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Hormônios de plantas Jeferson Dombroski Objetivos • Conceituar hormônios vegetais • Apresentar os principais grupos de hormônios vegetais – Estrutura química e síntese – Locais de síntese – Transporte – Funções – Uso agrícola Hormônios vegetais: conceito • O nome “hormônio” foi sugerido por semelhança ao efeito dos hormônios animais. Em animais, os hormônios apresentam: – Sítio de síntese localizado – Transporte na corrente sanguínea até um tecido alvo – A resposta fisiológica no tecido alvo é proporcional à concentração do hormônio. • Nem sempre os hormônios de plantas agem da mesma forma que os hormônios animais • Uma definição mais moderna seria: Hormônios de plantas são substâncias produzidas pelas plantas que influenciam processos fisiológicos sob baixas concentrações, contribuindo para a regulação desses processos. Hormônios: mecanismo de ação • Os hormônios agem como ligações entre mecanismos sensoriais (ou mecanismos disparados quando a planta atinge uma determinada fase do desenvolvimento), e mecanismos de resposta: – Mecanismo sensorial – percebe e monitora alterações ambientais, de temperatura, luz, água, etc. e provoca uma alteração na concentração de um determinado hormônio. – Mecanismo de resposta – dispara um efeito fisiológico, como abertura de estômatos, florescimento, brotação, enraizamento, etc. • Assim, hormônios agem como “sinais” ou “mensagens” que controlam os efeitos fisiológicos. Na verdade, quem controla o efeito fisiológico é o mecanismo sensorial. O hormônio só faz a ligação entre os dois mecanismos. Mecanismo sensorial hormônio Mecanismo de resposta Hormônios: mecanismo de ação • Um exemplo de mecanismo de ação é a resposta à falta de água nas raízes: – A falta de água é percebida no ápice das raízes , e há um aumento da produção de ácido abscísico (ABA) – O ácido abscísico é injetado no xilema e segue até as folhas – Nas folhas, o ácido abscísico dispara um mecanismo que provoca o fechamento dos estômatos Percepção da falta de água (nas raízes) Ácido abscísico (pelo xilema) Fechamento Dos estômatos (nas folhas) Principais grupos de hormônios • Os hormônios são classificados em grupos segundo as semelhanças químicas e funcionais. Os principais grupos são: – Auxinas – Citocininas – Giberelinas – Etileno – Ácido abcísico – Poliaminas – Jasmonatos – Brasssinosteróides – Ácido salicílico • Existem outros. Na nossa disciplina serão estudados os cinco primeiros AUXINAS: a descoberta • As auxinas foram descobertas ao se estudar o fototropismo (crescimento dos ápices em direção à luz) • É um sistema clássico: – Mecanismo sensorial – o meristema apical da parte aérea percebe a direção da luz – Hormônio – ácido indolacético (AIA), uma auxina, é transportado do meristema apical até a região de alongamento celular – Mecanismo de resposta – a parte sombreada da planta cresce mais. Isso faz com que o ápice se direcione para a fonte de luz Percepção da luz (no meristema apical) Ácido indolacético (pelo parênquima) Crescimento em direção à luz (na região de alongamento celular Auxinas: estrutura química • A principal auxina de plantas é o ácido indolacético (AIA) • O ácido indolbutírico também ocorre em plantas. Acredita-se que afete a formação de raízes Auxinas sintéticas • Existem substâncias que, quando aplicadas em plantas, produzem efeitos semelhantes aos das auxinas. São denominadas de auxinas sintéticas. • As substâncias, semelhantes a hormônios, mas que não foram produzidas naturalmente pela planta são denominadas de reguladores de crescimento, e são usadas para pesquisa ou na agricultura Auxinas sintéticas • 2,4-d – Herbicida, também usado em cultura de tecidos vegetais • Dicamba – Herbicida, também usado em cultura de tecidos vegetais • Picloram - Herbicida, também usado em cultura de tecidos vegetais • a-ANA – Usado para induzir o enraizamento em estacas Produção do ácido indolacético (AIA) em plantas • O AIA é sintetizado do triptofano ou indol, principalmente no ápice dos ramos, em primórdios foliares e folhas jovens, e em sementes em desenvolvimento, mas também pode ser sintetizado em folhas maduras. • A produção de AIA pelos órgãos diminui com a idade, ou seja, tecidos mais