Anatomia e Morfologia de Plantas Vasculares - Raiz, Caule e Folha (morfologia interna e externa)

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RRAAIIZZ 
 
 
1. INTRODUÇÃO 
 
A raiz é o órgão da planta que geralmente cresce dentro do solo fixando a planta, bem como, absorvendo a 
água e os sais minerais em solução. As raízes podem ainda, realizar funções especiais, tais como 
armazenamento de reservas nutritivas e aeração. 
As raízes são caracterizadas como órgãos cilíndricos, subterrâneos e aclorofilados que apresentam 
geotropismo positivo e fototropismo negativo. Suas ramificações originam-se internamente (endógenas) e se 
distribuem irregularmente em toda a sua extensão. Externamente, a raiz distingue-se do caule por não 
apresentar nós e internós, nem folhas ou gemas laterais, salvo poucas exceções como, por exemplo, as raízes 
gemíferas (raízes subterrâneas superficiais que apresentam gemas, capazes de regenerar a parte aérea). 
Apesar das raízes serem geralmente subterrâneas, existe espécies que apresentam raízes aquáticas: 
lodosas (crescendo em solo encharcado) e natantes (quando a planta aquática flutua livremente na água), e 
ainda raízes aéreas, aquela que se desenvolvem parcialmente ou totalmente em contato com a atmosfera. 
 
 
2. ORIGEM 
 
Nas Angiospermas, o embrião no interior da semente apresenta um eixo, portando na sua porção superior, 
um (monocotiledôneas) ou dois (eudicotiledôneas) cotilédones.. Nas duas extremidades do eixo estão os 
meristemas apicais da raiz e do caule. A porção do eixo embrionário localizado abaixo da inserção do(s) 
cotilédone(s) é denominada hipocótilo e no seu ápice está a radícula - primórdio do sistema radicular, já 
revestida pela coifa, que é um tecido de proteção. Em algumas espécies a radícula não passa de um grupo de 
células indiferenciadas, revestidas pela coifa. Geralmente, é difícil distinguir a radícula do restante do eixo do 
embrião, assim, o eixo abaixo dos cotilédones é denominado eixo hipocótilo-radicular. 
Após a germinação da semente a radícula se distende por alongamento e divisão de suas células, 
formando a raiz primária. 
 
 
3. MORFOLOGIA EXTERNA 
A raiz, primária e as laterais, adventícias ou não, têm as mesmas características e a mesma conformação 
geral, e nelas podemos observar as mesmas regiões a partir de sua extremidade livre, ou seja: coifa, zona lisa 
ou de crescimento, zona pilífera, zona suberosa ou de ramificação (Fig. 1),. 
 
Coifa 
A coifa, também denominada caliptra, é um tecido que 
reveste o ápice vegetativo da raiz, protegendo o meristema 
apical. Suas células são vivas e estão em contínua divisão. 
As células mais velhas, situadas na periferia, vão morrendo 
e se destacando, sendo substituídas por células novas 
recém formadas. 
As raízes aquáticas, geralmente, apresentam coifas 
bem desenvolvidas para proteger o meristema apical do 
ataque de microorganismos, abundantes no meio aquático. 
 
Figura 1 – Morfologia externa da raiz. 
Zona lisa ou Zona de crescimento 
 
Nesta região, imediatamente acima do ápice meristemático, as células recém formadas estão se 
alongando rapidamente, promovendo assim, o crescimento longitudinal da raiz. 
 
Zona pilífera ou Zona dos pelos radiciais 
Esta região é caracterizada pela presença dos pelos radiciais, também denominados pelos radiculares. 
Esses pêlos são prolongamentos das células epidérmicas e têm como função absorver a água e os minerais 
necessários à vida da planta, aumentando, em muitas vezes, a superfície de absorção das raízes. 
Os pêlos radiculares têm duração limitada e à medida que novos pêlos vão sendo formados, os mais 
antigos vão sendo eliminados. No entanto, existem espécies que não apresentam pêlos radiciais como, por 
exemplo, o aguapé (Eichhornia crassipes - Pontederiaceae). 
 
Zona suberosa ou de ramificação 
Esta é a região mais velha da raiz, localizada acima da zona pilífera, e que pode ser facilmente 
reconhecida pelo seu aspecto escurecido e rugoso. Após a queda dos pêlos absorventes mais velhos, as células 
epidérmicas e das camadas subjacentes, suberinizam suas paredes, formando um envoltório protetor para a raiz. 
Nessa região são formadas as raízes laterais, e por isto, ela é também denominada zona de ramificação. 
 
Observação: O colo ou coleto é a região de transição entre raiz e caule. Nos cortes histológicos essa 
região pode ser facilmente identificada, devido às modificações observadas na distribuição do xilema e floema 
que, na raiz primária, estão distribuídos de maneira alternada e, no caule primário, reunidos em feixes. 
 
 
4. Tipos Fundamentais de Sistemas Radiculares 
 
Entre as raízes subterrâneas ou terrestres podemos observar dois tipos fundamentais de sistemas 
radiculares: 
 
Sistema Pivotante ou Axial - Presente nas gimnorpermas paleoervas e eudicotiledôneas, que apresenta 
uma raiz principal, maior e mais desenvolvida, que penetra perpendicularmente no solo e forma muitas raízes 
secundárias, cada vez mais finas, que crescem em direção oblíqua (Fig. 2A). Nesse sistema todas as raízes são 
formadas a partir de um único meristema, ou seja, a partir do meristema presente na radícula do embrião. 
 
Sistema Radicular Fasciculado ou em Cabeleira - 
Formado por inúmeras raízes adventícias e a raiz primária não 
tem um desenvolvimento acentuado (Fig. 2B), ou logo se 
degenera. Essas novas raízes crescem rapidamente, tornando 
impraticável a distinção entre elas e a raiz primária (quando ela 
ainda está presente). As raízes adventícias formam-se a partir 
de outros órgãos, principalmente a partir do caule. 
O sistema radicular fasciculado ou em cabeleira é então 
formado por muitos meristemas e, não apenas pelo meristema 
presente na radícula do embrião, e ocorre entre as 
monocotiledôneas. 
 
 
 
 A B Figura 2 – Sistema radicular: A – axial ou pivotante e 
 B – fasciculado ou em cabeleira 
 
 
5. Tipos especiais de sistemas radiculares 
 
Quando as raízes desenvolvem diferentes funções, além da fixação e absorção, elas geralmente 
apresentam características morfológicas especiais. Dentre elas, podemos destacar: 
 
 
5.1 Raízes subterrâneas 
 
Tuberosas - Desenvolvem-se como estruturas 
de reserva, tornando-se intumescida, apresentando 
ou não crescimento anômalo em espessura. O 
acúmulo de substâncias de reserva pode ocorrer na 
raiz principal, como em cenoura (Daucus carota, 
Apiaceae), ou nas raízes laterais, como em batata 
doce (Ipomoea batatas, Convolvulaceae) (Fig. 3). 
As raízes reserva são comuns em plantas que 
crescem em regiões secas ou que apresentam 
invernos rigorosos, reservando água e alimento para 
a planta por longos períodos. Figura 3 – 
Raízes tuberosas de Ipomea 
 batatas (batata-doce) 
 
