Manejo de Plantas Daninhas

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FIT 520 – Manejo de Plantas Daninhas
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1 Biologia de Plantas Daninhas
Manejo De Plantas 
Daninhas
Antonio Alberto da Silva
Francisco Affonso Ferreira 
Lino Roberto Ferreira
 José Barbosa dos Santos
1. Planta Daninha
Definir planta daninha nunca foi fácil, mesmo com a evolução nos estudos 
alcançada atualmente pela Ciência das Plantas Daninhas. Entretanto, 
todos os conceitos baseiam-se na sua indesejabilidade em relação a uma 
atividade humana. Uma planta pode ser daninha em determinado momento 
se estiver interferindo negativamente nos objetivos do homem, porém esta 
mesma planta pode ser útil em outra situação. 
A priori, nenhuma espécie de planta pode ser conside�
rada daninha. �omo e�emplos, podem�se citar espécies al��omo e�emplos, podem�se citar espécies al�
tamente competidoras com culturas sendo e�tremamente 
úteis no controle da erosão, promovendo a reciclagem de 
nutrientes, servindo como planta medicinal, fornecendo 
néctar para as abelhas fabricarem o mel, etc.
Atenção
Uma planta cultivada também pode ser daninha se ela ocorrer numa 
área de outra cultura, como a presença do milho em cultura da soja e da 
aveia em cultura do trigo. Por esse motivo, são vários os conceitos de 
planta daninha: Shaw (1956), citado por Fischer (1973), afirma que planta 
daninha é qualquer planta que ocorre onde não é desejada. Cruz (1979) 
salienta que é uma planta sem valor econômico ou que compete com o 
homem pelo solo. Fischer (1973) apresenta duas definições: “plantas cujas 
vantagens ainda não foram descobertas” e “plantas que interferem com os 
objetivos do homem em determinada situação”.
 Na verdade, num conceito mais amplo, uma espécie 
só deve ser considerada daninha se estiver direta ou 
indiretamente prejudicando uma determinada atividade 
humana, como, por e�emplo, plantas interferindo no 
desenvolvimento de culturas comerciais, plantas tó�icas em 
pastagens, plantas ao lado de refinarias de petróleo, plantas 
estranhas no jardim, etc. 
Atenção
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 Numa cultura, por exemplo, em determinado período do ciclo, qualquer 
espécie que vier a afetar a produtividade e, ou, a qualidade do produto 
produzido ou interferir negativamente no processo da colheita é considerada 
daninha.
As plantas daninhas podem ser agrupadas em comuns e verdadeiras. 
As comuns são aquelas que não possuem habilidade de sobreviver em 
condições adversas. Por exemplo, num plantio rotacional trigo/soja, as 
plantas de trigo que surgirem das sementes remanescentes no solo, 
passam a ser consideradas daninhas à cultura da soja. As consideradas 
verdadeiras possuem características especiais como a dormência que 
permite a sobrevivência em condições adversas, além de:
Não serem melhoradas geneticamente;a) 
Serem rústicas quanto ao ataque de pragas e doenças;b) 
Possuirem habilidade de produzir grande número de sementes c) 
por planta, geralmente com facilidade para disseminação pelo vento, 
água, pêlo de animais, etc. Exemplo: Desmodium totuosum, que produz 
até 42.000 sementes por planta, as quais são facilmente dissemináveis 
por animais, por máquinas, por misturas de sementes, etc.
Apresentarem dormência e germinação desuniforme, que são d) 
atributos que facilitam a perpetuação da espécie, pois, se todas as 
sementes germinassem de uma só vez, seria fácil erradicar uma espécie 
daninha. Muitas espécies de plantas daninhas são, ainda, capazes 
de se multiplicar por diversas maneiras (sementes, rizomas, bulbos, 
tubérculos, folhas, raízes, etc.).
1.1. Prejuízos causados pelas plantas daninhas
1.1.1. Prejuízos diretos
As plantas daninhas, de certa forma, furtam energia do homem. Em 
média, cerca de 20-30% do custo de produção de uma lavoura se deve ao 
custo do controle das plantas daninhas. Além da redução da produtividade 
das culturas, as plantas daninhas causam outros prejuízos diretos, por 
exemplo:
a) Reduzem a qualidade do produto comercial. São exemplos a 
presença de sementes de picão-preto (Bidens pilosa) junto à fibra do 
algodão, sementes de capim-carrapicho (Cenchrus echinatus) junto ao 
feno, sementes de carrapicho-de-carneiro (Acanthospermum hispidum) 
aderidas à lã, tubérculos de tiririca se desenvolvendo dentro tubérculos 
de batata (Fig. 1), etc.
b) São responsáveis pela não-certificação das sementes 
de culturas, quando estas são colhidas junto com sementes de 
determinadas espécies de plantas daninhas proibidas, como leiteiro 
(Euphorbia heterophylla), arroz-vermelho (Oryza sativa), capim-
massambará (Sorghum halepense) e feijão-miúdo (Vigna unguiculata). 
É comum, também, impedirem a certificação de mudas em torrão, como 
é o caso de mudas cítricas produzidas em viveiro infestado com tiririca 
(Cyperus rotundus).
c) Podem intoxicar animais domésticos, quando presentes em 
pastagens. Por exemplo: cafezinho (Palicourea marcgravii), oficial-de-
sala (Asclepias curassavica), cavalinha (Equisetum piramidale), flor-
das-almas (Senecio brasiliensis), samambaia (Pteridium aquilinium), 
algodoeiro-bravo (Ipomoea fistulosa), chibata (Arrabidae bilabiata) e 
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Figura 1 – Dano em batata inglesa devido à penetração e ao desenvolvimento de tuberculos 
de tiririca.
outras que podem causar a morte de animais. 
d) Algumas espécies exercem o parasitismo em fruteiras, milho e 
plantas ornamentais, entre outras. São exemplos a erva-de-passarinho 
(Phoradendron rubrum) em citros e a erva-de-bruxa (Striga lutea) em milho. 
Esta última é a pior invasora para milho, ainda não introduzida no Brasil. Ela 
produz cerca de 5.000 sementes por planta, que germinam e parasitam as 
raízes do milho; dois meses mais tarde as plantas aparecem na superfície 
do solo, florescem rapidamente e iniciam novamente o ciclo parasitário.
Outras espécies de plantas daninhas podem ainda reduzir o valor da terra, 
como a tiririca (Cyperus rotundus) e a losna-brava (Artemisia verlotorum). 
Estas, quando presentes em áreas com culturas que apresentam pequena 
capacidade competitiva, como as olerícolas de modo geral, os parques 
e os jardins, têm o custo de controle muito elevado, tornando-se inviável 
economicamente.
1.1.2. Prejuízos indiretos
As plantas daninhas podem ser hospedeiras alternativas de organismos 
nocivos a espécies vegetais cultivadas os quais podem causar doenças, 
como o mosaico-dourado do feijoeiro – virose transmitida pela mosca-branca 
após ter se “alimentado” de espécies do gênero Sida (Sida rhombifolia, Sida 
glaziovii, Sida micrantha, Sida santaremnensis, Sida cordifolia, etc.). Outro 
exemplo é o capim-massambará (Sorghum halepense), que é hospedeiro 
do vírus do mosaico da cana-de-açúcar. Mais de 50 espécies de plantas 
daninhas hospedam nematóides dos gêneros Meloydogyne e Heterodera 
(nematóide-do-cisto da soja). 
 Algumas espécies, além dos prejuízos diretos que causam às culturas, 
podem, ainda, prejudicar ou até impedir a realização de certas práticas 
culturais e a colheita. São exemplos a corda-de-viola (Ipomoea grandifolia, 
Ipomoea aristolochiaefolia, Ipomoea purpurea e outras desse gênero). 
Elas diminuem a eficiência das máquinas e aumentam as perdas durante 
a operação da colheita até mesmo quando em infestação moderada nas 
lavouras. Capim-carrapicho (Cenchrus echinatus), carrapicho-de-carneiro 
(Acathospermum hispidum), arranha-gato (Acassia plumosa) e outras 
plantas espinhosas podem até impedir a colheita manual das culturas. 
Outro exemplo de planta daninha que causa prejuízos diretos e indiretos 
é a Mucuna pruriens, infestante comum em lavouras de milho, feijão e 
cana-de-açúcar; esta espécie daninha dificultatremendamente a colheita 
manual, pois, durante a operação da colheita, os tricomas de suas folhas 
se rompem a um leve contato e liberam toxinas que causam inflamação na 
pele do trabalhador.
Espécies de plantas daninhas podem ser responsáveis pela criação 
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As plantas daninhas podem ser disseminadas por 
diversos meios. Vários são os diásporos pelos quais as 
plantas podem perpetuar�se tanto por via seminífera como 
por via vegetativa. Por outro lado, a disseminação das plantas 
daninhas pode ser feita por vento, água, animais, incluindo 
o homem, que se constitui num grande disseminador.
de condições propícias ao desenvolvimento de organismos vetores de 
doenças ou de animais peçonhentos, como cobras, aranhas e escorpiões. 
As plantas daninhas, também, são inconvenientes em áreas não-
cultivadas: áreas industriais, vias públicas, ferrovias, refinarias de petróleo. 
Nesses locais não é desejável a presença de plantas daninhas vivas ou 
mortas. Causam, também, problemas sérios em ambientes aquáticos, 
onde podem dificultar o manejo da água, aumentando o custo da 
irrigação, prejudicando a pesca, dificultando a manutenção de represas, o 
funcionamento de usinas hidrelétricas, etc. Espécies como a taboa (Typha 
angustifolia) e o aguapé (Eichornia crassipes) podem diminuir a eficiência 
de reservatórios ou de canais para irrigação, elevando a evapotranspiração 
e ocasionando maior perda de água, além de dificultar a navegação.
1.2. Origem, estabelecimento e propagação das 
plantas daninhas
De acordo com Musik (1970) e Fischer (1973), as plantas daninhas 
originaram-se, inicialmente, dos distúrbios naturais, como glaciação, 
desmoronamentos de montanhas, ação de rios e mares, etc. Existem duas 
grandes teorias: a hidrosere, que afirma que a vida originou-se no meio 
líquido, e a xerosere, segundo a qual a vida teve origem em terra firme. Na 
verdade, devido ao próprio conceito de planta daninha, elas começaram a 
aparecer quando o homem iniciou suas atividades agrícolas, separando as 
benéficas (denominadas plantas cultivadas) das maléficas (denominando-
as de plantas daninhas). Estas são encontradas onde está o homem, 
porque ele é quem cria o ambiente favorável a elas. Musik (1970) salienta 
que o homem é, provavelmente, o responsável pela evolução das plantas 
daninhas, como o é, também, pelas plantas cultivadas. 
