Ecossistemas de Manguezais

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1. ÁRVORES DE MANGUE 
Atualmente, a área total de manguezais no mundo é 
estimada em 170.000 km2. Eles são a principal fonte de 
produtividade primária nessas áreas. Por sua presença, eles 
também fornecem abrigo para outros organismos. Os 
manguezais são, portanto, a base energética e o substrato 
físico de um ecossistema muitas vezes complexo e diverso. 
As faunas dos manguezais, em uma extensão única, 
compreendem organismos tanto de origem marinha quanto 
terrestre (Morrisey et al., 2010; Spalding et al., 1997; 
Stafford-Deitsch, 1996). 
2. O HABITAT DOS MANGUEZAIS 
O ambiente de mangue é exigente. Tipicamente, os 
manguezais são regularmente inundados pelas marés e, 
portanto, estão geralmente em um estado permanentemente 
encharcado. A água das marés é salgada, de modo que as 
árvores de mangue têm o problema de lidar com o sal e 
adquirir água suficiente contra um gradiente osmótico. Em 
climas quentes, a evaporação pode tornar a salinidade ainda 
maior que a da água do mar. No Delta do Indo (Paquistão), 
por exemplo, a salinidade predominante pode ser duas vezes 
maior que a da água do mar. Entre as plantas vasculares, 
apenas os manguezais florescem em um ambiente tão 
inóspito (Figura 1). 
Figura 01 - Manguezais (Avicennia e rhizophora) povoando um riacho de 
maré no Delta do Indo, Paquistão 
Os manguezais são definidos fisiologicamente 
como árvores que podem sobreviver no habitat do mangue, 
ou mangal. O termo não é taxonômico, nem indica 
divergência filogenética de um ancestral de mangue comum. 
As aproximadamente 50 espécies geralmente reconhecidas 
como mangais pertencem a 20 gêneros em 16 famílias, 
embora duas famílias, Avicenniaceae e Rhizophoraceae, 
dominem em número de espécies (como também em 
abundância) (Tabela 1). Na maioria dos casos, esses gêneros 
e famílias também contêm membros não-marinhos. As 
espécies de mangal desenvolveram as suas características 
especializadas como resultado da evolução convergente, e os 
atributos dos mangais provavelmente evoluíram 
independentemente pelo menos 15 vezes. 
Além das espécies de mangue, existe também uma categoria 
vagamente definida de associados de manguezais. Estas são 
espécies que ocorrem frequentemente em habitats de 
mangais, mas que também ocorrem em outros lugares. 
Alguns são encontrados apenas nas margens de terra do 
mangal, enquanto outros, como trepadeiras e lianas, têm 
suas raízes acima da zona intertidal, mas invadem o mangal 
usando os manguezais puramente como apoio. Outras 
plantas associadas com árvores de mangue são epífitas, que 
incluem samambaias e plantas casa-formiga (veja Insetos), e 
vislumbos de manguezais parasitas (Field, 1995; Hogarth, 
2007). 
3. ADAPTAÇÕES AO AMBIENTE DOS 
MANGUEZAIS 
3.1. Salinidade 
Três mecanismos principais permitem que árvores de 
mangue sobrevivam a ambientes salinos. Algumas espécies 
excluem o sal na superfície da raiz, continuando a absorver a 
água. Em Aegiceras e Avicennia, até 97% do sal é excluído, 
aparentemente por um mecanismo físico e não metabólico. 
Isso tem o efeito de aumentar localmente a salinidade do 
solo ao redor das raízes, com implicações para outros 
organismos: os manguezais modificam seu ambiente e 
também respondem a ele. Em outros casos, as árvores 
absorvem o sal, mas o sequestram dentro das células de tal 
maneira que os processos metabólicos sensíveis são 
protegidos do contato com concentrações excessivas de sal. 
Finalmente, várias espécies de mangais secretam excesso de 
sal, a um custo metabólico considerável, a partir de 
glândulas salgadas especializadas em suas folhas. Muitas 
espécies de mangue usam uma combinação desses 
mecanismos, como mostrado na Tabela 2. 
Tabela 1 – Distribuição de espécies de mangue por família e 
gênero 
Família Gênero 
Número de 
espécies de 
mangue 
Avicenniaceae Avicennia 8 
Combretaceae Laguncularia 1 
 Lumnitzera 2 
Palmae Nypa 1 
Rhizophoraceae Bruguiera 6 
 Ceriops 2 
 Kandelia 2 
 Rhizophora 8 
Sonneratiaceae Sonneratia 5 
Bombacaceae Camptostemon 2 
Euphorbiaceae Excoecaria 2 
Lythraceae Pemphis 1 
Meliaceae Xylocarpus 2 
Myrsinaceae Aegiceras 2 
Myrtaceae Osbornia 1 
Pellicieraceae Pelliciera 1 
Plumbaginaceae Aegialitis 2 
Pteridaceae Acrostichum 3 
Rubiaceae Scyphiphora 1 
Sterculaceae Heritiera 3 
Total 
16 20 55 
Isto segue a classificação de Tomlinson (1986); há pontos de vista 
alternativos sobre o estatuto de certas espécies como verdadeiros mangais e 
espécies associadas de mangais. 
 
Tabela 2 – Métodos de tolerância ao sal empregado por 
espécies de mangue. 
Espécies Exclui Secreta Acumula 
Acanthus + 
Aegialitis + + 
Aegiceras + + 
Avicennia + + + 
Bruguiera + 
Ceriops + 
Excoecaria + 
Laguncularia + 
Osbornia + + 
Rhizophora + + 
Sonneratia + + + 
Xylocarpus + 
 
3.2. Alagamento 
O maior problema dos solos encharcados é a falta de 
oxigênio. Raízes subterrâneas, como todos os tecidos, 
requerem oxigênio para a respiração. Em um solo normal, a 
troca gasosa ocorre prontamente através de espaços 
preenchidos com ar entre as partículas do solo. Na água, a 
taxa de difusão de oxigênio é muito baixa e, como 
consequência, os solos encharcados geralmente não 
possuem oxigênio livre. Um dos manguezais mais comuns, 
o Rhizophora, adapta-se a esses solos anóxicos, mantendo 
grande parte da massa da raiz acima da superfície da lama, 
cercada por ar. Os trechos dessas raízes aéreas (Figura 2) 
próximos ao solo carregam inúmeros poros de troca gasosa, 
ou lenticelas, enquanto as porções subterrâneas possuem 
espaços cheios de ar. 
Este tecido cheio de ar, ou aerênquima, também é uma 
característica de Avicennia e Sonneratia, cujas raízes são 
horizontais e próximas da superfície. Essas espécies 
respiram pelo crescimento de numerosos pneumatóforos tipo 
lápis, que se projetam acima da superfície da lama e 
permitem a troca gasosa com os tecidos subterrâneos (Figura 
3). O crescimento em estado pneumático é facultativo: 
quanto menos inundado o solo, menor a densidade da ação 
pneumática. No caso extremo e atípico de Avicennia 
crescendo em areia entre o deserto do Sinai egípcio e o mar, 
o solo é tão bem oxigenado que nenhum pneumatóforo se 
desenvolve. 
As raízes aéreas de Rhizophora e as raízes horizontais 
subterrâneas entrelaçadas de Avicennia suportam 
fisicamente as árvores no que é frequentemente um solo 
relativamente instável e em movimento. Raízes aéreas e 
pneumatóforos fornecem locais de fixação para os 
epibiontes e facilitam o acúmulo de sedimentos impedindo o 
movimento da água. 
3.3. Reprodução 
Muitas espécies de mangue mostram alguma forma de 
vivíparo. Rhizophora é um exemplo. O óvulo é fertilizado 
ainda na árvore-mãe e cresce por uma combinação de 
fotossíntese e aquisição de nutrientes dos pais até atingir 50 
cm de comprimento (Figura 4). Essa estrutura - nem uma 
semente nem um fruto e, portanto, geralmente denominada 
propágulo - cai no chão. Os propágulos de algumas espécies 
crescem quase imediatamente, mas outros parecem ter um 
período de flutuação obrigatório antes de afundarem e se 
estabelecerem. A maioria dos propágulos flutuantes 
provavelmente se assenta perto do pai, mas a dispersão a 
longa distância também é possível. Os propágulos de 
mangue flutuante podem permanecer viáveis por um mês ou 
mais: dependendo da velocidade e direção atuais, eles 
poderiam percorrer uma distância considerável. Não é 
incomum que as mudas de manguezais do México, por 
exemplo, fiquem encalhadas e enraízem no Texas 
praticamente em toda a extensão do Golfo do México. Uma 
dispersão ainda maior pode explicara espécie de manguezal 
Rhizophora samoensis, que é encontrada apenas em Samoa 
e ilhas adjacentes, na extremidade oposta do Pacífico a partir 
de seu ancestral presumido, a espécie Rhizophora mangle da 
América Central. O significado da capacidade de dispersão 
da distribuição geográfica das espécies de mangue é 
discutido na seção de Padrões Regionais de Diversidade. 
