abdômen. Os espiráculos são o meio da traqueia se comunicar com o meio externo. Não há pigmento respiratório e o animal não consegue fazer ventilação. Para modificar o fluxo do ar, os insetos abrem e fecham os espiráculos. As traqueias levam oxigênio direto para os tecidos. Ao abrir o espiráculo, a pressão do oxigênio sobe. As traqueias contêm fluidos que se deslocam quando a traqueia está ativa, aumentando a difusão de O2. Não é necessário pigmento respiratório.
Alguns insetos mantêm seus espiráculos fechados por longos períodos, somente abrindo-os brevemente para trocas gasosas. Alguns insetos exibem ciclo respiratório descontínuo. A perda de água pela respiração é concentrada na fase de abertura do espiráculo associada com a excreção de dióxido de carbono. 
Os insetos podem aumentar a taxa de troca gasosa nos músculos em atividade. Nas fibras musculares de insetos em repouso, as traquéolas terminais contêm fluído. Nas fibras ativas, o ar pode deslocar este fluido, aumentando, portanto, a difusão de oxigênio no músculo. 
Alguns insetos aquáticos carregam bolhas de ar quando mergulham. Sob a água, a troca de gases ocorre entre a bolha e o sistema traqueal do inseto e entre a bolha e a água. Depois que o animal mergulha, a pressão de oxigênio sobe. Há uma perda de oxigênio e nitrogênio por parte do animal, pois ele consome O2 e perde nitrogênio para água. 
Sistema Respiratório 3
 - Aves: Herdaram os sacos aéreos dos dinossauros. As aves possuem nove sacos aéreos. Os cervicais e claviculares são denominados anteriores, enquanto os abdominais e os torácicos são denominados posteriores. Não há alvéolo no pulmão, há parabrônquios. O ar entra pelo dorsabrônquio, passa pelo parabrônquio onde será direcionado por toda a extensão do mesmo enquanto as trocas gasosas ocorrem, e depois sai pelo ventrobrônquio. Há vasos por todo o parabrônquio, proveniente da artéria e da veia pulmonar. As aves por terem pescoço em S possuem traqueia comprimida. O fluxo é unidirecional e é por corrente cruzada. 
Durante o desenvolvimento deum embrião de ave, a transferência de gás através da casca do ovo aumenta mesmo embora a estrutura da casca não se altere.
- Mamíferos: Os pulmões dos mamíferos consistem em vias aéreas, não envolvidas em trocas gasosas, que terminam em alvéolos, os quais formam a superfície respiratória. O sistema respiratório dos mamíferos está localizado no tórax e é dividido em várias partes. 
Ao inflar o pulmão deve-se considerar a pressão na parede torácica, no saco pleural e no pulmão. Os gases respiratórios movem-se do espaço alveolar para o sangue nos capilares pulmonares e vice-versa. 
O epitélio alveolar é composto por dois tipos de células: as do tipo I (responsáveis pelas trocas gasosas) e as do tipo II (outras funções, como manutenção do equilíbrio dos líquidos nos pulmões e secreção de lipoproteínas chamadas surfactantes). 
Ambos os pulmões são revestidos pelo saco pleural, que consiste em líquido entre elas, formando a cavidade pleural. O líquido lubrifica a pleura e permite que as duas camadas deslizem uma sobre a outra durante a ventilação. Se o saco pleural for perfurado, a pressão dentro da cavidade pleural aumenta e os alvéolos colapsam (pneumotórax). Em repouso, a pressão intrapleural é menor do que a pressão atmosférica, o que puxa os pulmões e os mantém expandidos. 
Durante a ventilação, os gases respiratórios movem-se do espaço alveolar para o sangue nos capilares pulmonares e vice-versa. 
A presença de surfactante nos pulmões ajuda a evitar o colapso alveolar. A lei de Laplace estabelece que a pressão em uma bolha diminui com o aumento do raio se atenção da parede permanece constante. Assim, se duas bolhas tem a mesma tensão de parede, mas o raio de uma é duas vezes o da outra bolha, a pressão na bolha pequena é duas vezes a da bolha grande. A equação escrita é 4y/R, pois a bolha no ar tem uma superfície interna e outra externa. Se as bolhas forem unidas, a bolha pequena com pressão maior se esvaziará na bolha grande com pressão menor. A tendência dos alvéolos pequenos a se esvaziar nos grandes no pulmão é diminuída pelo revestimento de surfactante. 
Volumes e capacidades pulmonares: Quando em repouso, a maioria dos animais não infla ou desinfla totalmente seus pulmões a cada respiração. Assim, o volume corrente normalmente é muito menor do que a quantidade máxima possível de ar que pode ser inspirada ou expirada. A quantidade máxima de ar que pode ser inspirada acima do volume corrente de repouso é chamada de volume de reserva inspiratório, e o volume corrente mais o volume de reserva inspiratória é a capacidade inspiratória. A quantidade máxima de ar que pode ser forçada para fora dos pulmões a mais e acima do volume corrente em repouso é o volume de reserva expiratório. Somando o volume de reserva expiratório e o inspiratório e o corrente, obtemos a capacidade vital (quantidade máxima de ar que pode ser movida para dentro e para fora do sistema respiratório com uma respiração). Em humanos, parte do ar permanece nos pulmões mesmo no final de uma expiração máxima. Este volume residual ocorre porque os pulmões são mantidos esticados e unidos às paredes torácicas pela cavidade pleural. A capacidade pulmonar total é a soma da capacidade vital e do volume residual. 