Contráteis - Essas raízes são reconhecidas por apresentarem a 
superfície enrugada transversalmente (Fig. 4). Ao se contraírem, elas 
aprofundam-se no solo, puxando para baixo as partes da planta onde 
estão inseridas. Em geral, as raízes primárias são contráteis, o que 
permite o aprofundamento de sementes que chegam naturalmente ao 
solo. São também comuns em plantas que possuem bulbos, cormos 
ou rizomas e, ao se contraírem, puxam essas estruturas para mais 
fundo e assim protegem as gemas vegetativas de inúmeras 
adversidades, como o fogo ou a seca, que ocorre na superfície. 
Exemplos: ginseng (Panax ginseng, Araliaceae) e lírio (Lilium sp. 
- Liliaceae). 
Figura 4. Raízes contráteis de Haworthia emelyae que puxam a 
planta para dentrodo solo, durante o verão 
 
5.2 Raízes aéreas 
 
Suporte – Plantas com raízes suporte apresentam um sistema radicular subterrâneo bem desenvolvido, e 
formam outras raízes adventícias acima do solo, denominadas raízes suporte. Essas raízes ocorrem 
especialmente naquelas plantas, nas quais haveria perda de estabilidade, seja pelo fato do substrato não 
oferecer apoio suficiente como plantas que crescem no solo encharcado do mangue (Fig. 5A ) como, por 
exemplo, pandano (Pandanus sp. - Pandanaceae), ou ainda pelo fato da planta ser relativamente alta para sua 
reduzida base de apoio como, por exemplo, o milho (Zea mays - Poaceae). Além da função de auxiliar no 
equilíbrio do indivíduo, as raízes suporte também têm papel na fixação e absorção de nutrientes. 
Tabulares – Essas raízes receberam esta denominação por lembrarem tábuas ou pranchas verticais, 
dispostas radialmente em torno da base do caule. Elas servem para aumentar a base de apoio de plantas de 
grande porte, auxiliando no equilíbrio e na sustentação do tronco, além de aumentarem a superfície de aeração. 
Raízes tabulares são uma variação das raízes suporte e encontradas em algumas grandes árvores das florestas 
tropicais úmidas como, por exemplo, figueiras (Ficus sp., Moraceae) e chichá (Sterculia chicha - Sterculiaceae). 
Escora - As raízes escora formam-se em algumas figueiras (Ficus bengalensis, Moraceae), quando a copa 
da árvore alcança grande desenvolvimento. Numerosas raízes adventícias têm origem a partir dos ramos 
caulinares e, ao atingirem o chão, penetram no solo, ramificam-se e começam a apresentar um crescimento em 
espessura tão acentuado de sua parte aérea que logo se confundem com o caule (Fig. 5C). Essas raízes 
também assumem a função de caule, isto é, passam a auxiliar na condução da água e sais minerais do solo até 
a copa. 
Uma variação de raiz escora é o que se vê nas figueiras mata-pau (Ficus sp. – Moraceae,) que iniciam sua 
vida como epífitas. Após a germinação da semente, o indivíduo jovem forma inúmeras raízes adventícias que 
crescem envolvendo o tronco da planta hospedeira, como um denso sistema radicular. Essas raízes, chamadas 
de raízes cintura ou estrangulantes, crescem em direção ao solo e, ao atingi-lo, ramificam-se e começam a 
crescer em espessura, especialmente nas partes aéreas. Durante os primeiros anos de seu desenvolvimento, a 
planta hospedeira e a epífita convivem bem, mas ao mesmo tempo em que as raízes da epífita vão se 
espessando, o caule da planta hospedeira também começa a espessar-se, até o momento em que este 
crescimento começa a impedir o desenvolvimento da planta hospedeira, até que esta acaba morrendo. Embora 
recebam o nome de raízes estrangulantes, este termo é inadequado, pois essas raízes não estrangulam 
(processo ativo) o caule da hospedeira, mas simplesmente impedem o seu crescimento em espessura (processo 
passivo). No entanto, se a hospedeira do mata-pau for uma palmeira, ambas vivem lado a lado, por muitos anos, 
isto porque as palmeiras geralmente apresentam apenas um pequeno crescimento em espessura do seu caule 
ao longo dos anos. 
A B C D 
Figura 5 – A e B– Raízes Suporte; C - Raízes Escora; D – Raízes Grampiformes. 
 
Grampiformes ou Aderentes - Estas raízes permitem a fixação do vegetal em lugares íngremes como 
muros e pedras (Fig. 5D). Elas originam-se voltadas para o substrato, geralmente em grupos, na face sombreada 
do caule. Nas raízes grampiformes ou aderentes a função de absorção de água e sais é realizada quase que 
completamente pelas raízes terrestres que fixam no solo. Esse tipo de raiz pode ser encontrado em hera (Hedera 
helix - Araliaceae) e hera-miúda (Ficus repens - Moraceae). 
Pneumatóforos - As raízes de espécies que vivem no 
solo encharcado dos mangues e pântanos como, por 
exemplo, (Rhizophora mangle - Rhizophoraceae) emitem 
ramificações verticais ascendentes, de geotropismo 
negativo, que crescem para fora do solo (Fig. 6). Essas 
raízes apresentam estruturas de aeração, semelhantes às 
lenticelas do caule, denominadas pneumatódios, que 
auxiliam a planta na obtenção do oxigênio atmosférico, que 
é tão escasso no solo encharcado. 
 
Figura 6 – Árvore do mangue com pneumatóforos. 
Sugadoras ou haustórios: As plantas parasitas necessitam retirar a água ou seu alimento completo de 
um hospedeiro, com prejuízos para o mesmo. Para isto, apresentam um tipo especial de raiz denominada raiz 
sugadora ou haustório. No ponto de contato do caule da planta parasita com o hospedeiro forma-se, inicialmente, 
uma raiz adventícia discóide, semelhante a uma ventosa denominada apressório. 
Algumas células do centro do apressório penetram na casca do hospedeiro, formando os haustórios, que 
se ramificam e crescem até atingir os tecidos vasculares do hospedeiro. Existem dois tipos de parasitismo: 
Holoparasitismo: quando a planta parasita é desprovida de clorofila, pelo menos em quantidades mínimas 
necessárias para a sua manutenção. Neste caso, a planta parasita precisa retirar do hospedeiro a água e todos 
os nutrientes necessários à sua sobrevivência como, por exemplo, o cipó-chumbo (Cuscuta racemosa - 
Convolvulaceae). 
Hemiparasitismo: quando a planta parasita depende parcialmente do hospedeiro, retirando apenas água 
e sais minerais, pois realiza a sua fotossíntese pelas folhas e ramos jovens clorofilados. Exemplo: erva-de-
passarinho (Struthanthus flexicaulis - Loranthaceae). 
 