Atenção
Todavia, o estabelecimento de uma determinada espécie daninha 
envolve os aspectos ecológicos da agregação e migração, além da 
competição pelos recursos do meio.
Do ponto de vista morfofisiológico, o estabelecimento envolve o 
processo de germinação da semente, crescimento e desenvolvimento da 
planta, incluindo os complexos aspectos morfogênicos e edafoclimáticos.
A propagação vegetativa é um mecanismo de sobrevivência de grande 
importância nas plantas daninhas perenes. Os propágulos podem ser 
raízes, rizomas, tubérculos, etc, que apresentam duas características 
essenciais: dormência e reservas alimentícias. Desse modo, certas 
espécies como Sorghum halepense e Cynodon dactylon, que apresentam, 
além de sementes, reprodução vegetativa por meio de rizomas e estolões, 
respectivamente, são mais competitivas por possuírem como atributo 
elevada capacidade reprodutiva. Um tipo particular de disseminação 
vegetativa é a dita auxócora, na qual partes vegetativas das plantas 
em estágio avançado de desenvolvimento se destacam da planta-mãe 
formando novos indivíduos, podendo ser por caules rastejantes, rizomas, 
bulbos, rebentos ou raízes.
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Normalmente, as plantas daninhas produzem muitas sementes, o que 
assegura alta taxa de dispersão e restabelecimento de uma infestação. 
O estudo do processo germinativo das sementes é de fundamental 
importância para quem trabalha com o manejo de plantas daninhas, pois 
a semente é uma das vias de entrada dos herbicidas, bem como das 
partes das plântulas, como hipocótilo, radícula, caulículo, etc. Além disso, 
muitos herbicidas atuam, ou seja, possuem seus mecanismos de ação 
ligados ao processo germinativo, impedindo que a planta se estabeleça. 
Se a semente não estiver em estado de dormência e houver condições 
ambientais favoráveis, como adequado suprimento hídrico, temperatura, 
concentração de oxigênio e presença ou ausência de luz, conforme ela seja 
fotoblástica positiva ou negativa, ela entrará em processo de germinação 
(PROPINIGIS, 1974; METIVIER, 1986; FERRI, 1985). 
Para que uma semente viável (condição intrínseca) 
possa germinar, são necessárias as seguintes condições 
ambientais favoráveis: água em quantidade suficiente, 
temperatura adequada e atmosfera apropriadas à espécie 
(concentração de �O2 e O2) e luz (comprimento de onda e 
intensidade).
Atenção
 Essas necessidades são definidas para cada uma e estão relacionadas 
com o habitat de origem e com a melhor forma de preservação (normalmente 
as espécies daninhas somente germinam quando existem condições para 
sobrevivência).
A água é necessária para que ocorra a reidratação das sementes, 
que perdem muita umidade poor ocasião de sua maturação e secagem. 
A quantidade necessária para reidratação, para a maioria das espécies, é 
de duas a três vezes o peso da semente. Entretanto, em fases seguintes 
à reidratação, é necessário o suprimento contínuo de água, para o 
desenvolvimento do eixo embrionário em plântula independente. A embebição 
das sementes é um processo físico que ocorre tanto nas sementes vivas 
quanto nas mortas, sendo dependente dos seguintes fatores: composição 
química da semente, permeabilidade do tegumento à água e presença de 
água na forma líquida ou gasosa. As características físico-químicas das 
substâncias coloidais das sementes irão comandar o potencial da água nas 
sementes. Com a embebição, aumenta-se o potencial de pressão interna 
na membrana que envolve a semente (pressão de embebição), o qual pode 
atingir centenas de atmosferas, provocando o rompimento do tegumento, 
A germinação da semente é a reativação dos pontos de crescimento 
do embrião que haviam sido paralisados nos estágios finais da maturação 
morfisiológica da semente. Do ponto de vista fisiológico, a germinação 
consiste no processo que começa com o suprimento de água à semente 
seca e termina quando o crescimento da plântula se inicia, ou seja, ocorre 
a ruptura do tegumento e saída da radícula. O processo da germinação 
começa, portanto, com o ressurgimento das atividades paralisadas ou 
reduzidas por ocasião da maturação da semente. Para isso são necessários 
alguns requisitos fundamentais: as sementes estarem viáveis e as condições 
ambientais serem favoráveis.
POPINIGIS, F. Fisiologia de sementes. Brasília: Ministério da Agricul-
tura, Agiplan. 1974, 78p.
Saiba
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por onde sairá a radícula.
Os principais responsáveis pela embebição são as proteínas, a celulose 
e as substâncias pécticas. A embebição também é influenciada pela 
temperatura (temperaturas mais elevadas, menor tempo para embebição). 
Outro fator que pode influenciar é a permeabilidade do tegumento da 
semente à água. É comum entre as espécies a presença do tegumento 
totalmente impermeável à água, dando origem ao que se chama de semente 
dura. Estas sementes permanecerão dormentes enquanto o tegumento 
estiver impermeável.
Normalmente, cada espécie requer uma temperatura 
ideal para germinação. A temperatura ótima é aquela que 
permite a obtenção da maior percentagem de emergência 
no menor espaço de tempo. Em temperaturas abai�o da 
ótima, a velocidade da germinação é menor, o que resulta 
numa diminuição do estande, porque as sementes ficam por 
períodos prolongados nos estágios iniciais da germinação 
e, nessas condições, ficam mais suscetíveis ao ataque de 
microrganismos patogênicos. 
AtençãoTemperatura acima da ótima tende a aumentar, em demasia, a velocidade 
da germinação, causando crescente desorganização do mecanismo 
germinativo e impossibilitando que as sementes menos vigorosas completem 
a emergência. A temperatura ótima está relacionada com as atividades das 
enzimas que participam dos diversos processos metabólicos que ocorrem 
durante a germinação e cujas ações somente se tornam eficientes em 
temperaturas específicas. Há espécies cujas sementes somente germinam 
em regime de alternância de temperatura, como a grama-seda (Cynodon 
dactylon). Sementes desta espécie dificilmente germinam totalmente no 
escuro, em regime de temperatura constante entre 25 e 30 oC; entretanto, 
passam a germinar rapidamente se ocorrer alternância de temperaturas 
alta e baixa. Em algumas espécies tem-se observado, também, uma 
interdependência entre temperatura e outros fatores externos. Como exemplo 
desta interdependência podem-se citar as espécies do gênero Amaranthus, 
em que a luz pode promover a germinação mesmo em temperaturas 
desfavoráveis. 
A germinação, por se tratar de um processo que ocorre em células 
vivas, necessita de energia, obtida por meio do processo de oxidação na 
presença do oxigênio, isto é, respiração. A respiração envolve trocas de 
gases, razão pela qual a germinação das sementes é influenciada pela 
composição do ar atmosférico que as envolve. Em condições normais, 
as sementes germinam em atmosferas com 20% de O2 e 0,03% de CO2. 
O efeito do CO2 é normalmente contrário ao do O2, pois sementes de 
muitas espécies não conseguem germinar quando a concentração de CO2 
é muito elevada. Através de concentrações elevadas de CO2 consegue-
se evitar a germinação e auxiliar na conservação de sementes. Todavia, 
esta prática não é utilizada para conservação de sementes, porque uma 
atmosfera rica em nitrogênio parece ser mais econômica e eficiente. As 
necessidades e quantidades de O2 para germinação são influenciadas por 
outros fatores, como: a) altas temperaturas, que aumentam a necessidade 
de oxigênio pelo embrião, devido à maior atividade metabólica; e b) fatores 
do solo, como porosidade, profundidade de semeadura, porcentagem de 
matéria orgânica, atividade microbiana e teor de umidade. Além destes, 
a fase gasosa do solo apresenta uma série de substâncias voláteis que 
são produzidas pelas plantas, podendo, em alguns casos, ser inibidoras ou 
promotoras da germinação.
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Existem espécies de plantas daninhas que somente germinam no escuro, 
algumas em luz contínua, outras necessitam de breve iluminação e outras 
ainda são indiferentes. Esse fenômeno é semelhante ao fotoperiodismo 
observado para o florescimento. A necessidade de luz pode variar também 
em função do armazenamento. Em algumas espécies a necessidade de luz 
ocorre somente após a colheita e em outras por um longo período (por um 
ano ou mais). É importante salientar que a sensibilidade das sementes à luz 
é maior quando a semente está embebida. O período de exposição pode 
ser curto, como em sementes de alface (alta percentagem de germinação 
em exposição por um a dois minutos), ou muito curto, apenas flash de 
0,001 segundo (sementes de fumo), ou, ainda, longo e de forma cíclica. 
O processo de germinação inicia�se com uma rápida 
absorção de água pelos biocolóides, ocorrendo a embebição 
de todos os tecidos da semente e uma e�pansão do 
tegumento envolvente; ao mesmo tempo, o embrião passa 
a sintetizar e liberar giberelinas que se movem através do 
endosperma (no caso das endospermáticas), havendo 
formação de α-amilase e outras enzimas. 
Atenção
Esta fase da embebição coincide com o aumento da atividade metabólica, 
primeiramente na região da radícula do embrião, que é observada pelo 
aumento da respiração, que envolve a oxidação da matéria orgânica da 
semente com formação de ATP e substâncias intermediárias necessárias 
ao processo anabólico da germinação. Isso ocorre porque durante o 
processo da embebição a enzima β-amilase, presente na semente seca, 
é reativada e a enzima α-amilase é sintetizada de novo por estímulo 
hormonal (giberelinas) às expensas de aminoácidos originados de proteínas 
hidrolisadas e com a energia oriunda das atividades das fosforilases, da 
glicólise e da respiração.
Em cereais, verifica-se inicialmente a ativação do m-RNA preexistente, 
acompanhada pelo aumento da síntese protéica no embrião. Aumenta-se, 
também, o número de ribossomos + RNA que incorporam os aminoácidos 
às proteínas, incrementando-se a respiração e o alongamento celular. Nas 
primeiras 12 a 16 horas após o início da embebição, observa-se aumento 
nas sínteses de DNA e RNA, iniciando-se o crescimento celular e a mitose; 
e, nas primeiras 24 horas iniciais, ocorrem a divisão e o alongamento 
celular, os quais dependem do uso de aminoácidos, lipídeos e carboidratos 
solúveis armazenados no embrião. Durante esta fase o ácido giberélico 
(giberelinas) estimula a ativação e, ou, síntese das amilases, que elevam 
a produção de glucose, frutose e maltose, as quais são essenciais para o 
desenvolvimento do embrião.
