4 Memória

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Memória
Capacidade de alterar o comportamento em função de experiências anteriores
Processo pelo qual experiências anteriores levam à alteração do comportamento
Processos básicos_ 
Consolidação
Recuperação
O desenvolvimento de habilidades depende de alterações na estrutura e função de células nervosas e suas conexões, em diferentes regiões do SN
A memória humana é parecida com a dos demais mamíferos no que concerne a seus mecanismos básicos e às áreas envolvidas
Entre os reguladores da aquisição, da formação e da evocação das memórias estão as emoções e os estados de ânimo 
Mecanismos Biológicos_ Mudanças na organização de conexões sinápticas têm sido associadas aos processos de aprendizagem e memória em uma diversidade de espécies de invertebrados e vertebrados
Tipos de memória_ 
De trabalho = serve para manter por alguns segundos a informação que está sendo processada no momento;
Não deixa traços (não produz arquivos);
Pode ser medida por meio da “memória imediata” (alguns autores consideram os termos sinônimos)
Processada fundamentalmente pelo córtex pré frontal
Um dos testes utilizados para medir é digit span.
O córtex pré frontal recebe axônios procedentes de regiões cerebrais vinculadas à regulação dos estados ânimo, dos níveis de consciência e das emoções 
Tipos de memórias – critérios de conteúdo
Declarativas = registram fatos e eventos;
 Dependem de estruturas localizadas no lobo temporal medial (hipocampo e córtex parahipocampal) e diencéfalo.
Episódicas (autobiografia)
Semânticas (conhecimentos gerais)
Procedurais (de procedimento) = Capacidade ou habilidade motora ou sensorial (ex. andar de bicicleta);
 São em geral adquiridas de forma implícita (revelada quando a experiência prévia facilita o desempenho numa tarefa que não requer a evocação consciente ou intencional daquela experiência), um pouco automática;
Memórias adquiridas com intervenção da consciência são chamadas explicitas 
Nas amnésias ou perdas de memória, costumam falhar primordialmente as memórias declarativas, episódicas e explícitas
Teoria _
De acordo com cohen (1984) a aquisição de informações pelo sistema não-declarativo depende de mudanças cumulativas que ocorrem a cada ocasião em que o sistema é acionado
Isso implica que o sistema não-declarativo requer treinamento repetitivo para a aquisição do comportamento e que a aquisição ocorre de forma gradual
Todavia, a pré-ativação (parte do sistema não-declarativo) não depende de treinamento repetitivo, precisando de apenas uma única exposição
Duração da memória_
Curta duração (STM) = manter a informação disponível por tempo limitado (década de 60 modelo modal)
Longa duração (LTM) = alimentada pelos conteúdos transferidos pela instância anterior
Levam tempo para serem consolidadas;
Nas primeiras horas, após a sua aquisição são lábeis e suscetíveis à interferência por numerosos fatores, desde traumatismos cranianos ou eletrochoques convulsivos, até uma variedade enorme de drogas ou mesmo à ocorrência de outras memórias;
Memórias implícitas geralmente duram toda a vida
Memórias explícitas duram alguns minutos ou horas ou dias, meses ou até décadas
Memória Operacional_
Diferencia-se da memória de curta duração por privilegiar a utilidade da informação, e não o simples decorrer do tempo, como fator determinante na manutenção ou descarte dos conteúdos;
Como alternativa ao modelo modal, propuseram um novo paradigma denominado memória operacional, segundo o qual a memória de curta duração funcionaria não como uma porta de entrada para o estabelecimento de recordações permanentes, mas como um sistema dedicado à manutenção temporária e manipulação de informações necessárias ao desempenho de uma série de funções cognitivas, inclusive aprendizagem.
Memória Declarativa e Não declarativa_
Declarativa = referente ao conhecimento consciente evocável através de imagens ou proposições
- memória para fatos > relativa ao conhecimento semântico sobre informações gerais
- memória para eventos > relativa a episódios específicos, temporal e espacialmente localizados;
O funcionamento depende da integridade de estruturas temporais mediais e diencefálicas.