6. RAÍZES E SIMBIOSE – ASSOCIAÇÃO DE RAÍZES COM OUTROS ORGANISMOS 
Algumas raízes mantêm relações simbiônticas com outros seres vivos. De acordo com a associação 
simbiótica entre fungos e bactérias nas raízes são reconhecidas: 
 
Micorrizas - Relação simbiótica entre certas raízes e os 
fungos, comum em cerca de 80% das Angiospermas e todas as 
Gimnospermas, principalmente em espécies de florestas tropicais 
ou em orquídeas. As micorrizas desempenham um papel 
extremamente importante aumentando a absorção de fósforo e 
outros minerais essenciais às plantas. Podem ser 
ectomicorrizas, quando as hifas do fungo envolvem 
externamente a raiz, ficando apenas entre as células epidérmicas 
e corticais, sem penetrá-las, ou endomicorrizas, quando as hifas 
do fungo efetivamente penetram as células corticais da raiz, 
através de suas paredes. As orquídeas e muitas espécies 
saprófitas apresentam micorrizas em suas raízes. 
 Fig 7 – Micorrizas 
 
Nódulos de Bactérias – Se formam nas raízes de muitas plantas da família Leguminosae ou Fabaceae, 
como conseqüência da infestação por bactérias fixadoras de N2 atmosférico (fFg. 6). 
Essas bactérias penetram na raiz por meio dos pêlos radiculares, passam até as 
células corticais, multiplicam-se e estimulam tais células a se dividirem, formando 
assim o nódulo. As bactérias são responsáveis pelo processo de fixação do 
nitrogênio, isto é, transformam o N2 (gás) disponível no solo para NH4+ (nitrato), que 
é a forma em que o nitrogênio é utilizável pelas plantas. Trata-se, enfim, de uma 
associação simbiótica de grande importância adaptativa para as plantas que a 
apresentam, pois lhe permite obter nitrogênio (via atividade bacteriana) em solos 
pobres neste nutriente essencial. 
 
Figura 8 – Esquema mostrando a formação de nódulos radiculares 
 
7. MODIFICAÇÕES RADICULARES 
Algumas espécies apresentam raízes onde as modificações são mais acentuadas para atender a funções 
especiais: 
 
Gavinhas: as raízes transformam-se em estruturas de fixação semelhantes a uma mola. Enrolam-se ao 
tocar em um suporte porque são sensíveis ao estímulo do contato. Exemplo: (Vanilla sp. - Orchidaceae). 
Espinhos: em algumas buritiranas (Arecaceae) as raízes podem transformar-se em espinhos. Vale a pena 
lembrar que o espinho é uma estrutura complexa, um órgão modificado (raiz, caule ou folha) e que, portanto, 
apresenta tecido de revestimento, sustentação e até mesmovascularização própria, enquanto o acúleo das 
roseiras é apenas uma formação epidérmica. 
 
 
 
PLANTAS VASCULARES SE RAÍZES E O CONCEITO DE EPIFITISMO 
 
Algumas plantas podem não apresentar raízes, como por exemplo, quase todos os representantes da 
família Bromeliaceae. Estas plantas têm como forma de vida o epifitismo. Uma epífita é uma planta 
autótrofa e auto-suficiente que vive sobre algum substrato, em geral outra planta. Neste caso, não prejudica 
sua hospedeira, pois dela nada retira (inquilinismo). 
Nas Bromeliaceae epifíticas, freqüentemente o sistema radicular é reduzido e destina-se apenas à 
fixação ou as raízes podem estar completamente ausentes como em barba-de-velho (Tillandsia usneoides - 
Bromeliaceae). Nessas bromélias, a absorção de água e sais é feita por meio de tricomas especiais da 
epiderme das folhas e do caule, que são os tricomas peltados, também chamados de escamas 
absorventes. Nessas escamas, as células centrais e do pé são vivas, mas as células periféricas são mortas 
e seu arranjo com paredes desigualmente espessadas possibilitam alta capacidade higroscópica. 
Ecologicamente, epífita é uma planta perene que não produz nem mantém caules maciços e ramos 
lenhosos. As epífitas têm de sobreviver com um substrato externamente pobre em nutrientes e dependem da 
água da chuva ou da neblina e do pequeno acúmulo de matéria orgânica trazida por animais e de um 
suprimento de água bastante errático (embora a planta possa encharcar durante as chuvas, vive como num 
deserto quando está ventando). 
As epífitas apresentam algumas adaptações morfológicas notáveis e entre elas podemos mencionar a 
diferenciação de raízes especiais com a função de acumular a água da umidade atmosférica ou da superfície 
do hospedeiro, comum nas orquídeas (Orchidaceae). Essas raízes são dotadas de uma epiderme 
pluriestratificada denominada velame. As células do velame são mortas e altamente higroscópicas, mas 
experimentos realizados colocando-se fósforo radioativo em solução, na superfície dessas raízes 
demonstraram que a entrada de água no velame é um processo puramente passivo. Portanto, o termo raiz 
absorvente usado para este tipo de raiz não é adequado. 
 
 
 
8. ANATOMIA DA RAIZ 
 
Quando a semente germina a primeira estrutura a emergir é a radícula, que é responsável pela formação 
da primeira raiz da planta. Nas gimnospermas e eudicotiledôneas esta raiz, geralmente, permanece toda a vida 
da planta e a partir dela se formam as raízes laterais. Nas monocotiledôneas, a raiz primária degenera-se 
precocemente e o sistema radicular que se desenvolve a seguir, é formado por numerosas raízes adventícias, 
que se originam do hipocótilo, região caulinar acima da radícula. Em algumas monocotiledôneas, essas raízes 
adventícias iniciam o seu desenvolvimento ainda no próprio embrião. 
 
8.1 Estrutura Primária 
Origem e desenvolvimento - A estrutura primária da raiz tem origem a partir do meristema apical. Os 
meristemas primários, localizados pouco acima do promeristema, são os responsáveis pela diferenciação dos 
tecidos primários da raiz: a protoderme origina o revestimento primário da raiz - a epiderme; o meristema 
fundamental dá origem à região cortical, geralmente, formada apenas pe lo parênquima e o procâmbio forma o 
cilindro vascular onde de encontra os tecidos vasculares primários. 
A organização interna da raiz é variada, no entanto é mais bem simples e mais primitiva do que a do caule. 
Um corte transversal da raiz em estrutura primária, geralmente, mostra uma nítida separação entre os três 
sistemas de tecidos: a epiderme (sistema dérmico), o córtex (sistema fundamental) e os tecidos vasculares 
(sistema vascular) (Fig. 11). Na raiz, os tecidos vasculares formam um cilindro sólido, ou um cilindro oco 
preenchido pela medula. 
 
8.1.1 Coifa 
A coifa, presente em um grande número de espécies é uma estrutura que reveste o ápice radicular, como 
um dedal, protegendo o meristema apical (Fig. 9 e 10). A coifa tem origem em uma região do meristema apical 
denominada caliptrogênio. A coifa é formada por células parenquimáticas vivas e secretam mucilagem que 
auxiliam na proteção do meristema apical e na penetração da raiz através do solo. À medida que a raiz cresce, 
penetrando no solo, as células da periferia da coifa vão sendo eliminadas e novas células vão sendo 
continuadamente, produzidas As espécies aquáticas, geralmente, apresentam coifas bem desenvolvidas, para 
proteger o meristema apical do ataque de microorganismos, abundantes do meio aquático. 
 
 
Figura 9 - Diagrama e foto do ápice da raiz, evidenciando a posição dos meristemas primários. 
http://apbiosemonefinalreview.pbworks.com 
 
O direcionamento do crescimento geotrópico da raiz se dá em resposta à gravidade. A percepção da 
gravidade está relacionada com a sedimentação dos estatólitos (amiloplastos diminutos), localizados na base 
das células da coifa. 
 
Figura 10 – Estatólitos da coifa são responsáveis pelo direcionamento do crescimento da raiz. 
 
