Aula7 Origem e evolução das angiospermas

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Angiospermas
Origem – Angiospermas basais
Da página pessoal do P.R. Crane, 2012
Angiospermas : Diversificação
angiospermas
89.4%
gimnospermas
0.29%
samambaias
4.04%
musgos
3.61%
antóceros+hepáticas
2.28%
licófitas
0.38%
Diversidade de angiospermas em relação às principais linhagens de embriófitas
Crepet & Niklas (2009)
Ancestral
comum
Surgimento
de traqueídes
Surgimento
de sementes
Surgimento
de flores, frutos,
Dupla fecundação,
Elementos de vaso
Atraqueófitas
Licopódios
Cavalinhas
Psilófitas
Samambaias
Cícadas
Coníferas
Ginkgos
Gnetófitas
Angiospermas
Traqueófitas
sem sementes
Gimnospermas
Espermatófitas
Traqueófitas
Plantas com flores e frutos
As angiospermas são monofiléticas, ou seja, elas teriam um único ancestral e este deu origem apenas às angiospermas. 
4
Bennettitales
Mynd © Levin
Ordem extinta
Possível relação com as Angiospermas
Thérèse Ekblom, 1916
Thérèse Ekblom, 1916
Mcloughlin et al. 2012
Bennettitales: Parente mais próximo? Flor?
Fóssil de 125 milhões de anos (Cretáceo)
Características derivadas e traços primitivos
Carpel
Stamen
Archaefructus sinensis
5 cm
Primeira Angiosperma? 
Angiospermas no Jurássico?
Sun 2011, Nature
Estimativas para Ranunculales: (-70) 113,2 -125)*.
Leefructus (Ranunculaceae) 125,8-122,6 MA. (Sun et al. 2011).
Possível nova estimativa para Ranunculales 140-152 MA (Steven 2012).
Origem de Ranunculales?
Fóssil de Leefructus (Ranunculaceae)
Estimativa p/ diversificação das famílias
*vide: Magallón et al. (1999), Anderson et al. (2005) e Magallón & Castillo (2009).
Magallón et al. (2013)
80 plantas terrestres
28 pontos de calibração
Angiospermas 162–209 Ma (vs. 136 Ma)
Origem das Angiospermas
Registro fóssil – Cretáceo
Registro microfóssil (pólen) - Jurássico 
Estimativa com DNA: Jurássico ou Triássico!
Fosseis descobertos recenmemte na China como Leefructus mirus na China (Yixian Formation place the bed yielding this
fossil at 122.6–125.8 million year) mostram que as Eudicots já estavam diversas nesse período do Cretáceo.
Cronograma a partir de 5 genes (com todos os ramos de suporte > 95%
Other studies have also estimated an angiosperm age
that is considerably older than its fossil record
MAGALLÓN et al. 2013
Other studies have also estimated an angiosperm age
that is considerably older than its fossil record (e.g., Sanderson
and Doyle, 2001 ; Wikström et al., 2001 ; Soltis et al., 2002 ;
Magallón and Sanderson, 2005 ; Bell et al., 2010
Fig. 1. Dated tree from combined 5-gene data set, including fossil constraints. Chronogram derived from uncorrelated lognormal (UCLN) analysis of
concatenated sequences of atpB , psaA , psbB , rbcL , and matK genes (i.e., five ), including fossil constraints ( constrained ). All branches were supported by maximum likelihood bootstrap values ≥ 95%.
Sinapomorfias
 Flor e Fruto
 Dupla fecundação originando o endosperma 3N.
 Elementos de vaso
 Duplicação do genoma
 Óvulos bitegumentados fechados em carpelos (ovário);
 Saco embrionário (gametófito feminino) com 8 núcleos;
 Redução do gametófito masculino (3 células);
Evolução do esporófito
Duplicação do genoma
- Floema com elementos de tubo crivado e células companheiras
Elementos de vaso no xilema
13
Flor
Origem do ovário
óvulos
megasporófilo
estigma
estilete
ovário
Pistilo
Células antípodas
Núcleos polares
Oosfera
Sinérgidas
antípodas (3)
Núcleos polares
GAMETÓFITO FEMININO
	MADURO
Saco
Embrionário:
- 7 células
- 8 núcleos
sinérgides (2)
oosfera
Saco embrionário
2 camadas de tegumento no óvulo
Gimnospermas
micrópila
tegumento
nucelo
Nucelo =
Megasporângio
Angiospermas
nucelo
tegumento
interno
tegumento
externo
micrópila
Teoria pseudantial
(Wettstein 1907)
Pequenas, unissexuais e anemofílicas
Austrália (120 m.a.)
Teoria euantial
(Arber & Parkin 1907)
Grandes, hermafroditas e entomofílicas
Archaeanthus linnenbergeri	Magnolia grandiflora
Erva perene com flor feminina
Piperaceae
Origem da flor
Origem da flor
Teoria pseudantial
Teoria euantial
Moore et al. (2007)
APG III (2009)
Soltis et al. (2011)
Grado ANA
~0,1% das spp.
Monocotiledôneas
~22% das spp.
Eudicotiledôneas
~75% das spp.
Magnoliidae
~2% das spp.