velhos produzem menos AIA. A exceção são as sementes, que apresentam aumento da produção de AIA até perto da maturação. • O elemento zinco (Zn) é necessário para a sua produção. Plantas deficientes em zinco apresentam baixas concentrações de AIA. • O elemento Boro (B) é necessário para a sua degradação. Plantas deficientes em boro podem apresentar toxidez por acumulação de AIA. Transporte do AIA • O transporte do AIA é feito de duas formas: – Transporte ativo (com gasto de energia), a partir do ápice em direção às raízes, pelas células do parênquima. – Transporte passivo (sem gasto de energia), a partir das folhas, pelo floema Transporte do AIA Funções das auxinas • Alongamento celular – Crescimento celular e alongamento do caule: estimula ou inibe, dependendo do órgão e da concentração. A auxina estimula o alongamento de segmentos de coleóptilos de aveia. Os segmentos acima foram tratados por 18 horas com água (esquerda) ou auxina (direita). Taiz e Zeiger, p. 452 Funções das auxinas Curva típica de dose-resposta do crescimento induzido por AIA. Observe que, apesar da aplicação de AIA estimular o crescimento, se a dose for excessiva, ocorrerá inibição do crescimento. (Taiz e Zeiger, 2004, p. 465). • Alongamento celular – Crescimento celular e alongamento do caule: estimula ou inibe, dependendo do órgão e da concentração. Funções das auxinas • Controla a dominância apical. O AIA produzido no ápice provoca a inibição do desenvolvimento das gemas laterais: – A - Enquanto o ápice permanecer intacto, existe a tendência de que as gemas laterais não se desenvolvam. – B - Quando, porém, a planta é decapitada, uma ou mais gemas tendem a se desenvolver, normalmente logo abaixo do ápice. – C – Se o ápice é tratado com auxina, não ocorre a brotação lateral A B C (Taiz e Zeiger, 2004, p. 476). Funções das auxinas • Estimula o crescimento de frutos. O crescimento do fruto depende da auxina produzida nas sementes. O endosperma pode contribuir com auxina nos estágios iniciais do desenvolvimento dos frutos e o embrião em desenvolvimento pode ser a fonte principal de auxina durante os estágios seguintes. (Taiz e Zeiger, 2004, p. 478) Funções das auxinas • Tropismos: O AIA participa dos processos de resposta de ramos e raízes à luz e à gravidade. Fototropismo: O ápice da parte aérea cresce em direção à luz luz Fotografia em seqüência temporal de um coleóptilo de milho crescendo em direção de uma fonte unilateral de luz azul aplicada do lado direito. Funções das auxinas • Distribuição de auxina durante o fototropismo. • As plantas de Arabidopsis thaliana foram transformadas geneticamente, produzindo uma proteína que se colore de azul na presença de auxina. • Observar o acúmulo de auxina no lado sombreado (A). Luz de cima Luz pela direita Funções das auxinas • Gravitropismo: – O ápice das raízes cresce em direção do centro da Terra Funções das auxinas • Estimula a produção de etileno. Altas concentrações de auxina provocam o aumento da produção de etileno. – Um dos efeitos da aplicação de herbicidas auxínicos é a produção de etileno, e é o etileno liberado que provoca aqueda das folhas. – Acredita-se que alguns dos fenômenos mediados por auxinas sejam na verdade provocados pelo etileno. Esse pode ser o caso do estímulo à produção de raízes. Funções das auxinas • Rizogênese: estimula a formação de raízes em estacas caulinares. Formação de raízes adventícias. O pecíolo de violeta africana à esquerda foi colocado em solução contendo ANA por 10 dias. O da direita foi colocado em água. (Raven, 2001, p.654) Funções das auxinas • Diferenciação de tecido vascular: – estimula a formação de xilema e floema. Efeito de auxina na diferenciação do sistema vascular. Após o dano, a diferenciação do tecido vascular ocorre em torno da lesão. (Taiz e Zeiger, 2004, p. 479). Funções das auxinas • Atrasa a senescência (envelhecimento) e a abscisão (queda) de folhas, flores e frutos: – Se a produção de AIA por um órgão é alta, esse órgão é mais resistente ao envelhecimento e à queda. Quanto maior a produção de auxina, menos sensitivo o órgão é à ação do etileno, que é o hormônio responsável pela abscisão. – [Quando o órgão envelhece, também ocorre um pico da produção de etileno. • Movimentação de