8.1.2 Epiderme 
A epiderme da raiz, originada da protoderme, é formada de células vivas, de parede primária e cutícula 
delgada. Nas espécies onde a epiderme persiste por mais tempo, as paredes das células epidérmicas podem 
apresentar maior cutinização ou até mesmo podem sofrer suberinização e/ou lignificação, nas regiões mais 
velhas. 
Nas raízes jovens, a epiderme especializa-se para a função de absorção e para isto, desenvolve 
numerosos pêlos radiciais, que são expansões tubulares das células epidérmicas (Fig. 11). Os pêlos radiciais 
têm origem como pequenas papilas, que se formam em células especiais da protoderme, denominadas 
tricoblastos. A zona pilífera, geralmente, está restrita a uma faixa de poucos milímetros, não muito próxima do 
ápice da raiz. Nas regiões mais velhas os pêlos vão morrendo e sendo eliminados, enquanto novos pêlos 
radiciais vão sendo produzidos nas regiões mais jovens, mantendo assim a mesma extensão de zona pilífera. 
A epiderme da raiz, geralmente, é unisseriada. No entanto, as raízes aéreas de certas orquidáceas e 
aráceae epífitas, e também de algumas Iridaceae, Amaryllidaceae e mesmo de orquídeas terrestres 
desenvolvem uma epiderme multisseriada. Essa epiderme plurisseriada, constituída de células mortas de 
paredes espessadas recebe o nome de velame. Durante os períodos de seca, as células do velame ficam cheias 
de ar e nas épocas de chuva, cheias de água. O velame tem sido interpretado como um tecido de absorção, e 
por isso, receberam também o nome de raízes absorventes. No entanto, testes com o uso de corantes vitais, têm 
demonstrado que o velame funciona apenas como uma barreira mecânica, reduzindo a perda de água através 
do córtex e não, exatamente na absorção da água. 
 
8.1.3 Córtex 
O córtex da raiz é a região compreendida entre a epiderme e o cilindro vascular, e tem origem a partir do 
meristema fundamental. Esta região é formada por células parenquimáticas, isodiamétricas de paredes 
delgadas, com numerosos espaços intercelulares. Nas plantas aquáticas ou naquelas que crescem em solos 
pantanosos pode haver a formação de um 
aerênquima na região cortical, para facilitar a 
aeração interna do órgão. O parênquima cortical 
da raiz é aclorofilado, exceto em raízes aéreas 
e em algumas espécies aquáticas. 
Frequentemente, as células do parênquima 
cortical apresentam amido como substância de 
reserva. 
A camada interna do córtex diferencia-se 
em endoderme e, freqüentemente, as raízes 
desenvolvem uma ou mais camadas de células 
diferenciadas, na periferia do córtex, logo 
abaixo da epiderme denominada de exoderme 
(Fig.11). 
Figura 11 - Corte transversal da raiz primária de Mandevilla velutina. Ep = 
epiderme; Pr = pêlos radicular; Ex = exoderme; Pc = parênquima cortical; En 
= endoderme; P = periciclo; Xp = xilema primária;Fp = floema primário. Foto 
de Apezzato-da-Glória, 
 
Endoderme 
Na região de absorção da raiz primária, as paredes das células da endoderme apresentam um 
espessamento de suberina, em forma de fita, que é completamente impermeável e se estende ao redor das 
paredes radiais e transversais dessas células denominada estria ou faixa de Caspary (Fig. 12). Esta faixa 
suberinizada é formada durante a diferenciação da célula endodérmica e faz parte da parede primária da célula. 
A deposição da suberina é contínua desde a lamela mediana, e nesta região a membrana plasmática 
também está fortemente ligada à estria, formando assim, uma região de forte adesão entre o protoplasma das 
células endodérmicas e suas paredes, bem como, entre as paredes de células endodérmicas vizinhas. 
Como as células da endoderme estão perfeitamente justapostas, se deixar espaços entre si, e ainda se 
encontram fortemente ligadas umas às outras, pelas estrias de Caspary, fica assegurado que somente as 
substâncias que passam pela seletividade da membrana plasmática, cheguem ao xilema, e daí sejam 
conduzidas para o restante do corpo da planta. 
Nas espécies, que apresentam crescimento secundário (eudicotiledôneas e gimnospermas lenhosas), as células 
endodérmicas geralmente não desenvolvem nenhum outro tipo de espessamento além das estrias de Caspary e, 
eventualmente, são eliminadas junto com o córtex durante o crescimento secundário. No entanto, nas raízes que 
não apresentam crescimento secundário, especialmente entre as monocotiledôneas, a endoderme permanece e 
apresenta modificações de parede. Nas regiões mais velhas destas raízes, acima da região de absorção, as 
paredes das células endodérmicas vão sendo recobertas por uma lamela de suberina ou endodermina e num 
terceiro estágio, são recobertas uma espessa camada e celulose lignificada. Esse espessamento secundário 
pode se dar de modo uniforme em todas as paredes da célula ou ser irregular, mais fino, ou mesmo ausente, nas 
paredes tangenciais externas, o que leva as células endodérmicas a adquirirem o aspecto de U, quando vistas 
em corte transversal (Fig. 13). 
 
Figura 12 – Esquema da raiz mostrando a posição da endoderme, bem como, a estria de 
Caspary e o percurso da água desde o solo até atingir o xilema. 
 
Nas raízes de monocotiledôneas, as células 
da endoderme em frente aos elementos do 
protoxilema, não desenvolvem esses 
espessamentos secundários, continuando apenas 
com as estrias de Caspary, e são denominadas 
"células de passagem" (Fig. 13-DZ). Estas células 
continuam a permitir a passagem de água e sais 
através da membrana plasmática, mesmo nestas 
regiões mais velhas das raízes, o que já não 
acontece mais, nas células endodérmicas que 
sofreram os espessamentos adicionais de parede. 
 
Figura13 – Endoderme (ED) em U da raiz de Iridaceae 
(monocotiledônea). DZ = célula de passagem. http://www-
classic.uni-graz.at/ 
 
Observação: As raízes das plantas parasitas, geralmente, não apresentam endoderme, uma vez que a seleção 
 do material a ser transportado nestas plantas, já foi feita pela endoderme da planta hospedeira. 
 
Exoderme 
Algumas raízes apresentam uma camada de células logo abaixo da epiderme ou do velame, diferentes das 
demais células da região cortical, formando uma exoderme (Fig. 11). Freqüentemente, a exoderme apresenta 
estrias de Caspary como a endoderme, mas comumente, as suas células apresentam uma camada de suberina 
recobrindo a parede celular. 
 