Inspiração: Músculo peitoral menor contrai, esterno sobe, caixa torácica expande, diafragma contrai e abaixa e o pulmão infla. Processo ativo. 
Expiração: Diafragma relaxa, músculos intercostais relaxam, costela relaxa e o pulmão contrai. Processo passivo (não há gasto de energia).
É necessário que ocorra um gradiente de pressão para que ocorra a difusão. A pressão venosa no coração é baixa. A pressão alveolar é maior que a arterial. Assim, para o alvéolo encher de ar, a pressão lá dentro deve ficar negativa. Para o alvéolo esvaziar, a pressão lá dentro tem que ser positiva. 
Contracorrente e concorrente: As trocas gasosas podem ocorrer por sistema concorrente ou contracorrente quando a ventilação é unidirecional. 
Animais que tem pulmão possui a cascata de O2. Ao respirar, a pressão do O2 cai no pulmão, do pulmão para o sangue a pressão cai novamente, pois o O2 tem que sair do pulmão para se ligar à hemoglobina. No leito capilar a pressão cai mais sum pouco até chegar ao tecido. O O2 sai do tecido com alta pressão e vai se reduzindo. A sua perda de pressão é muito baixa, pois apresente alto coeficiente de solubilidade. Animais aéreos (anfíbios, répteis e mamíferos) não conseguem excretar todo o CO2. 
Os diferentes sistemas de transferência de gás em animais de respiração aérea estão associados com a distribuição característica dos gases respiratórios no sangue e nos tecidos. Além disso, a área respiratória aumenta de acordo com o tamanho do animal. 
Em tartarugas e rãs, o fluxo sanguíneo pulmonar aumenta tipicamente, enquanto que o fluxo sistêmico permanece constante.
A taxa ventilação-perfusão nas brânquias de peixes é muito mais alta do que do pulmão humano. A eficiência da transferência de gás no pulmão é diminuída quando o sangue flui para uma porção da superfície respiratória sem ventilação adequada (desvio 1) ou porque o sangue não flui suficientemente próximo do epitélio respiratório (desvio 2). O fluxo sanguíneo é regulado para evitar o desenvolvimento de tais desvios venosos no pulmão.
Regulação da ventilação
A ventilação é um processo rítmico automático que continua com a perda de consciência. S grupamentos de neurônios disparando ritmicamente são responsáveis por iniciar a ventilação nos animais (geradores de padrão central). 
Quimiorreceptores: Em mamíferos, os quimiorreceptores nos corpos aórticos e carotídeos monitoram os níveis de gás sanguíneo e o pH. A capacidade de captação de O2 depende da célula glomus (quimiorreceptor), normalmente inervada pelo nono nervo craniano. Ela detecta variações das concentrações de O2 e informa o sistema nervoso. A célula está constantemente monitorando os barroceptores que monitoram a pressão sanguínea, detectando a variação de pressão. 
Há dois tipos de neurônios: o centro inspiratório e o expiratório, os quais podem modificar o ritmo cardíaco através do controle químico e neural. O controle químico é feito através das concentrações de CO2. Ao atravessar a barreira hematoencefálica, o CO2 combina com a agua e forma o ácido carbono e prótons. O pH fica ácido, os neurônios disparam dando reflexo dessa concentração, aumenta a ventilação para eliminar o CO2 e o pH volta ao normal. Há dois tipos de controle: um químico e um neural. Se os níveis de pH não mudarem, a pessoa pode morrer de acidose respiratória. 
Os receptores centrais sensíveis ao H+ são influenciados pelo pH do fluído cerebrospinal e pela PCO2 arterial. Assim, os prótons H+ fazem o pH cair e como os neurônios são sensíveis a essa mudança, aumenta a frequência de disparos. 
Regulação reflexa da ventilação em mamíferos.
Respostas a altas altitudes em humanos.
Sistema Respiratório 4
Pigmento Respiratório
Quando o pigmento respiratório fica dentro das células sanguíneas, isso reduz a viscosidade do sangue, facilitando o transporte. 
Monômeros de hemoglobinas são os que apresentam alto grau de afinidade, a forma mais eficiente do O2 ser transportado é através do pigmento. 
Curva de Dissociação: Relação entre a pressão parcial do oxigênio no plasma e a porcentagem de pigmento respiratório oxigenado em um volume de sangue. Quando a pressão do oxigênio na solução é zero, não haverá oxigênio ligado ao pigmento. À medida que a pressão aumenta, mais moléculas de pigmento irão se ligar ao oxigênio. Assim, diz que o sangue está saturado com oxigênio. A curva de dissociação da hemoglobina com o O2 pode ser alterada. Quando a curva se desloca para a esquerda é porque a afinidade aumentou. Se a curva desloca para a direita, a afinidade diminuiu. 
