Bioquímica dos Carboidratos Metabolismo Aula 1

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BIOQUÍMICA DA NUTRIÇÃO
Metabolismo dos carboidratos
Profa. Giselle Moura Messias
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Curso: Nutrição
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METABOLISMO: DEFINIÇÕES E FUNÇÕES
É toda a rede de reações químicas realizadas pelas células vivas.
Metabólitos: pequenas moléculas que atuam como intermediários na degradação ou na biossíntese dos biopolímeros.
Metabolismo intermediário: termo aplicado às reações evolvendo essas moléculas de baixo peso molecular.
Reações que sintetizam moléculas: reações anabólicas.
Reações que degradam moléculas: reações catabólicas.
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METABOLISMO: DEFINIÇÕES E FUNÇÕES
Reações anabólicas: responsáveis pela síntese de todos os compostos necessários para a reprodução, o crescimento e a manutenção da célula.
Essas reações de biossíntese: formam metabólitos simples
REAÇÕES DE BIOSSÍNTESE
AMINOÁCIDOS
CARBOIDRATOS
NUCLEOTÍDEOS
COENZIMAS
ÁCIDOS GRAXOS
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REAÇÕES DE BIOSSÍNTESE
PROTEÍNAS
POLISSACARÍDEOS
ÁCIDOS NUCLEICOS
LIPÍDEOS COMPLEXOS
METABOLISMO: DEFINIÇÕES E FUNÇÕES
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REAÇÕES CATABÓLICAS: 
Degradam grandes moléculas para liberar energia e moléculas menores.
Todas as células executam reações de degradação, como parte do seu metabolismo normal.
O estudo dessas reações de produção de energia catabólica em mamíferos: metabolismo do combustível.
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FONTES DE ENERGIA METABÓLICA
Os carboidratos, gorduras e proteínas são produtos de alto conteúdo energético ingerido pelos animais, para os quais constituem a única fonte energética e de compostos químicos para a construção de células. Estes compostos seguem rotas metabólicas diferentes, que têm como finalidade produzir compostos finais específicos e essenciais para a vida.
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CARBOIDRATOS
1) DEFINIÇÃO:
São componentes orgânicos constituídos por CARBONO, HIDROGÊNIO e OXIGÊNIO.
Fornecem 4 Kcal/ g
2) CLASSIFICAÇÃO:
Os HC variam muito no grau de doçura, textura, velocidade de digestão e grau no qual são absorvidos
Podem ser categorizados como:
MONOSSACARÍDEOS
DISSACARÍDEOS
OLIGOSSACARÍDEOS
 POLISSACARÍDEOS
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MONOSSACARÍDEOS:
Forma mais simples – (CH2O)n
Constituídos por 3 a 6 átomos de carbono
Raramente encontrados livres na natureza
apenas GLICOSE, GALACTOSE e FRUTOSE podem ser absorvidos por seres humanos.
Diferem quanto a doçura e a fonte dietética
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CARACTERÍSTICAS ESPECÍFICAS
É o açúcar + amplamente distribuído na natureza, raramente consumido em sua forma monossacarídica
 
É o principal produto da hidrólise dos HC mais complexos
(processo digestivo) e é a forma de açúcar mais comumente encontrado na corrente sanguínea
 
Armazenado no fígado e músculos (Glicogênio)
Na forma de polímero, a glicose está presente como AMIDO e CELULOSE e é encontrada em todos os dissacarídeos comestíveis: mel, frutas, hortaliças
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GALACTOSE
Raramente livre na natureza
Produzida principalmente da lactose pela hidrólise durante o processo digestivo
FRUTOSE (levulose, açúcar da fruta)
 
Mais doce de todos os monossacarídeos
Doçura variável, de acordo c/ a sua configuração molecular (cristalina = 2x + doce que a sacarose; líquida = ↓ doce)
Frutas – 1 a 7 % de frutose
Vegetais – 3 % de frutose
Mel – 40 % de frutose
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OBS.: Fruta madura + doce !!
SACAROSE é enzimaticamente clivada em GLICOSE e FRUTOSE
DISSACARÍDEOS:
Sacarose, lactose, maltose.