8.1.5 Cilindro Vascular 
O cilindro vascular da raiz diferencia-se a partir do procâmbio e é formado por uma ou mais camadas de 
tecido não vascular, o periciclo mais os tecidos vasculares. 
O periciclo, camada(s) externa(s) do cilindro vascular, localiza-se abaixo da endoderme e geralmente é 
unisseriado (Fig. 14). Nas raízes jovens, o periciclo é parenquimático e as paredes de suas células são 
celulósicas e delgadas. Nas angiospermas e gimnospermas, o periciclo está relacionado com atividades 
meristemáticas. As raízes laterais são formadas a partir do periciclo, que por esta razão também é denominado 
de camada rizogênica. 
Nas raízes que apresentam crescimento secundário, o felogênio e parte do câmbio vascular também têm 
origem no periciclo, como veremos mais adiante. Nas monocotiledôneas que não apresentam crescimento 
secundário, o periciclo frequentemente, torna-se esclerificado (lignificado) nas regiões mais velhas da raiz. 
Na raiz os tecidos vasculares não formam feixes vasculares. O xilema primário forma um maciço central, 
provido de projeções que se dirigem para a periferia do cilindro vascular, e o floema forma cordões que se 
alternam com as arestas do xilema, distribuídos próximos da periferia do cilindro vascular, internamente ao 
periciclo. Quando o xilema não ocupa todo o centro do cilindro vascular, forma-se uma medula parenquimática 
nesta região central, que pode desenvolver paredes secundárias 
lignificadas nas regiões mais velhas da raiz. 
Nas raízes em estrutura primária, o protoxilema, isto é, os 
primeiros elementos do xilema a amadurecerem, ocupam uma 
posição periférica, logo abaixo do periciclo. Assim, dizemos que 
o protoxilema na raiz é exarco, isto é, com os pólos de 
protoxilema ocupando posição externa ao metaxilema. Na raiz a 
maturação do xilema primário é centrípeta, porque acontece da 
periferia para o centro. No floema, o processo é o mesmo. Os 
pólos de protofloema ocorrem externamente ao metafloema. 
O local de diferenciação das primeiras células vasculares 
costuma ser referido como polo. Dependendo do número de 
pólos de protoxilema: um, dois, três ou mais, as raízes são 
classificadas em: monarcas, diarcas, triarcas (Fig. 14) ou 
poliarcas. O número de pólos de protoxilema, geralmente, é 
característico para os grandes grupos vegetais. 
 
Figura 14 – Ranunculus sp – Cilindro Vascular. 
 
As raízes de eudicotiledôneas geralmente são diarcas, triarcas, ou tetrarcas. A raiz primária (oriunda da 
radícula) de espécies de monocotiledôneas também apresenta poucos pólos, como visto nas eudicotiledôneas, 
mas as raízes adventícias são poliarcas e apresentam numerosos pólos chegando a mais de 100, em Palmae. 
No entanto, apesar de o número de pólos de protoxilema ser característico para os grupos vegetais o número de 
pólos de protoxilema pode variar até mesmo em uma mesma raiz. Muitas vezes nas regiões apicais (mais 
jovens), o xilema apresenta um menor número de pólos de protoxilema, quando comparado às regiões distais 
(mais velhas). 
 
8.1.6 Raízes Laterais 
Raízes laterais são aquelas formadas próximas do meristema 
apical de uma outra raiz, portanto, em uma raiz ainda em estrutura 
primária. Devido à sua origem profunda, a partir de divisões das 
células do periciclo, são ditas endógenas (Fig. 15). 
Nas angiospermas, as raízes laterais se iniciam a partir de 
divisões anticlinais e periclinais das células do periciclo, o que leva à 
formação de uma protuberância, o primórdio radicular, que vai 
crescendo gradualmente e penetrando no córtex (Fig. 15) até 
emergir na superfície da raiz. 
 Figura 15 – Ranunculus sp - Saída da raiz lateral. 
 
Em muitas espécies, principalmente, nas plantas vasculares inferiores, a endoderme também participa do 
crescimento inicial da raiz lateral. Durante o crescimento do primórdio pelo córtex, o parênquima cortical vai 
sendo digerido por enzimas. Alguns autores consideram ainda que a penetração do primórdio através do córtex é 
puramente mecânica, no entanto, os dois processos podem estar acontecendo simultaneamente. 
À medida que o primórdio cresce e atravessa o córtex, os tecidos da nova raiz vão se diferenciando e 
quando o primórdio atinge a superfície, os elementos vasculares da raiz mãe já estão conectados aos elementos 
vasculares da raiz lateral, estabelecendo assima continuidade entre os tecidos vasculares das duas raízes. 
 
8.2 Estrutura Secundária 
 
O crescimento secundário da raiz consiste na formação de tecidos vasculares a partir do câmbio vascular e 
da periderme, a partir do felogênio. As raízes da maioria das monocotiledôneas, geralmente, não apresentam 
crescimento secundário. 
 
Câmbio Vascular: Origem e Atividade Cambial - O câmbio vascular (ou apenas câmbio) inicia-se a partir 
de divisões de células do procâmbio que permanecem indiferenciadas entre o floema e o xilema primários. 
Assim, no início, o câmbio é formado de faixas (Fig. 16), cujo número depende do tipo de raiz; duas faixas nas 
raízes diarcas; três nas triarca; etc.. Em seguida, 
as células do periciclo localizadas em frente aos 
pólos de protoxilema, começam a se dividir e, 
finalmente, o câmbio circunda todo o xilema. 
Neste estágio o câmbio apresenta o formato oval 
nas raízes diarcas; estrela de três pontas nas 
raízes triarca, e estrela de quatro pontas nas 
raízes tetrarcas. 
As regiões do câmbio localizadas em frente 
ao floema (derivadas do procâmbio) entram em 
atividade antes daquelas regiões do câmbio 
derivadas do periciclo. 
Com a formação do xilema secundário, o 
câmbio destas regiões, vai sendo deslocando 
para fora, até adquirir um contorno circular, 
quando visto em cortes transversais. A adição de 
tecidos vasculares secundários vai provocar um 
aumento no diâmetro do cilindro vascular e, esse 
desenvolvimento leva a região cortical da raiz a 
apresentar modificações, para acompanhar esse 
crescimento. 
 
Figura 16 - Esquema mostrando a transição da estrutura primária para a secundária. 
 
Periderme: Origem e Atividade - Na raiz a periderme 
tem origem profunda, também a partir das células do periciclo, 
que não foram envolvidas na formação do câmbio vascular 
começam a se dividir, para dar início à formação do felogênio, o 
meristema secundário que forma a periderme. O felogênio tem 
origem das células externas do periciclo e por divisões 
periclinais de suas células, produz súber (felema ou cortiça) em 
direção à periferia e feloderme (ou parênquima), em direção ao 
centro. A formação da primeira periderme provoca a separação 
da região cortical (inclusive a endoderme) e da epiderme do 
restante da raiz (Fig. 15). 
 
Figura 17. Raiz de Acteae sp, mostrando o córtex da raiz se 
destacando após a formação da periderme. Foto de Evert, R. 
 
Nas raízes de reserva, ao contrário do descrito acima, a periderme, geralmente se forma superficialmente, 
como nos caules, não havendo, portanto, a perda da região cortical (que apresenta substâncias de reserva) com 
o crescimento secundário. 
Embora a maioria das raízes apresente crescimento secundário da maneira descrita aqui, inúmeras 
variações deste crescimento podem ser encontradas em várias espécies. 
 
8.3 Raízes de Reserva ou Raízes tuberosas 
 
Estas raízes apresentam um grande acúmulo de substâncias de reserva, e para isto há uma intensa 
proliferação de tecidos, principalmente, do parênquima de reserva. Isto pode acontecer com um simples aumento 
na quantidade de células do parênquima dos tecidos vasculares, que irão armazenar as reservas, como se 
verifica em Daucus carota (cenoura), ou esta proliferação de tecidos pode estar associado a um crescimento 
secundário "anômalo", isto é, diferente do descrito anteriormente. 
Em Beta vulgaris (beterraba), por exemplo, formam-se faixas cambiais adicionais, dispostas 
concentricamente, com a produção de grandes quantidades de parênquima de reserva entre os elementos de 
condução do xilema e do floema. 
 