Não-Declarativa = na qual o conhecimento é manifesto mediante desempenho sem o sujeito tenha consciência de possui-lo (ex. habilidades e hábitos; condicionamento clássico simples);
Depende do funcionamento das estruturas envolvidas no desempenho direto da tarefa.
Mais especificamente, a aquisição de habilidades e hábitos depende do corpo estriado; pré-ativação, do neocórtex; condicionamento clássico relativo a respostas emocionais, da amígdala; condicionamento clássico envolvendo respostas musculares, do cerebelo.
O modelo SPI (serial, paralelo e independente) de Tulving _
O autor apesenta uma proposta de classificação contendo 5 sistemas de memória
De procedimentos, que capacita a retenção de conexões entre estímulos e respostas
Sistema de representação perceptual, referente à identificação de objetos como entidades físico-perceptuais estruturadas, responsáveis por exemplo pelo efeito de pré-ativação
Semântico, relativo a informações factuais e ao conhecimento geral sobre o mundo
Primário, destinado ao registro e retenção de informações por curto período de tempo, abrangendo as memórias operacional e de curta duração
Episódico, que trata de eventos da experiência pessoal e autobiográfica
Tipos e Características da Memória
Tipos e Subtipos Características
Quanto ao tempo de retenção
Ultra-rápida - Dura de frações de segundos a alguns segundos; memória sensorial.
Curta duração - Dura minutos ou horas, garante o sentido de continuidade do presente.
Longa duração - Dura horas, dias ou anos, garante o registro do passado autobiográfico e dos conhecimentos do indivíduo.
Quanto à natureza
1. Explícita ou declarativa - Pode ser descrita por meio de palavras
1.1. Episódica - Tem uma referência temporal; memória de fatos seqüenciados.
1.2. Semântica - Envolve conceitos atemporais; memória cultural.
2. Implícita ou não-declarativa - Não pode ser descrita por meio de palavras
2.1. De representação perceptual - Representa imagens sem significado conhecido; memória pré-consciente.
2.2. De procedimentos - Hábitos, habilidades e regras.
2.3. Associativa - Associa dois ou mais estímulos (condicionamento clássico),ou um estímulo a uma certa resposta (condicionamento operante).
2.4. Não associativa - Atenua uma resposta (habituação) ou a aumenta (sensibilização) através da repetição de um mesmo estímulo.
2.5. Operacional - Permite o raciocínio e o planejamento do comportamento
Memória I
Uma das primeiras evidências experimentais em relação à plasticidade. Datam dos anos 30, quando Hamburger verificou que a remoção da asa no embrião da galinha provocava atrofia dos neurônios.
Em 1949, Hamburger e Levi-Montalcini mostraram que muitos neurônios sensitivos degeneram durante o desenvolvimento normal, e que a remoção de um membro causa aumento na taxa de degeneração (LINDEN, 1993).
Em relação aos estudos sobre a memória, Lashley foi um dos autores que mais contribuíram.
No início de suas pesquisas, que datam da década de 20, Lashleu procurou localizar os substratos neurais ou processos subjacentes dos hábitos aprendidos (engramas).
Realizando experimentos com ratos submetidos a lesões corticais de diferentes extensões por meio da técnica de ablação, Lashley não conseguiu chegar a localizações no que se refere a hábitos adquiridos, como as corridas pelo labirinto ou a abertura de compartimentos travados (MILNER, 1978; Finger, 1994).
Um outro problema observado por Lashley foi o fato de que os animais poderiam se utilizar de diferentes estratégias (visão, olfato, tato) nos experimentos em labirintos (BEAR; CONNORS; PARADISO, 2002).
Mais tarde, Lashley concluiu que a localização dos traços de memória era impossível e que a capacidadede aprender ou de reter uma determinada tarefa no labirinto era tanto mais afetada quanto maior fosse a extensão da lesão cortical.
A partir desta constatação, defendeu que o córtex opera seguindo o princípio de ‘ação de massas’, de modo que, quanto maior for a lesão, o rendimento será mais pobre.
Contrariando a perspectiva localizacionista, formulou o princípio da equipotencialidade, segundo o qual, todas as partes do córtex cerebral contribuiriam da mesma maneira no aprendizado e na memória.