Em consequência do aumento das atividades de diversas enzimas 
durante o processo de embebição, ocorrem o metabolismo e a mobilização 
das reservas das sementes. O amido, pela ação das enzimas amilases, é 
transformado em açúcares redutores e sacarose; os lipídeos, pela ação das 
lipases, são transformados em ácidos graxos (em oleaginosas, as gorduras 
são convertidas em sacarose pelo ciclo do glioxilato, através da ação de 
duas enzimas: isocitrase e sintetase do malato); as proteínas, pela ação 
das enzimas proteolíticas, são transformadas em aminoácidos; e a fitina, 
por ação das fitases, é transformada em inositol e fósforo inorgânico. 
Um aspecto relacionado com a semente é a quiescência, 
que é o repouso metabólico da semente devido a condições 
e�ternas desfavoráveis; a quiescência é confundida, por 
alguns autores, com a dormência. 
Atenção
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Através deste mecanismo a espécie consegue sobreviver em estações 
desfavoráveis, aumentando a sua população quando as condições 
retornam à sua normalidade. Como a dormência não é a mesma em todas 
as sementes de uma planta, pode ocorrer germinação durante meses ou 
até anos, garantindo a perpetuação da espécie. O amplo conhecimento da 
dormência poderá, no futuro, contribuir para o desenvolvimento de métodos 
mais eficientes de controle de plantas daninhas. Como exemplos de espécies 
de plantas daninhas que apresentam mecanismos de dormência podem-
se citar: a) erva-formigueira (Chenopodium album): produz sementes com 
tegumentos normal e duro. Por esta razão, mesmo sob intenso controle 
sempre haverá no solo sementes desta espécie. Acredita-se que muitas 
Um grande volume de sementes de plantas daninhas 
encontra�se, no solo, em estado de quiescência. O simples 
revolvimento do solo, a drenagem de áreas encharcadas e 
as irrigações de solos secos podem estimular a germinação 
dessas sementes.
Dormência é devida a condições intrínsecas inerentes 
à própria semente, podendo ser física, mecânica ou 
fisiológica. Nesse caso, a semente não germina, mesmo que 
as condições ambientes sejam favoráveis. Para germinarem, 
necessitam que a dormência seja superada de alguma 
forma. 
Atenção
Propinigis (1974) cita como exemplo marcante a dormência das plantas 
daninhas comparada à das plantas cultivadas, nas quais o melhoramento 
genético reduziu ou mesmo suprimiu tal atributo. É o caso das aveias 
silvestre e cultivada, que são plantas muito semelhantes e apresentam 
ciclos vegetativos praticamente iguais, porém a cultivada já não consegue 
viver sem ajuda do homem, enquanto a silvestre sobrevive por vários 
séculos sem a ajuda humana; pelo contrário, o homem sempre procurou 
erradicá-la, mas sem sucesso. A aveia cultivadaamadurece no verão e 
suas sementes, sem dormência, germinam todas; e o inverno violento pode 
matar as plântulas. Já a aveia silvestre, por apresentar dormência, não 
germina de forma uniforme, sobrevivendo no solo por muito tempo, sendo 
considerada uma espécie de planta daninha importante.
Os diversos tipos de dormência podem ser agrupados 
em: 
“Dormência primária”, também chamada de a) 
dormência inata, endógena, inerente ou natural: seria 
aquela que a semente adquire quando ainda está ligada à 
planta�mãe, durante o processo de maturação, e persiste 
por algum tempo após completada a maturação. 
“Dormência secundária”, também chamada de b) 
induzida: seria aquela que a semente, já liberada da 
planta�mãe, numa condição de não dormente, adquire a 
dormência. No retorno ao ambiente favorável, a semente 
permanece dormente, requerendo condição especial para 
quebra da dormência. Tegumento impermeável tem sido 
causa mais freqüente desse tipo de dormência.
A dormência, nas várias formas, é um dos mais 
importantes mecanismos indiretos de dispersão, sendo 
um meio necessário de sobrevivência entre as plantas 
daninhas.
Atenção
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outras espécies de plantas daninhas apresentam mecanismos semelhantes; 
b) língua-de-vaca (Rumex cryspus): germina melhor na presença de luz; e 
c) quinquilho (Datura stramonium): germina melhor no escuro. O leiteiro 
(Euphorbia heterophylla), por ser indiferente à luz, é capaz de germinar até 
a profundidade de 25 cm no solo (VARGAS et al., 1998).
O solo agrícola é um banco de sementes de plantas daninhas contendo 
entre 2.000 e 50.000 sementes/m2/10 cm de profundidade. Do total dessas 
sementes, em um dado período, apenas 2% a 5% germinam; as demais 
permanecem dormentes. Por isso, uma avaliação da composição florística 
de uma área em uma única época do ano não representa o potencial de 
infestação desta área. Certas espécies necessitam de condições especiais 
para germinar. Isso pode ocorrer pela simples movimentação do solo, que 
pode expor as sementes à luz (mesmo por frações de segundos), provocar 
mudança nos teores de umidade, na temperatura e na composição 
atmosférica do solo ou até mesmo acelerar a liberação de compostos 
estimulantes da germinação, como os nitratos. 
Maiores taxas de germinação são observadas em solo submetido à 
aração seguida da ação de outros implementos como enxada rotativa. 
No entando, são mais expressivas em solo com ligeira compactação, 
possivelmente pelo maior teor de umidade junto às sementes (maior 
contato entre as sementes e o solo). Isto pode ser observado facilmente 
em condições de campo, onde no rastro da roda do trator observa-se 
cerca de 10% a mais de emergência de plantas daninhas. Outro fator 
extremamente importante na germinação das sementes é a profundidade 
em que elas se encontram no solo. Espécies que produzem sementes 
grandes, como as dos gêneros Ipomoea e Euphorbia, podem germinar até 
a profundidades superiores a 15 e 25 cm, respectivamente (VARGAS et 
al., 1998); entretanto, espécies que produzem sementes pequenas, como 
Eleusine indica, somente germinam quando estão até a profundidade de 
1,0 cm, sem o revolvimento do solo.
As características físico-químicas do solo também influenciam a 
profundidade de emergência das sementes; assim, em solos muito 
compactados, a emergência ocorre em menores profundidades, quando 
comparada com solos pouco compactados. Outro fator que influencia a 
profundidade de emergência é o sistema de cultivo, como é o caso de 
Brachiaria plantaginea, que germina até a profundidade de 3,0 cm no 
plantio convencional e somente até 1,5 cm no sistema de plantio direto. 
1.3. Classificação das plantas daninhas
Para facilitar a correta identificação da espécie, é importante conhecer 
algumas características que permitam agrupar as plantas daninhas em 
diferentes classificações. Em certos casos, a seletividade de alguns 
herbicidas baseia-se em diferenças morfológicas e fisiológicas existentes 
entre as espécies de plantas daninhas e cultivadas. Por estes e outros 
motivos é necessário conhecimento mais amplo das espécies de plantas 
daninhas, de suas formas de reprodução e ciclo de vida para se desenvolver 
um bom programa de manejo integrado. 
As plantas que produzem sementes englobam as monocotiledôneas 
e dicotiledôneas, com aproximadamente 170.000 espécies. Este grupo 
abrange quase todas as plantas consideradas daninhas (cerca de 30.000 
espécies). Destas, cerca de 1.800 são consideradas mais nocivas em 
razão de suas características e seu comportamento, causando a cada 
ano grandes perdas na agricultura. O Quadro 1 apresenta as 12 famílias 
mais importantes do mundo. Em seguida, seguem os principais padrões de 
classificação para as diferentes espécies infestantes em áreas agrícolas e 
não agrícolas.
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Quadro 1 – Famílias de plantas daninhas e números de 
espécies mais importantes por família, segundo Holm (1978)
Famílias Nº Espécies % Total de Espécies Daninhas
Gramineae/Poaceae 44 (37%)
Compositae/Asteraceae 32 (43%)
Cyperaceae 12
Poligoniaceae 8
Amaranthaceae 7
Cruciferae 7
Leguminosae 6 (68%)
Convolvulaceae 5
Euphorbiaceae 5
Chenopodiaceae 4
Malvaceae 4
Solanaceae 4
1.3.1. Classificação quanto ao ciclo vegetativo
a) Anuais: germinam, desenvolvem, florescem, produzem sementes 
e morrem dentro de um ano. Estas podem ser anuais de inverno (que 
germinam no outono ou inverno, crescem na primavera e produzem frutos 
e morrem em meio ao verão) e de verão (que germinam na primavera, 
crescem no verão e madurecem e morrem no outono). Em certas regiões do 
Brasil, principalmente no sul, onde as estações do ano são bem definidas, 
há nítida observância desses fatos. Propagam por frutos e sementes. A 
melhor época de controle para essas espécies seria antes da produção de 
sementes. Ex.: Amaranthus hibridus. 
b) Bienais: são plantas cujo completo desenvolvimento se dá 
normalmente em 2 anos. No primeiro germinam e crescem. No segundo, 
produzem flores, frutos, sementes e morrem. Devem ser controladas no 
primeiro ano. Podem ser anuais em uma região e bienais em outra. Ex.: 
Leonurus sibiricus.
c) Perenes: as plantas perenes (ou vivazes) são aquelas que vivem 
mais de dois anos e são caracterizadas pela renovação do crescimento ano 
após ano a partir do mesmo sistema radicular. Podem dar flores e frutos 
durante anos consecutivos e reproduzem-se por sementes e por meios 
vegetativos. São melhores controladas com o uso de herbicidas sistêmicos 
pois o sistema mecânico de controle faz com que se multipliquem ainda 
mais através de suas partes vegetativas. Estas podem ser subclassificadas 
em: 
• perenes herbáceas simples - que se reproduzem por sementes e 
podem também reproduzir-se vegetativamente se injuriadas ou cortadas, 
sendo normalmente de fácil controle. Exemplo: Taraxacum officinale.