A hemoglobina liga quatro moléculas de O2. Ao se ligar a dois sítios, ela fica 50% saturada e esse alto grau de saturação faz com que ela fique mais propícia a se ligar a mais moléculas de O2. P50: Concentraçãode O2 na qual metade da Hb está saturada (análogo ao KM das enzimas).
As hemoglobinas com múltiplos grupos heme têm curvas de dissociação do oxigênio sigmoides, enquanto a mioglobina com somente um único grupo heme tem uma curva de dissociação hiperbólica. A mioglobina tem apenas duas moléculas de O2, por isso, ao ligar com uma molécula, ela já se encontra 50% saturada e satura mais rápido ainda. Por isso, a curva da mioglobina é diferente da hemoglobina. 
Cooperatividade na ligação do oxigênio: A oxigenação nas hemoglobinas tetraméricas causa a transição entre o estado tenso, estabilizado por pontes de sal e com baixa afinidade pelo oxigênio, e o estado relaxado, estabilizado somente por ligações de hidrogênio e com afinidade elevada pelo oxigênio.
A afinidade da hemoglobina pelo oxigênio diminui com a diminuição do pH, um fenômeno chamado de efeito Bohr. Como resultado, mudanças na PCO2 sanguínea que influencia o pH sanguíneo, afetam indiretamente a afinidade da hemoglobina pelo oxigênio.
Com o aumento da pCO2, o CO2 se combina com a água, libera bicarbonato e prótons H+ e mais ácido fica o meio. O pH é uma das características que modifica a curva de dissociação do O2.
Algumas hemocianinas, como a hemoglobina, exibem um ajuste Bohr.
Fatores que modificam a afinidade
Variação do pH: Quanto menos alcalino, a afinidade do O2 pela hemoglobina diminui e isso facilita a liberação do O2 para o tecido. Se o pH fica mais alcalino, a afinidade aumenta, dificultando a liberação. 
Efeito Root: O efeito Root é visto somente em algumas hemoglobinas de peixes teleósteos e em poucas espécies de invertebrados. Reduções no pH causam um deslocamento exagerado para a direita na curva de dissociação do oxigênio e uma redução na capacidade de transporte do sangue.
Em enguias, a acidificação reduz a capacidade de transporte de oxigênio da hemoglobina.
Temperatura: Com o aumento da temperatura, ocorre uma diminuição na força de ligação da Hb com o O2 e uma maior dissociação. A Hb cede O2 com maior facilidade e a curva de dissociação desloca-se para a direita. 
DPG: É um modulador que altera a curva de dissociação. Quando aumenta a concentração de DPG, a curva desloca para a direita e diminui a afinidade da Hb pelo O2. Se diminuir a concentração do DPG, aumenta a afinidade da Hb pelo O2. 
Tamanho: Espécies de pequeno porte possuem menor afinidade ao O2 e maior p50 do que as espécies de grande porte.
Em humanos, a afinidade do sangue pelo oxigênio diminui por volta dos três meses após o nascimento, à medida que a hemoglobina fetal é substituída pela hemoglobina adulta.
A curva de dissociação muda de acordo com o estilo de vida do animal e o ambiente que ele habita. 
As curvas de dissociação do oxigênio do sangue da lhama e da vicunha estão localizadas à esquerda das curvas dos outros mamíferos (vivem no nível do mar). Nestes animais, a maior afinidade do sangue pelo oxigênio facilita a obtenção de oxigênio à baixa pressão atmosférica em altitudes elevadas.
- Nível do mar: pO2 maior
- Altitude: pO2 menor
As estruturas das hemoglobinas da truta e do dogfish são diferentes e estão relacionadas ao papel funcional do epitélio branquial em cada caso. O epitélio branquial da truta (teleósteo) é especializado para obtenção de sódio e acoplado a excreção de prótons e a atividade da anidrase carbônica está restrita à membrana apical. Por outro lado, a brânquia do dogfish não está envolvida na obtenção de sódio e a atividade da anidrase carbônica não é observada no epitélio branquial, plasma e células sanguíneas vermelhas. 
Efeito Haldane: O conteúdo total de CO2 do sangue aumenta com a PCO2, mas somente o volume de CO2 molecular aumenta linearmente. 
Mesmo o sangue completamente oxigenado tem uma pCO2 próxima de 40mn. O venoso tem em torno de 60 a 70 de PO2. Na mistura de sangue, a PCO2 aumenta e a PO2 diminui. 
A anidrase carbônica acelera a reação em cerca de 5000 vezes. 
Na superfície respiratória há menor PCO2, pois o CO2 vai para o meio. Isso faz com que o pH seja mais elevado e a curva desloca para esquerda Ocorre captação de O2 pelo sangue. 