Em relação à memória e à plasticidade, talvez as mais importantes concepções tenham surgido a partir da obra Organization of Behavior (1949), escrita pelo discípulo de Lashley, Donald Hebb (1904-1985).
Hebb propôs que durante a aprendizagem um neurônio estimula outro, fazendo com que a sinapse entre eles se torne mais fortalecida, produzindo alterações estruturais. Hebb acreditava que o armazenamento da informação estrutural poderia explicar o fenômeno da memória.
Ou seja, durante a aprendizagem, dois neurônios previamente não associados estariam ativos e essa atividade coincidente acabaria tendo um resultado de longa duração, persistindo bem além dos períodos para os quais cada célula esteve ativa.
Ainda, quando uma célula incidente, X, estava particularmente ativa e excitava uma célula-alvo , Y, então a sinapse entre X e Y se tornaria reforçada, fazendo dessa sinapse mais eficaz na sinalização química.
Os padrões comportamentais também obedeceriam esse esquema e seriam construídos gradativamente durante longos períodos de tempo, mediante a conexão de conjuntos particulares de células denominadas por ele de cell assemblies.
Em síntese, a aprendizagem seria uma modificação sináptica reforçada. Para Hebb, até esse ponto, comportamentos ou percepções poderiam ser localizados em regiões específicas, talvez até mesmo em células específicas do cérebro.
Os comportamentos mais complexos seriam formados a partir de conjuntos de reuniões de células que Hebb chamou de phase sequences, as quais são menos localizadas e envolvem conjuntos maiores de células provenientes de diferentes regiões do sistema nervoso.
Ou seja, quando o organismo atinge a maturidade e torna-se capaz de realizar formas mais complexas de comportamento a um conjunto discreto de neurônios de uma região determinada do cérebro.
Para Hebb, uma sequencia de fases envolveria alguma equipotencialidade, ou seja, incluiria caminhos alternativos de forma que, se alguns fossem destruídos, uma função comportamental poderia continuar a ser cumprida com maior ou menor eficácia por aqueles que foram poupados.
Como alternativa à proposta de Hebb em relação à formação de memória existe a hipótese de que o contato reforçado não envolve diretamente a célula-alvo Y, mas sim uma terceira célula, Z.
Essa terceira célula incidiria sobre X antes que esta sinalizasse para Y. Esse reforço, então, seria pré-sináptico, e não pós-sináptico, como no esquema de Hebb.
Se Z e X estivessem coincididamente ativadas em modo tal que X modulasse a atividade de X, mais transmissores seriam liberados no alvo final Y. Apenas quando X e Z estivessem ao mesmo tempo ativadas, X consequentemente liberaria mais neurotransmissores para Y (GREENFIELD, 2000).
Wilder Penfield (1891-1976) sugeriu, a partir de relatos de casos clínicos, que a memória não é simplesmente armazenada mas fixada diretamente no cérebro (PENFIELD, 1952).
Penfield e Roberts (1959) enfatizaram a importância do lobo temporal em relção à memória, afirmando que a perda da memória recente seria decorrente de lesões no hipocampo, o qual seria um componente crucial dos circuitos neuronais que participam do aprendizado.
Para chegar a estas conclusões Penfield investigou o armazenamento de memória em pacientes que estavam sendo submetidos à neurocirurgia.
Sua técnica consistia em estimular eletricamente a superfície de diferente partes do córtex dos pacientes, os quais se encontravam plenamente conscientes, enquanto documentava os relatos dos mesmo quanto ao que estavam sentindo.
Técnica de exposição do córtex com anestesia periférica usada por Penfield para mapear o cérebro por estimulação elétrica em pacientes conscientes.
Penfield notou que na maior parte das vezes eles não relataram novas experiências e que, algumas vezes, afirmavam que podiam se lembrar de cenas muito vívidas (BRUST, 2000).
Penfield ainda observou que se a mesma área fosse estimulada em ocasiões diferentes, memórias diferentes eram despertadas e que, ao contrário, as mesmas memórias poderiam ser geradas a partir do estímulo de áreas diferentes.
