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O papel da biodiversidade no manejo de Pragas 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Miguel A. Altieri 
Evandro N. Silva 
Clara I. Nicholls 
 
 
 Holos Editora 
 
 
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AGRADECIMENTOS 
 
 
 
 Nós agradecemos a centenas de agricultores da América Latina e Califórnia que 
nos mostraram propriedades agrícolas produtivas, ecologicamente saudáveis, as quais 
nos ajudaram a perceber a importância da diversificação na agricultura. Gostaríamos de 
agradecer a alunos e colegas de trabalho, que sempre nos encorajaram durante as muitas 
fases de nossas carreiras acadêmicas, pela colaboração direta ou indireta em muitas de 
nossas pesquisas. 
 Agradecemos ainda à Holos Editora Ltda. por ter aceito a proposta de publicar 
este livro, e especialmente ao seu editor chefe, Dr. Dalton Amorim, o qual com muita 
dedicação tem proporcionado não só a nós mas a vários outros autores a oportunidade 
de publicar suas obras através de uma relação autor-editor-leitor inovadora e 
extremamente saudável para o mercado editorial brasileiro. 
 Agradecemos à EMATER-RS, Associação Riograndense de Empreendimentos 
de Assistência Técnica e Extensão Rural, pela parceria que viabilizou financeiramente a 
publicação deste livro. 
 Agradecemos a AgBa Publishing, Elsevier, Royal Tropical Institute, Harvard 
University Press, Cambridge University Press, The Annals of Applied Biology and Jonh 
Wiley and Sons, Inc. pela permissão para reproduzir materiais com copyright. 
Dedicamos este livro a todos os atuais e futuros agricultores brasileiros, e a 
todos os estudantes e profissionais que se dedicam ao manejo de pragas no Brasil, de 
modo que eles possam, através deste livro, sentir-se inspirados e motivados para estudar 
e aplicar os princípios da agroecologia para cuidar melhor da terra. 
Nós somos inteiramente responsáveis pela visão expressa neste livro. Esperamos 
que a informação aqui reunida forneça ferramentas úteis para que profissionais, 
estudantes e docentes das Ciências Agrárias e Biológicas, bem como praticantes da 
agricultura, compreendam e obtenham critérios sobre diversificação de sistemas de 
produção agrícola para melhorar o manejo de pragas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
2 
 
PREFÁCIO 
 
 
 
A idéia de publicar este livro surgiu durante a realização do I Workshop sobre 
Agroecologia e Desenvolvimento Sustentável, realizado em novembro de 1999, na 
UNICAMP, em Campinas, SP. Na ocasião, avaliamos que, no Brasil, existe uma 
carência de informações mais sistematizadas sobre a relação entre a biodiversidade e o 
manejo de pragas. Nossas reflexões nos levaram à conclusão de que a publicação deste 
livro seria uma ótima oportunidade para preencher esta lacuna e para por os 
entomólogos brasileiros a par dos avanços que têm ocorrido neste campo de 
conhecimento. 
Para se ter uma idéia do avanço das pesquisas neste campo de conhecimento, 
basta observarmos a quantidade de pesquisas que tem surgido sobre os efeitos da 
diversidade da vegetação sobre insetos pragas e seus inimigos naturais em 
agroecossistemas. A maioria dos trabalhos publicados sobre o tema relatam pesquisas 
realizadas nos Estados Unidos e na Europa, e em alguns casos também na América 
Latina, Ásia e África. A três décadas atrás, em pleno auge das tecnologias da "revolução 
verde", a pesquisa sobre sistemas agrícolas diversificados era rara, e não era 
considerada como relevante pelos círculos científicos. Apesar disso, a prática persistente 
de policulturas por pequenos agricultores latino-americanos, e o trabalho pioneiro de 
pesquisadores como H. van Emden, R. van den Bosch, D. Pimentel e R. Root foram 
iluminando e inspirando o esforço de muitos entomólogos e ecólogos para investigar o 
papel da biodiversidade sobre o manejo de pragas, incluindo a nós mesmos. 
Muitos anos se passaram, e agora estudos sobre ecologia de insetos em sistemas 
agrícolas diversificados são bastante freqüentes na literatura, aparecendo mensalmente 
em uma variedade de periódicos científicos. Até mesmo em congressos e simpósios na 
área de Entomologia, já fazem parte da programação científica temas como manejo e 
diversificação de hábitats para o aumento da eficiência de agentes de controle biológico. 
 Há ainda um considerável debate sobre os méritos da diversificação. Diversos 
estudiosos do assunto têm sugerido cautela sobre a universalidade dos efeitos da 
diversidade sobre populações de pragas e inimigos naturais, e argumentam que é 
necessário pesquisar mais sobre o tema. Embora esta seja uma recomendação a se 
considerar, trabalhos recentes têm mostrado que a diversidade na agricultura não 
somente é essencial para a supressão de pragas, como é também crucial para assegurar 
as bases biológicas para a sustentabilidade da produção. Nossos trabalhos no campo da 
pesquisa experimental, bem como a realidade mostrada pela prática da diversificação 
em centenas de propriedades agrícolas nos países em desenvolvimento e na Califórnia, 
têm nos mostrado claramente as vantagens de buscar a implementação de sistemas 
agrícolas mais complexos que reconstruam os processos ecológicos encontrados em 
ecossistemas naturais. 
Projetos conduzidos por muitas organizações não-governamentais na América 
Latina têm usado a biodiversidade como a base de um enfoque agroecológico orientado 
para satisfazer as necessidades de agricultores pobres através de colheitas mais estáveis 
3 
 
e da conservação de recursos locais. Essas ações têm resultado no aumento da segurança 
alimentar e redução do uso de pesticidas tóxicos e, consequentemente, uma alimentação 
melhor e mais saudável das famílias rurais. Vários trabalhos têm mostrado que o uso da 
biodiversidade no manejo de pragas também pode ser viável em sistemas agrícolas mais 
tecnificados, tanto ao nível da propriedade como em milhares de hectares, embora neste 
último caso os exemplos sejam mais restritos a países como China, Austrália e Cuba, e a 
umas poucas culturas agrícolas. 
 Neste livro, expressamos um ponto de vista de pessoas que iniciaram suas 
atividades de pesquisa na entomologia e caminharam em direção ao paradigma 
agroecológico, e que incorporaram no seu trabalho cotidiano também um olhar das 
Ciências Sociais sobre seu objeto de estudo. Essa evolução foi natural, desde que ao 
longo de nossa vida acadêmica nossas pesquisas - bem como nossa convivência com 
agricultores e movimentos sociais - nos colocaram frente a frente com os desafios do 
desenvolvimento rural sustentável na América Latina. Foi uma evolução epistemilógica 
saudável para nós, visto que passamos a perceber que os problemas ambientais na 
agricultura não são apenas ecológicos, mas parte de um processo social, econômico e 
político. Portanto, as causas fundamentais de muitos problemas com pragas que afetam 
a agricultura são inerentes às características estruturais do sistema agroeconômico 
predominante, o qual incentiva monoculturas especializadas, de larga escala e 
dependentes do uso intensivo de energia. 
Nós temos a expectativa de que no futuro os entomólogos se tornarão mais 
sensíveis às questões sociais, econômicas e culturais. Isso acontecerá à medida que os 
mesmos adquiram a percepção de que não é possivel compreender os problemas 
causados por pragas agrícolas em sua total extensão analisando-se os fatores ecológicos 
dissociados dos socio-econômicos. Esperamos que no futuro os entomólogos 
vislumbrem no paradigma agroecológico o caminho para a promoção de métodos de 
manejo de pragas que incorporem as dimensões ecológicas, econômicas e valorativas 
que constituem o cernedas atuais aspirações por uma agricultura mais sustentável. 
Somente uma compreensão mais ampla do problema assegurará que os benefícios de 
uma agricultura diversificada possam expandir-se para além das óbvias vantagens 
entomológicas, ampliando a agenda de pesquisa das universidades, institutos de 
pesquisa e ONG’s para incluir os interesses pela conservação ambiental, equidade 
social, viabilidade econômica e compatibilidade com a cultura e os valores emergentes 
de uma sociedade sustentável. 
 
Os autores. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
4 
 
INTRODUÇÃO 
 
 
 Quando analisamos a trajetória histórica da agricultura, percebemos que como 
toda atividade moderna ela está completamente inserida e é em grande parte dirigida por 
um sistema de valores da era industrial. Com isto, queremos dizer que a agricultura 
industrial moderna baseia-se em certas premissas do capitalismo industrial sobre o 
mundo natural. Em primeiro lugar, existe uma mentalidade triunfalista, que resulta na 
convicção de que podemos dominar completamente a natureza. De fato, muitos feitos e 
conquistas da era industrial propiciam a grande parte da humanidade a falsa impressão 
de que as possibilidades de superarmos as limitações que a natureza nos impõe, e de 
conquistá-la, são infinitas. Em segundo lugar, existe uma visão extremamente utilitarista 
sobre os recursos naturais. Os recursos naturais existem não para serem a base de uma 
produção equilibrada e duradoura (que inclusive os conserve a longo prazo), mas sim 
para serem transformados em “commodities” altamente lucrativas a curto prazo, mesmo 
que isso degrade os recursos naturais. A combinação dessas duas premissas – 
triunfalismo e utilitarismo – foi a força motriz que resultou na agricultura que busca 
dominar a natureza, eliminando seu papel nos processos produtivos, e substituindo-a por 
um pacote tecnológico hostil a todas as outras formas vivas no agroecossistema, à 
exceção das culturas agrícolas. 
 Levins (1986) apresenta uma análise bastante lúcida sobre a necessidade de 
promover uma mudança de um modelo agrícola industrial, intervencionista, hostil ao 
meio-ambiente e reducionista, em direção a um sistema de produção mais gentil com o 
meio-ambiente, mais ecologica e humanamente racional (Tabela 1). Segundo ele, o 
desenvolvimento do MIP – Manejo Integrado de Pragas - foi um passo intermediário 
nessa mudança, tendo resultado, em primeiro lugar, da crítica aos rumos da tecnologia 
agrícola como um todo e, em segundo lugar, dos avanços de importantes disciplinas que 
tornaram novas abordagens possíveis. Levins (1986) ressalta ainda que a crítica ao 
modelo agrícola industrial de alta tecnologia não se restringe somente aos pesticidas, 
mas também ao pacote tecnológico do qual eles são parte. As consequências desse 
pacote tecnológico são as seguintes: 
 