Nos tecidos há maior PCO2 e o pH é mais baixo. Ocorre desvio da curva para a direita e liberação de O2 do sangue para os tecidos. 
Transporte de dióxido de carbono no sangue de vertebrados: O dióxido de carbono difunde-se dos tecidos para os eritrócitos. Alguma quantidade se liga à hemoglobina, formando a Hb-CO2. A AC (anidrase carbônica) dentro dos eritrócitos catalisa a formação do HCO3- (bicarbonato). O HCO3- é transportado para fora dos eritrócitos em troca pelo Cl-. O H+ é tamponado pela hemoglobina. Os pulmões, o CO2 difunde-se para o alvéolo, e o equilíbrio da AC muda em favor da formação de CO2, reduzindo a quantidade de HCO3- dentro do eritrócito. O HCO3- entra no eritrócito em troca pelo Cl- sendo convertido com CO2, que então se difunde para o alvéolo. 
Todos os líquidos corpóreos são eletroneutros, contendo números iguais de íons com cargas positivas e negativas. A concentração do tampão base (deslocamento ácido-base não respiratório) depende do pH. Os animais devem manter esse balanço e a curva se estabiliza. Assim, o transporte de oxigênio não fica comprometido. 
Alterações nos níveis de dióxido de carbono e de cloreto de amônio intracelulares causam alterações no pH intracelular das células teciduais. O pH cai em alta temperatura, o que pode comprometer o transporte de oxigênio. 
O ciclo de Jacob-Stewart é o ciclo do dióxido de carbono e do bicarbonato para transferir ácido entre os compartimentos extracelular e intracelular. Na célula sanguínea vermelha, o ciclo geralmente opera transferindo ácido do plasma para o interior da célula.
O pH na neutralidade (pN) e o pH do plasma diminuem com o aumento da temperatura, mas a relação entre os dois é constante na maioria dos animais.
O pH normal do sangue é uma variável dependente da temperatura. Conforme o pH neutro varia com a temperatura do corpo, o pH do sangue – que é mais alcalino do que neutro – frequentemente varia em paralelo. Em espécies que seguem esse padrão, o pH sanguíneo tende a se manter alcalino de forma fixa. 
O pH, a concentração de bicarbonato e a PCO2 no plasma humano são inter-relacionados e normalmente ficam dentro de limites muito estreitos.
O balanço ácido-base normal no sangue pode ser alterado por acidose respiratória (ACR) ou alcalose (ALR) e também por acidose metabólica (ACM) ou alcalose (ALM) Diagrama de Davenport.
O volume da bexiga natatória diminui e a PO2 da bexiga aumenta à medida que os peixes afundam. A pressão hidrostática aumenta aproximadamente 1atm a cada 10m. 
Em peixes são encontrados dois tipos de bexiga natatótia: a bexiga fisóstoma (conectada do lado de fora do esôfago por meio de um ducto) e a bexiga fisóclista (não possui ducto). O gás entra e sai da bexiga através do sangue. 
O metabolismo anaeróbico de glicose até lactato e CO2 na glândula de gás, localizada na parede da bexiga natatória de peixe, resulta em diminuição no pH do eritrócito e liberação de oxigênio da hemoglobina.
As hemoglobinas alteram-se durante o desenvolvimento em humanos. As quantidades relativas de várias hemoglobinas de cadeias β-semelhantes sintetizadas no feto alteram-se durante o curso da gestação. A hemoglobina fetal, que contém duas cadeias α e duas β, tem maior afinidade pelo oxigênio que a hemoglobina do adulto (α2β2).
Sistema Circulatório
É a partir da circulação que é feita a condução das hemácias ricas de oxigênio para os tecidos. O sistema circulatório pode ser aberto ou fechado, sendo que o fechado é mais eficiente. 
Fluxo, pressão, energia gravitacional, resistência, viscosidade dos líquidos Tem diferença de alta para baixa pressão
O sangue de alta pressão é arterial, enquanto que o venoso possui baixa pressão. O sangue tem uma viscosidade e a coluna de sangue tem o peso. O sangue é bombeado contra a força da gravidade e deve haver uma zona de baixa e alta resistência para ocorrer o fluxo.A girafa tem pressão sanguínea alta, assim tem que aumentar a pressão no coração. O sangue é bombeado para cima, sendo desacelerado e ficando negativo. Para elevar o ponto hidrostático, diminui a massa muscular. Dessa forma, se implica em um menor volume de sangue e é mais fácil ajusta a pressão para cima. O animal nessa condição tem vasoconstrição nas pastas pressão sanguínea aumenta e o sangue é bombeado para cima. Ao descer a cabeça diminui a pressão embaixo e ocorre vasodilatação e ponto hidrostático desce, ocorrendo acúmulo de sangue. 
Sistemas Circulatórios Abertos e Fechados
Abertos: característicos da maioria dos artrópodes, moluscos não cefalópodes e tunicados.
- Sistemas de baixa pressão (limita o tamanho do animal)
- Difícil controle da distribuição do sangue aos órgãos.
- Sangue retorna lentamente ao coração.