8.4 Raízes Adventícias 
 
O termo raiz adventícia tem vários significados, geralmente, serve para indicar aquelas raízes que se 
originam nas partes aéreas das plantas, a partir de caules e de folhas, de caules subterrâneos ou dos “callus” em 
cultura de tecidos. O termo é também empregado para designar raízes originadas em regiões mais velhas das 
próprias raízes. 
A origem e o desenvolvimento das raízes adventícias, é semelhante ao das raízes laterais; geralmente, 
são de origem endógena e formam-se junto aos tecidos vasculares do órgão onde estão se formando. 
 
8.5.5 Nódulos de raiz 
 
Várias espécies apresentam suas raízes associadas a bactérias fixadoras de nitrogênio (rizóbios). Entre 
estas bactérias as mais comuns são as do gênero Rizobium, que invadem as raízes das leguminosas como, por 
exemplo, no feijão, ervilha, alfafa, soja, etc.. 
A bactéria penetra através dos pêlos radiciais, quando a planta ainda é bem jovem (Fig. 18). Já no interior 
do vegeta essas bactérias (rizóbios) se deslocam através dos filamentos de infecção, que são canais de celulose 
produzidos pelas próprias células da raiz e se multiplicam intensamente. O crescimento desses filamentos no 
interior do córtex induz uma intensa proliferação das células parenquimáticas, formando os nódulos, visíveis 
macroscopicamente (Fig. 8 e 18). Ramificações dos tecidos vasculares conectam o cilindro vascular da raiz com 
estes nódulos, indicando a existência de um sistema de transporte para troca de nutrientes entre as bactérias e a 
raiz. 
Estas bactérias são capazes de absorver o nitrogênio do solo e convertê-lo em compostos assimiláveis 
pelo vegetal e, em contrapartida, recebem açúcares e outros nutrientes orgânicos do vegetal. 
 
Figura18 - Nódulos de bactérias – Infecção através dos pelos radiciais e formação do nódulo. 
 
 
 
8.6 Micorrizas 
 
As raízes de várias espécies apresentam uma associação peculiar com determinados fungos, que 
desempenham um importante papel na nutrição destas espécies. Tais associações são denominadas micorrizas 
e, acredita-se que, pelo menos, 80% das espécies dos vegetais superiores apresentam micorrizas associadas às 
suas raízes. São dois os tipos principais de micorrizas, dependendo da relação entre o fungo e as células 
corticais: 
. ectomicorrizas - quando o fungo envolve o ápice radicular, como um manto, e atinge a região cortical 
penetrando por entre os espaços intercelulares, sem, no entanto, penetrar no interior das células corticais (Fig. 
19A e B) e 
. endomicorrizas - o tipo mais comum, onde o fungo forma um envoltório menos denso, ao redor do ápice 
radicular e ao penetrar a raiz, invade o interior das células corticais (Fig. 19A e C). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 A B C 
Figura 19. A – Esquema mostrando a posição das ecto e endomicorrizas na raiz; B -
Ectomicorrizas em Pinus sp. As hifas (setas) do fungo envolvem raiz e também penetram entre as 
células corticais. Raven et al. ( 2006); C - Endomicorrizas de Vernonia sp.(Sajo, M.G.). 
 
Nestes dois casos, apesar de invadir da região cortical, o fungo não afeta o desenvolvimento da raiz. A 
principal função atribuída a estes fungos nestas associações parece ser a de absorver o fósforo do solo e 
transportá-lo para o vegetal. Por sua vez, as raízes estariam secretando e fornecendo aos fungos, açúcares, 
aminoácidos e outras substâncias orgânicas necessárias ao seu desenvolvimento. 
 
 
 
ZONA DE TRANSIÇÃO 
 
 Entre a raiz e o caule existe uma zona de transição onde se verifica a 
mudança os tecidos vasculares primários. Nesta região acontecem as alterações 
estruturais que levam os cordões de xilema e floema primários, dispostos de maneira 
alternada na raiz a assumirem a posição oposta verificada no caule. Nesta região de 
transição, o xilema primário da raiz sofre uma rotação de 180 graus, e o protoxilema 
endarco na raiz passa a exarco no caule. O floema primário não sofre alteração. 
Os esquemas mostrados na figura 20 representam quatro (A-D) modelos de 
zona de transição entre a raiz e o caule. As regiões em preto representam o xilema 
primário e as pontilhadas o floema primário. Nas raízes o xilema e o floema aparecemseparados, dispostos alternadamente e no caule o floema e o xilema formam feixes 
vasculares. No esquema A uma raiz tetrarca (com quatro pólos de xilema e de floema) 
corresponde a um caule com quatro feixes vasculares. O floema não se altera, não 
divide e nem muda sua posição relativa. O xilema divide-se e une-se dois a dois. 
Seguindo cada esquema de baixo para cima podemos observar o que acontece nos 
outros três padrões. 
 
 
Figura 20. Diagrama mostrando quatro tipos de transição Raiz-Caule (A, B, C e D), 
mostrando a divisão, rotação e fusão dos cordões vasculares. Xilema em preto; Floema 
em pontilhado. Retirado de Eames & MacDaniels. 
 
 
 
 
 
SSIISSTTEEMMAA CCAAUULLIINNAARR 
 
 
 
1. INTRODUÇÃO 
 
O caule é o órgão que fornece suporte mecânico para folhas, flores e frutos, e também é responsável pela 
disposição destas partes na planta. As folhas ficam em posição adequada à recepção de luz e ar, as flores em 
posição que facilite a polinização e depois a dispersão das sementes. Além de sustentar a parte aérea da planta, 
o caule pode desempenhar outras funções, tais como: condução de água e sais minerais das raízes para a copa; 
condução dos açúcares, aminoácidos, hormônios e outros metabólitos aí produzidos para as demais partes da 
planta; armazenamento de reservas nutritivas; e às vezes participar na propagação vegetativa da planta. 
A organização básica de um caule consiste num eixo com nós e entrenós (ou internós). Nos nós estão 
inseridas as folhas e gemas, sendo esta a diferença fundamental entre o caule e a raiz. A gema existente no 
ápice de um eixo caulinar é a gema terminal, enquanto aquelas localizadas nas axilas das folhas (uma ou mais 
por axila) são denominadas gemas laterais ou axilares. 
 
 
2. ORIGEM 
 
A origem do caule se dá durante o desenvolvimento do embrião. O embrião totalmente desenvolvido 
consiste de um eixo, que apresenta em sua porção superior um ou mais cotilédones e um primórdio de gema 
caulinar e em sua porção inferior uma radícula. O primórdio de gema pode ser um grupo de células 
indiferenciadas ou pode apresentar-se mais diferenciado, com uma porção caulinar, o epicótilo, formando um 
pequeno eixo, nós e entrenós curtos, portando um ou mais primórdios de folhas. Todo esse conjunto é 
denominado plúmula. 
O caule origina-se do epicótilo do embrião. Durante a germinação da semente, o meristema apical é o 
responsável pelo desenvolvimento do eixo caulinar e pela adição de novas folhas. 
 