4. ANIMAIS DE MANGUE: FAUNA DE 
ORIGEM TERRESTRE 
Embora as raízes dos manguezais sejam periodicamente 
imersas, os galhos e folhas fornecem um ambiente pouco 
Figura 2 - Raízes aéreas de Rhizophora em um manguezal da 
Malásia. 
Figura 3 - Manguezais (Avicennia marina) na costa do Mar Vermelho na 
Península do Sinai, no Egito, mostrando pneumatóforos densos. 
diferente do que nas florestas terrestres adjacentes, com o 
qual eles compartilham grande parte de sua fauna. Animais 
de mangue de origem terrestre, em vez de marinha, incluem 
artrópodes (particularmente insetos, mas também aranhas e 
miríades), anfíbios, répteis, aves e mamíferos. Praticamente 
nenhum é encontrado exclusivamente em manguezais. 
4.1. Insetos 
Qualquer pessoa que tenha trabalhado em 
manguezais pode testemunhar a abundância de insetos que 
picam, particularmente mosquitos e moscas de areia 
(Ceratopogonidae). As larvas do mosquito se desenvolvem 
em buracos de podridão em manguezais, em poças salobras 
semipermanentes, ou na água retida em tocas de caranguejo. 
Neste último caso, uma espécie da África Oriental, Aedes 
pembaensis, assegura um ambiente de toca apropriado para 
as suas larvas, colocando os seus ovos directamente nas 
garras do caranguejo Sesarma meinerti. A presa de 
mosquitos adultos inclui, além dos humanos, uma variedade 
de mamíferos e aves de mangue e, em alguns casos, se 
estende até os peixes. 
As formigas são abundantes nos manguezais, 
incluindo as agressivas formigas tecelãs (Oecophylla) do 
Indo-Pacífico e formigas cortadeiras (Atta) da América do 
Sul. Relações particularmente complexas evoluíram entre 
formigas, plantas epifíticas de "casa-de-campo" e árvores de 
mangue (Figura 5). Plantas de formigas-casa têm hastes 
bulbosas (que podem pesar vários quilos) perfuradas com 
passagens habitadas por formigas. Uma dessas plantas, a 
Hydnophytum formicarium, possui câmaras especializadas 
nas quais as formigas depositam os restos mortais de suas 
presas e das quais a planta pode absorver nutrientes 
liberados pela ação dos fungos. A situação é ainda mais 
complicada pela presença de larvas de borboletas 
(Hypochrysops) que se alimentam da planta de formigas e 
que são cuidadas pelas formigas. A relação envolve, 
portanto, interações entre duas espécies de plantas, duas 
espécies animais e um ou mais fungos. 
 
A maioria das formigas de mangue são animais 
arborícolas e essencialmente terrestres. Em muitos casos, 
eles se aninham fora da zona intertidal e forrageiam no 
mangal somente na maré baixa. Uma espécie australiana, 
Polyrhachis sokolova, é verdadeiramente intertidal, 
recuando na maré alta para ninhos dentro do mangue. Nada 
é realmente conhecido de sua fisiologia: como outros insetos 
intertidais, ele pode reter um filme superficial de ar e, 
portanto, evitar a necessidade de qualquer adaptação 
especial à imersão ou salinidade variável. Tem alguma 
capacidade de nadar. 
Provavelmente, de maior significado ecológico, são 
os vários insetos que se alimentam de plantas. Os cupins 
desempenham um papel importante na eliminação de 
madeira morta. Algumas espécies constroem ninhos de lama 
em troncos de árvores vários metros acima do nível da maré 
alta, com galerias de acesso serpenteando pelo tronco até as 
raízes aéreas e para cima até o dossel. 
Os herbívoros mais importantes são aqueles que 
comem folhas de mangue e plântulas, particularmente as 
larvas de mariposas e besouros. Normalmente, apenas uma 
pequena proporção da produção de folhas cai para a 
herbivoria. Às vezes, no entanto, atinge grandes proporções. 
Árvores individuais em uma floresta saudável podem ser 
completamente desfolhadas e, ocasionalmente, áreas de 
muitos hectares são despojadas de folhas. A perda do dossel 
pode resultar na morte das árvores desfolhadas e na 
substituição por outras espécies que sejam mais tolerantes às 
condições não sombreadas. A herbivoria de insetos, 
portanto, pode alterar a estrutura da comunidade de 
manguezais. 
Outros insetos de mangue incluem os espetaculares 
vagalumes advindos da Malásia (Pteroptyx), que ocupam o 
manguezal Sonneratia para suas exibições, e numerosas 
espécies de borboletas e mariposas. Falcão-traça, abelhas e 
moscas drosofilidas estão entre as espécies que são 
provavelmente importantes na polinização de flores de 
mangue. 
4.2. Anfíbios e répteis 
Anfíbios são raros em água salobra ou salgada, mas 
uma espécie, o crab-eating frog (Fejervarya cancrivora), é 
Figura 4 - Propágulos de mangue em uma árvore Rhizophora, Delta 
do Indus, Paquistão. 
Figura 5 - A “fábrica de formigas” Myrmecodia, epífita em um galho 
de mangue. 
comum em habitats de manguezais do sudeste da Ásia. Os 
girinos sobrevivem bem em salinidade até 50% da água do 
mar. 
Os répteis são mais abundantes. Numerosas 
espécies de cobras forrageiam dentro do mangal na maré 
baixa, incluindo espécies terrestres ou arbóreas, mas 
também há algumas no qual o mangal é seu habitat primário. 
As cobras de mangue comem caranguejos (por vezes 
reciprocados), insetos e peixes. No sudeste da Ásia, um dos 
mais formidáveis predadores de manguezais é o lagarto-
monitor (Varanus indicus), que pode atingir 1 m de 
comprimento. Crocodilos, jacarés e caimões também 
ocorrem em manguezais, embora estes sejam agora raros em 
muitas áreas devido às atividades humanas. 
4.3. Aves 
As aves são altamente móveis. Muitos passam 
apenas parte de seu tempo em mangues, migrando 
sazonalmente, diariamente ou ocasionalmente. Os mangais 
fornecem uma área de alimentação, um local de nidificação, 
um refúgio da maré crescente ou uma combinação destes. 
Limícolas sondam a procura de invertebrados na lama do 
mangal ou lodaçais adjacentes. 
Urariranas e garças capturam peixes ou 
invertebrados nas águas rasas dos riachos de mangue. 
Comedores de peixes maiores, como os pelicanos, águias e 
corvos-marinhos, vão mais longe e podem voltar para o 
mangal para se empoleirar ou se reproduzir. No Caribe, os 
poleiros e as colônias de nidificação das garças (Bubulculus 
ibis) e ibis (Eudocinus ruber) são tão densas que o 
consequente enriquecimento do solo com guano leva a um 
crescimento local significativamente maior dos manguezais. 
As florestas de mangal incluem tipicamente numerosas 
espécies de passarinhos. Alimentadores de néctar, como 
beija-flores na Malásia, honeyeaters na Austrália e beija-
flores na América do Sul, transformam sazonalmente os 
manguezais e podem ser importantes polinizadores. Os 
passeriformes insetívoros se especializam na caça por 
insetos no dossel ou, entre vegetação de baixa altitude, em 
colher insetos de folhas ou de fendas de casca ou de 
diferentes espécies de árvores. Em geral, grupos 
semelhantes de aves insetívoras, compreendendo diferentes 
espécies constituintes, parecem ocorrer em diferentes 
regiões geográficas. 