Fechado: característicos dos oligoquetas, equinodermos, cefalópodes e vertebrados.
- Sistema de alta pressão.
- Sangue é dirigido diretamente aos órgãos.
- Sangue retorna diretamente ao coração (retorno venoso).
As girafas tem o sistema circulatório fechado devido as suas características. Invertebrados possuem sistema circulatório aberto e houve redução do tamanho do celoma para que o sangue circulasse melhor.
Evolução do Sistema Circulatório
Não possuem sistema circulatório: 
- Poríferos: A parede corporal é cheia de poros que conduzem à cavidade interna chamada de espongiocele. O batimento dos coanócitos flagelados propele água através dos poros na espongiocele e para fora pelo ósculo (água é bombeada pelos coanócitos na cavidade corporal) 
- Cnidários: Água entra e sai pela boca, passando na cavidade gastrovascular – contrações musculares para propelir água para a boca e através da cavidade gastrovascular.
- Platelmintos e Nematódeo: Usam contrações de uma faringe muscular para propelir líquido através de sua cavidade gastrovascular.
- Equinodermos: Sistema vascular de água usado para mover oxigênio e nutrientes. 
- Anelídeos: SC fechado (oligoqueta) e aberto (poliqueta). Há pigmentos sanguíneos.
- Artrópode: SC aberto
- Molusco: Bivalves possuem sistema circulatório aberto, assim como a maioria dos moluscos. Cefalópodes possuem SC fechado com parte venosa e arterial e vários corações: um sistêmico e vários branquiais. O sistêmico só recebe sangue arterial e bombeia para o resto do corpo. Os corações branquiais recebem sangue venoso através das brânquias. 
- Protocordados: SC aberto
- Crustáceos: Os braquiópodes, como a artemia, têm sistemas circulatórios simples com poucos vasos sanguíneos e um longo coração tubular. Os crustáceos decápodes têm sistemas circulatórios abertos com câmaras musculares. O coração bombeia o líquido circulatório através das artérias em vasos sanguíneos sucessivamente menores que drenam em canais pequenos dentro dos tecidos corporais. O líquido retorna para o coração através de um conjunto de óstios. 
- Vertebrados: A estrutura dos sistemas circulatórios dos vertebrados varia dependendo da estratégia respiratória do animal. Nos peixes que respiram na água, o sangue se desloca do coração através da aorta para as brânquias e então para os tecidos corporais e de volta ao coração. Os tetrápodes que respiram ar têm um sistema circulatório duplo com duas bombas organizadas em série. O sangue se desloca através do coração esquerdo para a aorta que leva ao circuito sistêmico através do corpo, retornando ao coração direito, que bombeia sangue via artéria pulmonar pelo circuito pulmonar através dos pulmões.
Tipos de estruturas bombeadoras nos sistemas circulatórios animais
- Câmaras contráteis como o coração dos vertebrados aumentam a pressão sanguínea em uma câmara fechada por contrações das suas paredes musculares. Quando a pressão aumenta, as valvas abrem, permitindo o fluxo de líquido seguindo o gradiente de pressão. As valvas de uma via são necessárias para garantir o fluxo unidirecional.
- Estruturas como os músculos esqueléticos podem atuar como bombas. A contração e o relaxamento dos músculos esqueléticos alternativamente comprimem e expandem um vaso sanguíneo forçando o líquido ao longo do vaso. Valvas de uma via garantem o fluxo unidirecional. Ex.: Nematódeos, moluscos escafópodos, bomba do músculo esquelético de vertebrados (grandes veias dos membros inferiores do homem).
- Os vasos sanguíneos contráteis e os corações peristálticos empurram sangue usando ondas de contrações rítmicas. Estes vasos podem conter valvas para garantir fluxo unidirecional, mas a direção da contração frequentemente é suficiente para fazer o fluxo ser em grande parte unidirecional.
Na circulação periférica de mamífero, o sangue flui do coração através de artérias progressivamente menores, então através da microcirculação e finalmente de volta para o coração pelas veias progressivamente maiores.
O leito microcirculatório (ou capilar) consiste em pequenas artérias (arteríolas), capilares e vênulas. Os capilares consistem em uma única camada de células endoteliais circundadas por uma membrana basal e têm ocasionalmente células pericíticas contráteis em volta deles (altera o calibre do vaso).
Variação na estrutura do capilar
- Capilar contínuo: as células endoteliais estão conectadas através de junções oclusivas.
- Capilar fenestrado: as células endoteliais têm muitos poros ovais (fenestrações) que permitem o movimento regulado de solutos.
- Capilar sinusoide: as células endoteliais são frouxamente ligadas e grandes moléculas podem mover-se entre as células.
O sistema circulatório fechado tem uma região de alta pressão (lado esquerdo) e de baixa pressão (lado direito). No lado esquerdo, o débito cardíaco é variado. 