• perenes herbáceas mais complexas - se reproduzem por sementes 
e por mecanismos vegetativos. Exemplos: Cynodon dactylon, Cyperus 
rotundus e Imperata brasilensis;
• perenes lenhosas - são plantas cujos caules têm crescimento 
secundário, com incremento anual. Exemplo: Senna obtusifolia.
• perenes rizomatosas – são aquelas que produzem caule subterrâneo 
FIT 520 – Manejo de Plantas Daninhas
14
(rizoma) que se propaga e se reproduz a certa distância da planta que a 
originou (planta mãe). O controle químico mais eficiente se dá por meio de 
herbicidas sistêmicos, levando-se em consideração a época de maior e 
menor disseminação. Ex.: Sorghum halepense.
• perenes estoloníferas - produzem estólons, os quais emitem nós e daí 
raízes que originarão uma nova planta. Ex.: Brachiaria purpuracens. 
• perenes tuberosas – são disseminadas basicamente por tubérculos 
(ou batatinhas). Ex.: tiririca (Cyperus rotundus).• lenhosas: são os vegetais perenes, de maior porte. São plantas 
daninhas comuns em pastagens. Ex.: Vermonia ferruginea.
1.3.2. Classificação quanto ao hábito de 
crescimento
 
a) Herbáceas: plantas tenras, de baixo porte. 
b) Arbustivas: são aquelas que apresentam ramificações desde a 
base. 
c) Arbóreas: plantas que também apresentam ramificações bem 
definidas, contudo acima da base do caule. 
d) Trepadeiras: se beneficiam de outras plantas usadas como suporte 
para o crescimento. 
e) Hemiepífitas: iniciam seu desenvolvimento como trepadeiras e, em 
desenvolvimento posterior emitem sistema radicular. 
f) Epífitas: crescem sobre outras sem a utilização de fotoassimilados 
da planta usada como hospedeira. 
g) Parasitas: crescem sobre outra se beneficiando dos fotoassimilados 
da espécie vegetal parasitada.
 
1.3.3. Classificação quanto ao habitat
 
a) Terrestres: vivem sobre o solo. Algumas se desenvolvem melhor 
sobre solo mais férteis. Exemplos: Amaranthus spp e Portulaca oleracea. 
São consideradas indicadoras de solo fértil, sendo que sua presença 
valoriza o caráter agronômico do solo presente na área. Ao contrário, 
existem as espécies que se desenvolvem em solos de baixa fertilidade, 
indicando solos pobres. Exemplos: Aristida pallens e Sida spp. Existem 
ainda aquelas indiferentes à fertilidade. Exemplo: Cyperus spp. 
b) Plantas daninhas de baixada: são aquelas espécies que se 
desenvolvem melhor em solos orgânicos e úmidos. Exemplos: Cuphea 
carthaginensis, Alternanthera philoxeroides.
c) Plantas daninhas aquáticas: se subdividem em: 
• Aquáticas marginais (ou de talude) - são terrestres que ocorrem às 
margens de rios, lagoas, represas, etc. Exemplos: capim-fino (Brachiaria 
purpurascens) 
• Aquáticas flutuantes - ocorrem livremente nas superfícies da água, 
com as folhas fora da água e as raízes submersas. Ex. aguapé (Eichornia 
crassipes). 
• Aquáticas submersas livres - vivem inteiramente abaixo do nível da 
água. Ex. algas 
• Aquáticas submersas ancoradas - submersas com as raízes presas 
ao fundo. Ex. elódea (Egeria densa). 
• Aquáticas emergentes - possuem as folhas na superfície da água e 
as raízes ancoradas no fundo. Ex. taboa (Typha angustifolia). 
d) Plantas daninhas de ambiente indiferente: vivem tanto dentro 
como fora da água. Exemplo: Echinochloa spp. 
e) Plantas daninhas parasitas: vivem sobre outras plantas e vivendo 
às custas delas. Exemplos: Cuscuta racemosa e Phoradendrum rubrum.
FIT 520 – Manejo de Plantas Daninhas
15
1.4. �aracterísticas de agressividade das plantas 
daninhas
As características das plantas daninhas verdadeiras fazem com que 
elas sejam mais agressivas em termos de desenvolvimento e ocupação 
rápida do solo; com isso, dominam as plantas cultivadas, caso o homem não 
interfira, usando os métodos de controle disponíveis. Essas características 
de agressividade são:
Elevada capacidade de produção de dissemínulosa) (sementes, 
bulbos, tubérculos, rizomas, estolões, etc.). Exemplos: Amaranthus 
retroflexus com 117.400 sementes por planta; Artemisia biennis: 107.500 
sementes por planta; e Cyperus rotundus: apenas um tubérculo, em 
60 dias, produz 126 tubérculos, e cada tubérculo possui cerca de dez 
gemas que, quando separadas, cortadas, no momento do cultivo do 
solo, podem gerar mais dez plantas; além de tudo isso, esta planta 
produz centenas de sementes viáveis. 
Manutenção da viabilidade mesmo em condições b) 
desfavoráveis. Exemplo: Convolvulus arvensis, cujas sementes 
permanecem viáveis mesmo após 54 meses, submersas em água ou 
após passarem pelo aparelho digestivo do porco ou boi; e mantém 
alguma viabilidade após passarem pelo aparelho digestivo de ovinos 
e equinos e só perdem o poder germinativo passando pelo aparelho 
digestivo das aves. 
Capacidade de germinar e emergir a grandes profundidadesc) . 
Exemplos: Avena fatua (aveia-brava) germina até a 17 cm; Ipomoea sp. 
(corda-de-viola), a 12 cm; e Euphorbia heterophylla (amendoim-bravo), 
a 20 cm. Esta característica, muitas vezes, é a causa do insucesso dos 
herbicidas aplicados ao solo. 
Grande desuniformidade no processo germinativod) . Isso 
ocorre devido aos complexos processos de dormência, sendo uma das 
estratégias de sobrevivência das plantas daninhas.
Mecanismos alternativos de reproduçãoe) . Muitas espécies 
daninhas apresentam mais de um mecanismo de reprodução. Exemplos: 
Sorghum halepense (capim-massambará): reproduz por sementes e 
rizomas; Cynodon dactylon (grama-seda): por sementes e estolões; e 
Cyperus rotundus (tiririca): por sementes e tubérculos.
Facilidade de dispersão dos propágulos a grandes distânciasf) . 
Isto ocorre pela ação de água, vento, animais, homem, máquinas, etc. 
Há duas situações distintas: 1) Disseminação auxócora (externa): 
Acanthospermum australe (carrapicho-de-carneiro) - adere à lã das 
ovelhas, e este foi o motivo de sua introdução no Brasil pela importação 
de animais ou lã; Echinoclhoa crusgali (capim-arroz) foi introduzido junto 
com as sementes importadas; e Bidens pilosa (picão-preto) é transportado 
a longas distâncias nos pelos de animais ou roupas dos operadores 
de máquinas, etc. 2) Disseminação zoócora (interna): as sementes 
ingeridas pelos animais passam pelo intestino e, através das fezes, são 
distribuídas em outras áreas. Exemplos: Phoradendron rubrum (erva-de-
passarinho), Momordica charantia (melão-de-são-caetano) e Paspalum 
notatum (grama-batatais). 
Rápido desenvolvimento e crescimento inicialg) . Muitas plantas 
daninhas crescem e se desenvolvem mais rápido que muitas culturas. 
Na cultura da cebola, por exemplo, as plantas daninhas germinam e 
crescem muito mais rápido, dominando facilmente a cultura, quando esta 
é conduzida por semeadura direta. Em soja, Brachiaria plantaginea tem 
grande facilidade para dominar a área quando o controle não é efetuado no 
momento oportuno. 
Grande longevidade dos dissemínulosh) . Observações com 
FIT 520 – Manejo de Plantas Daninhas
16
2. �ompetição entre plantas daninhas e culturas
Para germinar, crescer e reproduzir-se, completando seu ciclo de 
vida, toda planta necessita de água, luz, calor, gás carbônico, oxigênio e 
nutrientes minerais em quantidades adequadas. À medida que a planta 
se desenvolve, esses fatores do ambiente podem se tornar limitados, 
agravados pela presença de outras plantas no mesmo espaço, que 
também lutam pelos mesmos fatores de crescimento, gerando, assim, uma 
relação de competição entre plantas vizinhas, sejam da mesma espécie 
ou de espécies diferentes. Decandole (1820) foi quem primeiro conceituou 
competição, afirmando que todas as plantas de um determinado lugar 
estão em estado de guerra entre si. Daí em diante vários outros conceitos 
foram emitidos. Para Weaver e Clements (1938), a competição seria a luta 
que se inicia entre indivíduos quando uma planta está em um grupo de 
outras plantas, ou quando esta é rodeada pelos seus descendentes, ou 
seja, envolve os aspectos da migração e agregação, respectivamente. 
107 espécies de plantas daninhas, cujas sementes foram enterradas 
em cápsulas porosas, a 20-100 cm de profundidade, mostraram que 71 
delas estavam viáveis um ano depois, 68 após 10 anos, 57 após 20 anos, 
44 após 30 anos e 36 após 38 anos, nessas condições (KLINGMAN 
et al., 1982). Observações usando 14C mostraram que a semente do lótus 
da índia pode ser viável por 1.040 anos, e a da ançarinha-branca, por 
1.700 anos. Essa grande longevidade se deve a inúmeros e complexos 
processos de dormência.
Já Odum (1969) afirma que competição significa uma 
luta por um fator, e, em nível ecológico, a competição torna�
se importante quando dois ou mais organismos lutam por 
algo que não existe em quantidade suficiente para todos. 
Locatelly e Doll (1977) definem competição como a luta 
que se estabelece entre a cultura e as plantas daninhaspor 
água, luz, nutrientes e dió�ido de carbono disponíveis em 
um determinado local e tempo; esses autores salientam que, 
em razão de a competição envolver vários fatores diretos e 
indiretos, muitas vezes é preferível falar�se em interferência 
de uma comunidade de plantas, daninhas ou não, sobre 
outras. 
Atenção
Do exposto, depreende-se que, numa situação de competição, ambos 
os indivíduos são prejudicados. Contudo, nos ecossistemas agrícolas, as 
plantas daninhas sempre levam vantagem competitiva sobre as cultivadas, 
pois nos programas de melhoramento genético tem-se procurado 
desenvolver cultivares que, com pequeno porte e pouco crescimento 
vegetativo, apresentem grande acúmulo de material em sementes, frutos, 
tubérculos ou outras partes de interesse econômico; quase sempre esse 
acréscimo na produtividade econômica da espécie cultivada é acompanhado 
por decréscimo no potencial competitivo (PITELLI, 1985). Outro aspecto 
importante é a grande agressividade, ou seja, a grande capacidade de 
sobrevivência das plantas daninhas. Estas se estabelecem rapidamente, 
diminuindo ou impedindo que as plantas cultivadas tenham acesso aos 
fatores de crescimento, comprometendo, assim, a produtividade das 
culturas e a qualidade dos produtos colhidos. 