1. Os danos econômicos causados por pragas certamente não diminuíram desde os 
anos 40 e é mais provável que tenham dobrado (Pimentel, 1986). 
2. Os pacotes tecnológicos degradam sua própria base produtiva através da 
evolução da resistência a inseticidas; perda de diversidade genética para 
melhoramento de plantas; perda de fertilidade do solo através de erosão, 
salinização, compactação, e perda de micronutrientes; uso inadequado de água e 
a crição de novos problemas com pragas. 
3. Aumento da vulnerabilidade da produção agrícola a imprevistos de ordem 
natural e humana. 
5 
 
(a) Monoculturas, especialmente nos trópicos, criam um alvo ideal tanto 
para a invasão de espécias pragas já existentes como para a adaptação de 
populações naturais às culturas introduzidas. 
(b) O alongamento do período de cultivo de várias culturas através da 
irrigação permite a ocorrência de populações de pragas ao longo de todo 
o ano. 
(c) O melhoramento de plantas direcionado estritamente para o rendimento 
sob condições ótimas, requer uma maior quantidade de medidas de 
proteção intervencionistas. 
(d) Certas práticas culturais, como a adubação com altas doses de nitrogênio, 
torna as culturas mais atrativas para os insetos herbívoros. 
(e) A crescente dependência de insumos importados para a agricultura torna 
a produação vulnerável às flutuações nos preços internacionais. 
(f) A tendência mundial dos preços de insumos comparada com a dos preços 
das culturas torna a balança de pagamentos menos favorável para a 
agricultura do Terceiro Mundo. 
4. A eficiência energética da produção tende a diminuir à medida que aumenta o 
uso de insumos. 
5. O controle químico de pragas tem efeitos nocivos à saúde do trabalhador rural, e 
à população em geral. A regra geral parece ser a de que quanto mais os governos 
são favoráveis às oligarquias ou ao setor do agronegócio, menor é a proteção da 
população contra a contaminação por agrotóxicos, a qual afeta mais de meio 
milhão de pessoas anualmente. 
6. Danos a outras espécies e ao meio ambiente através da eutrofização de lagos, 
assoreamento de rios e represas, agrotóxicos e desmatamento. 
7. Os pacotes tecnológicos geralmente aumentam as desiguldades sociais. As 
diferenças no acesso aos insumos, crédito, informação e transporte aumentam as 
desigualdades entre agricultores, e muitas veses resultam na concentração de 
terras, êxodo rural e aumento da população desempregada nas áreas urbanas. 
8. O modelo industrial de alta tecnologia funciona a partir de uma base de 
conhecimento muito estreita que o deixa despreparado para responder a eventos 
imprevistos. 
 
Fica claro então que precisamos buscar novas abordagens para solucionar os 
diversos problemas enfrentados pela agricultura industrial moderna. Necessitamos de 
abordagens mais holísticas, menos intervencionistas e mais preventivas, que busquem a 
coexistência de diversas espécies no agroecossistema para otimizar os processos 
produtivos através dos ciclos biológicos, e que proporcionem maior igualdade de acesso 
ao conhecimento e aos serviços de assistência técnica. Entre essas novas abordagens 
está a agroecologia e a importância que esta disciplina atribui ao papel da 
biodiversidade para os processos de regulação biológica nos sistemas de produção 
agrícola, inclusive para a regulação de populações de pragas. 
6 
 
 Nenhum outro aspecto dos sistemas agrícolas proporciona tantos serviços 
ecológicos chaves para assegurar a proteção das plantas contra insetos pragas quanto a 
diversidade de vegetação (Altieri e Letourneau, 1982). Desta forma, qualquer tentativa 
de implementar métodos de manejo de pragas em agroecossistemas com base em 
princípios ecológicos tem que levar em consideração a incorporação de espécies 
vegetais com múltiplas funções, destacando-se entre elas a manutenção de recursos 
vitais para populações de inimigos naturais e a criação de barreiras físicas e químicas 
que dificultem a localização da planta hospedeira pelos insetos pragas. 
 Embora este livro focalize principalmente aspectos entomológicos, aqui 
analisamos também as bases ecológicas para a manutenção da biodiversidade na 
agricultura, e o papel que ela pode desempenhar na restauração do equilíbrio ecológico 
dos agroecossistemas de modo que uma produção sustentável possa ser alcançada. A 
biodiversidade promove uma série de processos de renovação e serviços ecológicos nos 
agroecossistemas. Quando estes processos e serviços desaparecem, os custos ambientais 
e sócio-econômicos podem ser significativos (Altieri, 1991a). 
 O livro se concentra particularmente nos modos pelos quais a biodiversidade 
pode contribuir para o planejamento de sistemas agrícolas estáveis quanto aos 
problemas causados por insetos pragas. Para isso, estudos sobre os efeitos da 
consorciação, doscultivos de cobertura, do manejo de plantas invasoras e da 
manipulação da vegetação no entorno dos cultivos são discutidos. Uma atenção especial 
é dedicada à compreensão dos efeitos desses sistemas agrícolas diversificados sobre a 
densidade de populações de pragas e aos mecanismos que determinam a redução de 
pragas em sistemas agrícolas diversificados. Tal compreensão é fundamental para que o 
manejo da vegetação possa ser usado de forma efetiva como uma tática primária do 
Manejo Integrado de Pragas (MIP) na agricultura sob a perspectiva da sustentabilidade, 
tanto nos aspectos ecológicos como nos econômicos e sociais. 
 Embora as comunidades de insetos em agroecossistemas possam ser 
estabilizadas através da construção de uma arquitetura da vegetação que suporte 
inimigos naturais e/ou iniba diretamente o ataque de pragas, o livro enfatiza que os 
efeitos da diversificação não são universais, cada situação deve ser avaliada 
separadamente, e que estratégias de manejo da vegetação a longo prazo também 
precisam ser desenvolvidas levando em consideração os fatores sócio-econômicos e 
culturais. Dessa maneira, as diferentes formas de diversificação de cultivos podem 
servir para satisfazer as necessidades locais e preferências dos agricultores, e, ao mesmo 
tempo, melhorar a qualidade do meio-ambiente. 
 
 
 
 
 
 
 
7 
 
Tabela 1- Abordagens para o manejo de pragas (Levins, 1986). 
 
 Industrial MIP Atual Agricultura Ecológica 
Objetivo Eliminar ou reduzir as 
espécies pragas 
Maximizar o lucro Múltiplos objetivos 
econômicos, ecológicos e 
sociais 
Alvo Uma única praga Várias pragas de uma 
cultura e seus predadores 
Fauna e flora de uma 
área cultivada 
Critérios para 
intervenção 
Calendário de aplicações 
ou a presença da praga 
Nível de dano econômico Múltiplos critérios 
Principal método Inseticida Prevenção através do 
melhoramento de plantas, 
época de plantio, 
monitoramento e várias 
intervenções 
Arranjo espacial dos 
cultivos e estratégias 
mistas 
Diversidade Baixa Baixa a média Alta 
Escala espacial Propriedade agrícola Propriedade agrícola ou 
uma região definida para 
uma praga específica 
Regiões agrogeográficas 
Escala temporal Imediata Período de produção Equilíbrio a longo prazo 
ou dinâmica oscilante 
Condições do 
entorno 
Culturas, sistemas de 
cultivo, posse da terra, 
microeconomia, critérios 
de decisão, organização 
social 
Culturas principais, posse 
da terra, e critérios de 
decisão 
Metas sociais 
Metas de 
pesquisa 
Melhoria dos inseticidas Mais tipos de intervenção Minimizar a necessidade 
de intervenção 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
8 
 
CAPÍTULO 1 
 
 
A biodiversidade e seu papel ecológico na agricultura 
 
 
 Biodiversidade refere-se a todas as espécies de plantas, animais, e 
microorganismos existentes e interagindo dentro de um ecossistema (McNeely et al., 
1990). A biodiversidade abrange desde a variação dentro de cada espécie até o número e 
a abundância relativa das diferentes espécies no espaço e no tempo em um sistema 
definido. Cada vez mais, cientistas de todo o mundo estão começando a reconhecer o 
papel e o significado da biodiversidade no funcionamento de sistemas agrícolas (Swift 
et al., 1996). Nesse sentido, as ameaças globais à biodiversidade não são estranhas aos 
especialistas em agricultura, visto que a agricultura, que cobre cerca de 25 a 30% da 
superfície terrestre, é talvez uma das principais atividades que afetam a diversidade 
biológica. 
 É inegável o fato de que a agricultura implica na simplificação da estrutura do 
ambiente sobre extensas áreas, substituindo a diversidade natural por um pequeno 
número de plantas cultivadas e de animais domesticados. Na realidade, as paisagens 
agrícolas em todo o mundo são plantadas com cerca de apenas 12 espécies de culturas 
de grãos, 23 espécies de oleráceas, e cerca de 35 espécies de fruteiras (Fowler & 
Mooney, 1990); isto é, não mais que 70 espécies de plantas distribuídas sobre 
aproximadamente 1,44 milhões de hectares de terra atualmente cultivados no mundo 
(Brown & Young, 1990), um contraste marcante com a diversidade de plantas 
encontradas em um hectare de floresta tropical que contém tipicamente mais de 100 
espécies de árvores (Mayers, 1984). 
 O resultado final da simplificação da biodiversidade para fins agrícolas é um 
ecossistema artificial que requer constante intervenção humana. A preparação comercial 
de sementeiras e o plantio mecanizado substituem os métodos naturais de dispersão de 
sementes; substâncias químicas substituem os controles naturais de ervas daninhas, 
insetos e patógenos; e a manipulação genética substitui o processo natural de seleção e 
evolução das plantas. Até mesmo a decomposição é alterada, uma vez que o 
crescimento das plantas que são colhidas e a fertilidade do solo é mantida não através da 
reciclagem de nutrientes, mas com fertilizantes. 
 Uma outra maneira pela qual a agricultura afeta a biodiversidade é através das 
externalidades associadas ao uso intensivo de agroquímicos e tecnologias mecânicas 
utilizadas para aumentar a produção agrícola. Nos EUA, cerca de 17,8 milhões de 
toneladas de fertilizantes são utilizadas nos sistemas de produção de grãos, e cerca de 
227.000 toneladas de pesticidas são aplicados anualmente nas terras agrícolas. Embora 
esses insumos tenham aumentado as colheitas dos cultivos, seus efeitos indesejáveis 
sobre o meio ambiente estão minando a sustentabilidade da agricultura. Os custos 
ambientais e sociais associados ao uso de pesticidas nos EUA foram grosseiramente 
9 
 