Capacidade de absorção humana é limitada, possibilitando a utilização de apenas algumas configurações de di e oligossacarídeos
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SACAROSE:
 Glicose + Frutose ( 1-2)
 É hidrolisada em ácido diluído ou na presença da enzima INVERTASE
Açúcar invertido: usado comercialmente no preparo de confeitos delicados e glacês, por ser + doce que a
sacarose Ex.: Mel
LACTOSE:
Produção: gl. Mamárias da maioria dos animais lactantes
Glicose + Galactose
Lembrando: Leite Materno → 7.5% e de Leite de Vaca→ 4.5% de lactose
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MALTOSE
 Glicose + Glicose (α1-4)
 Formado pela hidrólise do amido pela maltase
 Consumido em uma série de produtos alimentares
DEXTROSE
 É a glicose produzida após a hidrólise do amido de milho
 Usada na preparação de alimentos
POLISSACARÍDEOS:
AMIDO (Vegetal): Armazenamento de HC nas plantas.
 Representa ≅ 60% dos carboidratos consumidos
 Composto por amilopectina (80 a 85%) e amilose (15 a 20%)
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Amido: Pouca digestibilidade, pois seus grãos são envolvidos por paredes rígidas de celulose
Cozimento (rompimento da parede) digestibilidade
GLICOGÊNIO (Animal)
Forma de armazenamento de carboidrato consumido, sendo reserva de energia imediata
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TeordeGlicogênio
Chemin,2007
Sobotka,2008
Músculo
400g
200
a
1000g
Fígado
75g
70
a
120g
Tabela 1:	Conteúdo	médio	de	Glicogênio	em	um	homem adulto
GLICOGÊNIO (Animal)
 Forma de armazenamento de HC consumido, sendo
reserva de Energia imediata
 Polímero de glicose ramificado ≅ Amilopectina, c/
ramificações + curtas e frequentes
OBS.: Contem H2O em sua molécula (2g de água adsorvida
/g glicogênio armazenado), tornando-o maior, inadequado
p/ armazenar a longo prazo
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Digestão dos Carboidratos
Boca 
Glândula salivar Enzima salivar amilase (ptialina)
amilose glicose maltose maltotriose dextrina
amilopectina dextrina limite  
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Digestão dos Carboidratos
Estômago 
Amilase salivar (ptialina): continua a digestão por até meia hora no interior do bolo alimentar
Amilase salivar (ptialina): inativada pelo baixo pH gástrico 
 
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Digestão e absorção dos Carboidratos
Intestino 
amilase pancreática
Amilase salivar ou ptialina e -amilase pancreática
Diferenças entre elas: 
- Sequência de aa diferentes Propriedades catalíticas idênticas Atuam em pH neutro ou alcalino 
 
Quebra as grandes moléculas de amido nas ligações 1-4 para criar maltose, maltotriose e dextrinas “alfa limite” remanescentes das ramificações amilopectinas.
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Digestão e absorção dos Carboidratos
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ABSORÇÃO DE GLICOSE
Glicose (digerida): ativamente absorvida pela célula intestinal e conduzida pelo sangue até o fígado.
Fígado: remove cerca de 50% de glicose absorvida para a oxidação e o armazenamento na forma de glicogênio.
Galactose (ativamente absorvida) e a frutose (absorvida pela difusão facilitada): também são capturadas pelo fígado e incorporadas nas vias metabólicas da glicose.
Glicose: sai do fígado, entra na circulação sistêmica: se torna disponível para os tecidos periféricos dependentes de insulina. 