FIT 520 – Manejo de Plantas Daninhas
17
2.1. Fatores do ambiente passíveis de competição
A competição entre plantas é diferente daquela que ocorre entre 
animais. Devido à falta de mobilidade dos vegetais, a competição entre 
plantas é de natureza aparentemente passiva, não sendo visível no início 
do desenvolvimento das plantas. Sabe-se, entretanto, que as plantas 
cultivadas, devido ao refinamento genético a que foram e ainda são 
submetidas, não apresentando, em sua maioria, capacidade de competir 
vantajosamente com as plantas daninhas verdadeiras. 
Em ecossistemas agrícolas, a cultura e as plantas daninhas desenvolvem-
se juntas na mesma área. Como ambas possuem suas demandas por água, 
luz, nutrientes e CO2 e, na maioria das vezes, estes fatores de crescimento 
(ou pelo menos um deles) estão disponíveis em quantidade insuficiente, 
até mesmo para o próprio desenvolvimento da cultura, estabelece-se 
a competição. Nessas circunstâncias, qualquer planta estranha que se 
estabeleça na cultura vai usar parte dos fatores de produção, já limitados 
no meio, reduzindo não somente a produtividade da cultura, mas também 
a qualidade do produto colhido. Nessa condição, a limitação de espaço, 
aéreo e subterrâneo, promovida pelas plantas daninhas pode ainda afetar 
o crescimento e desenvolvimento das plantas cultivadas. Radosevich et al. 
(1996) dividem os fatores do ambiente que determinam o crescimento das 
plantas e influenciam a competição em “recursos” e “condições”. 
Recursos são os fatores consumíveis, como água, gás carbônico, 
nutrientes e luz. A resposta das plantas aos recursos segue uma curva-
padrão: é pequena se o recurso é limitado e é máxima quando o ponto 
de saturação é atingido, podendo declinar se houver excesso do recurso 
(ex: toxidez devido a excesso de Zn no solo). Para Santos et al. (2003), 
a superioridade das plantas daninhas na competição por esses recursos, 
algumas vezes observada em relação às culturas, pode ser devido à 
ocorrência de alta densidade dessas invasoras na área.
Condições são fatores não diretamente consumíveis, como pH do solo, 
densidade do solo, que exercem extrema influência sobre a utilização 
dos recursos pelas plantas. A condição pode limitar a resposta da planta 
tanto pela carência quanto pela abundância, até que um nível ideal seja 
alcançado. Todavia, a competição somente se estabelece quando a 
intensidade de recrutamento de recursos do meio pelos competidores 
suplanta a capacidade do meio em fornecer aqueles recursos, ou quando 
um dos competidores impede o acesso por parte do outro competidor, como 
acontece, por exemplo, em condições de sombreamento (PITELLI, 1985).
A maioria dos estudos sobre competição entre plantas daninhas e 
culturas tem focalizado somente a ocorrência e o impacto da competição 
na produção da cultura, sem examinar as características das plantas e 
os mecanismos que estão associados à competitividade (Radosevich et 
al., 1996). Contudo, trabalhos mais recentes têm apresentado algumas 
justificativas para a baixa produtividade observada para as culturas 
quando em competição com espécies de plantas daninhas: Bidens pilosa e 
Leonurus sibiricus, desenvolvendo-se juntamente com plantas de café em 
fase inicial, podem reduzir o conteúdo relativo de N-P-K nos tecidos dessa 
cultura para 28-39-28% e 14-29-21% do total, respectivamente (RONCHI 
et al., 2003). 
Para saber mais acesse a Sala de Aula virtual da disciplina no PVANet 
ou através do link http://www.scielo.br/pdf/pd/v21n2/a07v21n2.pdf
Saiba
FIT 520 – Manejo de Plantas Daninhas
18
Para Procópio et al. (2005), a elevada capacidade competitiva da 
espécie Desmodium tortuosum nas culturas da soja e do feijão pode ter 
como contribuição o maior acúmulo de nutrientes por essa planta daninha, 
principalmente o fósforo.
Shainsk e Radosevich (1992), citados por Radosevich et al. (1996) 
sugeriram que o mecanismo de competição por recursos deve ser 
demonstrado pela depleção desses associados à presença e abundância 
de plantas vizinhas, mudanças morfológicas e fisiológicas nas respostas 
de crescimento. Portanto, os mecanismos de competição consistem tanto 
do efeito que as plantas exercem sobre os recursos quanto da resposta 
das plantas às variações dos recursos (GOLDBERG, 1990, citado por 
RADOSEVICH et al., 1996). Embora a maioria das definições atuais sobre 
competição englobe o critério de Goldberg, várias outras teorias têm 
sido desenvolvidas para explicar a importância relativa dos componentes 
da competição e das características das plantas que lhes conferem 
competitividade superior. Radosevich et al. (1996) afirmam que duas dessas 
teorias (a de Grime e a de Tilman) têm recebido maior atenção do meio 
científico. De acordo com Grime, a competição é uma forma de plantas 
vizinhas utilizarem os mesmos recursos, e o sucesso na competição é 
fortemente determinado pela capacidade da planta em capturar recursos. 
Assim, um bom competidor apresenta alta taxa de crescimento relativo, 
podendo utilizar os recursos disponíveis rapidamente. Para Tilman, sucesso 
competitivo é a habilidade para extrair recursos escassos e para tolerar 
essa escassez de recursos. Portanto, nessa teoria, um bom competidor 
poderia ser a espécie com menor requerimento de recursos.
 Apesar de os debates continuarem a respeito da validade e relevância 
dessas duas teorias, ambas ajudam a explicar como espécies de plantas 
competem por recursos limitados e como as características das plantas 
influenciam sua habilidade competitiva. Com base nessas teorias, pode-se 
concluir que determinadas plantas são boas competidoras por utilizarem 
um recurso rapidamente ou por serem capazes de continuar a crescer, 
mesmo com baixos níveis do recurso (RADOSEVICH et al.,1996). 
A base fisiológica que explica a competição é muito complexa, não 
estando, ainda, totalmente esclarecida. Na realidade, a competição entre 
a planta daninha e a cultivada afeta ambas as partes, porém a espécie 
daninha quase sempre supera a cultivada. Os fatores que determinam 
a competitividade entre plantas daninhas e culturas são o seu porte 
e sua arquitetura; a velocidade de germinação e estabelecimento da 
plântula; a velocidade do crescimento e a extensão do sistema radicular; 
a suscetibilidade das espécies daninhas às intempéries climáticas, como 
veranico e geadas; o índice de área foliar; e a capacidade de produção e 
liberação de substâncias químicas com propriedades alelopáticas. 
A competição entre plantas daninhas e culturas é um fator crítico para o 
desenvolvimento da cultura quando a espécie daninha se estabelecejunto 
ou primeiro que a cultura (RADOSEVICH, 1996). Todavia, se a cultura se 
estabelecer primeiro, em função da espécie cultivada, do seu vigor, da 
velocidade de crescimento inicial e da densidade de plantio, ela poderá 
cobrir rapidamente o solo, podendo excluir ou inibir significativamente o 
crescimento das plantas daninhas. No entanto, se a população de plantas 
da cultura por área for baixa ou o estande desuniforme, as plantas daninhas 
poderão vencer a competição pelos substratos ecológicos.
A competição pode ser intra-específica, ocorrendo entre indivíduos de 
uma mesma espécie, seja ela daninha ou não, e, também, interespecífica, 
envolvendo indivíduos de espécies diferentes. Entretando, ocorre também 
a competição intraplanta ou endocompetição, em que cada órgão ou parte 
da planta luta pelo fotoassimilado produzido nas fontes.
Com base nos pontos descritos, várias generalizações podem ser 
inferidas sobre os aspectos competitivos entre as culturas e as plantas 
FIT 520 – Manejo de Plantas Daninhas
19
Para que se faça o manejo adequado de plantas daninhas 
em uma cultura, o profissional necessita ter o conhecimento 
profundo da cultura e da vegetação daninha infestante 
da área a ser cultivada. O princípio básico da competição 
baseia�se no fato de que as primeiras plantas que surgem 
no solo, pequenas ou grandes, tendem a e�cluir as demais, 
pois se estabelecem primeiro. Desse modo, no manejo 
da cultura, as condições para que a cultura se estabeleça 
devem ser fornecidas antes do surgimento da vegetação 
daninha. Disso resulta a importância do preparo do solo, 
da profundidade de plantio, da percentagem de germinação 
e vigor das sementes, do cultivar adequado para a região, 
da época correta de plantio, etc., que são métodos culturais 
de controle de plantas daninhas. �onhecendo tais fatores, 
torna�se fácil o manejo da cultura de modo que esta leve 
vantagem sobre o comple�o daninho, minimizando assim 
a competição ou até mesmo eliminando�a com a ajuda 
de outros métodos de controle, como o método químico, 
mecânico ou biológico, realizando, dessa forma, o chamado 
manejo integrado de plantas daninhas.
Atenção
2.1.1. �ompetição por água
As plantas daninhas são verdadeiras bombas extratoras de água do 
solo; por isso, é normal em alguns agroecossistemas, especialmente nos 
trópicos, em dias quentes, as plantas da cultura ficarem completamente 
murchas e as plantas daninhas túrgidas, sem qualquer sinal de déficit 
hídrico. Normalmente, a competição por água leva a planta a competir ao 
mesmo tempo por luz e nutrientes, especialmente nitrogênio e carbono. 
Vários fatores influenciam a capacidade competitiva das espécies por 
daninhas:
A competição é mais séria quando a cultura está na fase jovem, a) 
isto é, nas primeiras seis a oito semanas após sua emergência, no caso 
das culturas anuais. 
As espécies daninhas de morfologia e desenvolvimento b) 
semelhantes ao da cultura, comumente, são mais competitivas se 
comparadas com aquelas que apresentam desenvolvimento diferente.
A competição ocorre por água, luz, COc) 2, nutrientes e espaço, e 
as plantas daninhas e cultivadas podem, ainda, liberar aleloquímicos no 
solo, que podem inibir a germinação e, ou, desenvolvimento de outras 
plantas.