Apesar dessa constatação, Penfield defendia que os processos de memória têm localizações específicas no cérebro humano.
Segundo Kandel, Schwartz e Jessel (1997), os estudos de Penfield não são totalmente convincentes pelo fato de que todos os pacientes estudados apresentavam focos epilépticos convulsivos no lobo temporal.
Além disso, os locais onde eram provocadas essas respostas experiências eram próximas a esses focos, de modo que, as respostas poderiam ser resultado de atividade convulsiva localizada.
Peter Milner (1978) também acredita que há evidências de que a memória humana não seja armazenada. A informação, por meio do processo de consolidação, vai se tornando mais fortemente estabelecida com o passar do tempo, sendo capaz de suportar a adição de novas informações.
O processo de consolidação envolveria vários mecanismos e circuitos neurais, o que não significa necessariamente que todos os neurônios estejam equipados para participar da aprendizagem.
Parece provável que o tecido retirado das proximidades do córtex sensorial contenha tanto as conexões inatamente determinadas como as aprendidas. Dessa forma, é possível que uma aptidão inicialmente inata possa ser readquirida mediante um treinamento, depois de terem sido destruídas as conexões originais e que, também os hábitos aprendidos possam ser readquiridos, após uma lesão.
A maioria dos autores concorda que o hipocampo tem papel central na consolidação da memória.
Para Martin (1996) a formação hipocampal é importante para a aprendizagem e para a consolidação da memória de curto prazo, memória de longo prazo e memória espacial.
Conforma Brodal (1997), a ‘crença’ de que o hipocampo está envolvido nas funções de memória é baseada principalmente na experiência com pacientes portadores tanto de doenças destrutivas do lobo temporal, em casos de pacientes que tiveram partes deste lobo removidas cirurgicamente.
Observou-se que na maior parte dos casos estudados não houve perda da memória para eventos passados ou deterioração da personalidade ou da inteligência em geral. Para Scoville e Milner (1957), o grau do déficit de memória varia na proporção da extensão da remoção.
 
Memória II
Plasticidade e Memória
Vários pacientes que sofreram lesões bilaterais na região hipocampal durante cirurgias para cura de epilepsia foram estudados por Brenda Milner (1959; 1966) e Scoville e Milner (1957).
Nesses estudos verificou-se que os pacientes apresentavam diferentes graus de amnésia anterógrada.
Aparentemente, não é nessa região que as informações ficam permanentemente armazenadas, pois as lembranças antigas sobrevivem à lesão; é provável, entretanto, que ela contribua para o estabelecimento de recordações a longo prazo (MILNER, 1978).
Para Milner (1985) a memória humana dependeria de múltiplos sistemas. Essa concepção foi resultado de trabalho conjunto com Hebb em colaboração com Penfield.
Nesses estudos, que datam da década de 50, observou-se que esses pacientes não tinham memória para determinadas tarefas.
Observou-se também que dependiam do conhecimento consciente de pessoas, lugares e coisas, mas que conservavam boa memória para habilidades motoras que eram aprendidas ‘subconscientemente’.
O mais famoso relato sobre os efeitos da remoção de partes dos lobos temporais sobre a memória explícita foi o de H.M., um operário que sofria, há dez anos mais ou menos,de graves crises epilépticas intratáveis.
Com o objetivo de controlar esses ataques, em 1953, aos 27 anos, H.M. foi submetido a uma cirugia para remoção bilateral de parte do lobo temporal medial, estrutura que inclui o giro parahipocampal, córtex entorrinal, amígdala e dois terços anteriores do hipocampo (PRIBRAM, 1991).
O lobo temporal medial foi removido de ambos os hemisférios do cérebro de H.M. para aliviar crises epilépticas graves. (Fonte: Scoville e Milner, 1957, Fig. 2)
Em relação aos ataques epilépticos, a operação foi um sucesso. H.M. era capaz de conversar normalmente desde que não fosse distraído, sua atividade intelectual estava normal. Sua memória de curta duração estava preservada e seu desempenho em testes de percepção era normal.