estimados por Pimentel et al. (1980) em cerca de US$ 850 milhões por ano. Cerca de 
27% das terras irrigadas nos EUA são afetadas pela salinização devido ao uso excessivo 
ou impróprio de irrigação, e por causa da perda de rotação e cobertura vegetal 
insuficiente, os níveis de erosão do solo atingem em média 185tons/ha/ano nas áreas 
agrícolas americanas, bem acima dos níveis mínimos aceitáveis (Brown & Young, 
1990). 
 Em nenhum lugar as conseqüências da redução da biodiversidade são tão 
evidentes quanto na esfera do manejo de pragas agrícolas. A instabilidade dos 
agroecossistemas se manifesta à medida que o agravamento de muitos problemas com 
insetos pragas está cada vez mais ligado à expansão das monoculturas às custas da perda 
da vegetação natural, reduzindo assim a diversidade de hábitat ao nível local (Altieri & 
Letourneau, 1982; Flint & Roberts, 1988). Os efeitos da redução da diversidade de 
plantas sobre surtos de herbívoros pragas e microorganismos patogênicos estão bem 
documentados na literatura agronômica (Andow, 1991; Altieri, 1994). Essas reduções 
drásticas na biodiversidade de plantas e os resultantes efeitos em cadeia, ou em cascata, 
podem afetar adversamente as funções do ecossistema com conseqüências posteriores 
sobre a produtividade agrícola e a sustentabilidade dos agroecossistemas. Todavia, 
resultados de experimentos delineados para evitar ou reverter tais conseqüências em 
agroecossistemas modernos indicam que a biodiversidade pode ser usada para melhorar 
o manejo de pragas (National Research Council, 1989). 
Entretanto, para usar efetivamente a biodiversidade no MIP - Manejo Integrado 
de Pragas - é importante entender que o tipo e a abundância da biodiversidade 
desejáveis na agricultura diferem de um agroecossistema para outro. Comunidades de 
plantas que são modificadas para satisfazer as necessidades humanas tornam-se sujeitas 
a sérios danos causados por pragas e, geralmente, quanto mais intensa for a modificação 
dessas comunidades,mais abundantes e sérias serão as pragas. As características 
intrínsecas de auto-regulação das comunidades naturais são perdidas quando o homem 
as modifica através do rompimento da frágil teia de interações da comunidade 
(Turnbull, 1969). Esse rompimento pode ser reparado pela restauração dos elementos 
rompidos da homeostase da comunidade, através da adição ou aumento da 
biodiversidade. 
 Um dos motivos mais importantes para manter a biodiversidade natural é que ela 
é a fonte de todas as plantas e animais utilizadas atualmente na agricultura. Toda a gama 
de nossas plantas domesticadas é derivada de espécies silvestres que têm sido 
modificadas através da domesticação, cruzamento seletivo, e hibridização. A maioria 
dos atuais centros mundiais de diversidade contém populações de linhagens de plantas 
cultivadas variáveis e adaptáveis, bem como plantas silvestres e ervas daninhas parentes 
das espécies de plantas cultivadas (Harlan, 1975). Muitos sistemas agrícolas manejados 
tradicionalmente no Terceiro Mundo constituem-se em reservatórios in situ da 
diversidade das plantas cultivadas nativas (Altieri & Hecht, 1991). Existe uma grande 
preocupação hoje sobre a erosão genética das plantas cultivadas em áreas onde 
pequenos agricultores são forçados pela modernização agrícola a adotar variedades 
comercias ao invés das tradicionais. 
10 
 
Além de produzir valiosos animais e plantas, a biodiversidade oferece muitos 
serviços ecológicos. Em ecossistemas naturais, a cobertura vegetal de uma floresta ou 
de uma savana previne a erosão do solo e controla enchentes pelo aumento da 
infiltração e redução da escorrentia da água. Em sistemas agrícolas, a biodiversidade 
proporciona serviços ecológicos que vão além da produção de alimentos, fibras, energia 
e renda. Exemplos incluem a reciclagem de nutrientes, controle do microclima local, 
regulação dos processos hídricos locais, regulação da abundância de organismos 
indesejáveis, e detoxificação de químicos nocivos. Esses processos de renovação e os 
serviços para o ecossistema são em grande parte biológicos, portanto, sua persistência 
depende da manutenção da diversidade biológica. Quando se perde esses serviços 
naturais devido à simplificação biológica, os custos ambientais e econômicos podem ser 
bastante significativos. Economicamente, na agricultura, os custos incluem a 
necessidade de suprir os cultivos com onerosos insumos externos, visto que 
agroecossistemas desprovidos dos componentes básicos de regulação funcional perdem 
a capacidade de manter sua própria fertilidade do solo e a regulação de pragas. Muitos 
dos custos envolvem a redução da qualidade de vida devido à diminuição na qualidade 
do solo, da água e dos alimentos quando ocorre contaminação por pesticidas e/ou 
nitrato. 
 A biodiversidade em agroecossistemas pode ser tão variada quanto as várias 
culturas, plantas invasoras, artrópodes, ou microorganismos envolvidos, de acordo com 
a localização geográfica, e fatores climáticos, edáficos, humanos e sócio-econômicos 
(Figura 1). As interações complementares entre os vários componentes bióticos também 
podem ser de natureza múltipla. Algumas dessas interações podem ser usadas para 
induzir efeitos positivos e diretos sobre o controle biológico de pragas de culturas 
específicas, regeneração e/ou aumento da fertilidade e conservação do solo. A 
exploração dessas interações em situações reais envolve o desenho e manejo dos 
agroecossistemas e requer uma compreensão das numerosas relações entre solos, 
microorganismos, plantas, insetos herbívoros e inimigos naturais. 
 Os componentes da biodiversidade dos agroecossistemas podem ser 
classificados em relação ao papel que jogam no funcionamento dos sistemas de cultivo. 
Desta forma, a biodiversidade agrícola pode ser agrupada da seguinte maneira (Swift & 
Anderson, 1993): 
 Biota Produtiva: culturas, árvores e animais selecionados pelos agricultores que 
jogam um determinado papel na diversidade e complexidade do agroecossistema. 
 Biota de Recursos: organismos que contribuem para a produtividade através da 
polinização, controle biológico, decomposição, etc. 
 Biota Destrutiva: plantas invasoras, insetos pragas, microorganismos patogênicos, 
etc. para os quais o agricultor busca reduzir através do manejo cultural. 
 Dois componentes distintos da biodiversidade podem ser reconhecidos em 
agroecossistemas (Vandermeer & Perfecto, 1995). O primeiro componente, a 
biodiversidade planejada, inclui culturas e rebanhos propositadamente incluídos no 
agroecossistema pelo agricultor e que variará dependendo do manejo de insumos e dos 
arranjos dos cultivos no espaço e no tempo. O segundo componente, a biodiversidade 
associada, inclui toda a fauna e flora do solo, herbívoros, carnívoros, decompositores, 
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polinizadores, etc. que colonizam o agroecossistema vindos dos ambientes circundantes 
e que terão sucesso em estabelecer-se no agroecossistema dependendo do seu manejo e 
estrutura. A relação entre os dois tipos de componentes da biodiversidade é ilustrada na 
Figura 2. A biodiversidade planejada tem uma função direta, como ilustrado pela seta 
que liga a caixa biodiversidade planejada à caixa de funções do agroecossistema. A 
biodiversidade associada também tem uma função, mas ela é mediada pela 
biodiversidade planejada. Assim, a biodiversidade planejada também tem uma função 
indireta ilustrada pela seta pontilhada na figura, a qual é realizada através de sua 
influência sobre a biodiversidade associada. Por exemplo, as árvores em um sistema 
agroflorestal criam sombra, o que torna possível o crescimento apenas de cultivos com 
alta eficiência biológica sob condições de pouca luz. Assim, a função direta deste 
segundo grupo de espécies (as árvores) é criar sombra. Ainda com as árvores devem vir 
os himenópteros que forrageiam em busca de néctar nas flores das árvores. Estes insetos 
podem ser parasitóides naturais de pragas que normalmente atacam as culturas. Os 
himenópteros fazem parte da biodiversidade associada. As árvores então criam sombra 
(função direta) e atraem himenópteros (função indireta) (Vandermeer & Perfecto, 1995). 
 
FIGURA 1- Componentes, funções e estratégias de aumento da biodiversidade em agroecossistemas (Altieri, 1991a). 
 