Poucas das espécies encontradas no mangal são 
especialistas em manguezais, e aquelas que são restritas a 
manguezais em uma parte do mundo podem ocupar 
diferentes habitats em outros lugares. Um exemplo é o 
Capim Real (Parus major), distribuído da Europa Ocidental 
para a China: só na Malásia é uma espécie de mangue. A 
falta de especialistas em manguezais provavelmente se deve 
à relativasimplicidade da estrutura da floresta de mangue 
em comparação com a floresta tropical típica, permitindo 
menor espaço para a especialização de nicho. Outra razão é 
provavelmente a proximidade de um conjunto de espécies 
concorrentes na floresta tropical adjacente. Há 
proporcionalmente menos especialistas em manguezais na 
Nova Guiné, onde a floresta tropical geralmente se limita a 
habitats de manguezais, do que na Austrália, onde essa 
justaposição é menos comum. Dentro da Austrália, há 
menos especialistas nos manguezais de Queensland, que são 
extensos e contínuos com a floresta tropical, do que no 
noroeste da Austrália, onde este não é o caso. A maioria dos 
pássaros de mangue provavelmente está usando o habitat de 
forma oportunista. 
4.4. Mamíferos 
Tal como acontece com as aves, muitas espécies de 
mamíferos usam o mangal oportunisticamente. Estes 
incluem pequenos roedores, cutias, porcos selvagens, 
antílopes, veados e rinocerontes; Os Sundarbans de Bengala 
são o último grande reduto do tigre de Bengala (Panthera 
tigris). Animais domésticos, como camelos e búfalos, são 
muitas vezes elementos importantes na fauna de 
manguezais. As lontras também podem ser abundantes, 
alimentando-se de peixes e caranguejos dos riachos de 
mangue. 
Macacos são comuns em manguezais. No Sudeste 
Asiático, estes incluem macacos que se alimentam na lama 
de caranguejos e moluscos. Eles também desenraizam 
grandes quantidades de mudas de mangue: como elas 
raramente são comidas ou até mesmo muito danificadas, o 
objetivo não é claro. Macacos herbívoros são encontrados 
no dossel da floresta, incluindo macacos-preguiça 
(Presbytis) e, nas florestas de mangue de Sarawak, o macaco 
proboscídea (Nasalis larvatus). Isto é encontrado apenas em 
manguezais e florestas ribeirinhas, e é especializado em 
comer a folhagem, que é digerida em um elaborado 
estômago multicâmara com a ajuda de bactérias residentes. 
Os morcegos costumam ser abundantes nos 
manguezais. A partição de recursos em morcegos 
insetívoros é semelhante à de aves insetívoras, com espécies 
especializadas em diferentes zonas da vegetação de mangue 
e capturando suas presas com diferentes técnicas de voo. 
Um único morcego pode consumir até um terço do seu peso 
corporal de insetos a cada noite: um morcego de 30 g pode, 
portanto, consumir 5000 insetos todas as noites. O impacto 
sobre a população de insetos dos morcegos forrageiros deve 
ser considerável. 
Os únicos morcegos frugívoros do Velho Mundo 
frequentemente ocorrem nas florestas de mangue em grande 
número: foram registrados cerca de 220.000 indivíduos. A 
maioria dos morcegos se alimenta de néctar e frutas, e é isso 
que atrai muitas espécies para o mangal. Na Malásia, o 
morcego-de-cauda-comprida (Macroglossus minimus) é um 
importante polinizador do manguezal Sonneratia: a língua 
longa é especializada para inserção na flor de Sonneratia, 
que transporta grandes estames salientes para depositar 
pólen na pele do morcego. As flores Sonneratia duram 
apenas uma única noite, possivelmente devido ao desgaste 
causado pela visita de um polinizador tão grande. Esta 
espécie de morcego é um verdadeiro especialista em 
manguezais, e no oeste da Malásia, pelo menos, não foi 
registrado em outros habitats. A especialização de 
manguezais só é possível porque as três espécies de 
Sonneratia na área têm diferentes padrões de floração, de 
modo que o néctar está disponível durante todo o ano. 
Outros morcegos frutíferos alternam sazonalmente entre 
espécies de manguezais e não manguezais. 
4.5. Fauna de Origem Marinha 
Uma das principais razões para a alta diversidade 
faunística dos ecossistemas manguezais é a sua 
acessibilidade à ocupação por organismos de habitats 
terrestres e marinhos. Destes, os invasores marinhos são os 
mais numerosos em termos de números e diversidade de 
espécies. Estes incluem mais ou menos organismos sésseis 
que se fixam em raízes aéreas e pneumatóforos, bem como 
espécies mais móveis que vivem sobre e sob a lama. Muitos 
grupos de animais estão representados no mangal, sendo o 
mais notável e ecologicamente mais significativo o peixe 
teleósteo, o crustáceo e os moluscos. Assim como a fauna de 
mangue derivada da terra, a maioria das espécies ocorre em 
outros lugares e se acumula em manguezais devido à 
disponibilidade de alimento, abrigo ou substrato adequado. 
Considerando as comunidades de manguezais em 
uma escala de, por exemplo, hectares, a diversidade de tais 
animais é frequentemente alta. Em menor escala, no entanto, 
as condições anóxicas causadas pelo alagamento, 
exacerbadas pela decomposição microbiana de detritos, 
podem reduzir muito a diversidade e a abundância das 
espécies. 
4.6. Comunidades das raízes 
Raízes de mangal e pneumatóforos fornecem um 
substrato duro frequentemente coberto com um crescimento 
rico e diverso de esponjas, anêmonas do mar, briozoários, 
tunicatas, cracas, vermes tubulares e moluscos, bem como 
algas epífitas. Estes, por sua vez, podem atrair uma 
população mais móvel de navegadores ou predadores. Os 
epibiontes são principalmente alimentadores de filtro, 
extraindo partículas orgânicas suspensas na água ou 
predadores de zooplâncton, sem interação direta com o 
hospedeiro de mangue. Um crescimento particularmente 
espesso, no entanto, pode afetar adversamente a árvore 
hospedeira ao ocluir lenticelas e restringir as trocas gasosas 
com as raízes subterrâneas. A relação é, por vezes, 
mutuamente benéfica, pois as esponjas incrustantes podem 
transferir nutrientes nitrogenados para o seu hospedeiro, e a 
fauna incrustante pode proteger a raiz do ataque de brocas 
de madeira. 
O tecido labiríntico de aerênquima das raízes é 
facilmente penetrado por organismos que habitam a 
madeira. O crustáceo isópode Sphaeroma é uma broca 
comum da raiz e pode causar danos graves e até a morte. O 
dano induzido por esferoma, próximo à ponta crescente de 
uma raiz, pode induzir a bifurcação, com um aumento 
resultante no número de raízes que entram no solo: isso pode 
beneficiar a árvore. O Teredo (que é na verdade um 
molusco, e famoso turu) também fura extensivamente raízes 
e troncos mortos e desempenha um papel semelhante ao dos 
cupins na eliminação de detritos lenhosos. Como os cupins, 
Teredo conta com microrganismos simbióticos para digerir 
os componentes mais intransigentes da madeira. 
4.7. Peixes 
Riachos e enseadas de manguezais são 
frequentemente ocupados por abundantes e diversificadas 
populações de peixes. No Sudeste Asiático, por exemplo, 
registros de mais de 100 espécies não são de modo algum 
incomuns. Muitas destas espécies gastam apenas parte do 
seu tempo dentro do mangal, frequentemente mudando para 
outros habitats sazonalmente ou em diferentes fases do seu 
ciclo de vida. As tainhas (Liza) comem quantidades 
significativas de detritos de mangue, como folhas soltas: a 
maioria vai a caça de pequenos crustáceos ou outros 
invertebrados. Alguns peixes são residentes permanentes do 
riacho, indo para a floresta quando estão submersos na maré 
alta e forrageando entre as raízes do mangue. 
Na maré baixa, os manguezais asiáticos são 
ocupados por mudskippers, que são parentes dos góbios 
(Figura 6). Como o nome sugere, eles pulam a superfície da 
lama exposta usando suas caudas e barbatanas peitorais, às 
vezes até escalando raízes aéreas ou pneumatóforos. Esta 
vida anfíbia requer adaptações fisiológicas apropriadas, 
particularmente em relação à respiração. Mudskippers são 
em grande parte de respiração aérea, com troca de gás 
ocorrendo não apenas através das brânquias, mas também 
emáreas altamente vascularizadas da pele. Alguns 
armazenam ar dentro de suas tocas para permitir a 
respiração aérea mesmo na maré alta. 