Porém, observou-se que H.M. podia lembrar apenas de eventos até mais ou menos dois anos antes da operação. O que significava que a acuidade de sua memória para eventos ocorridos pouco antes da cirurgia estava severamente comprometida.
Conforme Scoville e Milner (1957), esse comprometimento tornava-se progressivamente menor para informações adquiridas até três anis antes da cirurgia de tal modo que informações adquiridas anteriormente a este período eram lembradas normalmente.
Como consequência, H.M. só conseguia realizar ações simples no aqui e agora, tornando-se incapaz de formar novas memórias. O que faltava a H.M. era a capacidade de transferir a maior parte dos tipos de aprendizagem da memória a curto prazo para a memória a longo prazo. A manutenção das memórias passadas evidenciava que essas não seriam dependentes da área cerebral removida e que elas talvez fossem processada em uma região, mas consolidadas em outro lugar.
Sugeriu-se, a partir do case de H.M., que o hipocampo tem um papel imprtante na transferência de informações da memória de curto prazo para a memória de longo prazo. Porém, outro fato ocorreu. H.M. retev um tipo diferente de memória, a memória implícita, dado que ele se saia bem em relação às habilidades motoras após treinamento.
Essas tarefas eram automáticas e não exigiam o ‘recodar consciente’ e nem capacidades cognitivas complexas, como as de comparação e avaliação, capacidades relacionadas à memória explícita. A partir dessas observações inferiu-se que a memória implícita não era processada na mesma parte do cérebro que a memória explícita, ou seja, dependem de circuitos neuronais distintos.
Apesar de diversas estruturas terem sido removidas em H.M., os efeitos amnésicos relatados foram atribuídos à lesão hipocampal. Atualmente constatou-se que pacientes com perdas celulares restritas às células piramidais do campo CA1 do hipocampo, em decorrência de isquemia cerebral transitória e pacientes com anomalias hipocampais decorrentes de encefalite viral exibem uma síndrome amnésica similar (CAMPOS; SANTOS; XAVIER, 1997).
Outros estudos evidenciam que a memória de curto prazo (short-term memory ou STM) não é necessária para a memória de longo prazo (Long-term memory ou LTM). (ZOLA-MORGAN; SQUIRE; AMARAL, 1986).
Ou seja, as lesões do lobo temporal medial só interferem com o armazenamento a longo prazo de novas memórias, como ocorreu com H.M. quando conservou memória relativamente boa de eventos passados. Nesse sentido, o hipocampo parece ser apenas um depósito temporário para a memória de longo prazo.
Alternativamente, concebe-se que o hipocampo não funcionaria com o armazenamento a longo prazo da informação, mas poderia atuar como facilitador que ajuda a armazenar a informação que foi inicialmente processada pelo córtex ínfero-temporal.
Para Mora (1994) as memórias de curta e de longa duração obedecem mecanismos neuronais diferentes, de forma que a consolidação não estaria restrita a certa área cerebral, mas amplamente distribuída. Pode presumir-se, por um lado, que um mesmo sitema poderia armazenar diferentes informações e, por outro lado, que a mesma informação poderia ser guardada em diferentes sistemas neuronais. Esse seria um dos motivos pelos quais os estudos dos efeitos de lesões cerebrais no aprendizado não permitiram obter resultados positivos na procura da localização cerebral dos traços de memória.
Atualmente sugere-se que a memória dos animais superiores dependeria de vários sistemas cerebrais, que desempenhariam diferentes papéis durante o aprendizado. Esses sistemas poderiam existir separadamente ou agir em conjunto ou mesclados. Trata-se então de sistemas múltiplos. De modo que uma lesão discreta poderia interromper só uma parte de um ou mais sistemas, que poderiam continuar funcionando, embora não perfeitamente.
Para Susan Greenfield (2000), a memória de curto prazo e a de longo prazo parecem não trabalhar independentemente, ou seja, em paralelo, mas sim em série.
Kendel acredita que o processamento em paralelo poderia explicar, em parte, por que uma lesão limitada muitas vezes não elimina o aprendizado específico.
Gilberto Xavier do IB/USP tem obtido evidências de que o funcionamento se dê de forma paralela e distribuída.