 
COMPONENTES 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FUNÇÕES 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Polinizadores Predadores e 
parasitóides 
Herbívoros Plantas não- 
cultivadas 
Minhocas Mesofauna 
do solo 
Microfauna 
do solo 
BIODIVERSIDADE DO 
 AGROECOSSISTEMA 
Polinização 
Cruzamento 
genético 
Regulação de 
populações 
Controle 
biológico 
Consumo de 
biomassa 
Ciclagem de 
nutrientes 
Competição 
Alelopatia 
Fontes de inim. 
naturais 
Parentes 
silvestres das 
plantas 
cultivadas 
 
Estrutura 
do solo 
Ciclagem 
de 
nutrientes 
Decomposição 
Predação 
Ciclagem de 
nutrientes 
Ciclagem de 
nutrientes 
Supressão de 
doenças 
AUMENTO DA BIODIVERSIDADE 
 
Policultivos Agroflorestas Rotações Cultivos de Cultivo sem Compostagem Adubos Adição de Quebra- 
 Cobertura aração verdes matéria ventos 
 orgânica 
12 
 
FIGURA 2- Relação entre a biodiversidade planejada (aquela que os agricultores determinam, baseada no manejo do 
agroecossistema) e a biodiversidade associada (aquela que coloniza o agroecossistema depois dele Ter sido 
estruturado pelo agricultor) e como as duas promovemo funcionamento do agroecossistema (modificado de 
Vandermeer & Perfecto, 1995). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Em agroecossistemas modernos, as evidências experimentais sugerem que a 
biodiversidade pode ser usada para melhorar o manejo de pragas (Andow, 1991). 
Diversos estudos têm mostrado que é possível estabilizar as comunidades de insetos de 
agroecossistemas desenhando e construindo arquiteturas vegetais que suportam 
populações de inimigos naturais ou que tenham efeito deterrente direto sobre herbívoros 
pragas. Este livro analisa esse desenho do agroecossistema em detalhes. A chave é 
identificar o tipo de biodiversidade que é desejável manter e/ou aumentar de forma a 
gerar serviços ecológicos, e assim determinar as melhores práticas que estimularão os 
componentes desejados da biodiversidade. Existem muitas práticas agrícolas e desenhos 
de sistemas agrícolas que têm o potencial de aumentar a biodiversidade funcional, e 
outros tantos que a afetam negativamente. A idéia é aplicar as melhores práticas de 
manejo, de modo a aumentar ou regenerar o tipo de biodiversidade que pode subsidiar a 
sustentabilidade dos agroecossistemas através da geração de serviços ecológicos, tais 
como: controle biológico de pragas, ciclagem de nutrientes, conservação de solos e 
água, etc. O papel dos agroecólogos deve ser o de estimular aquelas práticas agrícolas 
que aumentam a diversidade de organismos acima e abaixo da superfície do solo, os 
quais, por sua vez, oferecem serviços ecológicos chaves para os agroecossistemas 
(Reijntjes et al., 1992). 
 Assim, uma estratégia chave do MIP deve ser explorar a natureza complementar 
e sinergética que resulta das várias combinações de culturas, árvores e animais em 
agroecossistemas que apresentam arranjos espaciais e temporais tais como policulturas, 
sistemas agroflorestais e sistemas agro-silvo-pastoris. 
Manejo do 
agroecossistema 
Biodiversidade 
planejada 
Funcionamento do 
agroecossistema 
(p.ex.: regulação pragas, 
ciclagem de nutrientes, etc.) 
Promove 
Biodiversidade 
associada 
Biodiversidade dos 
ambientes do entorno 
Cria as condições 
que promovem 
13 
 
 Nos países em desenvolvimento, como o Brasil, a biodiversidade pode ser usada 
para ajudar a grande massa de agricultores carentes de recursos, muitas vezes situados 
em terras marginais, encostas, e várzeas, a atingir a auto-suficiência alimentar durante o 
ano, reduzir sua dependência de insumos químicos de difícil acesso e caros, e 
desenvolver sistemas de produção que reconstruam as capacidades produtivas de suas 
pequenas propriedades. Segundo Altieri (1987) e Beets (1990), essa maneira de ver a 
biodiversidade na agricultura tem como objetivo assistir os agricultores no 
desenvolvimento de sistemas agrícolas sustentáveis que satisfaçam a auto-suficiência 
alimentar, bem como estabilizar a produção evitando a erosão do solo. Tecnicamente, o 
enfoque consiste no planejamento de sistemas agrícolas de usos múltiplos enfatizando a 
proteção dos solos e dos cultivos, e na obtenção da melhoria da fertilidade dos solos 
cultivados e proteção dos cultivos através da integração de árvores, animais e cultivos 
(Figura 3). 
 Exemplos de programas de desenvolvimento rural de base na América Latina 
analisados por Altieri (1991b), sugerem que a manutenção e/ou aumento da 
biodiversidade em agroecossistemas tradicionais representa uma estratégia que assegura 
dietas diversificadas e fontes de renda, produção estável, risco mínimo, produção 
intensiva com recursos limitados, e retorno máximo sob baixos níveis de tecnologia. 
Nestes sistemas, a complementaridade das operações agrícolas reduz a necessidade de 
insumos de fora da propriedade. A correta associação espacial e temporal de plantas 
cultivadas, árvores, animais, solo e assim por diante, potencializa as interações que 
sustentam a produção com base nos recursos internos e na reciclagem de nutrientes e 
matéria orgânica, e nas relações tróficas entre plantas e insetos, ou patógenos, as quais 
aumentam o controle biológico de pragas. 
 Como os agricultores tradicionais geralmente têm um profundo conhecimento da 
biodiversidade, seus conhecimentos e percepções ambientais devem ser integrados em 
esquemas de inovação agrícola que tentam relacionar a conservação de recursos e o 
desenvolvimento rural (Altieri & Hecht, 1991). Para uma estratégia de conservação de 
recursos compatível com uma estratégia de produção diversificada obter sucesso entre 
pequenos agricultores, o processo deve estar ligado aos esforços de desenvolvimento 
rural que dêem igual importância à conservação de recursos locais e auto-suficiência 
alimentar e/ou participação nos mercados locais. Qualquer tentativa de conservar o solo, 
florestas, ou diversidade genética das plantas cultivadas deve lutar para preservar a 
diversidade dos agroecossistemas nos quais esses recursos ocorrem. Por outro lado, é 
essencial manter a diversidade cultural, pois ela é tão crucial quanto a diversidade 
biológica. 
 
 
 
 
 
 
14 
 
FIGURA 3 -Conexões em um agroecossistema diversificado que resultam em maior proteção e 
fertilidade do solo e melhor proteção biológica dos cultivos (Altieri, 1987). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Em essência, o desempenho ótimo de muitos sistemas agrícolas é dependente do 
número de interações entre os vários componentes agrícolas. As interações 
fundamentais do sistema são aquelas onde os produtos de um componente são usados na 
produção de um outro componente (p. ex., plantas invasoras usadas para alimentar o 
gado, esterco animal usado para fertilizar os cultivos, quebra-ventos impedindo a 
entrada de pragas nos cultivos, ou áreas de pousio deixadas para pastoreio animal). 
Além do mais, a biodiversidade pode também subsidiar o desempenho dos 
agroecossistemas oferecendo serviços ecológicos como a ciclagem de nutrientes, 
controle biológico de pragas, e conservação de água e do solo. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Frutas, estacas, lenha, 
forragem, quebra-ventos 
Biomassa 
Mulch 
Adubo verde 
Integração de árvores 
ao agroecossistema 
Práticas de 
conservação 
de solo e água 
Proteção do solo 
Proteção de culturas Aumento da 
Fertilidade do solo 
Rotações, cultivos de 
cobertura, policulturas Compostagem de 
esterco 
 
Integração de animais 
ao agroecossistema 
Carne, ovos e leite 
Culturas alimentícias 
e industriais 
Forragem 
Uso de mulch 
Quebra-ventos 
Cultivo mínimo 
Plantio direto 
Curvas de níivel 
15 
 
CAPÍTULO 2 
 
 
Agroecologia e Manejo de Pragas 
 
 
Agroecologia e formas de manejo da biodiversidade em sistemas agrícolas 
 
 
 Cada região tem um conjunto único de agroecossistemas que resultam do clima 
local, topografia, solo, relações econômicas, estrutura social e história. Cada região 
contém uma hierarquia de sistemas (Figura 4) na qual o sistema regional é um 
complexo de unidades de uso do solo, com subsistemas agrícolas e subsistemas de 
culturas agrícolas, os quais produzem e transformam os produtos primários, envolvendo 
um grande setor de serviços, inclusive centros urbanos (Hart, 1980). Os 
agroecossistemas de uma região muitas vezes incluem sistemas agrícolas comerciais e 
para uso local que dependem de tecnologia para diferentes escalas, dependendo da 
disponibilidade de terra, capital e trabalho. Algumas tecnologias em sistemas modernos 
objetivam o uso eficiente da terra (dependência de insumos bioquímicos), enquanto 
outros reduzem trabalho(insumos mecânicos). Numa situação oposta, agricultores 
carentes de recursos usualmente adotam tecnologias de baixo uso de insumos e práticas 
de uso intensivo de mão-de-obra que otimizam a eficiência da produção e reciclam 
recursos escassos (Matteson et al., 1984). 
 Embora cada propriedade rural numa certa região seja única, podemos classificá-
las pelo tipo de agricultura ou agroecossistema. O agrupamento ou classificação 
funcional é essencial para desenvolver estratégias apropriadas de manejo. Cinco 
critérios podem ser usados para classificar os agroecossistemas de uma região: (1) os 
tipos de culturas e rebanhos; (2) os métodos utilizados para cultivar os plantios; (3) a 
intensidade relativa de uso de trabalho, capital, organização, e a saída de produtos 
resultantes da produção; (4) o destino dos produtos para consumo (se são usados para 
subsistência ou suprimentos na propriedade ou vendidos para obter dinheiro e outros 
bens); e (5) as estruturas usadas para facilitar as operações agrícolas (Norman, 1979). 
16 
 