Uma infestação moderada de plantas daninhas em lavouras pode d) 
ser tão danosa quanto uma infestação pesada, dependendo da época de 
seu estabelecimento, entre outros fatores. 
As características que fazem com que uma espécie de planta daninha 
seja mais competitiva do que outra cultivada são as seguintes:
Ciclo de vida semelhante ao da cultura.- 
Desenvolvimento inicial rápido das raízes e, ou, parte aérea.- 
Plasticidade fenotípica e populacional.- 
Germinação desuniforme no tempo e no espaço (presença de - 
dormência).
Produção e liberação no solo de substâncias alelopáticas.- 
Produção de um elevado número de propágulos por planta.- 
Adaptação às mais variadas condições ambientais. - 
FIT 520 – Manejo de Plantas Daninhas
20
água. Dentre esses fatores destacam-se a taxa de exploração de volume 
do solo pelo sistema radicular; as características fisiológicas das plantas, 
como capacidade de remoção de água do solo, regulação estomática e 
capacidade das raízes de se ajustarem osmoticamente; magnitude da 
condutividade hidráulica das raízes; etc. (RADOSEVICH et al., 1996).
Em trabalho realizado por Procópio et al. (2004b), ficou constatado que 
a planta daninha Bidens pilosa é capaz de extrair água do solo em tensões 
três vezes maiores do que as alcançadas pela soja e pelo feijão (Fig. 2). A 
razão da elevada capacidade de sobrevivência de B. pilosa com pouca água 
no solo pode estar relacionada com o fato de que, na fase inicial de seu 
desenvolvimento, esta espécie drena grande parte de fotoassimilados para 
a produção de raízes (baixa relação parte aérea/raiz) as quais promovem, 
em fases posteriores de desenvolvimento, maior exploração do solo em 
busca de água (PROCÓPIO et al., 2002).
Certas espécies de plantas são capazes de usar menos água por unidade 
de matéria seca produzida que outras, ou seja, apresentam alta eficiência 
no uso da água (EUA = g de matéria seca produzida/g de H2O utilizada). 
É de se esperar, portanto, que essas plantas com baixo requerimento de 
água sejam mais produtivas durante o período de limitada disponibilidade 
de água que as plantas com alto requerimento em água e, portanto, mais 
competitivas (RADOSEVICH et al.,1996). Todavia, algumas espécies de 
plantas daninhas podem apresentar diferentes valores de EUA ao longo 
do ciclo, podendo competir melhor por este recurso em diferentes estádios 
fenológicos da cultura. Alguns exemplos são apresentados no Quadro 3.
Outra maneira de se estimar o consumo de água pelas plantas é 
através da eficiência transpiratória, que correlaciona a água transpirada 
com a biomassa seca produzida, chamada de coeficiente transpiratório 
(CT = volume água transpirado em mL/produção de biomassa seca, em 
gramas). O coeficiente transpiratório das diferentes espécies de plantas 
varia de 25 a 700. O abacaxi, por ser uma planta xerófila e apresentar 
uma rota fotossintética específica (CAM), tem um coeficiente transpiratório 
extremamente baixo. A maioria das culturas (feijão, soja, algodão, trigo, 
etc.) apresenta coeficiente transpiratório entre 500 e 700 (Quadro 4), pois 
são espécies que realizam o metabolismo C3 (plantas ineficientes). Por 
outro lado, algumas culturas como milho, sorgo e cana-de-açúcar e grande 
número de espécies daninhas (Cyperus rotundus, Cenchrus echinatus, 
Cynodon dactylon, Panicum maximun, Brachiaria plantaginea, Digitaria 
horizontalis, Amaranthus retroflexus, etc.), por realizarem o metabolismo 
C4, apresentam um coeficiente transpiratório entre 150 e 350 (Quadro 4).
Para saber mais acesse http://www.scielo.br/pdf/pd/v22n3/22361.pdf e 
consulte PROCÓPIO, S. O.; SANTOS, J. B.; SILVA, A. A.; COSTA, L. C. 
Análise do crescimento e eficiência no uso da água pelas culturas de soja e 
do feijão e por plantas daninhas. Acta Scientiarum, v. 24, n. 5, p. 1345-
1351, 2002.
Saiba
FIT 520 – Manejo de Plantas Daninhas
21
Essa diferença na eficiência do uso da água é um fator importante na 
agressividade da espécie, porém o uso eficiente da água não é o único 
mecanismo utilizado para sobreviver à competição por água. Pearcy et al. 
(1981, citados por Radosevich et al., 1996), observaram que a diferença 
na eficiência de uso da água entre Chenopodium album (C3) e Amaranthus 
retroflexus (C4) influenciou pouco a relação entre elas. Provavelmente a 
espécie C3 contornou a deficiência hídrica pelo controle estomatal, já que 
sua EUA é baixa. Já A. retroflexus, mesmo crescendo com outras espécies 
em condição imposta de estresse hídrico, não foi eliminado, com certeza 
devido à sua alta eficiência na utilização da água.
Fonte:Procópio et al. (2002). 
Figura 2 – Potencial hídrico no solo, cultivado com diferentes espécies vegetais, no ponto
de murcha permanente
Fonte: Procópio et al., 2004b
Quadro 3 – Valor máximo do uso eficiente da água (UEA) por 
diferentes espécies vegetais
Espécie vegetal
Valores antes do flo-
rescimento
Valores após o floresci-
mento
-------UEA – biomassa seca em g kg-1 de água 
fornecida-------
Phaseolus vulgaris 0,073 0,316
Glycine max 0,168 2,088
Euphorbia hetero-
phylla 0,015 0,250
Bidens pilosa 0,017 1,367
Desmodium tortuo-
sum 0,112 0,963
FIT 520 – Manejo de Plantas Daninhas
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2.1.2. �ompetição por luz
Para alguns autores, como Locatelly e Doll (1977), a competição pela 
luz não é tão importante como a competição por água e por nutrientes, 
chegando inclusive a citar exceções, como a de Sesbania exaltata, que 
compete vantajosamente por este fator de crescimento com a cultura do 
arroz. Esses autores salientam que, uma vez que a cultura tenha formado 
sombreamento completo, a competição das plantas daninhas pelo recurso 
luz passa a ser irrizório. Para outros autores, o melhoramento genético 
imposto às culturas possibilitou a seleção de plantas com elevada 
capacidade de utilização da luz, as quais, quando avaliadas isoladamente 
das plantas daninhas, apresentam maiores valores para o uso eficiente da 
radiação (UER). Santos et al. (2003) avaliaram o UER das culturas da soja 
e do feijão e das espécies de plantas daninhas Euphorbia heterophylla, 
Bidens pilosa e Desmodium tortuosum, verificando que as culturas foram 
capazes de produzir maior quantidade de biomassa por unidade de radiação 
captada. Os autores afirmam que, apesar de as plantas daninhas avaliadas 
apresentarem menor eficiência na utilização da radiação fotossinteticamente 
ativa, a maior capacidade competitiva delas, observada em campo, pode 
ser devida à maior população e melhor utilização de outros recursos, como 
água e nutrientes.
Sabe-se que a competição pela luz é complexa sendo sua magnitude 
influenciada pela espécie, ou seja, se ela é umbrófila ou heliófila e, também, 
se a rota fotossintética que ela apresenta é C3, C4 ou se realiza o mecanismo 
ácido das crassuláceas (CAM). As diferenças entre as rotas fotossintéticas 
C3 (plantas ineficientes), C4 (plantas eficientes) e CAM estão nas reações 
bioquímicas que ocorrem na fase escura da fotossíntese.
 As plantas de rotas fotossintéticas do tipo C3 apresentam apenas o 
ciclo de Calvin e Benson, responsável pela fixação do CO2, de modo que o 
primeiro produto estável da fotossíntese é um composto de três carbonos 
(ácido 3-fosfoglicérico). A enzima responsável pela carboxilação primária 
do CO2 proveniente do ar é a ribulose 1-5 bifosfato carboxilase-oxigenase 
(Rubisco), a qual apresenta atividades de carboxilase e oxigenase. Esta 
enzima apresenta baixa afinidade pelo CO2 e, por ser ambígua quanto ao 
substrato, catalisa a produção do ác. 3-fosfoglicérico e, também, do glicolato, 
substrato inicial da respiração. Em conseqüência da ação desta enzima, as 
plantas C3 fotorrespiram intensamente, apresentam baixa afinidade pelo 
Quadro 4 - Volume de água transpirada (em mL) para acúmulo 
de 1 g de biomasa seca, para diferentes espécies de plantas.
Espécie vegetal Coeficiente tran-spiratório Fonte
Amarantus hybridus* 152 Blanco, 1972
Glycine max 700
Gossypium hirsutum 568
Phaseolus vulgaris 700
Panicum maximum* 267
Oryza sativa 682
Zea mays* 174
Sorghum vulgare* 153
Brachiaria brizantha* 265 Silva et al., 2004
Eucalipto 282 Silva et al., 2004
* Espécies que realizam o mecanismo C4.
FIT 520 – Manejo de Plantas Daninhas
23
CO2 e possuem elevado ponto de compensação para CO2, baixo ponto 
de saturação luminosa, baixa eficiência no uso da água e menor taxa de 
produção de biomassa, quando comparadas com plantas de metabolismo 
do tipo C4 (Quadro 5). As plantas C4 possuem duas enzimas responsáveis 
pela fixação do CO2 . Estas plantas, além do ciclo de Calvin e Benson, que 
ocorre em todas as plantas superiores, possuem ainda o ciclo de Hatch e 
Slack. Essas plantas não apresentam fotorrespiração detectável, logo, não 
desassimilam o CO2 fixado. A enzima primária de carboxilação é a PEP-
carboxilase, localizada nas células do mesófilo foliar, a qual carboxiliza o 
CO2 absorvido do ar via estômatos, no ácido fosfoenolpirúvico, formando o 
ácido oxaloacético (AOA). Este AOA é convertido em malato ou aspartato, 
dependendo da espécie vegetal, e, em seguida, por difusão, é transportado 
para as células da bainha vascular das folhas, onde estes produtos são 
descarboxilados, liberando no meio o CO2 e o ácido pirúvico. Este CO2 
liberado é novamente fixado, agora pela enzima ribulose 1,5 difosfato 
carboxilase, ocorrendo o ciclo de Calvin e Benson; o ácido pirúvico, por 
difusão, retorna às células do mesófilo, onde é fosforilado, consumindo 2 
ATPs, regenerando a enzima PEP-carboxilase e recomeçando o ciclo.