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ABSORÇÃO DE GLICOSE
Principais reguladores da glicemia após uma refeição:
 
- Quantidade e a disponibilidade do carboidrato ingerido
- A absorção e o grau de captação hepática 
- Secreção da insulina e a sensibilidade dos tecidos periféricos à insulina
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TRANSPORTE DE GLICOSE NASCÉLULAS
PORTE DE GLICOSE NAS CÉLULAS
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TRANSPORTE DOS CARBOIDRATOS
 A hidrólise dos carboidratos digeríveis presentes nos alimentos apresenta como resultado final moléculas de monossacarídeos, como glicose, frutose e galactose
 Após processo digestivo: Glicose, Frutose e Galactose são absorvidos de 2 maneiras:
1) Co-transporte de Sódio e Glicose (SGLT-1)
*	Expressos	nas	células	da	membrana	luminal	(apical)	no intestino e tecido renal:
Transporte de glicose e galactose junto a quantidades de Na  Transporte Ativo (1)
então
esta	é por
Difusão
* Após a entrada da glicose na célula, transportada pela membrana basolateral facilitada (2)
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2) Difusão Facilitada
Principal sistema de transporte
Realizada	com	auxílio	de	transportadores		GLUT	(= transportadores de glicose)
GLUT  são proteínas de membrana encontrada em todas as células, capazes de transportar glicose a favor de um gradiente de concentração
Em humanos foram identificados 7 tipos de GLUT (GLUT 1 a GLUT 7)
No enterócito são expressos os GLUT 2 e GLUT 5
GLUT	2 	Membrana	basolateral,	responsável	pelo transporte de glicose e galactose
GLUT	5		Membrana	luminal	e	basolateral, responsável pelo transporte de frutose
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Transportadores de Glicose
LocaldeExpressão
EspecificidadeseFunções
GLUT
1
Hemácias, Coração, Rins, Adipócitos, Fibroblastos, Placenta, Retina,Cérebro
(↓fígadoemúsculoesq)
Hemácias:↑afinidade p/ saídadeGlicose(20mmol) do que p/ entrada (1mmol)
ÚtilnaHipoglicemia
GLUT
2
Fígado, Rins, I. Delgado, céls-pancreática
PromoverápidoefluxodaglicoseapósGliconeogênese
AbsorçãodeGlicose	eGalactosepelamemb.basolateral
GLUT
3
Emtodos os tecidos, principalmente: Cérebro adulto, PlacentaeRins
(↓expressãonomúsculo esquelético)
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LocaldeExpressão
EspecificidadeseFunções
GLUT5
Memb. LuminaleBasolateraldo
I. Delgado(+jejuno)e
↓rins, músculoesq,tecido adiposo, barreira hematoencefá- lica, espermatozóidesmaduros)
↑afinidade pelaFrutose
“transportadorde Frutose”
↓afinidade pelaglicose
GLUT6
(+estudos)
Jejuno
Estruturasemelhante aoGLUT2
GLUT7
(+estudos)
Fígado
Alta especificidade pela enzima Glicose6-Fosfatase
Transportadorde Glicose Hepática
Transportadores de Glicose
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GLUT 4
Transportador de glicose Sensível à Insulina
Relacionado	ao	desenvolvimento	de	diversas	doenças crônico-degenerativas, como DM e obesidade
Expresso em tecidos sensíveis à insulina:
Músculo esquelético, tecido adiposo e cardíaco
10% memb. celular  promove captação basal de glicose
90%	em	vesículas	intracelulares		devem	sofrer Translocação até a membrana celular
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*	Existem	pelo	menos	2	fatores	capazes	de	estimular	essa Translocação das vesículas de GLUT 4:
1) Ligação da Insulina ao seu receptor de membrana
* Síntese de insulina pelas células  das ilhotas pancreáticas  Grânulos de secreção com Peptídeo C e Insulina ligada ao Zn, formando cristais  Secreção
* Glicose no Duodeno e jejuno   liberação GIP (Polipeptídeo insulinotrópico dependente de glicose) e GLP-1 (Peptídeo semelhante ao glucagon)
 GIP e GLP-1  Hormônios GI com atividade de Incretina (fator humoral no TGI)  Potencializa a liberação de insulina induzida pela glicose
	Após	absorção:		glicemia		+	potente	estimulador	da síntese e secreção da insulina
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Nível máximo de liberação de insulina  Glicemia de 300mg/dl
Secreção nula de insulina  Glicemia de 50 mg/dl
Ação da Insulina:
*	Insulina	+	receptores	de	membrana	(subunidade	, externa)  Alterações celulares:
Migração de receptores de transferrina do meio intracelular p/ membrana
Moléculas de Transferrina-Cromo + receptores (Complexo)  Captado pela célula  Liberação do Cromo no meio intracelular
Cromo + Apocromodulina (Ptn)  CROMODULINA
Cromodulina + Subunidade  dos receptores de insulina (interna)
Cromodulina + subunidade  = Ativação do receptor da
insulina
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
Após captação de glicose...