FIGURA 4- A agricultura como uma hierarquia de sistemas (Hart, 1980). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Com base nesses critérios, é possível reconhecer sete tipos principais de 
agroecossistemas no mundo (Grigg, 1974): 
 
 1. Sistemas de agricultura itinerante 
 2. Sistemas de Sequeiro Semi-permanentes 
 3. Sistemas de Sequeiro Permanentes 
 4. Sistemas Irrigados 
 5. Sistemas de Cultivos Perenes 
 6. Sistemas de Pastagens 
 7. Sistemas com Rotação entre Cultivos Agrícolas e Pastagem 
 
(SUPRA) SISTEMA NACIONAL 
Sistema 
regional 
Sistema 
regional 
SISTEMA REGIONAL 
Solos clima 
vegetação 
Setor 
agrícola 
Setor 
secundário 
Setor 
terciário 
SISTEMA DE USO DA TERRA 
Propriedades agrícolas 
SISTEMA DE PRODUÇÃO AGRÍCOLA 
Construções 
Infra-estrutura 
Produção vegetal Produção animal 
PRODUÇÃO VEGETAL 
 Culturas 
Insetos 
Patógenos Invasoras 
Solos 
PRODUÇÃO ANIMAL 
Rebanhos Pastagens 
Silagem 
CULTURAS REBANHOS 
17 
 
 Os sistemas 4 e 5 têm evoluído para hábitats que são muito mais simples em 
forma e mais pobres em espécies que os outros, os quais podem ser considerados mais 
diversificados, permanentes e menos perturbados. Dentro da gama de sistemas agrícolas 
mundiais, as policulturas tradicionais requerem menos insumos que pomares modernos, 
cultivos anuais e hortaliças para alcançar um certo nível de estabilidade desejada 
(Figura 5). Esta estabilidade aparente resulta de certos atributos ecológicos e de manejo 
inerentes aos sistemas de policultura. Sistemas modernos requerem modificações mais 
radicais de suas estruturas para atingir um estado mais diversificado, menos perturbado. 
Através do mundo, os agroecossistemas diferem em idade, estrutura, diversidade, e 
manejo. 
 
FIGURA 5- Energia necessária para sustentar um nível desejável de estabilidade da produção em 
diversos sistemas agrícolas (Altieri, 1987). 
 
 
 
Na realidade, existe uma grande variabilidade nos padrões ecológicos e 
agronômicos básicos entre os vários agroecossistemas dominantes (Figura 6). Em geral, 
o grau de biodiversidade em agroecossistemas depende de quatro características 
principais do agroecossistema (Southwood & Way, 1970): 
18 
 
 
 
1. a diversidade de vegetação dentro e no entorno do agroecossistema, 
2. a permanência de várias culturas dentro do agroecossistema, 
3. a intensidade de manejo, e 
4. a extensão do isolamento do agroecossistema da vegetação natural. 
 
Em geral, agroecossistemas que são mais diversos, mais permanentes, isolados e 
manejados com tecnologias de baixos insumos (p. ex., sistemas agroflorestais, 
policulturas tradicionais) tiram maior vantagem do trabalho usualmente feito pelos 
processos ecológicos associados à alta biodiversidade do que sistemas altamente 
simplificados, dependentes de insumos e perturbados (p. ex., monoculturas modernas de 
hortaliças e pomares). 
 
FIGURA 6- Padrões ecológicos de diferentes agroecossistemas (Altieri, 
1987). As barras mais longas indicam um grau maior da respectiva 
característica. 
 
 
 Todos os agroecossistemas são dinâmicos e estão sujeitos a diferentes níveis de 
manejo, de modo que os arranjos dos cultivos no espaço e no tempo estão mudando 
continuamente em função dos fatores biológicos, culturais, sócio-econômicos e 
ambientais. Essas variações da paisagem determinam o grau de heterogeneidade 
19 
 
espacial e temporal característico das regiões agrícolas, o qual pode ou não beneficiar a 
proteção contra as pragas em um dado agroecossistema. Assim, um dos principais 
desafios que estão diante dos agroecólogos hoje é a identificação dos tipos de 
heterogeneidade (ao nível de propriedade ou mesmo regional) que produzirão os 
resultados agronômicos desejáveis (isto é, regulação de pragas), dado que cada área tem 
seu ambiente e sua entomofauna que lhe são peculiares. Esse desafio só pode ser 
vencido analisando melhor a relação entre a diversificação da vegetação e a dinâmica 
populacional das espécies de herbívoros, à luz da diversidade e complexidade dos 
sistemas agrícolas. Um padrão hipotético na regulação de pragas de acordo com a 
diversidade espacial e temporal do agroecossistema é descrito na Figura 7. Não está 
claro se este padrão se mantém para a maioria das regiões e sistemas; entretanto, nosso 
conhecimento atual tem avançado significativamente nas últimas três décadas através de 
numerosos estudos que têm elucidado os mecanismos ecológicos que explicam os 
modos pelos quais a diversidade de plantas em agroecossistemas influencia a 
estabilidade e a diversidade da comunidade de herbívoros (Altieri & Letourneau, 1982, 
1984). 
 
FIGURA 7- Um padrão hipotético de regulação de pragas ao longo de um gradiente de sistemas agrícolas 
que apresentam variados graus de complexidade da vegetação (Altieri, 1991c). 
 
 Embora os herbívoros variem amplamente em sua resposta à distribuição, 
abundância e dispersão dos cultivos, a maioria dos estudos agroecológicos mostram que 
20 
 
os atributos estruturais (arranjo espacial e temporal das culturas) e de manejo dos 
agroecossistemas (diversidade de plantas cultivadas, níveis de uso de insumos, etc.) 
influenciam a dinâmica de herbívoros (Figura 8). Diversos desses atributos estão 
relacionados à biodiversidade e muitos são passíveis de manejo (seqüências e 
associações das culturas, diversidade de plantas invasoras, diversidade genética, etc.). O 
manejo dos componentes ambientais e da diversidade em agroecossistemas tem três 
dimensões: espacial, temporal e biológica (Figura 9). 
 
 
FIGURA 8- Práticas de manejo de culturas que afetam a dinâmica do complexo pragas-inimigos 
naturais em agroecossistemas (Altieri, 1994). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Complexo pragas – 
inimigos naturais 
Intensidade de 
manejo 
Arranjo 
temporal 
Diversidade de 
culturas 
Ambiente do 
entorno 
Características 
das culturas 
Variedades resistentes 
adaptadas às condições locais 
Maturação precoce 
Diversidade de cercas vivas 
Distância das fontes de infestação 
Deriva de inseticidas 
Talhões de menor tamanho 
Densidade dos cultivos 
Agroflorestas 
Policulturas 
Rotação de culturas 
Antecipação do plantio 
Poucas aplicações de inseticidas 
Fertilização orgânica 
21 
 
FIGURA 9- Componentes ambientais e da diversidade em agroecossistemas e suas dimensões temporais 
espaciais e biológicas (Altieri, 1994).Controle biológico em sitemas agrícolas diversificados 
 
 
 Cultivos em monoculturas são ambientes que apresentam maior dificuldade para 
a indução do controle biológico de pragas porque esses sistemas carecem de recursos 
adequados para o eficiente desempenho dos inimigos naturais, e por causa dos 
distúrbios das práticas culturais freqüentemente utilizadas nesses sistemas. Sistemas 
agrícolas mais diversificados já contêm certos recursos específicos para inimigos 
naturais, oferecidos pela diversidade de plantas, e, usualmente, não são perturbados pela 
aplicação indiscriminada de pesticidas (especialmente quando manejados por 
agricultores pobres que não podem custear tecnologias de alto uso de insumos). Eles são 
também mais passíveis de manipulação. Assim, pela reposição ou adição de diversidade 
aos sistemas existentes, pode ser possível exercer mudanças na diversidade de hábitat. 
Tais mudanças aumentam a abundância e a eficiência dos inimigos naturais, através de: 
 
Componentes da diversidade ambiental 
Dimensões temporais Dimensões 
biológicas 
Dimensões espaciais 
Variedades susceptíveis/tolerantes 
Linhagens puras resistentes vs. 
cultivos multigenéricos 
Uniformidade na idade da planta 
Pragas polífagas/monófagas + 
inimigos naturais 
Grandes/pequenos complexos de 
de pragas + inimigos naturais 
Pragas multi/univoltinas + in. nat. 
Planta aparente/não-aparente 
Planta com alta/baixa defesa química 
Cadeia trófica linear/complexa 
Pragas + in. nat. exóticos/nativos 
 
Cultivo com uma espécie 
Cultivos de muitas espécies 
Agrofloresta 
Campos pequenos/grandes 
Campos agregados/dispersos 
Hábitats adjacentes simples ou 
complexos (invasoras, cercas vivas, 
matas, pastagens, etc.) 
Densidade de plantio alta ou baixa 
Com/sem supressão de invasoras 
Variedades uniformes/misturadas 
Mosaicos locais/regionais de culturas 
Culturas armadilha 
 
Monocultura 
Cultivo sequencial 
Pousio 
Cultivos anuais/perenes 
Dentro/fora do campo 
Fenologia da vegetação 
Data de plantio (precoce/tardio) 
Plantio não-sincronizado 
Época de colheita 
Época de controle de invasoras 
Cultivos de maturação curta/longa 
Estação favorável/desfavorável 
22 
 
1. fornecimento de hospedeiros e presas alternativas em épocas de escassez de 
hospedeiros pragas, 
2. fornecimento de alimento (pólen e néctar) para adultos de parasitóides e 
predadores, 
3. fornecimento de refúgios para hibernação, reprodução, etc., 
4. manutenção de populações aceitáveis das pragas por períodos prolongados 
para assegurar a sobrevivência contínua de insetos benéficos (van den Bosch 
& Telford, 1964; Altieri & Letourneau, 1982; Powell, 1986). 
 