Angiospermas ‘basais’
Ordem Amborellales
Apenas: 1 espécie na ordem
Amborella trichopoda Baill.
Endêmica da Nova Caledônia
O conjunto de genes no ancestral das angiospermas foi inferido com pelo menos 14.000 genes codificantes de proteínas;
- Com relação às demais linhagens de plantas com sementes, 1179 novos genes apareceram com a origem das angiospermas, incluindo por ex. genes importantes relacionados com floração
- Flores unissexuais
- Tépalas espiraladas (5-11)
- 11-22 estames
- 6 carpelos livres (+estaminódios)
- carpelos soldados por secreção
Amborella trichopoda Baill.
Moore et al. (2007)
APG III (2009)
Soltis et al. (2011)
Grado ANA
~0,1% das spp.
Monocotiledôneas
~22% das spp.
Eudicotiledôneas
~75% das spp.
Magnoliidae
~2% das spp.
Angiospermas ‘basais’
Ordem Nymphaeales
Ordem Nymphaeales
 Cabombaceae
Brasil
1 gênero e 4 espécies
Não ocorre em SC?
 Cabomba
Ordem Nymphaeales
 Nymphaeaceae
Brasil
2 gêneros e 19 espécies
Não ocorre em SC?
Nymphaea
Victoria
Polinização Victoria amazonica (Poepp.) J.E.Sowerby
Ordem Austrobaileyales 
Austrobaileya scandens
Anis estrelado
Illicium verum L.
Estames petalóides
Carpelos não fundidos
Número de pétalas não definido
Óleos essenciais
Schisandra
Illicium
Schisandra
Ordem Austrobaileyales
Trimenia
Moore et al. (2007)
APG III (2009)
Soltis et al. (2011)
Grado ANA
~0,1% das spp.
Monocotiledôneas
~22% das spp.
Eudicotiledôneas
~75% das spp.
Magnoliidae
~2% das spp.
Angiospermas ‘basais’
Ordem Nymphaeales
Ordem Chloranthales
No Brasil
1 gênero, 3 espécies
Hedyosmum
Moore et al. (2007)
APG III (2009)
Soltis et al. (2011)
Grado ANA
~0,1% das spp.
Monocotiledôneas
~22% das spp.
Eudicotiledôneas
~75% das spp.
Magnoliidae
~2% das spp.
Angiospermas ‘basais’
Ordem Nymphaeales
Ordem Canellales
Winteraceae
Drimys - 3 espécies
casca d'anta ou cataia
Drimys brasiliensis Miers
Canellaceae
Cinnamodendron- 4 espécies- 
Ordem Piperales
Piper nigra L
Pimenta do reino
4 gêneros e 476 espécies no Brasil
Piper aduncum L.
Jaborandi
Piperaceae
Ordem Piperales
Aristolochiaceae
1 gênero e 90 espécies no Brasil
Polinização de Aristolochia
Ordem Piperales
Aristolochiaceae
Frutos – Cápulas
Sementes aladas
Ordem Laurales
Lauraceae
24 gênero e 442 espécies no Brasil
Em geral: Polinização por abelhas
Anteras valvares
Ordem Laurales
Lauraceae
Abacateiro - Persea americana L.
Flor hermafrodita
Diferença na época de maturação entre as flores masculinas e femininas, a polinização cruzadas é assegurada. 
Este fenômeno é conhecido como dicogamia protogínica
Ordem Laurales
Lauraceae
Cinnamomum aromaticum Nees – Canela verdadeira
Lauraceae possuem óleos essenciais!
Ordem Laurales
Lauraceae
Laurus nobilis L. – Louro, Loureiro
Ordem Laurales
Lauraceae
Gêneros nativos 
Principalmente: Nectandra e Ocotea 
Nectandra
Ocotea porosa (Ness) Barroso
Imbuia
Ordem Laurales
Lauraceae
Nectandra megapotamica (Spreng.) Mez
Canela merda
Ordem Magnoliales
Magnoliaceae
Magnolia
Flores grandes e vistosas
Folhas espiraladas
Várias pétalas e estames petalóides
Polinização por besouros
Polinização Magnolia
Ordem Magnoliales
Magnoliaceae
Magnolia ovata (A.St.-Hil.) Spreng.
pinha-do-brejo 
Flores solitárias e terminais
Estípula presente
Ordem Magnoliales
Myristicaceae
Macis
Myristica fragrans
Tépalas unidas
Ordem Magnoliales
Myristicaceae 
5, Gênero Virola
Ordem
Magnoliales
Annonaceae
29 gêneros 392 espécies
Guatteria
Ordem Magnoliales
Annonaceae
Annona
Moore et al. (2007)
APG III (2009)
Soltis et al. (2011)
Canellales
Piperales
Magnoliales
Laurales
199 terminais
12 marcadores: 6 plastidiais, 4 mitocondriais e 2 nucleares
Massoni et al. (2014)
Perguntas
O que é dupla fecundação? E o que resulta dela?
Por que Amborella trichopoda é tão importante?
Explique a polinização da Victoria amazonica
Como Persea americana L. (abacateiro) garante a polinização cruzada?
 Diferencie a teoria Eudantial e Pseudantial.