Tecidos condutores: Floema

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UNIVERSIDADE CATÓLICA DOM BOSCO
 Curso Agronomia - 2º semestre
Disciplina Botânica – Profa. Dra. Helma Jeller
Tecidos condutores:
I. Floema
1. Considerações gerais
	A conquista do ambiente terrestre pelas plantas só foi possível porque esses organismos desenvolveram um sistema de distribuição interna de água e nutrientes, concomitante com o desenvolvimento de um sistema de absorção da água do solo e de um sistema de revestimento para evitar a perda excessiva de água. A distribuição de água e nutrientes na planta é feita através do sistema vascular, que é constituído por dois tipos de tecidos: o xilema responsável pela condução de água e solutos orgânicos e inorgânicos ("seiva bruta") e o floema, responsável pela condução de material orgânico em solução ("seiva elaborada"). 
	Efetivamente, diferenciou-se no corpo da planta duas porções diferentes uma área fotossintetizante e autotrófica e, uma interna, não fotossintetizante e heterotrófica, capaz de sobreviver devido aos açucares supridos pela porção fotossintetizante.
Figura 2. Raiz mostrando xilema e floema
	O tecido responsável pela translocação de nutrientes orgânicos, especialmente açucares, produzidos pela fotossíntese é o floema. O aparecimento do floema teve conseqüências importantes, pois além de transportar as substâncias da parte autotrófica para a heterotrófica, passou a controlar qual pane da planta deveria crescer mais rapidamente, não só em função da época do ano, mas também do tipo de estrutura a receber nutrientes: meristema, primórdio foliar, tecido de reserva, etc. O floema pode translocar uma grande quantidade de material muito rapidamente. A seiva elaborada contém entre 50 a 300 mg/ml de matéria seca, sendo que de 80% a 90% dana rnatéria é açúcar. Aminoácidos ocorrem em concentração de 20 a 80 mg/ml e outros componentes são álcoois e fosfatos ligados a açúcares, reguladores de crescimento, ácidos nucléicos, vitaminas e substâncias inorgânicas.
	A velocidade de translocação varia entre 10 a 100 cm/h, podendo chegar a 300 cm/h. A evolução do floema é menos conhecida que á do xilema. Acredita-se que os elementos de tubo crivado tenham evoluído a partir de células do parênquima e, devido à fisiologia das suas células, devem ter ocorrido profundas mudanças no sistema enzimático intracelular. Os estudos do floema e da seiva elaborada estão muito associados aos afídeos. O estudo do fluxo da seiva elaborada é feita com esses insetos pois com seu aparelho bucal conseguem atingir os elementos de tubo crivado. Se o seu corpo for retirado, mantendo-se apenas o aparelho bucal, a seiva elaborada é exsudada por um período relativamente longo. A seiva pode ser coletada com auxílio de uma micropipeta e sua composição estudada. Afídeos têm também sido usados nos estudos dos movimentos dos hormônios ou do efeito dos hormônios na translocação dos assimilados. Algumas viroses patogênicas são restritas ao floema e são transportadas de uma planta para outra pelos afídeos.
2. Classificação
Os tecidos vasculares como floema originam-se por diferenciação do procâmbio no corpo primário da planta. O floema que se forma do procâmbio é o floema primário. Quando ocorre crescimento secundário em espessura, o floema se forma a partir do câmbio e daí ser chamado de floema secundário.
3. Ocorrência
O floema aparece em caules, raízes, folhas, partes florais, etc. Comumente o floema ocupa uma posição relativamente externa ao eixo caulinar e dorsal (inferior ou abaxial) nas folhas e nos órgãos de natureza foliar. Na raiz em crescimento primário, alterna-se com o xilema. Na raiz em crescimento secundário e no eixo caulinar, na maioria dos casos, o floema localiza-se externamente ao xilema, porém em muitas dicotiledôneas ocorre o floema interno ao xilema denominado floema incluso, como no caso de representantes da família Apocynaceae, Asclepiadaceae, Asteraceae, Myrtaceae, Solanaceae, etc. Devido a sua posição próxima à periferia do órgão, torna-se modificado com o aumento em espessura do órgão. Eventualmente, o floema não funcional, é fragmentado pela formação de peridermes sucessivas.