Os efeitos específicos resultantes ou as estratégias a serem usadas dependerão 
das espécies de herbívoros e inimigos naturais associados, bem como das propriedades 
da vegetação, das condições fisiológicas da cultura, ou da natureza dos efeitos diretos de 
determinadas espécies de plantas (Letourneau, 1987). Além do mais, o sucesso das 
medidas de aumento do controle biológico pode ser influenciado pela escala sobre a 
qual tais medidas são implementadas (isto é, escala do campo cultivado, unidade de 
produção, ou região) uma vez que fatores como o tamanho do campo, composição da 
vegetação dentro do campo e no seu entorno, e o nível de isolamento do campo (isto é, 
distância da fonte de insetos colonizadores) irão todos afetar as taxas de imigração, 
taxas de dispersão, e o tempo efetivo de permanência de um dado inimigo natural na 
cultura alvo. 
 Talvez uma das melhores estratégias para aumentar a eficiência de predadores e 
parasitóides é a manipulação de recursos alimentares não-alvo (hospedeiros e presas 
alternativas, pólen e néctar) (Rabb et al., 1976). Neste caso, é importante não apenas 
que a densidade de recursos não-alvo seja alta o suficiente para influenciar as 
populações de inimigos naturais, mas que a distribuição espacial e a dispersão temporal 
dos recursos também sejam adequadas. A manipulação apropriada do recurso não-alvo 
deve resultar em inimigos naturais colonizando o hábitat mais cedo que a praga no ciclo 
de produção da cultura, e, freqüentemente, encontrando um recurso uniformemente 
distribuído no campo, aumentando assim a probabilidade de que o inimigo natural 
permaneça no hábitat e se reproduza (Andow & Risch, 1985). Certos arranjos de 
policulturas aumentam e outros reduzem a heterogeneidade espacial de recursos 
alimentares específicos; assim, determinadas espécies de inimigos naturais podem ter a 
abundância aumentada ou diminuída em uma dada policultura. Esses efeitos e respostas 
23 
 
só podem ser determinados experimentalmente, através de um conjunto inteiro de 
agroecossistemas. A tarefa é realmente assustadora, visto que as técnicas de melhoria 
dos agroecossistemas devem, necessariamente, ser específicas para cada local. 
 Embora muitos experimentos tenham documentado tendências de populações de 
insetos em hábitats agrícolas simples versus complexos, alguns poucos têm se 
concentrado na elucidação da natureza e da dinâmica das relações tróficas entre plantas 
e herbívoros e entre herbívoros e seus inimigos naturais em agroecossistemas 
diversificados. Diversas linhas de estudo têm sido desenvolvidas. 
 
Estudos das interações cultura - plantas invasoras - insetos: Evidências 
indicam que as plantas invasoras influenciam a diversidade e a abundância de insetos 
herbívoros e de inimigos naturais em sistemas agrícolas. Certas plantas invasoras 
(principalmente das famílias Umbeliferae, Leguminosae e Compositae) jogam um 
importante papel ecológico por hospedar e suportar um complexo de artrópodes 
benéficos que ajudam na supressão de populações de pragas (Altieri et al., 1977; Altieri 
& Whitcomb, 1979b, 1980). 
 
 Dinâmica de insetos em policulturas anuais: Evidências muito fortes 
sugerem que policulturas abrigam uma quantidade menor de herbívoros do que 
monoculturas. Um fator que explica essa tendência é que populações de inimigos 
naturais relativamente mais estáveis podem persistir em policulturas devido à 
disponibilidade mais contínua de fontes de alimentos e microhábitats (Altieri & 
Letourneau, 1983; Helenius, 1989). A outra possibilidade é que herbívoros mais 
especializados têm maior probabilidade de encontrar e permanecer em culturas de 
“stands” puros, que oferecem recursos concentrados e condições físicas uniformes 
(Tahvanainen & Root, 1972). 
 
 Herbívoros em sistemas agrícolas perenes complexos: Muitos desses 
estudos têm explorado os efeitos da manipulação da vegetação de cobertura do solo 
sobre insetos pragas e insetos associados. Os dados indicam que pomares com uma 
vegetação de cobertura rica em flores exibem incidência de insetos pragas mais baixa 
que pomares cultivados no limpo, principalmente por causa de um aumento na 
abundância e eficiência de predadores e parasitóides (Altieri & Schmidt, 1985; Bugg & 
24 
 
Waddington, 1994). Em alguns casos, a cobertura do solo afeta diretamente espécies de 
herbívoros que distinguem entre árvores com e sem cobertura no solo. 
 
 Efeitos da vegetação adjacente: Os estudos têm documentado a 
dinâmica de insetos pragas colonizadores que invadem campos de culturas a partir da 
vegetação de borda, especialmente quando a vegetação está botanicamente relacionada 
com a cultura. Um número considerável de estudos documenta a importância da 
vegetação adjacente, nativa ou manipulada, para o fornecimento de alimento alternativo 
e hábitat para inimigos naturais que podem em seguida migrar para as culturas vizinhas 
(van Emden, 1965; Wainhouse & Coaker, 1981; Altieri & Schmidt,1986b; Long et al., 
1998; Varchola & Dunn, 2001). Outros mostraram ainda que em períodos de alta 
temperatura parasitóides em campos cultivados podem voltar para a vegetação adjacente 
buscando refúgio em hábitats com microclima mais favorável (Dyer & Landis, 1996, 
1997a,b). 
 
 A literatura disponível sugere que o delineamento de estratégias de manejo de 
vegetação deve incluir o conhecimento e a consideração de: (1) arranjo da cultura no 
tempo e no espaço, (2) a composição e abundância da vegetação não cultivada dentro e 
ao redor dos campos, (3) o tipo de solo, (4) o ambiente ao redor dos campos, e (5) o tipo 
e intensidade de manejo. A resposta das populações de insetos às manipulações do 
ambiente depende do grau de associação delas com um ou mais componentes da 
vegetação do sistema. A extensão do período de cultivo ou o planejamento das 
seqüências espaciais e temporais dos cultivos pode permitir a ocorrência de agentes de 
controle biológico naturalmente, para sustentar níveis de populações mais altos sobre 
hospedeiros ou presas alternativas e para persistir no ambiente agrícola ao longo do ano. 
 Como os sistemas agrícolas em uma região são manejados com uma gama de 
entradas de energia, níveis de diversidade de cultivos, e estágios sucessionais, é 
provável que ocorram variações na dinâmica de insetos e pode ser difícil prevê-las. 
Entretanto, com base na atual teoria ecológica e agronômica, pode ser esperado um 
baixo potencial para ocorrência de pragas em agroecossistemas que exibam as seguintes 
características: 
 
25 
 
(1) Alta diversidade de culturas através de misturas de plantas no tempo e 
no espaço (Cromartie, 1981; Altieri & Letourneau, 1982; Risch et al., 
1983; mas veja Andow & Risch, 1985; Nafus & Schreiner, 1986). 
 
(2) Descontinuidade das monoculturas no tempo através de rotações, 
variedades de maturação precoce, ou, por um certo período, não realizar 
o plantio da cultura ou de uma cultura preferida por uma determinada 
praga, etc., (Stern, 1981; Lashomb & Ng, 1984). 
 
(3) Utilizar campos de tamanho pequeno e dispersos, criando um mosaico 
estrutural de cultivos adjacentes e terras não cultivadas para evitar a 
concentração de recursos ou visando também a potencial oferta de 
abrigo e alimento alternativo para inimigos naturais (van Emden, 1965; 
Altieri & Letourneau, 1982). As pragas também podem se proliferar 
nesses ambientes dependendo da composição das espécies de plantas 
(Altieri & Letourneau, 1984; Slosser et al., 1984; Collins & Johnson, 
1985; Levine, 1985; Lasack & Pedigo, 1986). Entretanto, a presença de 
baixos níveis de populações de pragas e/ou hospedeiros alternativos, 
pode ser necessária para manter os inimigos naturais na área. 
 
(4) Propriedades rurais com um componente predominante de cultivos 
perenes. Pomares são considerados ecossistemas semi-permanentes e 
mais estáveis que sistemas de cultivos anuais. Como os pomares sofrem 
menos distúrbios e são caracterizados por uma maior diversidade 
estrutural, as possibilidades para o estabelecimento de agentes de 
controle biológico são geralmente maiores, principalmente se a 
diversidade das plantas que cobrem o solo é estimulada (Huffaker & 
Messenger, 1976; Altieri & Schmidt, 1985; Gravena et al., 1993; Liang 
& Huang, 1994; Nicholls et al., 2000). 
 
(5) Altas densidades das culturas ou presença de níveis aceitáveis de plantas 
invasoras (Shahjahan & Streams, 1973; Altieri et al., 1977; Andow, 
1983; Mayse, 1983; Buschman et al., 1984; Ali & Reagan, 1985). 
 
26 
 
(6) Alta diversidade genética resultando do uso de misturas de variedades 
ou diversas linhagens da mesma cultura (Perrin, 1977; Gould, 1986; 
Altieri & Schmidt, 1987) 
 
Considerando várias características espaciais, temporais e varietais dos sistemas 
agrícolas, Litsinger & Moody (1976) sugeriram as implicações de vários esquemas 
de manejo de culturas para a supressão de pragas (Figura 10). Essas generalizações 
podem servir para o planejamento de estratégias de manejo de vegetação em 
agroecossistemas; entretanto, elas devem levar em conta variações locais no clima, 
geografia, cultivos, vegetação local, insumos, complexos de pragas, etc., que devem 
aumentar ou diminuir o potencial para o desenvolvimento das pragas sob algumas 
condições de manejo de vegetação. 
 
FIGURA 10- Tendências hipotéticas de aumento ou diminuição do potencial 
das pragas em agroecossistemas dependendo do arranjo dos cultivos no tempo 
e/ou no espaço (Litsinger & Moody, 1976). 
 