- Lado esquerdo: As artérias são grossas e elásticas. A parede é mais grossa e muscular. Grandes artérias possuem grande quantidade de túnica adventícia, túnica média (elástica) e túnica interna. As artérias de tamanho médio possuem as três túnicas, mas a adventícia é menor. As arteríolas não possuem essas camadas e são mais rígidas. As aortas são as mais complacentes. 
- Lado direito: Os vasos do lado do lado direito são mais flexíveis do que as do lado esquerdo. Isso porque a pressão é maior no lado esquerdo. Há mais válvulas do lado direito do que no do esquerdo. 
Hemodinâmica
A relação entre fluxo, pressão e resistência nos vasos sanguíneos é análoga, de um modo geral à relação entre corrente, força eletromotriz e resistência num circuito elétrico, definida pela lei de Ohm:
Corrente (l) = força eletromotriz (E)/resistência (R)
Fluxo (F) = pressão (P)/resistência (R)
O sangue flui da região de maior pressão para a região de menor pressão. 
Fluxo (F) = pressão efetiva de perfusão (Pep)/resistência (R) do sangue no interior do vaso
Força de cisalhamento: Ao aplicar uma força ocorra “fracionamento” do fluido. Cada porção se desloca em uma velocidade diferente. Quanto mais viscoso o sangue, mais força o coração deve fazer para empurrá-lo. Essa força de cisalhamento cria um fluxo laminar e um fluxo turbulento (o fluxo atinge certa velocidade crítica, fazendo com que o fluxo laminar vire turbulento). A probabilidade de turbulento está relacionado ao diâmetro do vaso e a viscosidade do sangue. Vasos maiores tem maior probabilidade de fluxo turbulento, pois possuem pressões menores. 
O fluxo sanguíneo através dos vasos menores aproxima-se do fluxo laminar contínuo, mas nas artérias elásticas maiores é observada fluxo laminar pulsátil. No fluxo contínuo, a presença das hemácias achata o perfil do sangue comparado com o plasma. No pulsátil é marcado pelo perfil chato e reverso do fluxo durante cada batimento cardíaco. 
Consequências:
- O fluxo varia diretamente e a resistência inversamente à 4ª potência do raio
- O fluxo e resistência do sangue “in vivo” sofrem efeitos acentuados por variações pequenas do diâmetro dos vasos
- O fluxo de sangue através de um órgão pode ser regulado eficientemente por pequenas variações do diâmetro das arteríolas
Resistência
Ossistemas circulatórios são constituídos de uma série de vasos ramificados, cada um com a sua própria resistência. As resistências através de vasos em série ou vasos em paralelo são calculadas de maneiras análogas à dos circuitos elétricos. 
- Lei de Laplace: para um vaso de parede fina, a tensão de parede é proporcional à pressão transmural vezes o raio do vaso. Para um vaso de parede grossa, o estresse é proporcional à pressão transmural e o raio do vaso, mas inversamente proporcional à espessura da parede.
A velocidade do sangue é inversamente proporcional à área de secção transversal da circulação em um dado ponto. A velocidade do sangue é mais alta nas artérias e nas veias e menor nos capilares; o inverso é verdadeiro para a área de secção transversal.
A pressão (energia potencial gerada durante cada contração cardíaca) é dissipada na superação da resistência ao fluxo oferecida pelos vasos. Como a resistência é muito alta nas arteríolas, o principal decréscimo na pressão ocorre nessa região da circulação.
O efeito “windkessel” amortece as flutuações da pressão ventricular por acomodação elástica da pressão e pulsos de volume na aorta; uma elevada resistência descendente facilita o pulso de pressão amortecendo na aorta.
O sistema arterial sistêmico funciona como condutor e reservatório de pressão; ele também atenua as oscilações da pressão externa e controla a distribuição do fluxo para os capilares.
As propriedades elásticas das artérias são surpreendentemente semelhantes em uma grande variedade de animais, sendo o Nautilus e o Octopus notáveis exceções. Essa semelhança é refletida nos delineamentos dos módulos elásticos versus a distensão relativa, expressas como pressão dividida pela pressão arterial de repouso das espécies.
A velocidade máxima do sangue arterial e as oscilações no fluxo diminuem progressivamente com a distância do coração. Uma fase de refluxo é observada nas grandes artérias na aorta ascendente, é provavelmente relacionada ao breve refluxo de sangue através da válvula aórtica.
Relação entre os sistemas circulatório e linfático
Algum líquido que deixa os capilares entra no sistema linfático. Este líquido, a linfa, flui através dos nodos linfáticos e ductos linfáticos, retornando para a parte venosa do sistema circulatório próximo do átrio direito. Os ductos linfáticos contêm valvas que garantem o fluxo unidirecional.
Sistema Circulatório 2
Fisiologia do Coração
Classificação dos corações quanto à origem do estímulo para a contração
- Corações neurogênicos: Estímulo de origem nervosa. Ex: crustáceos, insetos e anelídeos, coração linfático de peixes e anfíbios e coração caudal de lampreias.
- Corações miogênicos: Estímulo originado na própria musculatura cardíaca. Ex: moluscos e vertebrados. 