4. Composição
	O floema é um tecido formado basicamente por elementos crivados, células parenquimáticas especializadas (células albuminosas ou células companheiras), células parênquimáticas e esclerênquima (fibras principalmente).
a) Elementos crivados
Figura 3. Pormenor de uma placa crivada - A, D em vista frontal; B, C, E e F em corte longitudunal . A, B, D e E, em estágio funcional, C e F, em estágio não funcional
	Os elementos crivados são os elementos condutores do floema e podem ser de dois tipos: células crivadas e elementos de tubo crivado. A expressão tubo crivado designa uma série longitudinal de elementos de tubo crivado. As paredes celulares dos elementos crivados são em geral mais espessas do que as das células parenquimáticas. Quando observadas ao microscópio óptico, em seções de material fresco, mostram um brilho aperolado recebendo a denominação de paredes nacaradas. Sua composição é de celulose e compostos pécticos e pelo arranjo observado acredita-se que esta seja primária nas células crivadas e nos elementos de tubo crivado, na maioria dos casos. Essas células apresentam as chamadas áreas crivadas, isto é, áreas que apresentam poros através dos quais interconectam-se os protoplastos de elementos crivados contíguos, tanto no sentido vertical como lateral.
	No floema funcional, cada poro é revestido por calose, polímero de b1,3 glicose. O desenvolvimento da área crivada se dá da seguinte maneira:
a) depósito de plaquetas de calose na região do poro;
b) as plaquetas de calose se espessam e revestem toda a região do poro formando cilindros de calose;
c) a seguir, os cilindros de calose se espessam mais e a calose se deposita também na parede da célula entre os cilindros.
	Outra característica importante dessas células é a ausência, em geral, de núcleo na maturidade, embora sejam mantidos os leucoplastídios (de amido e/ou de proteína), retículo endoplasmático e as mitocôndrias. O tonoplasto em geral desaparece, constituindo o mictoplasma, mas a plasmalema permanece.
	É muito comum, em dicotiledôneas, a presença de uma substância proteinácea, a chamada proteína-E, que ocorre como filamentos no citoplasma residual desta célula. Esta, em ultra-estrutura, mostra que é constituída de túbulos ou fibrilas, ou ambos, que se arranjam helicoidalmente. A variação infra-estrutural da proteína-P está associada a uma variação macromolecular durante a diferenciação do elemento crivado. A proteína-P pode ter características semelhantes ás proteínas contrácteis do tipo actomiosina, favorecendo a aceleração e regulação dos assimilados, na oclusão das áreas crivadas e ainda no reconhecimento celular. Quando o elemento crivado está envelhecendo ou se preparando para a dormência, mais calose vai se acumulando e esta pode até mesmo obliterar o poro. Quando o floema é reativado, a calose torna-se reduzida, possibilitando o restabelecimento da continuidade protoplasmática entre as células contíguas. Pode ainda ocorrer um acúmulo de calose em resposta a ferimentos.
	Aparentemente enzimas localizadas na plasmalema estio envolvidas no controle de síntese ou da degradação da calose. As células crivadas, presentes nas gimnospermas são, alongadas (cerca de 3,5 mm de comprimento) e apresentam áreas crivadas em suas paredes laterais como também nas terminais. Os poros das áreas crivadas são relativamente estreitos (0,05-2,0 um de diâmetro) e freqüentemente uniformes em tamanho. Os elementos de tubo crivado são curtos (50-150 um de comprimento) e ocorrem na maioria das angiospermas. Nas paredes laterais dessas células são freqüentes as áreas crivadas com poros relativamente pequenos. Nas paredes terminais e, ocasionalmente, nas paredes laterais ocorrem áreas mais especializadas, as placas crivadas, portadoras de poros maiores (10-14 um de diâmetro). A interconexão entre um elemento de tubo crivado e outro, ao nível da placa crivada,é mais completa do que entre células crivadas. Os elementos de tubo crivado mostram um grau mais avançado de especialização do que aquele visto nas células crivadas.
	As placas crivadas encontradas nas paredes terminais podem apresentar-se em diferentes graus de inclinação, até totalmente transversais. Os elementos de tubo crivado longos, dotados de paredes terminais muito inclinadas podem ter placas crivadas compostas, ou seja, placas crivadas com várias áreas crivadas. Nessas placas crivadas, os poros são relativamente estreitos, características que indicam primitividade. No curso da especialização parece ter ocorrido uma diminuição da inclinação das paredes terminais, aumento de tamanho do poros nas placas crivadas e distinção entre áreas crivadas nas paredes laterais e placas crivadas nas paredes terminais.
	Assim, o elemento de tubo crivado mais especializado é aquele que possui paredes terminais transversais, dotadas de placas crivadas simples, com poros largos e áreas crivadas pouco especializadas nas paredes laterais.
b) Células albuminosas e companheiras
	O movimento de materiais orgânicos no floema depende da interação fisiológica entre os elementos crivados e as células parenquimáticas especializadas contíguas. Assim intimamente associadas aos elementos crivados, existem as chamadas células albuminosas nas gimnospermas e células companheiras nas angiospermas. As células albuminosas, análogas às células companheiras, estão associadas às células crivadas por numerosos plasmodesmas. Estas células não estão relacionadas ontogeneticamente, isto é, não têm uma precursora comum.