É muito comum imaginar que as espécies de metabolismo C4 são 
sempre mais eficientes que as plantas C3; entretanto, isso só é verdade em 
determinadas condições. As plantas C4, por apresentarem dois sistemas 
carboxilativos, requerem maior energia para produção dos fotoassimilados, 
pois precisam recuperar duas enzimas para realização da fotossíntese. É 
sabido que a relação molécula de CO2 fixado/ATP/NADPH é de 1:3:2 para 
as plantas C3, sendo esta relação para as plantas C4 de 1:5:2. Este fato 
evidencia que as plantas C4 necessitam de mais energia para produção 
dos fotoassimilados. Como toda esta energia é proveniente da luz, se se 
reduzir o acesso à luz, estas plantas passarão a perder a competição com 
as plantas C3. Todavia, a enzima responsável pela carboxilação primária 
nas plantas C4 (PEP-carboxilase) apresenta algumas características, como: 
alta afinidade pelo CO2; atua especificamente como carboxilase; atividade 
ótima em temperaturas mais elevadas; e não satura em alta intensidade 
luminosa. Em função destas e outras características (Quadro 5), quando 
plantas estão se desenvolvendo em condições de temperaturas elevadas, 
alta luminosidade e até mesmo déficit hídrico temporário, as espécies C4 
dominam completamente as C3, chegando a acumular o dobro de biomassa 
por área foliar no mesmo espaço de tempo. Isso acontece porque, nessas 
condições, a enzima carboxilativa das plantas C3 encontra-se saturada 
quanto à luz, e, em temperatura acima da ótima para a ribulose 1,5-bifosfato 
carboxilase-oxigenase (25oC), esta passa a atuar mais como oxidativa, 
liberando CO2. Além disso, é comum nestas condições os estômatos 
estarem parcialmente fechados (horas mais quentes do dia). Este fato faz 
com que a concentração do CO2 no mesófilo foliar caia a níveis abaixo do 
mínimo necessário para atuação desta enzima, levando a planta a atingir o 
ponto de compensação rapidamente.
TAIZ, L. ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. Porto Alegre: Artmed, 2004. 
p.449-484.
Saiba
FIT 520 – Manejo de Plantas Daninhas
24
No caso das plantas C4, mesmo que a concentração de CO2 no mesófilo 
foliar atinja níveis muito baixos, ainda assim essas plantas continuam 
acumulando biomassa, porque a enzima responsável pela carboxilação 
primária nestas plantas (PEP-carboxilase) apresenta alta afinidade pelo 
CO2 (baixo Km) (Quadro 5). Isso é possível porque este grupo de plantas 
não apresenta fotorrespiração detectável.
Como a maioria das culturas agronômicas das regiões tropicais e 
subtropicais (algodão, arroz, cana-de-açúcar, feijão, milho, mandioca, soja, 
etc.) são cultivadas nos meses do ano que coincidem com períodos de 
elevada intensidade luminosa e temperatura, plantas daninhas C4 tendem 
a ser as que exercerão maior competição com as culturas. Considerando 
todas as áreas do globo terrestre, estima-se que, entre as dez espécies de 
plantas daninhas mais nocivas do mundo, oito são C4 anuaisou perenes: 
Cyperus rotundus, Cynodon dactylon, Sorghum halepense, Imperata 
Fonte: Ferri, 1985. 
Quadro 5 - Características diferenciais entre plantas com 
rotas fotossintéticas C3 e C4
Característica Fotossíntese C3 Fotossíntese C4
01. Fotorrespiração
Presente: 25 a 30 % do 
valor da fotossíntese
Presente: não mensu-
rável pelo método de 
troca de gases com o 
ambiente
02. Primeiro produto 
estável Ácido 3-fosfoglicérico Ácido oxaloacético
03. Ponto de 
compensação
Alto: 50-150 ppm de 
CO2
Baixo: 0,0 a 10 ppm 
de CO2
04. Anatomia foliar
Ausência bainha 
vascular; quando 
presente, sem cloro-
plastos
Presença de bainha 
vascular com clo-
roplastos; existem 
exceções
05. Enzima primária 
carboxilativa
RuDP-carboxilase (Km 
≅ 20µM de CO2)
PEP-carboxilase (Km 
≅ 5µM de CO2)
06. Efeito do oxigênio 
(21%) sobre a 
fotossíntese.
Inibição Sem efeito
07. Relação CO2 : 
ATP:NADPH 1 : 3 : 2 1 : 5 : 2
08. Fotossíntese x 
intensidade luminosa
Satura com 1/3 da 
luminosidade máxima
Não satura com 
aumento da luminosi-
dade.
09. Temperatura ótima 
para a fotossíntese Próxima de 25ºC Próxima de 35ºC
10. Taxa de 
fotossíntese líquida 
com saturação de luz
15 a 35 mg CO2 dm-2 
h-1
40 a 80 mg CO2 dm-2 
h-1
11. Coeficiente 
transpiratório
450 a 1.000 g H2O / g 
biomassa seca
150 a 350 g H2O / g 
biomassa seca
12. Conteúdo de N 
na folha para atingir 
fotossíntese máxima
6,5 a 7,5 % da biomas-
sa seca
3,0 a 4,5 % da bio-
massa seca
FIT 520 – Manejo de Plantas Daninhas
25
cilindrica, Panicum maximum, Echinochloa colonum, Echinochloa crusgalli 
e Eleusine indica.
2.1.3. �ompetição por �O2
Com relação ao CO2, o aspecto competitivo não é comumente discutido 
e geralmente é considerado não-significante. Todavia, considerando as 
diferentes rotas fotossintéticas apresentadas por espécies de plantas 
daninhas e culturas, a concentração de CO2 no mesófilo foliar necessária 
para que uma determinada espécie passe a acumular matéria seca é 
diferente. 
Como a eficiência na captura de CO2 proveniente 
do ar é diferente entre plantas �3 e �4 (Quadro 5) e se 
sua concentração pode variar, por e�emplo, dentro de 
uma população mista de plantas, ele pode ser limitante, 
principalmente, para as espécies de plantas �3.
Atenção
Outro ponto a ser considerado é a “Interação Radicular Passiva”. Sob 
condições normais, a atmosfera edáfica contém menos oxigênio e mais CO2 
do que o ar acima do solo. Isso acontece devido ao consumo do oxigênio 
pelos microrganismos do solo e em razão de sua renovação lenta, em 
conseqüência da “tortuosidade” da matriz do solo, que oferece resistência 
à difusão e ao fluxo de massa, que são os dois processos principais de 
renovação da atmosfera do solo. Determinadas espécies de plantas são 
mais sensíveis ao excesso de CO2 e, ou, deficiência de oxigênio e, assim, 
podem levar desvantagem na competição com espécies mais tolerantes 
em tais situações; por exemplo, Molinia caerulea é mais tolerante a alta 
taxa de CO2 do que Erica tetralix, em condições de solo encharcado. 
2.1.4. �ompetição por nutrientes
As plantas daninhas possuem grande capacidade de extrair do 
ambiente os elementos essenciais ao seu crescimento e desenvolvimento 
e, em conseqüência disso, exercem forte competição com as culturas 
pelos nutrientes essenciais, os quais quase sempre estão em quantidades 
inferiores às necessidades das culturas em nossos solos. 
Devido à grande variação em termos de recrutamento dos recursos 
minerais do solo apresentada pelas diferentes espécies de plantas daninhas, 
a competição por nutrientes depende, em alto grau, da quantidade e das 
espécies presentes. Por exemplo, Richardia brasiliensis acumula 10 vezes 
menos N, 20 vezes menos P e cinco vezes menos K comparada à soja 
(PEDRINHO JÚNIOR et al., 2004). No entanto, a alta infestação dessa 
planta daninha em lavouras de soja implica maior remoção desse nutriente 
para a massa total da espécie infestante. 
Quando se trata de analisar a capacidade de uma espécie de planta 
daninha em competir por nutrientes, deve-se considerar, além da quantidade 
extraída, os teores que ela apresenta na matéria seca. Procópio et al. 
(2005) observaram que Desmodium toruosum é capaz de acumular até 2,4 
vezes mais P por g de massa seca comparada à soja em mesma condição 
de recursos. Além disso, os autores observaram que Bidens pilosa, em 
competição com o feijoeiro, é capaz de formar três vezes mais matéria 
seca por unidade de P absorvida do solo, evidenciando elevada eficiência 
na utilização desse nutriente.
Além da capacidade em extrair nutrientes do solo, outras espécies 
FIT 520 – Manejo de Plantas Daninhas
26
*Relativo ao conteúdo verificado na testemunha (cafeeiro sem competição).
** Período total de convivência da planta daninha com a muda de café no vaso.
Quadro 6 – Conteúdo relativo* de nutrientes na parte aérea de plantas de café 
cultivadas em vasos (12 L de substrato), competindo com um exemplar de 
cada espécie vegetal em cada vaso
Espécie 
Vegetal PTC**
Conteúdo relativo* de nutrientes
N P K Ca Mg S Cu Zn B Mn Fé Na
Bidens 
pilosa 77 59 72 67 67 74 97 106 66 76 59 54 69
Commelina 
diffusa 180 30 42 37 45 48 69 69 37 54 19 41 35
Leunurus 
sibiricus 82 35 33 38 36 40 41 66 37 41 30 57 39
Nicandra 
physaloides 68 37 62 68 72 76 86 114 69 101 50 107 68
Richardia 
brasiliensis 148 49 61 57 53 50 67 43 51 63 57 61 59
Sida 
rhombifolia 133 97 83 105 90 88 98 93 77 138 102 80 106
Fonte: (Ronchi et al., 2003)
são competidoras também na utilização desse recurso. Bidens pilosa e 
Euphorbia heterophylla apresentam maior eficiência na utilização do N 
absorvido no solo, comparadas à soja e ao feijão (PROCÓPIO et al., 2004a). 
Pode-se afirmar que, em campo, o manejo inadequado de nutrientes, com 
adição de subdoses, poderá favorecer espécies vegetais que utilizam mais 
eficientemente esse recurso.