 
3. MORFOLOGIA EXTERNA 
 
 A gema terminal ou apical é formada pelo meristema caulinar e primórdios foliares que o recobrem. 
Os nós são os pontos de inserção de uma ou mais folhas, e entrenós, os espaçamentos entre os nós. No ponto 
de inserção de cada folha, entre a axila foliar e a superfície do caule, existe uma ou mais gemas laterais ou 
axilares. 
 As gemas podem ser nuas, mas nas espécies de clima frio e/ou temperado podem estar protegidas 
por folhas modificadas, denominadas catáfilos, que caem quando as condições climáticas voltam a ficar 
favoráveis, permitindo assim, o desenvolvimento do meristema apical e das folhinhas jovens. Com seu 
desenvolvimento as gemas podem formar ramos com folhas, flores ou ambos. 
Geralmente, a gema apical é mais ativa, e as gemas laterais permanecem dormentes em conseqüência da 
dominância apical exercida pela primeira (por meio de hormônios do grupo das auxinas). À medida que aumenta 
a distância entre o ápice caulinar e as gemas laterais, a influência retardadora do ápice diminui e as gemas 
laterais podem se desenvolver. A remoção da gema apical pela poda, prática comum dos jardineiros estimula o 
desenvolvimento das gemas laterais e resulta no desenvolvimento de plantas ramificadas. 
 
 
4. TIPOS FUNDAMENTAIS DE RAMIFICAÇÃO 
 
A morfologia do sistema caulinar é amplamente determinada pelo tipo de ramificação apresentada. Os 
principais tipos de ramificação são: 
4.1 Sistema monopodial - Quando o crescimento do caule se dá pela atividade de uma única gema 
apical, que persiste por toda a vida da planta. Neste sistema, o eixo caulinar primário formado por tecidos 
derivados de uma única gema apical, é mais desenvolvido que os demais e cresce verticalmente, enquanto, os 
ramos laterais têm crescimento oblíquo e são menos desenvolvidos, como se vê na maioria dos pinheiros 
(Araucaria angustifolia - Araucariaceae). 
4.2 Sistema simpodial: onde várias gemas participam da formação de cada eixo. Isto acontece porque a 
gema apical cessa a sua atividade, sendo logo substituída por uma gema lateral, que passa a atuar como 
principal, e assim por diante, ou porque o eixo principal perde a sua dominância sobre os ramos laterais. Deste 
modo, o eixo principal é formado por tecidos originados das diversas gemas que se substituem gradativamente. 
As árvores, de uma maneira geral, apresentam o sistema caulinar do tipo simpodial. 
 A B 
Figura 1. Sistemas Caulinares: A - Monopodiais; B - Simpodiais 
 
5. TIPOS MAIS COMUNS DE CAULES AÉREOS 
 
5.1 Haste - Caule delicado, ereto, herbáceo, clorofilado, não lignificado. Os nós geralmente são 
evidenciados pela presença das folhas; 
5.2 Tronco: Robusto, com desenvolvimento maior na base e com ramificações no ápice, característico das 
árvores (Fig. 2A). Em algumas espécies o tronco pode ser suculento, intumescido pelo acúmulo de água, como, 
por exemplo, na paineira (Chorisia speciosa - Bombacaceae) (Fig. 2B); 
5.3 Estipe: caule geralmente cilíndrico, não ramificado, com uma coroa de folhas apenas no ápice (Fig. 
2C). 
5.4 Colmo: caule geralmente ramificado e com uma nítida divisão entre nós e entrenós e com folhas desde 
a base (Fig. 2D). Os colmos podem ser: cheios: apresenta os entrenós com medula. Exemplo: cana-de-açúcar 
(Saccharum officinarum - Poaceae) e milho (Zea mays - Poaceae) e fistulosos (ocos), quando praticamente 
toda a medula desaparece na região dos entrenós, permanecendo apenas na região dos nós. Exemplo: bambu 
(Bambusa vulgaris - Poaceae). 
 
 
 A B C D 
Figura 2. Tipos de Caules Aéreos: A - Troncos: B - tronco intumescido; C Estipe; D Colmo 
 
5.5 Caules rastejantes - Crescem paralelamente ao solo. Podem ser classificados em: 
A. Estolonífero ou estolão - Caule que cresce paralelamente à superfície do solo formando raízes 
adventícias e ramos aéreos em nós consecutivos, os entrenós são bastante alongados (Fig. 3A - Fragaria vesca 
- Rosaceae). Este tipo de caule pode servir à reprodução vegetativa da planta, e de cada nó pode desenvolver 
uma nova planta, que finalmente se torna independente. 
B. Sarmentoso ou prostrado - O caule se prende ao solo por um único ponto de fixação e cresce 
rastejando, sem formar outros pontos de enraizamento. Exemplo: abóbora (Cucurbita pepo - Cucurbitaceae). 
Em algumas espécies os caules rastejantes podem tornar-se trepador, ao encontrarem um suporte, 
subindo nele por meio de elementos de fixação, tais como raízes grampiformes ou gavinhas, como em hera 
(Hedera helix - Araliaceae) e o chuchu (Sechium vulgare - Cucurbitaceae). 
5.6 Caule volúvel - Caule aéreo que se enrola em um suporte (Fig. 3B). Os caules volúveis são dotados 
de irritabilidade e enrolam-se ao tocar em um suporte, podendo fazê-lo pela direita (dextrorso) ou pela esquerda 
(sinistrorso). É importante salientar que a direção do enrolamento é constante para cada espécie. 
 A B 
Figura 3 – A - Caule estolonífero (moranguinho); B Caules volúveis: Sinistrorso e Dextrorso 
 
 
6. TIPOS MAIS COMUNS DE CAULES SUBTERRÂNEOS 
 
 Os caules subterrâneos podem ser considerados formas incomuns de caule, principalmente, porque 
uma das funções primárias do caule é a de expor as folhas à luz. Os caules subterrâneos, geralmente, são 
estruturas que associam as funções de armazenamento de reservas e formas depropagação vegetativa. Esses 
caules servem também para garantir a vida da planta quando as partes aéreas não sobrevivem, quer pelo frio, 
seca ou queimada. Os caules subterrâneos podem ser classificados em: 
6.1 Rizoma - Caule mais ou menos cilíndrico, com folhas modificadas em catáfilos. O rizoma apresenta 
crescimento horizontal, tanto na superfície do solo ou levemente enterrado, mas sempre próximo à superfície, 
podendo ser delgado ou suculento, mas em ambos os casos, geralmente, é armazenador de substâncias (Fig. 
4A). O rizoma apresenta todas as características de um sistema caulinar comum: nós, entrenós e gemas além de 
habitualmente formar raízes adventícias. Exemplo: bananeira (Musa paradisiaca, Musaceae), lírio-do-brejo 
(Hedychium coronarium - Zingiberaceae) e espada-de-São-Jorge (Sanseviera trifasciata - Liliaceae). 
6.2 Tubérculo - Caule subterrâneo que apresenta a porção terminal de ramos longos e delgados, dilatada 
e cheia de reservas (Fig. 4B). Como o rizoma, o tubérculo apresenta-se envolvido por catáfilos membranosos (ou 
apenas as suas cicatrizes) e gemas axilares. O tubérculo difere do rizoma pelo fato do seu espessamento, 
resultante do acúmulo de substâncias, ficar restrito às porções terminais e por não formar raízes adventícias a 
partir dos nós. Exemplo: batata inglesa (Solanum tuberosum - Solanaceae). 
 
Observação: Algumas plantas formam tubérculos aéreos como o caso do cará-do-ar (Dioscorea bulbifer 
-, Dioscoreaceae). 
 