Glicose	Glicose 6P (p/ permanência na célula)
 Glicose 6P  2 caminhos:
II- Armazenamento ou III- Utilização imediata
I) Glicogênese (=Formação de Glicogênio) Armazenamento: Glicogênio
* Principais tecidos de armazenamento: Fígado e Músculo
	Funções	do	glicogênio	Hepático:	Armazenamento; distribuição e manutenção da glicemia
Obs.: Somente o fígado possui a enzima Glicose-6 fosfatase (conversão da glicose-6P em glicose livre)
	Funções	do	glicogênio	Muscular:	Armazenamento	e utilização (fonte E)
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* Estimulante:  glicemia   secreção de insulina   AMPc   desfosforilação da Glicogênio sintetase  Forma mais ativa que catalisa a síntese de glicogênio
II) Glicogenólise
 Mobilização do glicogênio
 Objetivo: Evitar hipoglicemia
 Clivagem sequencial de resíduos de glicose
 Vias enzimáticas totalmente diferentes da glicogênese
* Estimulante: Hormônios contra-reguladores
 Glucagon  > atuação nas células hepáticas
 Epinefrina  > atuação nas células musculares
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 Glucagon
Sintetizado	pelas	células		das	ilhotas	de	Langerhans pancreáticas
Jejum de longa duração e	Exercício Físico prolongado  
glicemia   glucagon
Glucagon	+	receptores			AMPc		Fosforilação	da enzima Glicogênio Fosforilase (GF) = Ativação
Degradação do Glicogênio
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 Epinefrina
*	Sintetizada	na	medula	das	supra-renais	a	partir	do	aa Tirosina
1°) Epinefrina	+	Receptores Adrenérgicos (célls musculares)
  AMPc		Fosforilação Glicogênio Fosforilase (GF)
=	Ativação
Degradação de Glicogênio
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2) Epinefrina atua de forma Indireta, por meio de sua AÇÃO NO PÂNCREAS:
Epinefrina + Receptores -Adrenérgicos   Insulina
Epinefrina + Receptores -Adrenérgicos  	Glucagon
Degradação de Glicogênio
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III) Glicólise
 Mobilização da Glicose até formar o Piruvato
 Pode ser iniciada logo após a sua captação e conversão à Glicose 6P ou a partir das suas reservas (Glicogênio) após sofrer Glicogenólise
 Objetivo  Geração de Energia (ATP)
*	Esse	processo	nas	células	envolve:	Glicólise	(Citossol), Ciclo de Krebs e Cadeia respiratória (Mitocôndria)
A) Degradação Citossólica
É anaeróbica
Produto final:Piruvato(Sem O2)Ác. Láctico(=Lactato + H+)
- Lactato
Gliconeogênese (fígado - C. de Cori)  Glicose Oxidação  ATP
- Saldo Energético final = 2 ATP
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Obs.: A degradação citossólica da glicose é importante em tecidos com ausência de mitocôndria  Eritrócitos, Músculo esquelético em atividade física anaeróbica  Dependentes dessa via de produção de ATP
B) Oxidação do Piruvato
Na presença de O2
Local: Matriz Mitocondrial
*	Transporte	de	Piruvato	às	custas	de	transportador específico expresso na membrana mitocondrial!