Em lavoura de arroz de sequeiro, desenvolvida na presença da 
comunidade infestante, Pitelli (1985), estudando a distribuição dos 
nutrientes extraídos pelas plantas daninhas e pela cultura, por ocasião 
do florescimento da cultura, observou que a matéria seca acumulada foi 
equivalente para a cultura e as plantas daninhas. Cerca de 80% do cálcio 
foi imobilizado pelas plantas daninhas, ao contrário do manganês com 85% 
de imobilização pela cultura. Isso demonstra que, além do acúmulo de 
matéria seca, a competição depende do nutriente. Os acúmulos de cálcio 
e manganês no arroz foram reduzidos em 40 e 28%, respectivamente, pela 
interferência imposta pela comunidade infestante.
Ronchi et al. (2003), avaliando os períodos de convivência e acúmulo 
de nutrientes de diferentes plantas daninhas e o cafeeiro, verificaram 
que as espécies infestantes, mesmo em baixas densidades, acarretaram 
decréscimos consideráveis no conteúdo relativo de nutrientes de plantas 
de café, sendo C. diffusa a planta daninha que causou a maior diminuição 
no conteúdo relativo de nutrientes no cafeeiro (Quadro 6). Para os autores, 
o grau de interferência varia consideravelmente com a espécie e com a 
densidade das plantas daninhas.
Para saber mais acesse http://www.scielo.br/pdf/pd/v22n1/20143.pdf 
Saiba
FIT 520 – Manejo de Plantas Daninhas
27
A maioria dos aleloquímicos voláteis são compostos 
terpenóides, principalmente monoterpenos e sesquiterpenos 
(RI�E, 1984). Uma vez volatilizados, os aleloquímicos 
podem ser absorvidos diretamente pela cutícula das plantas 
vizinhas, por meio dos próprios vapores, ou condensados 
no orvalho, ou ainda alcançar o solo, onde são absorvidos 
pelas raízes (ALMEIDA, 1988).
Atenção
A primeira demonstração científica de auto-alelopatia foi 
feita em feijão�miúdo (Vigna unguiculata), quando cultivado 
sucessivamente na mesma área. Em fruteiras(pessegueiros, 
macieiras e citros) também ocorre a auto�inibição do 
desenvolvimento em plantios na mesma área, após muitos 
anos de cultivo da mesma espécie no solo.
Atenção
As plantas são hábeis em produzir aleloquímicos em todos os seus 
órgãos, (folhas, caules, raízes, flores, frutos e sementes). A quantidade 
dos compostos produzidos e a composição destes dependem da espécie 
e das condições ambientais. Essas substâncias alelopáticas são liberadas 
dos tecidos da planta para o ambiente de diferentes formas, através de 
volatilização, exsudação radicular, lixiviação e decomposição de folhas ou 
de outras partes da planta que caem no solo e sofrem ação do clima e dos 
microrganismos, ação de chuva e orvalho.
3. Alelopatia
As plantas superiores desenvolveram notável capacidade de sintetizar, 
acumular e secretar uma grande variedade de metabólitos secundários, 
denominados aleloquímicos, que não parecem relacionados diretamente 
com nenhuma função do metabolismo primário, mas provavelmente estão 
associados com mecanismos ou estratégias químicas de adaptação às 
condições ambientais. 
A atividade promovida pelos aleloquímicos tem sido pesquisada como 
alternativa ou complemento ao uso de herbicidas. A maioria desses 
aleloquímicos é resultante do metabolismo secundário, sendo atribuído ao 
fato de que ao longo da evolução das plantas represetaram alguma vantagem 
contra a ação de microrganismos (fungos e bactérias), vírus, insetos, e 
outros patógenos e predadores, seja pela inibição da ação desses, seja 
pelo estímulo ao crescimento e desenvolvimento das plantas (WALLER, 
1999). Os aleloquímicos, quando lançados no ambiente, promovem uma 
interação bioquímica entre plantas, incluindo microrganismos. Os efeitos 
podem ser deletérios ou benéficos sobre a planta ou microrganismos ou 
vice-versa. Assim, os compostos secundários que, lançados ao ambiente 
afetam o crescimento, o estado sanitário, o comportamento ou a biologia da 
população de organismos de outra espécie, são de interesse da alelopatia. 
Existe ainda a auto-alelopatia, ou seja, metabólitos secundários podem 
inibir a própria planta que os produziu, após serem transferidos para o 
ambiente (RICE, 1984).
Almeida (1991) estabelece que o grupo de substâncias envolvidas no 
efeito alelopático – aleloquímicos -, possui a função de proteção das plantas 
contra o ataque de patógenos por meio da inibição do desenvovlvimento 
de microrganismos, repelindo ou atraindo insetos, como defesa ao ataque 
de herbívoros devido ao paladar desagradável ou venenoso conferido aos 
tecidos da raiz ou parte aérea, ou ainda reduzindo a competição de outras 
plantas cultivadas ou infestantes por inibição do seu desenvolvimento.
FIT 520 – Manejo de Plantas Daninhas
28
Fonte: adapatação de Alves et al. (1999), Willis (1999) e Ferreira e Áquila (2000) 
Quadro 7 – Exemplos de compostos secundários 
(aleloquímicos) produzidos por diversas espécies de 
Eucalyptus
Espécie Glicosídeos, fenóis, terpenóides além dos ácidos gentísico, sináptico, caféico, elagico
Eucalyptus baxteri Glicosídeos, fenóis, terpenóides além dos ácidos gentísico, sináptico, caféico, elagico
Eucalyptus 
camaldulensis
Cineois, terpenos, pirenos e fenóis, além 
dos ácidos gálico, ferúlico, p-cumárico, 
clorogênico e caféico
Eucalyptus citriodora Óleos voláteis, cineol e limonemo.
Eucalyptus globulus
Óleos voláteis, limonemo, cineol, taninos e 
monoterpenos, além dos ácidos clorogênico, 
ferúlico, p-cumárico, caféico, gálico e elágico.
Eucalyptus microtheca α-pireno, campfeno, cineol, além dos ácidos clorogênico, ferúlico, p-cumárico e caféico.
Eucalyptus regnans Terpenóides e fenóis.
Eucalyptus teraticornis Fenóis e terpenos.
Eucalyptus viminalis
Agliconas fenólicas, glicosídeos, terpenoides 
além dos ácidos gentísico, elágico, sináptico 
e caféico.
As plantas podem exsudar naturalmente uma série de compostos 
orgânicos, em raízes intactas, geralmente da ordem de 0,1 a 0,4% do 
carbono fotossintetizado (ROVIRA, 1969).
Milhares de compostos secundários sintetizados por espécies 
vegetais já foram isolados e estima-se que outros milhares existam na 
natureza. Segundo Waller et al. (1999) os principais grupos de compostos 
secundários produzidos pelas plantas, envolvidos na promoção de algum 
efeito alelopático seriam os seguintes (em ordem alfabética): fitoalexinas; 
flavonóides, isoflavonóides, chalconas, auronas e xantinas; flavonas, 
flavonois e glicosídeos gerados; ligninas; monoterpenos e monoterpenóides; 
naftoquinonas, antroquinonas, estilbenos e fenantrenos; poliacetilenos; 
policetonas; saponinas; sesquiterpenos e sesquiterpenóides; taninos e; 
triterpenos e triterpenoides. Provavelmente, a maioria dos metabólitos 
secundários liberados pelas plantas está envolvida em interações com 
outros organismos, como outras plantas, insetos, fungos e herbívoros, ou 
seja, apresentam potencial para exercer alelopatia em agroecossistemas, 
existindo forte relação de dependência entre a produção destes metabólitos 
e as condições de ambiente (EINHELLIG, 1996), o que dificulta a 
interpretação de resultados a campo.
Uma variedade de compostos químicos pode ser carreada da parte 
aérea das plantas por meio da água de chuva, neblina e orvalho, entre 
estes os ácidos, açúcares, aminoácidos e as substâncias pécticas. Os 
aleloquímicos podem ser liberados das células vivas ou mortas tendo 
como agente a água. Os alcalóides, alguns terpenos e muitos compostos 
fenólicos podem ser lixiviados. A inibição do desenvolvimento de plantas 
de pimentão por extratos de eucalipto é um exemplo. O eucalipto produz 
substâncias cuja presença depende da espécie, e sua persistência no solo 
varia conforme o ambiente (Quadro 7).
FIT 520 – Manejo de Plantas Daninhas
29
A perda da permeabilidade seletiva da membrana citoplasmática ocorre 
pouco tempo após a morte da planta. Assim, os aleloquímicos podem ser 
liberados através dos resíduos. Com a liberação direta dos compostos 
pelos tecidos, microrganismos podem metabolizar polímeros presentes 
e produzir substâncias tóxicas. O fungo Penicillium urticae produz toxina 
patulina durante a decomposição dos resíduos do trigo, em sistema de 
plantio direto, que promove toxicidade na cultura que o sucede (Almeida, 
1988).
O efeito de um aleloquímico depende da sua concentração e da 
quantidade total de fitotoxina disponível para absorção, pois semelhante 
ao que acontece para os nutrientes, as plantas competem pelas toxinas 
disponíveis.
3.1. Alelopatia das plantas daninhas sobre as 
culturas e plantas daninhas
A interferência que as plantas daninhas causam sobre as culturas é 
decorrente da competição pelos fatores comuns (água, nutrientes, luz, 
espaço físico, CO2, etc.) e dos efeitos das substâncias alelopáticas que estas 
produzem. O extrato de plantas verdes do capim-marmelada (Brachiaria 
plantaginea) afeta o desenvolvimento da soja tanto no crescimento quanto 
na capacidade de nodulação (ALMEIDA, 1988). O desenvolvimento do 
tomateiro foi afetado por extratos de várias plantas daninhas, como tiririca, 
capim-massambará, grama-seda, etc. 
Uma situação bem comum nas áreas agricultáveis onde se desenvolvem 
as culturas anuais constitui no pousio em parte do ano, período em que se 
observa o predomínio de diversas espécies de plantas daninhas provenientes 
do banco de sementes no solo ou trazidas por agentes dispersantes, como 
vento e pequenos animais.
Em trabalhos realizados utilizando-se extratos aquosos, as soluções 
da parte subterrânea de Cynodon dactylon, Cyperus rotundus e Sorghum 
halepense inibiram a germinação e o desenvolvimento do tomateiro 
(CASTRO et al., 1983) e o desenvolvimento inicial de plântulas de arroz 
(CASTRO et al., 1984). Em áreas de plantio direto, o cultivo posterior ao corte 
da vegetação que irá formar a palhada pode ser comprometido conforme as 
espécies