Todos os mudskippers são provavelmente, em certa 
medida, onívoros, mas alguns são predominantemente 
alimentadores de depósitos e outros carnívoros. As presas 
deste último incluem caranguejos, insetos, aranhas, 
camarões e caracóis. 
4.8. Crustáceos 
Os habitats de mangal, particularmente no Indo-
Oeste do Pacífico, são dominados por caranguejos 
pertencentes a duas famílias, Grapsidae e Ocypodidae. Os 
primeiros são predominantemente herbívoros ou 
alimentadores de detritos e os últimos depositam 
alimentadores, extraindo finas partículas orgânicas da lama 
de mangue. Caranguejos predadores, como o formidável 
Scylla, também podem ser componentes importantes da 
fauna de manguezais. Camarões (Penaeoidea) e lagostas da 
lama (Thalassina anomala), e crustáceos menores, como 
anfípodes e isópodes, também podem ser significativos 
Figura 6 - Mudskipper em um pneumatophore de Avicennia. 
como sequestradores, na destruição de serrapilheira ou como 
predadores de organismos menores. 
4.8.1. Caranguejo Grapsid 
Os caranguejos grafitídeos da subfamília 
Sesarminae, particularmente do gênero Sesarma, são 
característicos de manguezais, embora algumas espécies 
deste gênero ocorram em outros habitats (Figura 7). Mais de 
40 espécies de Sesmina foram relatadas a partir dos 
manguezais da Malásia, e muitas espécies, aqui e em outras 
regiões, sem dúvida, ainda precisam ser descritas. 
Sesarma são pequenos (geralmente com menos de 3 
cm de largura) e discretamente coloridos. Eles são 
“anfíbios”, recuando em tocas na maré alta e forrageando na 
lama exposta na maré baixa. A respiração no ar é 
conseguida em parte pela recirculação da água das câmaras 
branquiais sobre a carapaça onde pode ser reoxigenada: o 
resfriamento evaporativo durante este processo também 
serve para reduzir os perigos da alta temperatura do ar. A 
perda de água pode ser compensada pela aquisição de água 
no solo através de tufos de pêlos semelhantes a raízes. As 
sesminas são eurialinas, embora diferentes graus de 
tolerância ao sal provavelmente contribuam para a zonação 
das espécies de caranguejos ao longo dos estuários ou com o 
nível da costa. 
Em alguns casos, os caranguejos de sesmine 
migram nas árvores para se alimentarem de folhas ou brotos 
frescos. Na África Oriental, Sesarma leptosoma realiza 
migrações em massa sincronizadas duas vezes ao dia a partir 
de refúgios entre raízes de mangue para forragear nas pontas 
dos galhos das árvores. A espécie praticamente 
indistinguível do Caribe, Aratus pisonii, passa a maior parte 
do tempo em árvores, raramente descendo sobre a lama. 
A maioria dos Sesarmines, no entanto, subsistem 
em folhas caídas ou propágulos. As folhas de mangal são 
muitas vezes ricas em taninos e outros materiais aversivos, e 
várias espécies de caranguejo têm mostrado que selecionam 
folhas das espécies de árvore mais palatáveis. Muitas folhas 
são coletadas assim que caem e são armazenadas em tocas 
de caranguejo. À medida que a decomposição prossegue, os 
níveis de tanino diminuem e o conteúdo de nitrogênio 
aumenta através do acúmulo de biomassa microbiana: o 
armazenamento, portanto, aumenta a palatabilidade das 
folhas. 
Grande parte do material foliar ingerido não é 
assimilado, mas redepositado na lama como fezes, 
disponível para decomposição microbiana. Estima-se que o 
processamento de material foliar por caranguejos aumente 
em 75 vezes a taxa de decomposição da serapilheira em 
comparação com a taxa de decomposição sob ação 
microbiana isolada. Portanto, os caranguejos de sesmine 
desempenham, coletivamente, um papel muito importante na 
facilitação do fluxo de energia através do ecossistema de 
mangue. Ao comer propágulos, eles também afetam a 
distribuição de espécies e a estrutura da comunidade de 
árvores de mangue (veja Distribuição de Árvores). No 
entanto, existem diferenças geográficas: no Sudeste Asiático 
e na Austrália, as sesminas são cruciais na decomposição da 
serapilheira e na remoção seletiva de propágulos, enquanto 
na Flórida e no Caribe elas são de menor importância. 
4.8.2. Caranguejos Ocypodid 
Alguns caranguejos da família Ocypodidae, como o 
caranguejo Ucides da América Central, consomem detritos 
de mangue. A maioria são alimentadores de depósito. Entre 
estes, os mais notáveis são os caranguejos de violino de 
cores berrantes (Uca spp.), Espalhados pelos manguezais do 
Velho e Novo Mundo (Figura 8). 
O nome comum deriva de uma garra muito 
ampliada de violinistas masculinos, que é usada no namoro e 
na dissuasão de machos rivais. A menor garra dos machos e 
as duas garras das fêmeas são dedicadas à alimentação. A 
lama é raspada na cavidade bucal em que, por um 
complicado processo de flotação e manipulação pelas partes 
bucais, partículas orgânicas finas são separadas dos 
componentes minerais. O primeiro é ingerido e o segundo é 
depositado como uma bola de areia, ou "pellet pseudofecal". 
O processo de separação pode ser bastante seletivo. Em 
algumas espécies, o que é extraído consiste quase 
inteiramente de células microbianas, em vez de, por 
exemplo, material foliar fragmentado. Outros têm técnicas 
Figura 7 - Caranguejos de sesmina de mangal: (a) Parasesarma plicata, (b) 
Aratus pisonii, e (c) Neosarmatium smithi. Reproduzido de Jones DA (1984) 
carangueijos de ecossistemas de mangais. Em: Por FD e Dor I (editores) 
Hydrobiology of the Mangal, pp. 89-109, com permissões da Kluwer Academic 
Publishers e do autor. 
Figura 8 - Caranguejo-violinista (Uca) num mangal de Moçambique 
(fotografia cortesia de D. Barnes). 
de extração sutilmente diferentes e podem se especializar 
nos animais menores da mesofauna. Pode haver até 60 
caranguejos de violinista por metro quadrado, resultando em 
500 g de solo sendo processado diariamente. O pedágio da 
mesofauna é provavelmente considerável, e os efeitos sobre 
a textura e a composição do solo são profundos. 
4.8.3. Outros Crustáceos de Mangue 
Outros caranguejos encontrados nos manguezais 
são importantes predadores. O mais conspícuo é o 
caranguejo da lama Scylla serrata da família dos caranguejos 
(Portunidae). Scylla atinge uma largura de carapaça de até 
20 cm, tornando-se o maior predador de invertebrados 
encontrado em manguezais. Predadores igualmente 
formidáveis são os camarões mantis (Stomatopoda), que 
vivem em tocas na lama e presas laceradas, disparando 
rapidamente seus apêndices raptores cravados ferozmente. 
Outros crustáceos escavados raramente vistos incluem 
pistola ou camarões (Alpheus spp.) E a lagosta de lama 
Thalassina (ver Crustacea as Ecosystem Engineers). 
Os capturadores de manguezais mais gerais 
incluem os ermitões, particularmente o Clibanarius, que 
forrageiam na superfície da lama na maré alta. Camarões 
também podem ser abundantes em mangues e riachos de 
mangue. Camarões Penaeídeos, que em pelo menos algumas 
partes do mundo dependem fortemente de mangues para 
alimentação e reprodução, são uma importante cultura 
comercial. O camarão Merguia aparentemente vive apenas 
em manguezais e tem a distinção de ser o único camarão 
semiterrestre: na verdade, sobe em árvores. Apenas duas 
espécies são conhecidas. Um ocorre na região do Indo-
Pacífico Ocidental, do Quênia à Indonésia, e o outro ocorre 
no Panamá, Brasil e Nigéria. As regiões do Pacífico Indo-
Oeste e do Atlântico diferem na composição de suas floras 
de mangue, e a separação das duas espécies de camarões 
associados a manguezais pode ter ocorrido em paralelo com 
a divergênciados próprios manguezais. 