 
POTENCIAL DAS PRAGAS EM RELAÇÃO AO MANEJO DE CULTURAS 
 
Alto potencial para as pragas Baixo potencial para as pragas 
 
ARRANJO DAS CULTURAS NO TEMPO 
 
Monocultura Rotação de espécies cultivadas 
Cultura anual Cultura perene 
Cultura com maturação tardia Cultura com maturação precoce 
Plantio contínuo Plantio descontínuo 
Plantio não-sincronizado Plantio sincronizado 
Estação favorável para a praga Estação não-favorável para a praga 
 
ARRANJO DAS CULTURAS NO ESPAÇO 
 
Culturas solteiras Consorciação/Policultivos 
Plantio em baixa densidade Plantio em alta densidade 
Campos de grande tamanho Campos de pequeno tamanho 
Campos agregados Campos em mosaico 
 
 
A importância do conceito de seletividade no uso da biodiversidade 
 
Uma vasta literatura mostra que sistemas agrícolas diversificados podem reduzir a 
incidência de pragas e aumentar a atividade de inimigos naturais (Altieri, 1991d; 
Andow, 1991; Landis et al., 2000). Entretanto, algumas pesquisas têm mostrado que 
27 
 
para aumentar os inimigos naturais sem beneficiar também as espécies pragas, é mais 
importante identificar os elementos essenciais da diversidade e disponibilizá-los de 
forma criteriosa aos inimigos naturais do que introduzir qualquer tipo de diversidade 
(van Emden & Williams, 1974; van Emden, 1990; Gurr et al., 1998). Como exemplo, 
exploraremos aqui a oferta de pólen e néctar, recursos fundamentais para a 
sobrevivência e sucesso reprodutivo de inimigos naturais. O plantio de faixas de 
vegetação contendo plantas ricas em flores nas bordas dos cultivos tem sido estudado e 
utilizado como uma forma de oferecer pólen e néctar para inimigos naturais. Entretanto, 
alguns estudos têm mostrado que às vezes um determinado recurso pode favorecer tanto 
os inimigos naturais quanto as espécies pragas. 
Baggen & Gurr (1998) estudaram o efeito de diferentes plantas com flores como fonte 
de pólen e néctar sobre a fecundidade, longevidade de Copidosoma koehleri Blanchard 
(Hymenoptera: Encyrtidae) bem como sobre o seu parasitismo sobre a traça da batata 
Phtorimaea operculella (Zeller) (Lepidoptera: Gelechiidae). Foram testadas as plantas 
Coriandrum sativum L. (Apiaceae), Anethum graveolens L. (Apiaceae), Borago 
officinalis L. (Boraginaceae) e Vicia faba L. (Fabaceae). Embora essas plantas tenham 
contribuído para aumentar as taxas de parasitismo, elas também foram exploradas pela 
espécie praga aumentando sua fecundidade e longevidade. Posteriormente, os 
parasitóides e a traça da batata foram expostos a uma série de fontes potenciais de pólen 
e néctar em um experimento de laboratório, com as plantas C. sativum, B. officinalis, 
Fagopyrum esculentum Moench (Polygonaceae) e Tropaeleum majus L. 
(Tropeolaceae). Os resultados mostraram que B. officinalis seria a melhor planta a ser 
usada no campo, ou uma fonte de alimento seletiva, pois permitiu o acesso aos recursos 
para parasitóide mas não para a praga. 
Em um experimento semelhante ao anterior, Baggen et al. (1999) constataram que uma 
outra planta, Phacelia tanacetifolia Benth. (Hydrophyllaceae), também seria uma fonte 
de alimento seletivapara o sistema tri-trófico batata-traça-C. koehleri. Entre várias 
plantas testadas como fontes de pólen e néctar, P. tanacetifolia foi a única que 
beneficiou C. koehleri sem beneficiar a traça da batata (Figura 11). Esse resultado tem 
implicações práticas muito importantes pois P. tanacetifolia é uma planta de uso 
relativamente amplo no manejo de hábitat para sirfídeos (Hickman & Wratten, 1995; 
White et al., 1995) por ser de fácil manejo agronômico e bastante rica em pólen. 
28 
 
A identificação e seleção dos elementos chave da biodiversidade pode ser um processo 
difícil, mas esse processo pode ser norteado pela compreensão das interações entre os 
recursos e os inimigos naturais (Wratten & van Emden, 1995; Wratten et al. 1998). A 
compreensão das interações entre as características organísmicas das plantas 
(arquitetura floral e morfologia da planta) e dos insetos (morfologia da cabeça e 
aparelho bucal), por exemplo, podem ser fatores críticos no uso de plantas como fontes 
de pólen e néctar para inimigos naurais de pragas. Estudos de laboratório têm sido 
utilizados para identificar que plantas devem ser introduzidas ou eliminadas do campo. 
FIGURA 11- (a) Comparação da fecundidade no tempo de vida adulta de Phtorimea operculella em 
gaiolas com ramos de flores com nectários (barras sólidas), ou com ramos sem nectários (barra 
transparente), em diferentes espécies de plantas (Baggen et al., 1999). (b) Comparação da longevidade 
adulta de Copidosoma koehleri em gaiolas com ramos de flores con nectários (barras sólidas), ou com 
ramos sem nectários (barra transparente), em diferentes espécies de plantas (Baggen et al., 1997). Em 
Vicia faba utilizou-se nectário extra-floral. 
 
 
 
29 
 
Patt et al. (1997) exploraram várias plantas com diferentes tipos de arquitetura 
floral e diferentes níveis de acessibilidade a nectários florais para Edovum puttleri 
Grissel e Pediobius foveolatus Crawford (Hymenoptera: Eulophidae), parasitóides do 
besouro da batata do Colorado, Leptinotarsa decemlineata (Say) (Coleoptera: 
Chrysomelidae). Os resultados mostraram que a arquitetura floral influenciou a 
seleção das plantas com nectários florais. E. puttleri se alimentou efetivamente 
apenas nas plantas com nectários expostos, enquanto P. foveolatus se alimentou nas 
plantas com nectários florais expostos e parcialmente expostos (Figura 12a). Os 
autores concluiram que a capacidade de forrageamento dos parasitóides sobre as 
plantas estava relacionada com a morfologia dos mesmos, pois flores com nectários 
parcialmente expostos ou não-expostos tinham abertura entre os estames e pétalas 
mais estreita que a largura da cabeça e do tórax dos parasitóides (Figura 12b). 
Em um outro estudo, Patt et al. (1997) avaliaram plantas com nectários florais 
para determinar quais poderiam beneficiar predadores de L. decemlineata. As 
espécies A. graveolens e C. sativum tinham flores compatíveis com a morfologia da 
cabeça da joaninha Coleomegilla maculata (DeGeer) (Coleoptera: Coccinellidae) e 
do bicho-lixeiro Chysoperla carnea Stephens (Neuroptera: Chrysopidae). 
Observações de campo do comportamento de forrageamento dos predadores 
comprovaram a utilidade dessas plantas e seu subsequente uso em plantio de 
beringela, Solanum melongena L. (Solanaceae) resultou no aumento do número de 
predadores, aumentou a taxa de consumo de posturas de ovos e diminuiu a 
sobrevivência de larvas de L. decemlineata. 
Esses estudos são raros exemplos de uma seleção cuidadosa de plantas como 
fonte de néctar e pólen levando em consideração fatores como o uso do recurso pela 
praga e pelo parasitóide, e as interações entre características da planta e dos insetos 
que podem determinar a real funcionalidade dessa estratégia de controle biológico. 
Estudos sistemáticos sobre a “qualidade” da diversificação de plantas no que diz 
respeito à abundância e eficiência de inimigos naturais são necessários. Como foi 
pontuado por Southwood & Way (1970), o que parece importar é a diversidade 
“funcional” e não a diversidade por si só. Por isso, ainda são necessários estudos com 
enfoque de causalidade que venham a determinar os elementos essenciais das 
associações de plantas em agroecossistemas que interrompem a invasão de pragas e 
que favorecem a colonização e crescimento de populações de inimigos naturais. 
30 
 
Esses estudos permitirão o planejamento mais preciso de esquemas de cultivo que 
aumentem as chances de se obter um efeito benéfico superior aos níveis que obtemos 
atualmente. O propósito deste livro é sistematizar o conhecimento e fornecer as bases 
necessárias para alcançar esse objetivo, através de uma revisão do estado da arte no 
campo do manejo da biodiversidade para o controle de pragas em agroecossistemas. 
 
Figura 12 - (a) Vista lateral das arquiteturas florais sobre as quais E. puttleri e P. foveolatus foram 
avaliados, mostrando a posição dos nectários (em preto) em relação às outras partes das flores: 1) 
umbela com nectários expostos; 2) Cynthia com nectários expostos; 3) umbelas com nectários 
parcialmente escondidos; 4) cálice com nectários parciamente escondidos; (5) capítulo com 
nectários escondidos. Os parasitóides medem 3mm e os desenhos estão em escala. (b) Comparação 
da largura média da cabeça dos parasitótides com a largura das aberturas entre pétalas e estames em 
flores com nectários parcialmente expostos (C. sativum), parcialmente escondidos (M. spicata e L. 
maritima) e escondidos (A. milifolium). N = 50 E. puttleri e P. foveolatus e 25 flores de cada espécie 
(Patt et al., 1997) 
 
 
 