	As células companheiras são células parenquimáticas especializadas que estão ligadas aos elementos de tubo crivado por meio de plasmodesmas. Essa continuidade entre esses dois tipos de células é tão grande, que freqüentemente, em material dissociado, o elemento crivado e sua(s) célula(s) companheiras permanecem juntos. As células companheiras possuem núcleos e nucléolos relativamente grandes, numerosas mitocôndrias bem desenvolvidas, plastídios (freqüentemente cloroplastídios) e muitos ribossomos. As células companheiras e o elemento de tubo crivado podem ou não serem relacionados ontogeneticamente, isto é, serem células irmãs.
	Nas venações menores da folha, os elementos de tubo crivado são menores e as células parenquimáticas são de modo que estas células e as companheiras são chamadas de células intermediárias porque medeiam o acúmulo e o descarregamento de material. Em algumas plantas essas células têm paredes finas, enquanto que em outras mostram protuberâncias na parede interna aumentando a área da plasmalema, facilitando o transporte a curta distância. Neste caso, recebem o nome de células de tranferência, como já mencionado no capítulo de parênquima.
c) Células parenquimáticas
	Células parenquimáticas não especializadas são os componentes normais do floema e podem conter substâncias ergásticas, como amido, cristais, substâncias fenólicas, etc. No floema secundário temos as células parenquimáticas radiais e as axiais.
d) Esclerênquima
No floema primário estão presentes fibras na parte externa desse tecido, sendo que no floema secundário apresentam uma distribuição variada entre as outras células do sistema axial. Podem apresentar-se septadas como em Vitis ou não; podem ainda ser vivas ou mortas na maturidade. Em muitas espécies as fibras têm valor econômico, como no caso do linho (Linum usitatissimum), cânhamo (Cannabis sativa), rami (Bohemeria nivea), etc.
Esclereídeos são comuns no floema, podendo aparecer tanto no sistema axial quanto no radial do floema secundário (Ex. Robinia).
Figura 4. Diagrama do floema secundário e câmbio vascular de uma gimnosperma (Cupressaceae) e uma dicotileônea (Magnoliaceae)
5. Ontogênese
	Os tecidos vasculares e, consequentemente o floema, formam-se por diferenciação do procâmbio no corpo primário da planta. O floema que assim se originou e chamado floema primário (proto e metafloema). Quando ocorre crescimento secundário em espessura (gimnospermas e a maioria das dicotiledôneas) o câmbio forma o floema que é denominado floema secundário.
	O tecido vascular secundário se organiza num sistema axial e outro radial. Os raios formados são contínuos através do câmbio vascular, indo desde o xilema secundário até o floema secundário.
6. Características do floema secundário
	O floema secundário é constituído pelo proto e metafloema. O protofloema ocorre nas regiões que ainda estão em crescimento por alongamento e, assim, seus elementos crivados sofrem estiramento e logo param de funcionar (1 ou 2 dias); eventualmente podem até ficar obliterados.
	O protofloema é constituído por elementos crivados geralmente estreitos e não conspícuos, podendo ou não ter células companheiras. Podem estar agrupados ou isolados entre as células parenquimáticas. Em muitas dicotiledôneas ocorrem "primórdios" de fibras que crescem e desenvolvem paredes secundárias, dando origem às fibras do protofloema, quando os elementos crivados param de funcionar. O metafloema diferencia-se mais tarde e, nas plantas desprovidas de crescimento secundário, constitui o único floema funcional nas partes adultas da planta. Os elementos crivados são em geral mais largos e numerosos quando comparados ao protofloema. As fibras estão, em geral, ausentes.
	O floema secundário é proveniente do câmbio. A quantidade de floema produzida pelo câmbio vascular é usualmente menor que a de xilema. No caso das coníferas, o sistema axial contém células cribadas, células albuminosas, células parenquimáticas, fibras e esclereídeos. O sistema radial é constituído por raios unisseriados com células albuminosas e células parenquimáticas. Eles estão ausentes em Pinus porém ocorrem em outras espécies de gimnospermas como em Taxus, Taxodium, Cupressus, etc.
	Nas dicotiledôneas, o sistema axial é formado pelos tubos crivados, células companheiras e células parenquimáticas. As fibras podem estar ausentes ou presentes, neste caso, formam uma faixa contínua ao redor de toda a circunferência do órgão (caule e raiz) ou faixas isoladas O sistema radial, formado pelos raios uni ou plurisseriados compõe se de células parenquimáticas, pode, ainda, conter esclereídeos ou células parenquimáticas esclerificadas com cristais. Os raios podem aparecer dilatados, como conseqüência de divisões anticlinais radiais das células em resposta ao aumento de circunferência do eixo.