4.8.4. Crustáceos como Engenheiros do 
Ecossistema 
Todas as espécies têm um impacto no meio 
ambiente, pelo menos trocando materiais na forma de 
alimentos, materiais residuais e gases respiratórios. Algumas 
espécies têm efeitos além dessas transações simples e 
alteram a natureza de seu ambiente de maneira que afetam 
outras espécies além de seus concorrentes diretos, 
predadores ou presas. Tais espécies são frequentemente 
chamadas de "engenheiros do ecossistema". 
Em um ecossistema de mangue, as árvores são os 
maiores engenheiros, influenciando as taxas de 
sedimentação e criando um ambiente físico. Os crustáceos 
também, de maneira importante, transformam seus 
arredores. A topografia dos manguezais no sudeste da Ásia é 
frequentemente visivelmente modificada pelas lagostas da 
lama (ver seção Outros Manguezais Crustáceos). Enquanto 
processa a lama, a Thalassina lança resíduos de baixo da 
superfície, formando montes que podem atingir 2 m de 
altura. Estes criam manchas de lama seca que fornecem 
habitats para outras espécies, incluindo o feto de mangue 
Acrostichum, caranguejos violinistas e uma variedade de 
outros crustáceos e moluscos. Entre os montes, a superfície 
da lama é mais baixa e mais encharcada do que seria de 
outra forma. Caranguejos escavadores também contornam 
seu ambiente, embora de forma menos dramática. 
Grande parte da atividade microbiana do mangue 
ocorre na camada superficial, a uma profundidade limitada 
pela difusão e troca de gases com a atmosfera. À medida que 
os caranguejos violinistas processam a lama da superfície, 
eles continuamente expõem material fresco, facilitando a 
atividade microbiana, enquanto a superfície ativa da lama é 
aumentada em área por tocas de caranguejo. A atividade de 
escavação também oxigena o solo mais profundo e cria um 
labirinto subterrâneo de passagens interconectadas, através 
do qual ocorre um fluxo significativo de água subterrânea. 
Evidências experimentais sugerem que as atividades do 
caranguejo afetam significativamente a reciclagem de 
nutrientes e aumentam o crescimento de árvores de mangue. 
Os crustáceos, portanto, alteram o estado de seu ambiente de 
maneira que afetam significativamente outras espécies. 
4.9. MOLUSCOS 
4.9.1. Bivalves 
Os moluscos bivalves mais visíveis dos manguezais 
são as ostras e os mexilhões encontrados presos às raízes. 
Dentro da lama, no entanto, muitas vezes há uma população 
abundante de espécies em tocas. Estas, como as ostras e os 
mexilhões, são em grande parte alimentadores de filtros, 
extraindo partículas orgânicas finas da suspensão. Um grupo 
menos típico de bivalves são os vermes da família 
Teredinidae (veja Comunidades Raiz), incluindo o gigante 
dos manguezais Dicyathifer, que pode atingir 2 m de 
comprimento. 
4.9.2. Caramujos 
Os caracóis gastrópodes também são geralmente 
abundantes nos manguezais. Tal como acontece com a fauna 
de crustáceos, estes incluem herbívoros, alimentadores de 
detritos e depósitos e predadores. Embora poucas espécies 
sejam encontradas exclusivamente em manguezais, a 
maioria das espécies de superfície também ocorre em 
lodaçais abertos. 
Os principais caracóis predadores são espécies de 
tailandeses, encontrados em manguezais em todo o mundo. 
Estes cruzam sobre raízes de lama e mangue, alimentando-
se de cracas ou gastrópodes menores. Nos manguezais da 
Costa Rica, por exemplo, as densidades de Thais 
kiosquiformis podem chegar a mais de 200 por metro 
quadrado, e a espécie desempenha um papel importante na 
manutenção da função dos manguezais, removendo a fauna 
incrustante de suas raízes. 
Muitas espécies de gastrópodes são alimentadores 
de depósitos, variando em tamanho, desde espécies 
minúsculas e quase invisíveis até os maciços Terebralia e 
Telescopium da região Indo-Pacífico, que podem atingir 10 
cm de comprimento (Figura 9). Uma espécie, Terebralia 
palustris, se alimenta de pequenas partículas de detritos 
quando jovem, mas ao atingir um comprimento de 
aproximadamente 3 cm, muda para uma dieta de folhas 
caídas. Os dentes na rádula (a língua semelhante a uma fita) 
de gastrópodes metamorfoseiam-se adequadamente a uma 
forma adequada para a dieta alterada. Na Flórida, os 
caracóis são importantes consumidores de mudas de 
mangue, em alguns locais destruindo quase três quartos da 
população de mudas. Este é um interessante contraste 
geográfico com outras regiões, como a Malásia e a 
Austrália, onde os caranguejos cumprem esse papel (veja 
Caranguejos Grapsid). 
Os caramujos mais abundantes nos manguezais são 
frequentemente espécies de Littoraria, parentes próximos 
das pervincas das costas rochosas temperadas. Na América 
Central, em ambos os lados do istmo do Panamá, a espécie 
comum é a Littoraria angulifera. No Indo-Pacífico, esta 
espécie é substituída por muitas outras, que dividem entre si 
os habitats ligeiramente diferentes proporcionados por uma 
árvore. Na Papua Nova Guiné, Littoraria scabra prefere a 
casca das árvores no lado da costa de uma floresta, a 
Littoraria intermedia prefere árvores próximas a riachos de 
água doce, enquanto a espécie polimórfica Littoraria 
pallescens é encontrada apenas nas folhas. 
5. MESOFAUNA 
Dentro do mangue, encontra-se uma rica fauna 
virtualmente invisível a olho nu - a mesofauna. Abaixo de 
uma área de 10 cm² de lama, pode haver muitos milhares de 
indivíduos. Ordens de magnitude menores que os 
caranguejos e caramujos mais conhecidos são os herbívoros, 
os detritívoros e os formidáveis predadores da mesofauna, 
com cadeias alimentares provavelmente dependentes de 
cianobactérias fotossintéticas ("algas azuis-verdes") e de 
bactérias heterotróficas. A mesofauna coloniza as folhas 
caídas, e os estágios de degradação foliar são acompanhados 
por complexas interações e mudanças sucessivas na 
composição de espécies e na estrutura da comunidade, que 
paralela, em escala microscópica, os processos de 
macroecologia. 
Os números de indivíduos da mesofauna são 
imensos e sua diversidade é surpreendentemente alta. Não 
só existem muitas espécies, mas também as espécies 
mostram um nível mais elevado de diversidade taxonômica. 
Entre a macrofauna, praticamente todas as espécies 
pertencem a apenas três filos: artrópodes, moluscos e 
cordados. A mesofauna de uma área de manguezal na 
Austrália, por exemplo, produz vermes Turbellarianos, 
Nematóides, Copépodos, Ciliophora, Foraminifera, 
Moluscos bivalves, Oligocados e Poliquetos, Hidrozoários, 
Arquianelídeos, Hienas-quinas, Tardígrados e 
Gastrotrímicos. 
Muito pouco é entendido sobre a mesofauna dos 
manguezais, suas interações, seu significado funcional no 
ecossistema como um todo, e a relação entre os mundos da 
mesofauna e da macrofauna. Seu pequeno tamanho 
desmente sua grande importância. 
6. CONEXÕES 
As características salientes de ecossistemas típicos 
de manguezais são taxas relativamente altas de 
produtividade primária, muitos dos resultados dos quais 
entram nas vias de decomposição, diretamente ou após a 
decomposição inicial por caranguejos ou moluscos que se 
alimentam de folhas. Isso se aplica às folhas e estruturas 
reprodutivas e, em uma escala de tempo mais prolongada, 
dos componentes lenhosos das árvores. A matéria orgânica 
particulada, sejam fragmentos de folhas pequenas ou células 
bacterianas, é ingerida por depósitos de moluscos e 
crustáceos e alimentadores de filtro, entra nas cadeias 
alimentares mesofaunais ou se acumula na lama. 