açúcares: – Órgãos com maior produção de AIA recebem mais açúcares, são drenos mais poderosos. Funções das auxinas • Formação e desenvolvimento do ovário: • A aplicação de auxinas induz a produção de frutos partenocárpicos, ou seja, produzidos sem a fecundação dos óvulos. Auxinas: uso agrícola • Como herbicidas: – Ácido 2,4 diclorofenoxiacético (2,4-D - tordon) – Ácido 2,4,5 triclorofenoxiacético (2,4,5 T - agente laranja, usado na guerra do Vietnã) – Ácido 2-metóxi-3-6-diclorobenzóico (Dicamba) – Ácido 4-amino-3,5,6-tricloropicolínico (Picloram) • Como enraizadores: – Ácido indol-3-butírico – Ácido a-naftaleno acético • Para a indução e/ou a manutenção de frutos partenocárpicos. CITOCININAS • São substâncias derivadas da adenina, caracterizadas pela habilidade de induzir a divisão celular. • Citocininas naturais: – Iso-pentenil adenina – Zeatina – Ribosil-zeatina Thidiazuron CITOCININAS • Citocininas sintéticas: – 6-Benzilaminopurina – Cinetina – Thidiazuron Síntese e transporte • Local de síntese: – Na ponta de raízes, – Em sementes, durante o seu desenvolvimento, • Transporte: – Ocorre através do xilema, das raízes até os ramos. Funções das citocininas • Divisão celular: – Induz, em culturas de tecidos, na presença de auxinas. – Está presente em tecidos onde ocorre divisão celular ativa. • Estimula a expansão foliar: – A partir do aumento do volume celular. • Abertura estomática: – Aumenta, em algumas espécies. Funções das citocininas • Inibe o alongamento celular. A aplicação de citocininas inibe o alongamento de ramos. Efeito da aplicação de citocinina sobre o alongamento do caule em Osteospermum. Funções das citocininas • Senescência foliar: atrasa. Efeito de cinetina no atraso da senescência foliar em segmentos foliares de trigo (Triticum aestivum) (http://biologi.uio.no/plfys/haa/plfys/h ormon/kinetin.htm) Funções das citocininas • Crescimento de gemas laterais: induz, quebrando a dominância apical. Ramos axilares em fumo transgênico com superprodução de citocininas. (http://jxb.oxfordjournals.org/content/53/369.cover-expansion e http://mok-web.hort.oregonstate.edu/research) Funções das citocininas • Morfogênese: promovem a iniciação de ramos, induzindo a neoformação de gemas caulinares. Funções das citocininas • Inibe a formação de raízes. – Em cultura de tecidos observa- se que a presença de citocininas costuma inibir a formação de raízes. Plantas de fumo mutantes deficientes na produção de citocininas apresentam raízes maiores. Funções das citocininas • Desenvolvimento de cloroplastos: a aplicação leva ao acúmulo de clorofila e promove a maturação de etioplastos. Efeito de citocinina no desenvolvimento de plastídeos. (A) Micrografia de plastídeos de plantas crescidas no escuro, (B) Nas mesmas condições, ocorre formação de tilacóides em plastídeos após o tratamento com citocinina (ver seta). Funções das citocininas • Estimula o acúmulo de reservas orgânicas. – Tecidos com maior concentração de citocininas crescem mais. Parece que isso estimula o seu “poder de dreno”. – Experimentos com a aplicação de citocininas em folhas isoladas mostram que essas folhas acumulam mais reservas. Giberelinas • As giberelinas formam um grupo com mais de cem substâncias parecidas. Foram descobertas a partir de uma doença provocada pelo fungo Gibberella fujikuroi (Fusarium moniliforme). (Bakanae – doença da plantinha boba) • Esse fungo produz uma substância (GA3) bastante semelhante à giberelina mais ativa de plantas, que é o GA1. Via biossintética dos terpenos • As giberelinas são formadas a partir da via dos terpenos (via do mevalonato) • Giberelinas são diterpenos Giberelinas: síntese • São sintetizadas em tecidos jovens da parte aérea e em frutos em desenvolvimento. • Não se sabe ao certo se a síntese também ocorre em raízes. • São provavelmente transportadas no xilema e no floema. GA4 GA3 GA1 Giberelinas: funções • Estimula a divisão e alongamento celular, estimulando o crescimento de ramos. – Esse efeito é especialmente percebido em plantas em roseta, como a alface e o repolho. Essas plantas apresentam entrenós curtos, devido à baixa produção de giberelinas. – Quando florescem, aumenta a produção de giberelinas, e as plantas mudam o hábito de crescimento, se