O músculo cardíaco é um sincício (células que se fundem). Essa característica é importante, pois a comunicação entre as células é mais rápida, e o sincício não tetaniza. O estímulo elétrico se espalha melhor. 
Relação coração/tamanho corpóreo
- A taxa metabólica é inversamente proporcional ao tamanho corpóreo. Portanto, corações de animais menores devem bombear sangue a uma maior velocidade.
- O tamanho do coração guarda uma determinada proporção com a massa corpórea. Portanto, o suprimento de oxigênio aos tecidos é conseguido à custa de uma maior velocidade de batimento cardíaco (maior frequência cardíaca). 
A lagosta possui um gânglio cardíaco que inicia a contração do coração neurogênico. Processos neuronais partem do gânglio para inervar as células do músculo cardíaco. Neurônios regulatórios do sistema nervoso central entram no gânglio no nervo dorsal.
Efeito do tamanho corpóreo: O tamanho do coração é sempre uma porcentagem constante da massa corpórea. O aumento da fH nos mamíferos pequenos se dá na proporção exata à demanda do oxigênio. 
Débito cardíaco ou volume minuto: Volume de sangue bombeado pelo coração por unidade de tempo (no caso de mamíferos: volume de sangue ejetado pelo ventrículo esquerdo na aorta por minuto). 
Em corações com câmaras arranjadas linearmente, a contração (sístole) do ventrículo deve puxar o átrio, contribuindo para a expansão. Em um arranjo em alça sinuosa das câmaras do coração, a contração ventricular expande o átrio adjacente. O enchimento atrial é estável e aerodinâmico, acomodado pelas paredes curvas que redireciona o momento para a valva atrioventricular.
Todos os músculos esqueléticos de vertebrados são organizados em uma hierarquia estereotipada. O órgão chamado músculo consiste em fibras multinucleadas paralelas, cada uma das quais contém muitas miofibrilas. 
Os corações dos vertebrados têm paredes complexas consistindo em pericárdio, epicárdio, miocárdio e endocárdio. O miocárdio de mamíferos consiste em grande parte de miocárdio compacto. Nos peixes e nos anfíbios, o miocárdio é composto em grande parte por miocárdio esponjoso rodeado por uma camada fina de miocárdio compacto. O miocárdio esponjoso é pouco vascularizado e recebe oxigênio do sangue que flui através do coração, ao passo que o miocárdio compacto é suprido com oxigênio pelas artérias coronárias.
O músculo cardíaco ventricular de mamífero adulto tem um extenso retículo sarcoplasmático. As células são conectadas eletricamente através de discos intercalados nos quais as extensas membranas de células vizinhas são ligadas por numerosas junções abertas e desmossomos.
Em uma tríade intacta, várias moléculas contribuem para o controle do cálcio mioplasmático. O receptor de diidropiridina sensível a voltagem e o receptor derianodina trabalham juntos ligando a despolarização do túbulo T à abertura de canais seletivos de cálcio na membrana do RS por onde o Ca++ se move do lúmen do RS para dentro do mioplasma.
Efeitos da noradrenalina e da adrenalina na contratilidade dos cardiomiócitos
A noradrenalina e a adrenalina aumentam a contratilidade por ligarem-se aos receptores β nos cardiomiócitos e ativarem uma via de transdução de sinal mediada pela adenilato ciclase (AC) que ativa proteína-cinases, as quais fosforilam várias proteínas e causam um aumento na força de contração.
Excitação rítmica do coração
O sistema especializado de excitação e condução do coração é constituído de: Nódulo sinoatrial, Via intermodais, nódulo atrioventricular, Feixe AV (ou feixe de His) e Fibras de Purkinje.
Condução da excitação cardíaca.
Nódulo AS (despolarização atrial) miocárdio atrial Nódulo AV (retardoAV) parte superior do septo (feixe de His) Sistema de Purkinje Todas as partes do ventrículo.
Marca-Passo
Nos corações miogênicos, as células marca-passo têm um potencial de repouso da membrana instável (o potencial marca-passo). Canais não seletivos de cátions (funny) se abrem, aumentando a permeabilidade (P) da membrana ao Na+, o que faz o potencial de membrana aumentar gradualmente. Quando a membrana se aproxima do limiar, os canais de Ca2+ tipo T se abrem, disparando um potencial de ação. Após cerca de 200ms, esses canais se fecham e os canais de K+ se abrem, repolarizando a célula, e o ciclo começa novamente.
As células do marca passo sofrem despolarização espontânea da membrana, referida com o potencial de marca passo, disparando potenciais automática e ritmicamente. Uma despolarização mais rápida aumenta a frequência de disparo e assim, a frequência cardíaca, enquanto que uma despolarização mais demorada torna mais lenta a frequência de disparo e a frequência cardíaca.
A estimulação parassimpática pelo nervo vago e a estimulação simpática têm efeitos opostos sobre o potencial de marca passo e a frequência cardíaca. A estimulação vagal produz aumento no potencial transmembrana diastólico (repouso), diminuição na frequência de despolarização e diminuição na duração e na frequência do potencial de ação. A estimulação simpática produz aumento na frequência de disparo das células marca passo.