-
-
Piruvato (Com O2 ) Acetil CoA  Ciclo de Krebs (Ciclo Cítrico)
Síntese de agentes redutores NADH e FADH2  Cadeia Respiratória  Síntese de ATP
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IV) Gliconeogênese
Inclui	todos	os	mecanismos	e	as	vias	responsáveis	pela conversão de compostos “não-carboidratos” em glicose
Objetivo: Reverter situações de hipoglicemia
Substratos:
 Aminoácidos Glicogênicos; Lactato e Glicerol
a) Aas Glicogênicos
Músculo esquelético:	Glutamina e Alanina 	Sangue Glicose	Piruvato	Fígado e Rim
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b) Lactato
-
-
-
Local: Fígado  Ciclo de Cori
Fonte: Hemácias, Medula óssea e Músculo esquelético Lactato  Piruvato  Glicose
c) Glicerol
-
-
-
Obtido a partir da hidrólise de TG Local:Fígado e Rim
Etapas:
Glicerol		Gliceraldeído	3P		Frutose	1,6	difosfato	
Frutose 6P 	Glicose 6P 	Glicose Livre
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Regulação da Gliconeogênese:
Concentração Plasmática de Glucagon
Disponibilidade	de
substratos
neoglicogênicos,
principalmente aas gliconeogênicos OBS1.:
O organismo é capaz de sintetizar cerca de 130g glicose / dia por gliconeogênese.
Sabe-se que o consumo diário de glicose pelo organismo é de aproximadamente 150g (cérebro = 120g; eritrócitos= 30g)
Logo, na Inanição, a gliconeogênese não seria capaz de suprir suas necessidades, isoladamente!
Em situações de jejum prolongado (2 a 3 dias) ou dieta  HC, ocorre adaptação cerebral e este passa a utilizar corpos cetônicos como fonte Energética.
 Gliconeogênese  Poupar massa proteica somática!!
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OBS2.:- National Academy of Science (DRI) considera:
* Ingestão mínima de HC (Chemin, 2007)
	Indivíduos saudáveis acima de 1 ano  130g/ dia
	Gestante  175g / dia
	Lactantes  210g / dia
* Quantidade total de HC/ dia: (Vitolo, 2008)
 Homens  220 a 330g / dia
 Mulheres  180 a 230g / dia
Chemim, 2007; Vitolo, 2008
45 a 65% VET
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Carboidratos e Biossíntese de Ác graxos
* Estudos: Humanos alimentados com calorias e carboidratos em excesso  Células extra-hepáticas   Oxidação de HC consumidos e  Oxidação Lipídica  Lipogênese
 Ganho de Peso Corporal 	Obesidade
Chemim, 2007; Vitolo, 2008
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REGULAÇÃO POR CARBOIDRATO DOS LIPÍDEOS SANGUÍNEOS
Hipertrigliceridemia induzida por carboidratos pode resultado consumo de uma dieta hiperglicídica.
Cérebro: utiliza mais de aproximadamente 200g de glicose requerida por dia.
Quando a concentração de glicose no sangue cai para menos de 40 mg/dL: os hormônios contrarregulatórios liberam macronutrientes dos locais de armazenamento.
Quando a concentração de glicose no sangue sobe para mais de 180 mg/dl: a glicose é liberada na urina.
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EFEITOS METABÓLICOS DA INSULINA
Estado de jejum
Após um jejum noturno
Baixos níveis basais de insulina resultam em uma diminuição da captação de glicose pelos tecidos periféricos sensíveis à insulina.
Estado de jejum: a maior parte da captação de glicose ocorre em tecidos insensíveis à insulina.
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Devido à sua incapacidade de usar ácidos graxos livres de cadeia longa, é criticamente dependente de um suprimento constante de glicose para o metabolismo oxidativo.
EFEITOS METABÓLICOS DA INSULINA
Estado de jejum
Cérebro
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EFEITOS METABÓLICOS DA INSULINA
Estado de jejum
Manutenção de níveis sanguíneos estáveis de glicose:
Liberação de glicose pelo fígado (e, em menor grau pelo rim);
Taxas de produção de sete a 10 g/h corresponde àquela dos tecidos consumidores.
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EFEITOS METABÓLICOS DA INSULINA
Estado de jejum
Processos hepáticos envolvidos: glicogenólise e gliconeogênese.
Dependentes do equilíbrio entre insulina e glucagon na circulação porta.
Níveis portais reduzidos de insulina: diminuem a síntese de glicogênio, permitindo que o efeito estimulador do glucagon sobre a glicogenólise prevaleça.
Predominância do glucagon: estimula a gliconeogênese.