alongando (pendoando). Efeito da adição de giberelina (GA3): plantas de repolho alongam os entrenós e florescem após aplicações de GA3 Giberelinas: funções • Estimula a divisão e alongamento celular, estimulando o crescimento de ramos. Mutante anão de milho deficiente na produção de giberelina (dwarf), e após a aplicação de GA3. Na planta normal, a aplicação de GA3 produz pouco efeito. Giberelinas: funções • Induz a germinação. – A aplicação de giberelinas (GA3) provoca o aumento da germinação especialmente em sementes que requerem luz ou vernalização, ou seja, com dormência embrionária. http://www.kew.org/msbp/what/knowledge/germination.htm Giberelinas: funções • Induz a quebra de reservas de sementes. – A giberelina está associada com a produção de enzimas após a germinação. – A estimulação da produção de -amilase (quebra amido) em grãos de cereais é bem documentada. – Nos cereais, a giberelina produzida pela plântula recém-germinada é transportada até a camada de aleurona, onde estimula a síntese dessas enzimas, que quebram o amido em glicose, que é transportada de volta ao embrião onde o nutre. – A giberelina também estimula a quebra de proteínas e de lipídeos de reserva. Giberelinas: funções • Induz a quebra de reservas de sementes: – Síntese de α-amilase em cereais (Taiz e Zeiger, 2004, p. 509) Giberelinas: funções • Promove o estabelecimento e o crescimento de frutos. – O crescimento de uvas sem sementes é aumentado pela aplicação de giberelinas exógenas. – Essa aplicação provoca o aumento do tamanho das uvas, o seu alongamento e aumenta o espaçamento das uvas no cacho. Efeito da aplicação de GA3 no crescimento de uvas Thompson. O cacho da direita foi aspergido com GA3 durante o desenvolvimento dos frutos. (Taiz e Zeiger, 2004, p. 489). Giberelinas: funções • Promove a indução de características juvenis.– Em plantas de Hedera Helix (hera), a aplicação de GA3 sobre plantas adultas as faz desenvolver folhas com aspecto juvenil. Giberelinas: uso agrícola • Giberelinas (GA3) – ProGibb – Retardar a queda de folhas e flores, aumentando o tempo de armazenamento – Estímulo da germinação de sementes – Aumento do tamanho de frutos como as uvas Thompson • Inibidores de síntese de giberelinas – Diminuir o tamanho das plantas em culturas de flores de vaso – Em cotonicultura é usado o PIX (cloreto de mepiquat) para diminuir o porte da planta e aumentar a carga de maçãs. • A-Rest – ancimidol. • Bonzi – paclobutrazol. • B-nine – daminozide. • Cycocel ou CCC - cloreto de chlormequat. • Sumagic – uniconazole. • Apogee - prohexadiona de cálcio. • AMO-1618. Giberelinas: inibidores de síntese • Efeito da aplicação de inibidores da síntese de giberelinas no alongamento de plantas de vaso. – Na figura acima (Gaillardia grandiflora), as duas plantas à direita foram aspergidas com inibidores de síntese de giberelinas, B-nine e cycocel. – Na figura abaixo, tratamento de Salvia leucantha com uniconazole. ETILENO • O etileno é um hormônio gasoso. • Como gás, não há mecanismos de transporte para o etileno, mas o seu precursor (ACC) pode ser transportado. • O etileno é considerado um hormônio de estresse, pois a sua produção aumenta quando a planta sofre estresse hídrico, mecânico ou térmico. • A produção do etileno também aumenta logo após a germinação e durante o envelhecimento das folhas (senescência) e a maturação dos frutos. Síntese de etileno em plantas Taiz e Zeiger, 2006, p.543. Presente em todas as células (S-adenosil metionina) Ácido aminociclopropano carboxílico (ACC) Estímulo à síntese de ACC Taiz e Zeiger, 2006, p.543. Estimula Inibe Inibição da síntese de etileno Taiz e Zeiger, 2006, p.543. Estímulo à síntese de etileno Taiz e Zeiger, 2006, p.543. Ação do etileno • A resposta das plantas ao etileno depende da ação de proteínas receptoras. • Se a atividade dessas proteínas for inibida, a resposta não ocorre • Assim, alguns efeitos do etileno, como a maturação de frutos, podem ser impedidos pelo uso de inibidores de ação Efeito de tiossulfato de prata na inibição da ação do etileno. O frasco à esquerda (TSP) contém tiossulfato de prata, um poderoso inibidor da ação do etileno, retardando a senescência floral. Inibição da ação do etileno Interação entre auxina e etileno • Quanto maior a quantidade de AIA produzida por um órgão, menos sensível ele é ao etileno, e vice-versa. – Em caso de estresse hídrico, caem primeiro as folhas mais velhas. Conforme o estresse aumenta (e aumenta a produção de etileno), caem as mais novas. Isso acontece porque as folhas mais velhas produzem menos AIA. • No final da vida de um órgão, como uma folha, flor ou fruto, há um aumento na produção de etileno, que coincide com níveis baixos de AIA. • A aplicação de auxinas (em alta concentração) sobre uma planta induz a produção de etileno. Funções do etileno • Liberação (ou indução) da dormência: – Existem espécies cuja germinação de sementes é estimulada pelo etileno, como em Striga sp. Existem outras espécies em que a germinação é inibida, e outras não são afetadas • Quebra de dormência de gemas laterais. – O etileno pode quebrar a dormência de gemas, sendo algumas vezes utilizado para promover o crescimento de gemas em batatas e outros tubérculos. • Promove a indução floral em bromeliáceas. – A aplicação de etileno promove a indução floral em algumas bromeliáceas, particularmente o abacaxi. Funções do etileno • Promove a formação de raízes e de pêlos radiculares. – A aplicação de etileno pode estimular a produção de raízes adventícias e de pelos radiculares em folhas, pedúnculos florais, caules e outras raízes. – Por outro lado, mutantes insensíveis ao etileno exibem redução na formação de pêlos radiculares. Efeito do etileno na formação de pêlos radiculares em plântulas de alface. A planta da direita foi tratada com 10 ppm de etileno por 24 horas. Funções do etileno • Promove a senescência e a queda de flores (e folhas e frutos). – A maturação (senescência) de órgãos como folhas, flores e frutos é acelerada pelo etileno. – As flores produzem pouco AIA, assim, são os primeiros órgãos a cair (abscisão) em caso de aumento da concentração de etileno, por exemplo: • Estresse hídrico térmico ou mecânico • Locais fechados, onde ocorre acúmulo do gás, principalmente se houver frutos amadurecendo, material orgânico em degradação e fumaça. Exposição a 2 ppm de etileno. http://www.oardc.ohio-state.edu/joneslab/t07_pageview/Extension.htm Funções do etileno • Queda de flores, folhas e frutos – Existe, no pecíolo de folhas e frutos uma região particularmente sensitiva ao etileno, chamada de região de abscisão. – Nessa região a parede celular é digerida, e a folha cai Funções do etileno • Queda de flores, folhas e frutos – Formação da camada de abscisão em folhas de Impatiens balsamina. – Duas ou três camadas de células do pecíolo são mais sensitivas ao etileno, e sofrem degradação da parede celular. – Os protoplastos resultantes arredondam-se e aumentam em volume, resultando na separação da folha e do caule. Camada de abscisão Funções do etileno • Promove a maturação de frutos. – Muitos frutos respondem à aplicação de etileno amadurecendo. – Esses frutos são denominados climatéricos. – Nesses frutos, a aplicação de etileno provoca o amolecimento, causado pela digestão das paredes celulares, o aumento dos teores de açúcares solúveis, o desenvolvimento de cor, aroma, e a redução de taninos hidrolizáveis, que conferem o sabor acre (amarram) aos frutos verdes como o caqui e o caju. Frutos climatéricos • Climatério é um pico (aumento momentâneo) de respiração que ocorre em alguns tipos de frutos. • Junto com o pico de respiração ocorre um pico de produção de etileno • Nesses frutos, o etileno induz a maturação Taiz e Zeiger, 2006, p.546. Frutos climatéricos Frutos não climatéricos Maçã Citros Abacate Abacaxi Banana Morango Melão Melancia Manga Uva Pêssego Feijão de corda Pera Cereja Tomate Ameixa Caqui Figo Azeitona Taiz e Zeiger, 2006, p.546. Funções do etileno • Induz a epinastia. – Epinastia é a curvatura das folhas ara baixo, que ocorre quando o lado superior (adaxial) cresce mais do que o lado inferior (abaxial). – O etileno induz a epinastia e esse fenômeno pode ser observado em várias situações de estresse, como o estresse salino, a infecção por patógenos e o alagamento. Epinastia em tomate. http://www.oardc.ohio- state.edu/joneslab/t07_pageview/Extension.htm Epinastia em girassol http://plantsinaction. science.uq.edu.au/edition1/?q=content/8-2-5- nastic-movements