Efeitos da noradrenalina na frequência cardíaca: A noradrenalina aumenta a frequência cardíaca por ligar-se a receptoresadrenérgicos β ativando uma via de transdução de sinal adenilatociclase que abre canais de cátions [funny] e de Ca2+ tipo T, aumentando a frequência de despolarização do potencial marca-passo.
Efeitos da acetilcolina na frequência cardíaca: A acetilcolina diminui a frequência cardíaca por se ligar a receptores muscarínicos, ativando uma via de transdução de sinal que fecha canais de Ca2+ e abre canais de K+. Isto evita a entrada de íons Ca2+ na célula e permite a saída de íons K+ causando uma hiperpolarização, o que aumenta o tempo necessário para o potencial marca-passo despolarizar a célula até o limiar.
Os potenciais de ação do músculo esquelético são de curtíssima duração, ao passo que os potenciais de ação cardíacos exibem repolarização prolongada, ou fase de platô, durante a qual o músculo cardíaco é refratário à estimulação.
ECG
No ECG de um ritmo cardíaco normal, a onda P indica a despolarização atrial. O complexo QRS indica a despolarização ventricular e a repolarização atrial, e a onda T indica a repolarização ventricular. Durante a fibrilação ventricular, o ECG é desorganizado e não são observadas ondas consistentes. 
O ECG pode ser medido através de um eletrodo ativo em relação a um indiferente ou de referência (derivação unipolar) ou por meio de dois eletrodos ativos (derivação bipolar).
Alterações na permeabilidade ao Na+ e ao K+ durante o potencial de ação.
No primeiro evento, o aumento muito grande da permeabilidade ao Na+ causa positivação no interior da fibra (despolarização).
No segundo evento, ocorre aumento da permeabilidade ao K+ (saída) e diminuição da permeabilidade ao Na+. Assim, grandes quantidades de K+ se difundem para o exterior, tendo tendência de retorno do potencial interno da membrana para os valores negativos (repolarização rápida). 
No terceiro evento, ocorre diminuição da permeabilidade ao K+ (repolarização lenta: plateau).
No quarto evento, ocorre transporte ativo de Na+ para fora e de K+ para dentro (repolarização rápida), restabelecendo o potencial de repouso.
Mecanismo de Frank-Starling
O aumento do trabalho mecânico do ventrículo causado por aumento no volume sistólico final (ou pressão venosa de enchimento) é denominado Mecanismo de Frank-Starling. As curvas derivadas da medida do trabalho sistólico do ventrículo em diferentes pressões venosas de enchimento são conhecidas como curvas Starlling.
Há alterações de pressão no coração e nas artérias de mamíferos, como os humanos. O lado esquerdo do coração, o qual supre o circuito sistêmico, desenvolve pressões substancialmente maiores do que o lado direito do coração.
Ciclo Cardíaco nos Mamíferos
Em humanos e muitos outros mamíferos, as necessidades celulares de oxigênio aumentadas durante o exercício são satisfeitas em parte por um aumento na frequência cardíaca e não no volume sistólico, resultando em maior débito cardíaco. Em altos níveis de consumo de oxigênio, os níveis de frequência cardíaca estabilizam e o volume sistólico aumenta e então diminui. Além disso, a captação do oxigênio do sangue nos capilares aumenta durante o exercício, como indicado pelo aumento da diferença artério-venosa de O2.
Regulação neural da atividade cardíaca
Autorregulação intrínseca de bombeamento em resposta a alterações no volume de sangue que chega ao coração
- À medida que o miocárdio é distendido, a tensão desenvolvida aumenta até atingir um máximo (limite fisiológico)
- Lei de Frank-Starling: A energia de contração é proporcional ao comprimento inicial da fibra cardíaca – Dentro de limites fisiológicos, o coração bombeia todo o sangue que ele chega sem permitir o acúmulo excessivo de sangue nas veias
- Quando uma maior quantidade de sangue chega ao coração a força de contração é aumentada (maior interdigitação dos filamentos actino-miosínios
- Portanto, o coração se adapta às diferentes quantidades de sangue que a ele chega
Regulação neural da atividade cardíaca
- Embora o coração dê início a seu próprio estímulo para contração, sua atividade deve ser ajustada para se manter a constância do meio interno
- Tais ajustes são feitos através de centros controladores do cérebro e do bulbo e através de estimulações simpáticas e parassimpáticas
Centro cárdio-inibidor (núcleo vagal) – ação do parassimpático, restrição da atividade cardíaca por:
- Diminuição da frequência
- Diminuição na velocidade de condução
- Diminuição na força de contração
- Diminuição na excitabilidade
- Mediador químico: Acetilcolina
Centro cárdio-acelerador – ação do simpático, acelera a atividade cardíaca por:
- Aumento da frequência
- Aumento da velocidade de condução
- Aumento na força de contração
- Aumento na excitabilidade
- Mediador químico: Adrenalina