O ecossistema pode ser visto fisicamente, assim 
como em termos do fluxo de energia ou matéria. As árvores 
de manguefornecem superfícies duras sobre as quais outros 
organismos se estabelecem e modificam (bem como 
respondem a) o ambiente físico, estabilizando o solo, 
facilitando o acúmulo de lama e retardando a erosão. O 
ambiente é modificado pelas atividades físicas de crustáceos 
e outros animais. 
Ecossistemas de mangue não podem ser 
considerados isoladamente. Eles interagem com habitats 
adjacentes através da captura de sedimentos exógenos ou da 
exportação de matéria orgânica particulada, solúvel ou de 
nutrientes inorgânicos. Os animais, ao se movimentarem 
entre os manguezais e outros habitats, também contribuem 
para a importação e exportação de matéria. Camarões 
peneídeos comercialmente importantes usam os manguezais 
como áreas de berçário, para que os camarões apanhados a 
muitos quilômetros de distância possam depender 
criticamente da produtividade dos manguezais. Evidência 
difícil para tais conexões entre os manguezais e outros 
Figura 9 - Moluscos gastrópodes típicos dos mangais do Pacífico Indo-
Oeste: (a) Pythia (2,5 cm), (b) Telescópio (10 cm), (c) Terebralia (6 cm) e (d) 
Cerithidea (2 cm). Reproduzido de Avanços na Biologia Marinha , Macnae 
W. Uma descrição geral da fauna e flora de manguezais e florestas na região 
do Indo-Pacífico Ocidental, 74-270,1968, com permissão da Academic Press. 
ecossistemas, entretanto, é por vezes evasiva, e a força de 
tais conexões é quase impossível de quantificar. 
7. DIVERSIDADE DE MANGUE 
 A diversidade de manguezais deve ser considerada 
em uma variedade de escalas espaciais, desde padrões 
globais de riqueza de espécies até o padrão de distribuição, 
em um local particular, em uma escala de poucos metros. Ao 
considerar a fauna de manguezais, escalas espaciais ainda 
menores tornam-se relevantes. Em todas as escalas, a 
diversidade é afetada pela história passada da área, por 
fatores físicos e por interações bióticas, mas a importância 
de cada uma delas e as escalas de tempo em que operam 
variam com escala (Duke et al., 1998). 
8. PADRÕES GLOBAIS 
8.1. Diversidade de Gama Latitudinal e Espécies 
 Os mangues são quase exclusivamente tropicais ou 
subtropicais. Esta distribuição é um reflexo de uma 
limitação de temperatura: A distribuição global dos 
manguezais se correlaciona muito de perto com, por 
exemplo, a posição de inverno da isoterma de 20 ºC (Figura 
10). O número de espécies de mangal diminui com o 
aumento da latitude, onde os mangais mais a norte e a sul 
predomina espécies de Avicennia. Em regiões temperadas, 
os manguezais são substituídos por vegetação de sapal: 
plantas que, como os manguezais, são adaptadas a condições 
de salinidade e alagamento, mas que não carregam a carga 
adicional de ser uma árvore ou de produzir grandes 
propágulos. 
8.2. Diferenças Longitudinais 
 Dentro de suas restrições de temperatura e latitude, 
os manguezais mostram padrões interessantes de 
distribuição de espécies. A principal divisão biogeográfica é 
entre as regiões do Indo-Pacífico Oeste (IWP) e do 
Atlântico-Caribe-Pacífico Leste (ACEP). Essas duas regiões 
têm áreas amplamente semelhantes de habitat de manguezal, 
mas o IWP tem quatro vezes mais gêneros e seis vezes mais 
espécies de manguezal: 17 gêneros comparados a 4 e 40 
espécies comparados a 7. É aparente que nenhum dos 
gêneros de mangue são muito diversos, possivelmente 
devido a uma limitação geral na diversificação de espécies 
em condições adversas entre marés. Os gêneros que ocorrem 
no IWP, no entanto, são ligeiramente mais especiosos do 
que os do ACEP: 2,35 em comparação com 1,75 espécies 
por gênero. 
As diferenças entre as regiões do IWP e do ACEP 
são mantidas por grandes barreiras. O mais óbvio deles é o 
continente africano (Figura 10). Menos óbvia é a barreira 
representada pelo Pacífico central. Isto resulta 
principalmente de limitações de dispersão e não da ausência 
de habitat adequado. Ambientes adequados estão presentes 
em muitas ilhas do Pacífico sem populações naturais de 
manguezais, como demonstrado pelo sucesso da introdução 
artificial de espécies de mangue no Havaí. 
Outras barreiras de dispersão, incluindo o istmo do Panamá, 
oceano aberto e costas áridas inadequadas para ocupação de 
Figura 10 - Distribuição mundial dos manguezais em relação às isotermas de 20 ºC. Reimpresso de Duke NC (1992) Manguezal e biogeografia. In: 
Robertson AI e Alongi DM (editores) Tropical Mangrove Ecosystems, pp. 63–100, com permissão da American Geophysical Union e do autor. 
manguezais, dividem as principais regiões em sub-regiões 
menores, cada uma com uma flora de manguezal mais ou 
menos distinta (Figura 11). Apenas uma espécie ocorre em 
todas as seis sub-regiões: o mangue Acrostichum aureum. 
Dois gêneros, Avicennia e Rhizophora, são comuns nas 
regiões IWP e ACEP. Todos os outros gêneros são 
encontrados exclusivamente no IWP ou no ACEP, embora a 
estreita similaridade entre Laguncularia (ACEP) e 
Lumnitzera (IWP) sugira uma separação recente entre esses 
dois gêneros. 
A explicação tradicional da distribuição de espécies 
de manguezais é de um centro de origem e de diversificação 
no Sudeste Asiático, seguido de dispersão restrita por 
barreiras físicas. Isto faz pouco sentido em relação às atuais 
barreiras de dispersão. Evidências fósseis de manguezais são 
generalizadas e revelam uma distribuição muito mais ampla 
durante o Eoceno e épocas anteriores: fósseis de Nypa, 
Avicennia e Rhizophora e outros restos, por exemplo, foram 
identificados em depósitos de Eoceno e Mioceno que agora 
fazem parte do Norte e do Sul. América, Europa e Norte da 
África, além do sul e leste da Ásia. Na época, esses locais 
eram conectados pelo mar Tethys, contínuo através do que é 
hoje o Mediterrâneo e o Oceano Índico. 
Posteriormente, essa distribuição pantropical foi 
particionada como consequência de movimentos 
continentais. Gêneros cosmopolitas como Avicennia e 
Rhizophora foram separados em populações regionais pela 
aproximação da África à Ásia 30-35 milhões de anos atrás, 
que fecharam o Mar de Tétis, e a separação dos gêneros 
gêmeos Laguncularia e Lumnitzera seguiu o alargamento da 
barreira do Atlântico. O surgimento de espécies modernas se 
deu nas sub-regiões isoladas. O fechamento do istmo do 
Panamá foi geologicamente muito recente (apenas 2 ou 3 
milhões de anos atrás), de modo que as diferenças entre as 
espécies do Pacífico oriental e do Caribe são pequenas. Uma 
espécie (Pelliciera rhizophorae) é encontrada em ambos os 
lados do Istmo, presumivelmente refletindo uma separação 
em duas populações muito recentemente para a especiação 
alopátrica (geográfica) ter ocorrido. 
Uma distribuição de mangue originalmente 
pantropical foi, portanto, dividida em regiões e sub-regiões, 
com divergência evolutiva subsequente. As condições 
climáticas então eliminaram as espécies de manguezais de 
áreas como o sul da Europa e as franjas mediterrâneas. O 
padrão de distribuição atual resulta de uma combinação de 
fatores geográficos de grande escala e mais climáticos 
regionais. 
8.3. Diversidade da Fauna dos Manguezais 
 Pode-se esperar que a diversidade de espécies de 
fauna siga um padrão semelhante ao da diversidade de 
árvores de mangue, porque a fauna de manguezais foi 
presumivelmente exposta às mesmas influências e devido a 
uma presunção de que a diversidade faunística deveria 
responder à diversidade de árvores. 
A região do IWP, mais rica em diversidade de 
plantas que a ACEP, também é mais rica em espécies de 
crustáceos e moluscos associados a manguezais (Tabela 3). 