Níveis baixo de insulina: mobilização periférica de precursores gliconeogênicos (aminoácidos, lactato, piruvato, glicerol).
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EFEITOS METABÓLICOS DA INSULINA
Estado alimentado
Ingestão de uma grande carga de glicose
Mecanismos homeostáticos visando minimizar as variações de glicose (dependem de insulina): 
 - Supressão da produção endógena de glicose;
 - Estímulo ao armazenamento hepático de glicose;
 -Aceleração da captação de glicose pelos tecidos periféricos (músculo).
 
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EFEITOS METABÓLICOS DA INSULINA
Estado alimentado
Fígado: níveis de insulina estimulados pelas refeições suprimem rapidamente a produção de glicose.
Pelo menos 30% de glicose ingerida: depositados diretamente no fígado através da síntese e armazenamento de glicogênio.
Síntese hepática de triglicerídeos aumenta.
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EFEITOS METABÓLICOS DA INSULINA
Estado alimentado
Perifericamente:
Transporte de glicose através da membrana celular estimulado pela insulina, tanto do tecido adiposo quanto do músculo, é atribuído ao recrutamento de proteínas de transporte de glicose (Exemplo: GLUT 4), do compartimento citosólico para a membrana plasmática.
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EFEITOS METABÓLICOS DA INSULINA
Estado alimentado
No músculo: a glicose pode ser metabolizada ou convertida em glicogênio para armazenamento.
Tecido adiposo: glicose primeiramente utilizada na formação de α – glicerofosfato (necessário para a esterificação dos ácidos graxos livres para formar triglicerídeos no tecido adiposo).
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EFEITOS METABÓLICOS DA INSULINA
Estado alimentado:
No caso da quantidade de carboidratos consumida e a resposta insulínica obtida forem pequenas:
Homeostasia de glicose será mantida, pela reduzida produção hepática de glicose e não por um aumento da captação de glicose.
Produção de glicose:
Mais sensível do que sua captação aos efeitos de pequenas alterações na secreção de insulina.
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EFEITOS METABÓLICOS DA INSULINA
Estado alimentado:
Consumo de refeições mistas
Aumento da insulina facilita o armazenamento de proteínas e gorduras.
No músculo: a insulina atua promovendo o balanço nitrogenado positivo através da facilitação da captação de aminoácidos , inibindo a degradação proteica , estimulando a síntese de novas proteínas.
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EFEITOS METABÓLICOS DA INSULINA
Estado alimentado:
Tecido adiposo:
A ação da insulina acelera a incorporação dos triglicerídeos através da estimulação da lipase lipoproteica.
Inibe a lipase hormônio sensível (catalisa a hidrólise dos triglicerídeos armazenados).
Efeito da insulina: inibição da lipólise e promoção da síntese e armazenamento de triglicerídeos.
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EFEITOS METABÓLICOS DA INSULINA
Estado alimentado:
Papel das incretinas
Quantidade de carboidratos administrados por via oral:
Gera resposta insulínica pancreática mais robusta do que quando são administradas por via endovenosa.
Efeito incretínico: resultado da secreção de peptídeos insulinotrópicos pelo intestino (em resposta às refeições que aumentam o débito de insulina).
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Integração Metabólica nos Períodos Pós-prandial e de Jejum
Após uma refeição: a maior parte dos carboidratos, aminoácidos e uma pequena parte dos triglicerídeos advindos da dieta são diretamente levados ao fígado pela veia porta. 
Maior parte dos triglicerídeos advindos da dieta: migram pelo sistema linfático, caem na circulação sistêmica podendo ser metabolizados pelo fígado ou captados pelo tecido adiposo. 
De um modo geral, a concentração dos nutrientes no sangue é extremamente controlada pelo fígado, que os capta e distribui. 
O fígado será o órgão central da manutenção da homeostasia de carboidratos , lipídeos e proteínas.
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Período de jejum: a degradação de glicogênio, a proteólise muscular e lipólise são responsáveis por manter o aporte energético no organismo. 
É preciso considerar que em cada célula ou tecido exercendo papéis fisiológicos específicos as vias metabólicas tenham características próprias.
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