31 
 
CAPÍTULO 3 
 
 
As Bases Ecológicas do Manejo de Pragas em Agroecossistemas 
Diversificados 
 
TEORIA ECOLÓGICA 
 
 Durante anos, os ecólogos têm debatido a hipótese de que o aumento da 
diversidade promove estabilidade. Várias revisões críticas teóricas sobre este assunto 
estão disponíveis (Watt, 1973; van Emden & Williams, 1974; Goodman, 1975; 
Murdoch, 1975), bem como revisões que usam exemplos agrícolas para dar suporte à 
teoria (Pimentel, 1961; Root, 1973; Dempster & Coaker, 1974; Litsinger & Moody, 
1976; Perrin, 1977). 
 A literatura está cheia de exemplos de experimentos documentando que a 
diversificação de sistemas agrícolas muitas vezes resulta em baixos níveis populacionais 
de populações de herbívoros (Cromartie, 1981; van Emden, 1990). Esses estudos 
sugerem que quanto mais diversos forem os agroecossistemas, e quanto mais essa 
diversidade permanecer sem distúrbios, mais conexões internas se desenvolvem para 
promover uma maior estabilidade nas comunidades de insetos. Entretanto, é preciso que 
fique bem claro que a estabilidade da comunidade de insetos depende não apenas de sua 
diversidade trófica, mas da real natureza dependente da densidade dos níveis tróficos 
(Southwood & Way, 1970). Em outras palavras, a estabilidade dependerá da resposta de 
qualquer conexão trófica em particular a um aumento na população do nível trófico 
imediatamente inferior. Van Emden & Williams (1974) argumentaram que a 
diversidade existente (desenvolvida e estável) no agroecossistema seria de maior valor 
para a estabilidade que uma diversidade recém criada. Eles concordaram com Way 
(1966) que, em relação a problemas específicos com pragas, pequenas quantidades de 
alta diversidade em determinados sistemas de cultivo podem ser identificadas para o 
controle biológico e os agricultores poderiam incorporá-las prontamente aos 
agroecossistemas. Esse enfoque deve visar um “manejo equilibrado do hábitat”, tendo a 
diversidade de plantas como parte integral da estratégia. 
32 
 
 Misturar certas espécies de plantas com o hospedeiro primário de um herbívoroespecializado dá um resultado bastante consistente (Figura 13): herbívoros 
especializados usualmente exibem abundância mais alta em monoculturas que em 
policulturas. Em uma revisão detalhada deste tema, Andow (1991) identificou 209 
estudos publicados que tratam dos efeitos da diversidade de vegetação em 
agroecossistemas sobre espécies de artrópodes herbívoros. De um total de 287 espécies 
de herbívoros examinadas nesses estudos, 52% mostraram-se ser menos abundantes em 
sistemas diversificados que em monoculturas, enquanto apenas 15,3% (44 espécies) 
exibiram densidades mais altas em policulturas (Tabela 2). Em monoculturas, 
herbívoros exibem taxas de colonização mais altas, maior potencial reprodutivo, tempos 
de permanência mais longos, menos barreiras ao encontro do hospedeiro e taxas de 
mortalidade por inimigos naturais mais baixas. 
 
 
Tabela 2- Números de espécies de artrópodes com respostas 
específicas a policulturas aditivas e substitutivas
a
 (Andow, 1991). 
 
Densidade populacional de espécies de artrópodes em 
policultura comparada com monocultura 
 Variável
b
 Mais alta Igual Mais baixa 
Herbívoros 58 
(20,2) 
44 
(15,3) 
36 
(12,5) 
149 
(51,9) 
 Monófagos 42 
(19,1) 
17 
(7,7) 
31 
(14,1) 
130 
(59,1) 
 Polífagos 16 
(23,9) 
27 
(40,3) 
5 
(7,5) 
19 
(28,4) 
Inimigos Naturais 33 
(25,6) 
68 
(52,7) 
17 
(13,2) 
12 
(9,3) 
 Predadores 27 
(30,3) 
38 
(42,7) 
14 
(15,7) 
11 
(12,4 
 Parasitoids 6 
(15,0) 
30 
(75,0) 
3 
(7,5) 
1 
(2,5) 
 
a
 A porcentagem do número total de espécies está em parêntesis. 
 
b
 Uma resposta variável significa que uma espécie de artrópode 
não teve uma densidade populacional consistentemente mais alta 
ou mais baixa em policulturas que em monoculturas quando a 
resposta da espécie foi estudada várias vezes. 
 
 Padrões de biodiversidade de plantas e o importante papel que ela tem em 
agroecossistemas têm sido extensivamente revisados (Risch et al., 1983; Andow, 1991). 
Essas e outras revisões citam vários estudos mostrando que é possível estabilizar a 
comunidade de insetos de agroecossistemas desenhando e construindo arquiteturas 
33 
 
vegetais que suportam populações de inimigos naturais ou que tenham efeito deterrente 
direto sobre herbívoros pragas. 
 
FIGURA 13- Tendências populacionais de herbívoros especialistas em 
monoculturas e em policulturas onde as plantas hospedeiras estão misturadas 
a plantas não-hospedeiras (Strong, et al., 1984). 
 
 
 
 Quatro hipóteses ecológicas principais têm sido oferecidas para explicar os 
baixos níveis de populações de pragas em associações de várias espécies de plantas. 
 
 
Resistência Associativa 
 
 Ecossistemas nos quais espécies de plantas estão misturadas possuem uma 
resistência de associação a herbívoros em adição à resistência de espécies de plantas 
individualmente (Root, 1975). Tahvanainen & Root (1972) sugerem que, além da sua 
diversidade taxonômica, as policulturas têm uma estrutura, ambiente químico e padrões 
34 
 
associados de microclimas relativamente complexos. Esses fatores da vegetação 
mesclada atuam sinergisticamente para produzir uma “resistência associativa” ao ataque 
de pragas. Na vegetação estratificada, os insetos podem experimentar dificuldade na 
localização e na permanência em pequenos pontos favoráveis à sua sobrevivência se as 
condições ideais de microclima são altamente fragmentadas. Existem vários fatores na 
consorciação de culturas que ajudam a restringir o ataque de pragas. Alguns deles estão 
associados com os efeitos diretos das plantas consorciadas sobre a capacidade dos 
insetos herbívoros de encontrar e utilizar a planta hospedeira. Por exemplo, uma planta 
hospedeira pode ser protegida do ataque de insetos pragas pela presença física de outras 
plantas que podem proporcionar uma camuflagem ou uma barreira física. Assim, a 
diversidade ameniza a pressão de herbívoros sobre o sistema de produção como um 
todo. 
 O encontro da planta hospedeira por insetos pragas muitas vezes envolve 
mecanismos olfativos, e o cultivo de plantas hospedeiras em associação com plantas 
sem relação de parentesco filogenético pode ser um importante componente na defesa 
contra herbívoros, pois os odores das plantas não-hospedeiras levam à interrupção do 
comportamento dos insetos na busca do hospedeiro, tendo como base pistas de odor. 
Este tipo de proteção deriva do efeito de mascaramento que os odores das plantas não-
hospedeiras causam sobre os odores emitidos pelas plantas hospedeiras. Este efeito tem 
sido demonstrado em couve consorciada com tomate ou fumo sobre o besouro-pulga, 
Phyllotreta cruciferae Goeze (Coleoptera: Chrysomelidae) (Root, 1973), a traça-das- 
crucíferas, Plutella xylostella (L.) (Lepidoptera: Plutellidae) (Litsinger & Moody, 
1976), bem como sobre a mosca-da-cenoura Psila rosae (F.) (Diptera: Psilidae) em 
cenoura consorciada com cebola (Uvah & Coaker, 1984). No último exemplo, a redução 
na infestação ocorreu somente quando as folhas de cebola estavam se expandindo e não 
quando as plantas tinham começado a produzir bulbos, sugerindo que o odor de 
mascaramento emanava apenas das folhas jovens. Outras ervas aromáticas têm sido 
declaradas, principalmente por produtores orgânicos, como sendo repelentes a insetos 
pragas de hortaliças, mas pouco trabalho experimental tem sido feito para substanciar 
estas afirmações. 
A consorciação de repolho e tomate reduz a colonização por P. xylostella, 
enquanto consórcios de milho, feijão e abóbora têm os mesmos efeitos sobre besouros 
crisomelídeos. Os odores de algumas plantas podem também atrapalhar o 
35 
 
comportamento de busca das pragas. Bordaduras com gramíneas repelem cigarrinhas do 
feijão e os estímulos químicos de cebolas impedem os adultos de P. rosae de encontrar 
as plantas de cenoura. Alternativamente, uma determinada cultura inserida em um 
consórcio pode agir como uma armadilha ou isca (Dempster & Coaker, 1974). Na 
Califórnia, faixas de alfafa intercaladas com algodão atraem e retém o percevejo Lygus 
(Hemiptera: Lygaeidae). Há uma perda na produção de alfafa, mas isto representa 
menos que o custo de controle alternativo para o algodão (Stern, 1979). Da mesma 
forma, crucíferas consorciadas com feijão, cereais, trevo ou espinafre são menos 
danificadas pelas moscas do gênero Delia (Diptera: Anthomyiidae) e pelo pulgão 
Brevicoryne brassicae (L.) (Homoptera: Aphididae) (Ryan et al., 1980). 
 
 
Hipótese dos Inimigos Naturais 
 
 Esta proposição prediz que haverá uma maior abundância e diversidade de 
inimigos naturais de insetos pragas em policulturas do que em monoculturas (Root, 
1973). Os predadores tendem a ser polífagos e têm amplos requerimentos de hábitat. 
Desta forma, espera-se que eles encontrem maior disponibilidade de presas alternativas 
e microhábitats em um ambiente heterogêneo (Root, 1975). Monoculturas de cultivos 
anuais não oferecem fontes alternativas de alimento adequadas (pólen, néctar e presa), 
abrigo e locais de reprodução para um desempenho eficiente dos inimigos naturais 
(Rabb et al., 1976). 
 As premissas da hipótese dos inimigos naturais tem sido expressas da seguinte 
maneira: 
 
1. Uma diversidade maior de presas e microhábitats está disponível dentro de 
ambientes complexos. Como resultado, populações relativamente estáveis de 
predadores generalistas podem persistir nestes hábitats porque podem explorar a 
ampla variedade de herbívoros, os quais tornam-se disponíveis em diferentes épocas 
e em diferentes microhábitats (Root, 1973). 
2. Predadores especializados devem flutuar menos drasticamente em