O inverso é verdadeiro para outros grupos taxonômicos, 
particularmente aqueles que formamconstituintes das 
comunidades de raízes, como esponjas, celenterados e 
equinodermos. Isso pode refletir diferenças regionais na 
amplitude das marés e na disponibilidade de raízes para 
assentamento. Para muitos grupos, infelizmente, poucos 
dados comparáveis estão disponíveis e os números de 
espécies registrados refletem o interesse e o esforço 
taxonômico em vez da composição das assembleias de 
espécies reais. 
9. PADRÕES REGIONAIS DE DIVERSIDADE 
Pacifico 
Oriental 
Pacifico 
Ocidental 
Oeste 
África 
Leste 
África 
Indonésia 
Austrália 
Figura 11 - Comparação da flora de mangal em seis sub-regiões 
geográficas. Devido ao recente fechamento do istmo do Panamá, o 
Pacífico oriental e o oeste do Atlântico (incluindo o Caribe) são mais 
semelhantes na composição de espécies. Observe também a separação 
entre as regiões Atlântico-Caribe-Pacífico Oriental (ACEP) e Indo-
Pacífico Ocidental (IWP). 
Tabela 3 - Número de espécies registradas de manguezais em diversas localidades nas regiões indicadas 
A diversidade de espécies varia dentro das regiões 
em resposta a muitos fatores diferentes. A região da ACEP, 
além de ter menos espécies de manguezais no total, mostra 
menos diferenciação entre as localidades dentro da região, e 
todas as espécies disponíveis na vizinhança geográfica 
provavelmente estarão representadas na maioria das 
localidades. 
Vários fatores podem resultar em variações locais 
na diversidade de espécies. Os manguezais não crescem em 
costões rochosos ou em áreas onde a água doce é 
completamente inexistente (o que é em parte porque todas as 
praias tropicais não são dominadas por manguezais). Os 
trechos de litoral inóspito, portanto, atuam como barreiras 
que afetam a dispersão de manguezais e a distribuição 
geográfica. As regiões áridas da Somália, por exemplo, 
resultam na redução do número de espécies para o norte, de 
modo que Avicennia marina é virtualmente a única espécie 
de mangue encontrada no Mar Vermelho. A separação de 
estuários de manguezais entre si por regiões costeiras áridas 
e variação em escala regional em variáveis físicas também 
afeta a distribuição de espécies de manguezais ao longo das 
costas australianas. 
A capacidade de dispersão também afeta as 
distribuições de espécies dentro das regiões. O número de 
espécies de mangue nas ilhas do Pacífico ocidental mostra 
clara atenuação com o aumento da distância das áreas ricas 
em espécies da Austrália e Papua Nova Guiné. Da mesma 
forma, entre as ilhas da costa da África Ocidental há uma 
clara relação entre o número de espécies de mangal 
presentes e a distância do vizinho mais próximo da terra 
(Figura 12). O número de espécies também se correlaciona 
com o tamanho da ilha, com ilhas maiores contendo mais 
espécies. 
10. VARIAÇÃO LOCAL NA DISTRIBUIÇÃO E 
DIVERSIDADE DE ESPÉCIES 
10.1. Distribuição de Árvores 
Em um local específico, a distribuição de espécies 
de mangue responde a variáveis físicas no ambiente. Estes 
variam frequentemente como gradientes: em um mangal 
estuarino, por exemplo, a salinidade e a influência das 
flutuações das marés tendem a diminuir com a distância até 
o rio. A composição do sedimento e a dinâmica dos 
nutrientes também se alteram com a distância do mar aberto. 
As espécies de mangue respondem diferencialmente a tais 
gradientes rio abaixo, resultando em zoneamento de 
espécies. 
Da mesma forma, em áreas dominadas pela maré 
em vez de pelo fluxo do rio, as flutuações das marés 
estabelecem gradientes de variáveis físicas, particularmente 
na salinidade e na extensão do encharcamento do solo. 
Novamente, as espécies de mangue respondem 
diferencialmente a essas variáveis físicas e tendem a formar 
zonas distintas. Onde as influências fluviais e das marés 
interagem, o padrão de distribuição das espécies pode ser 
extremamente complexo. 
Em relação à salinidade, as espécies geralmente 
crescem melhor em baixa salinidade e diferem mais na faixa 
de tolerância do que em sua salinidade ótima. A baixa 
salinidade, em consequência, tende a estar associada à maior 
diversidade de espécies. Em salinidades mais altas, 
diferenças de tolerância resultam em sucesso competitivo 
diferenciado e se traduzem em zoneamento de espécies de 
mangue ao longo de um gradiente de salinidade, com 
espécies dominando zonas nas quais elas competem melhor, 
ao invés daquelas correspondentes a ótimos de crescimento 
de salinidade. 
Embora a resposta aos gradientes físicos sugira uma 
transição gradual de uma espécie para outra à medida que a 
variável física determinante se altera gradualmente, esse não 
é o caso com frequência. As espécies de mangal são 
frequentemente encontradas em povoamentos ou zonas 
praticamente monoespecíficas, com uma transição mais ou 
menos abrupta de uma espécie dominante para outra. Isso 
sugere que as interações entre as espécies de árvores e a 
exclusão mútua podem ter um papel na definição dos limites 
da zona. Outras variáveis físicas, como o grau de 
encharcamento e anoxia do solo, a disponibilidade de 
Figura 12 - Número de espécies de mangal ocorrendo nas ilhas da África Ocidental em relação à sua distância do vizinho mais próximo da terra. 
nutrientes e as interações bióticas entre as espécies, afetam 
de maneira similar a distribuição das espécies dentro do 
mangal. 
Sobrepostas à triagem de espécies sob influência de 
variáveis físicas são variações resultantes de interações com 
a fauna de manguezais. Das influências faunísticas, a mais 
significativa é a destruição seletiva de propágulos de 
manguezais por caranguejos de sesmine (veja a seção 
Caranguejos Grapsid). Pelo menos no sudeste da Ásia e na 
Austrália, esse é um fator importante que determina a 
distribuição de espécies de manguezais. Os animais de 
mangue respondem a gradientes físicos de salinidade e 
regime de inundação. A abundância de sesarmim é 
geralmente maior em meio à praia, e é, portanto, aqui que os 
propágulos de mangue são mais vulneráveis. Por razões 
relacionadas com o valor nutricional e os níveis de taninos 
aversivos, Avicennia é geralmente o alimento preferido de 
sésminas: portanto, em alguns locais, a distribuição de 
Avicennia na costa superior e inferior e sua ausência virtual 
de níveis intermediários da costa. 
Fatores aleatórios também podem afetar as 
distribuições de espécies de manguezais. Se uma lacuna é 
criada em uma floresta de mangue por causa da morte de 
uma árvore, ela é mais rapidamente preenchida pelas 
espécies que são os melhores colonizadores e mais capazes 
de florescer em condições não sombrias. No sudeste da 
Ásia, o resultado é muitas vezes uma invasão inicial do 
mangue Acrostichum. Isto pode ser sucedido por mudas de 
Bruguiera parviflora. Esta espécie possui mudas 
relativamente pequenas e de fácil dispersão, cujo 
crescimento é suprimido pela sombra de um dossel intacto. 
Estes, por sua vez, são substituídos por espécies mais 
tolerantes à sombra que crescem mais lentamente, como a 
Bruguiera gymnorrhiza. Avicennia marina é menos 
tolerante à sombra, mas é menos provável que ocupe um 
pequeno espaço por causa da destruição de propágulos por 
caranguejos. Se, no entanto, a lacuna for grande, Avicennia 
é mais provável que se estabeleça, provavelmente porque os 
caranguejos de forrageamento são vulneráveis à predação 
em grandes espaços abertos. A distribuição de espécies 
dentro de um manguezal pode, portanto, ser irregular e 
refletir a natureza estocástica da morte das árvores e a 
subsequente história sucessória. Em uma escala maior, a 
extensa morte de árvores por tufões, a ampla desfolhação 
porataque de insetos ou até mesmo por derramamentos de 
óleo podem ter efeitos profundos e duradouros sobre a 
composição das espécies. 
A estrutura de uma floresta de mangue é, portanto, 
em parte explicável em termos de "dinâmica de manchas" - 
de lacunas aparecendo por acaso e sendo preenchidas por 
um conjunto mutável de espécies que diferem na 
composição (pelo menos por um tempo) da floresta 
circundante. Eventualmente, algo semelhante à floresta 
circundante emerge. Com uma alta incidência de lacunas, 
uma floresta de mangue poderia ser vista como um mosaico 
de manchas de diferentes idades sucessionais: se as manchas 
aparecessem relativamente raramente, o efeito seriam 
aberrações transitórias em um ambiente homogêneo ou 
consistentemente zoneado. 