Funções do etileno • Promove a formação de aerênquima. – Em locais inundados pode haver a formação de aerênquimas, que são dutos de ar em raízes, provocados pela degeneração da parede celular. – Nesse caso também o etileno parece estar envolvido. – A falta de oxigênio provoca o aumento da produção de ACC, que é transportado até a região da planta com disponibilidade de oxigênio. Nesse local o ACC é convertido em etileno e provoca a formação do aerênquima, o qual se desenvolve para baixo, na direção das maiores concentrações de ACC, levando o oxigênio até essas regiões, e provocando mais síntese de etileno. Formação de aerênquima emraízes de milho. A ausência de oxigênio promove a síntese de etileno, o qual provoca a formação de aerênquima. Funções do etileno • Promove o alongamento do caule em espécies aquáticas submersas. – Nessas plantas, o etileno promove o aumento da síntese de giberelinas e a diminuição da síntese de ácido abscísico, promovendo o alongamento do caule. Efeito da submersão sobre o crescimento de arroz de águas profundas. http://www.japanfs.org/en/pa ges/029495.html Etileno: Uso agrícola • Substâncias liberadoras de etileno ou afins: – Ethrel, florel (ácido 2-cloroetilfosfônico – etephon ou etefon). – Carbureto (acetileno). • Usos: – Maturação de frutos climatéricos, principalmente a banana. – Indução de florescimento em abacaxizeiros outras bromeliáceas. – Forçar a abscisão de folhas e flores em algodão e limão Taiti. – Forçar a abertura de flores em algodão. • Substâncias inibidoras da síntese de etileno – ReTain (Aminoetoxivinilglicina -AVG) – para retardar maturação de maçãs e peras. • Substâncias inibidoras da ação do etileno – Tiossulfato de prata- atrasar a senescência de flores. – 1-metilciclopropeno (MCP) – conservação de frutos climatéricos. – CO2 – conservação de frutos climatéricos. Ácido abscísico • É sintetizado a partir do ácido mevalônico (ver giberelinas), • É produzido em resposta a estresses, particularmente o estresse hídrico. • Sementes também contêm ABA, que pode ser produzido pela planta- mãe ou sintetizado na semente. • É transportado das raízes no xilema, e das folhas no floema. Existe alguma evidência de que pode chegar as raízes pelo floema e retornar aos ramos pelo xilema. Formas do ácido abscísico (ABA). Da esquerda para a direita: (s)-cis-ABA (forma ativa); (r)-cis-ABA (inativo nas respostas rápidas do ABA, mas ativo nas respostas lentas); (s)-2-trans-ABA (inativo, mas interconversível na forma ativa. (Taiz e Zeiger, 2004, p. 562). Funções do ácido abscísico • Inibe a germinação de sementes. – A aplicação de ABA reverte o efeito da aplicação de giberelinas Efeito de luz e reguladores de crescimento na germinação de sementes de alface http://www.riken.go.jp/engn/r-world/info/release/news/2003/feb/index.html Escuro Luz Funções do ácido abscísico • Inibe a germinação de sementes: – O ABA produzido em sementes em desenvolvimento impede a germinação de sementes dentro do fruto Germinação de sementes de milho mutante deficiente na síntese de ABA. As sementes germinam ainda na espiga. Funções do ácido abscísico • Inibe a quebra das reservas das sementes após a germinação. – A aplicação de ABA reverte o efeito da aplicação de giberelinas, inibindo a síntese de -amilase e de enzimas que provocam a quebra de lipídeos e proteínas de reserva. • Induz a síntese de proteínas. – O ABA provoca o acúmulo de substâncias de reserva em sementes. – Mutantes deficientes na produção de ABA apresentam baixo acúmulo de substâncias de reserva em sementes • Ajuda a preparar os tecidos das sementes para a desidratação. – Sementes de mutantes deficientes na produção de ABA não resistem à desidratação Funções do ácido abscísico • Sinaliza o estresse hídrico – O estresse hídrico provoca aumento do ABA, que leva ao fechamento estomático. Inibe a bomba De prótons Inibe a entrada de potássio Estimula a saída de cloro e potássio Uso agrícola do ácido abscísico • Não há um uso agrícola propriamente dito para o ácido abscísico • O ABA é usado em culturas de tecidos, em um processo denominado embriogênese somática (produção de sementes sintéticas), para impedir a germinação precoce.
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