10.2. Distribuição de animais de mangue 
A distribuição de espécies da fauna de manguezais 
é menos compreendida, já que espécies de animais 
pequenos, crípticos e frequentemente móveis são menos 
fáceis de descrever e analisar do que as árvores grandes e 
imóveis. Um alto nível de confusão taxonômica agrava o 
problema. No entanto, parece provável que as mesmas 
considerações gerais se apliquem. A distribuição de 
caranguejos de manguezais, por exemplo, forma zonas 
relacionadas ao nível da costa, salinidade e textura do solo, 
enquanto moluscos mostram padrões de zoneamento em 
relação ao nível da costa e à posição vertical sobre as raízes 
e troncos de árvores de mangue. 
A distribuição de espécies de animais de mangue 
também pode estar relacionada ao tamanho das manchas e à 
distância entre manchas vizinhas, em menor escala espacial 
do que a distribuição das espécies de manguezais, 
correspondendo à capacidade de dispersão mais limitada das 
espécies em questão. Isso foi demonstrado nos experimentos 
clássicos de Simberloff sobre a fauna de artrópodes 
terrestres (principalmente insetos) de ilhotas de mangue no 
Caribe. A riqueza de espécies em uma gama de ilhotas de 
manguezais aumentou com a área das ilhotas e diminuiu 
com o aumento da distância de fontes potenciais de colonos 
frescos. Quando a fauna de ilhotas foi completamente 
eliminada com pesticidas, a recolonização logo estabeleceu 
uma riqueza de espécies de equilíbrio semelhante à anterior 
à eliminação. Em termos de representação de diferentes 
grupos funcionais, a situação anterior foi amplamente 
replicada, mas as espécies reais que compõem as novas 
assembleias diferiram. Finalmente, a redução artificial da 
área de mangue em ilhotas experimentais reduziu a riqueza 
de espécies, mostrando que ela estava causalmente 
relacionada à área de habitat e não à diversidade de habitat. 
Em uma escala ainda menor, as raízes individuais 
de manguezais podem ser consideradas como "ilhas" de 
habitat adequadas para assentamento epibionário, cercadas 
por áreas de habitat inadequado. Aqui, também, a 
composição das comunidades de epibiontes de raízes parece 
relativamente estável em termos de grupos funcionais. As 
espécies atuais presentes são muito mais imprevisíveis e 
particularmente afetadas por variáveis físicas e pelo 
fornecimento de larvas colonizadoras. Esses fatores são de 
significância diferente em diferentes escalas temporais e 
espaciais. 
A diversidade da mesofauna tem sido pouco 
investigada, embora as mesmas considerações se apliquem 
no mundo da macrofauna. Variações em variáveis físicas, 
interações de espécies, irregularidade, dispersão e outros 
fatores relevantes para organismos maiores também devem 
afetar a mesofauna. Até à data, o interesse de pesquisa 
limitado (e a dificuldade intrínseca de estudar as interações 
de espécies ou medir, por exemplo, gradientes de nutrientes 
a uma escala de milímetros) restringiu o nosso 
conhecimento da diversidade da mesofauna de mangal e os 
fatores que a determinam. 
11. DIVERSIDADE GENÉTICA DE 
MANGUEZAIS 
O advento das técnicas genéticas moleculares 
tornou possível estudar a diversidade em níveis mais baixos 
que as espécies. Até o momento, poucas espécies foram 
estudadas, e conclusões gerais claras não podem ser tiradas. 
Em alguns casos, como a autopolinização de R. mangle da 
Flórida e do Caribe, as populações parecem ser 
geneticamente homogêneas, com uma variação genética 
ligeiramente maior em relação aos extremos do norte da 
distribuição da espécie. A extensão da variação genética 
intraespecífica varia com a estrutura de reprodução da 
população, com espécies dioicas mostrando um 
polimorfismo muito maior. A variação genética entre 
populações é naturalmente maior do que dentro de uma 
população em um local específico, embora os manguezais 
da África Ocidental possuam maiores níveis de diversidade 
genética do que as mesmas espécies na Flórida e no Caribe. 
Isso confirma a crença de que os manguezais do Atlântico 
ocidental derivam das populações africanas, e não o inverso. 
À medida que a pesquisa prossegue, sem dúvida muitos 
dessas intuições sobre as causas e consequências da 
diversidade intraespecífica emergirão. 
12. USOS E ABUSOS DOS MANGUEZAIS 
Os manguezais são de interesse não apenas para os 
biólogos. Sua diversidade e produtividade fazem delas a 
fonte, direta e indiretamente, de muitos produtos de uso (e 
importância comercial) para os seres humanos 
(Bandaranayake, 1998). 
Árvores de mangue são exploradas para madeira 
para construção e lenha. Isso varia desde a coleção casual de 
madeira caída até as principais indústrias de carvão vegetal, 
com base nos mangues intensivamente manejados, por 
exemplo, na península ocidental da Malásia. A folhagem 
também pode ser pastejada diretamente ou colhida para 
forragem para animais domésticos. Em menor escala, os 
produtos de mangue são coletados para uma série de outras 
finalidades, incluindo casas de palha, a fabricação de 
armadilhas para peixes, para uso em medicina, para 
curtimento de couro e para uso em vários alimentos e 
bebidas. Indiretamente, a produtividade dos manguezais 
apoia a pesca, tanto dentro do mangal quanto no exterior. De 
maneira menos tangível, os manguezais podem ser de 
considerável importância na consolidação de linhas costeiras 
e na limitação da erosão costeira. 
A importância dos manguezais para os seres 
humanos varia muito de um lugar para outro, mas tentativas 
foram feitas para alcançar uma avaliação econômica geral 
dos bens e serviços fornecidos. Uma estimativa recente 
indica que, em média, o valor anual de um hectare de 
mangue é de aproximadamente US $ 10.000, resultando em 
uma contribuição total mundial de US $ 1.648.000.000. 
Um ativo dessa magnitude vale a pena ser 
conservado. Infelizmente, o gerenciamento sustentável dos 
recursos de mangue é a exceção e não a regra. Em quase 
todas as partes do mundo, os manguezais estão sob pressão 
de esquemas de irrigação que desviam os rios e impedem 
que a água doce atinja os manguezais e da poluição, sobre-
exploração ou liberação deliberada para a construção ou 
para o plantio de culturas alternativas. Um dos processos 
mais destrutivos em muitos países do Sudeste Asiático e da 
América Central tem sido a limpeza de manguezais para a 
construção de tanques de camarão - uma tentativa de 
aumentar a produção de espécies dependentes de 
manguezais e simultaneamente reduzir a produção primária 
da qual dependem. Não surpreendentemente, isso não foi um 
sucesso. 
Durante as últimas décadas, a perda de área de 
mangue em muitos países foi dramática. Nas Filipinas, por 
exemplo, 60% da área de mangue desapareceram, enquanto 
em outros países, como Malásia, Tailândia e Paquistão, as 
perdas anuais são da ordem de 1% a 3%. Pode ser, no 
entanto, que amaré esteja girando. O colapso virtual da 
indústria de camarão em vários países e uma maior 
conscientização do valor dos manguezais como um recurso 
natural concentraram a atenção em estratégias de manejo 
racional e na possibilidade de reverter alguns dos danos. 
Atualmente, muito esforço está sendo feito no replantio de 
manguezais em tanques de camarões abandonados e na 
reabilitação de áreas desmatadas para proteção costeira ou 
em apoio à pesca local, bem como no desenvolvimento de 
áreas de mangue adequadas para o ecoturismo. A destruição 
dos manguezais tem sido em grande parte devido às 
atividades humanas: no futuro, sua sobrevivência também 
pode depender da humanidade. 
 
13. REFERÊNCIAS 
Veja também: Ecossistemas Costeiros da Praia. 
Ecossistemas Estuarinos. Ecossistemas Inter 
marares. Ecossistemas Marinhos. Ecossistemas 
Florestais Tropicais. Ecossistemas de Zonas 
Úmidas