 A B C D 
Figura 4. Caules Subterrâneos: A – Rizoma; B – Tubérculo; C – Bulbo Escamoso; D – Bulbo Tunicado 
 
6.3 Cormo - Sistema caulinar espessado e comprimido verticalmente, geralmente envolvido por catáfilos 
secos. É uma estrutura sólida que serve para armazenar reservas. A diferença entre o cormo e o tubérculo é o 
fato do cormo ser um caule com a base espessada e não o ápice espessado, como no tubérculo. Exemplo: 
palma-de-Santa-Rita (Gladiolus hortulanus - Iridaceae). 
6.4 Bulbo - Sistema caulinar comprimido verticalmente, onde o caule propriamente dito é reduzido a um 
“disco basal” do qual partem muitos catáfilos densamente dispostos, os mais externos secos e os mais internos 
suculentos. Podemos reconhecer dois tipos de bulbos: 
 A. Tunicado - Bulbo que apresenta catáfilos suculentos, concêntricos, derivados de bainhas de 
folhas que já morreram (Fig. 4C). Exemplo: cebola (Allium cepa - Liliaceae). No alho (Allium sativus - Liliaceae) o 
bulbo é composto de vários bulbilhos, cada um deles com a mesma estrutura básica. 
 B. Escamoso - Bulbo que apresenta catáfilos derivados de folhas inteiras, que não se dispõem 
concentricamente (Fig. 4D). Exemplo: lírio-japonês (Lilium longiflorum - Liliaceae). 
 
6.5 Xilopódio - Sistema subterrâneo muito espessado, geralmente lignificado e duro, comum em diversas 
espécies de cerrados e campos brasileiros, cuja estrutura anatômica, pode ser mista formado parcialmente por 
caule e raiz (Fig. 5A). Após a seca ou queimada, rebrotam dos xilopódios ramos com folhas e flores. Exemplo: 
camará (Camarea hirsuta - Malpighiaceae). 
6.6 Rizóforo – Algumas espécies apresentam além do seu eixo caulinar comum (isto é, ereto e produtor 
de folhas verdes), um eixo caulinar com crescimento geotrópico positivos, portador de raízes adventícias, 
denominado rizóforo. A presença de rizóforos auxilia na estabilização da planta, como também pode aumentar a 
área de exploração do solo ao seu redor. 
 
catáfilos 
disco 
Existem rizóforos subterrâneos como, por exemplo, em espécies de Vernonia, e rizóforos aéreos, como os 
vistos em espécies de Rhizophora, que vivem nos manguezais (Fig. 5B), que muitas vezes são confundidos com 
raízes escora. 
 A B 
Figura 5. A – Xilopódio; B - Rizóforos (setas) de Rhizophora sp. 
 
 
7. MODIFICAÇÕES CAULINARES 
 
O caule pode assumir aspecto bem diferente dos tipos mais comuns, e essas modificações geralmente são 
adaptações a condições especiais. O caule pode ser transformado em espinhos, gavinhas, ou então, adquirir 
uma forma achatada, em substituição às folhas ausentes, reduzidas ou ainda transformadas em espinhos. 
Mas mesmo em modificações profundas podemos reconhecer que estamos diante de um caule pela 
presença de gemas, folhas escamiformes, flores e também pela posição axilar de toda a estrutura. 
As adaptações caulinares podem ser classificadas como: 
 
7.1 Gavinhas - Ramos modificados formados na axila das folhas e que 
servem como elementos de fixação para o caule trepador (Fig. 6). As gavinhas 
podem ser volúveis enrolando-se em hélice no substrato. Exemplo: maracujá 
(Passiflora alata - Passifloraceae). Outras são diferenciadas em garras, como 
por exemplo, no cipó-unha-de-gato (Macfadyena ungüis - Bignoniaceae). Podem 
ainda se diferenciar em ventosas ou discos adesivos, como por exemplo, na 
cortina-japonesa (Parthenocissus tricuspidata - Vitaceae). 
 Figura 6 – Modificações caulinares – Gavinhas 
 
7.2 Espinhos – Quando as gemas caulinares se desenvolvem em estruturas rígidas 
com função de proteção contra predação (Fig. 7). Exemplo: limoeiro (Citrus limon - 
Rutaceae). Não devem ser confundidos com acúleos de rosa (Rosa sinensis - Rosaceae), 
juá (Solanum aculeatissimum - Solanaceae) ou paineira (Chorisia speciosa - 
Bombacaceae), que são meras formações epidérmicas, sem vascularização, geralmente 
sem posição definida no caule. 
 
Figura 7. Modificação caulinar: Espinhos 
 
7.3 Cladódio e/ou Filocládio - Caule modificado que assume a aparência e a função fotossintetizante de 
uma folha, mas que apresenta crescimento contínuo, devido à presença de uma gema apical (Fig. 8A). 
Geralmente, o cladódio se forma em plantas áfilas (sem folhas), com as folhas reduzidas ou transformadas em 
espinhos, como por exemplo, nos cactos (Opuntia compressa - Cactaceae), no caule alado da carqueja 
(Bacharis trimera, Asteraceae) ou em fita-de-moça (Muehlenbeckia platyclada - Polygonaceae). 
 A B C 
Figura 8 – A – Cladódio (Cactaceae); B e C - Filocládio (Ruscus sp) - 
 
Quando o crescimento desse caule é limitado e sua estrutura é semelhante a uma folha, alguns autores 
usam o termo filocládio (Fig. 8B e C) e a sua natureza caulinar só pode ser percebida pela presença de flores, 
que só se desenvolvem a partir de gemas existentes no caule. Exemplo: aspargo (Asparagus densiflorus - 
Asparagaceae). Outros autores usam os dois termos como sinônimo. 
 
 
 
HÁBITO E FORMAS DE VIDA DAS PLANTAS VASCULARES 
 
Desde a antiguidade, o botânico grego Theophrastus (371–287 AC), propos uma classificação para as 
plantas pelo tipo e porte do caule, que ainda é usada até hoje pelos leigos em: 
Ervas: Plantas, geralmente, pouco desenvolvidas, com o caule de consistência herbácea, tenra, devido à 
ausência de crescimento secundário e geralmente duram apenas um ano; 
Arbusto e Árvores - Plantas resistentes, com caule e ramos lenhosos, que vivem vários anos. O caule e 
ramos se espessam, com a adição contínua de xilema e floema a partir da atividade cambial. 
Enquanto árvore é uma planta com um tronco nítido e ramos apenas na parte superior, o arbusto não tem 
tronco predominante, porque o caule ramifica-se a partir da base; 
 
Existem ainda alguns tipos intermediários, como: 
Subarbustos – São plantas que alcançam aproximadamente 1,5m de altura, com a base levemente 
lenhosa e os ramos restantes são herbáceos e 
Arvoreta - Árvore de pequeno porte, ou com tronco principal muito curto. 
 
Em meados da década de 70 os ecólogos Mueller-Dombois & Ellemberg (1974) reconhecem diferentes 
formas de vida para as plantas vasculares, a partir do sistema proposto por Raunkiaer (1934). 
 
1. Plantas Heterotróficas 
 
Parasitas – Plantas que parasitam plantas vivas, por exemplo, cipó-chumbo (Cuscuta sp); 
Saprófitas – Plantas que senutrem de matéria orgânica em decomposição. 
 
2. Plantas Hemiparasitas ou Semi-Autotróficas – Parasitam plantas vivas, mas são clorofiladas e, 
portanto, realizam fotossíntese como, por exemplo, as ervas-de-passarinho (Lorantaceae). 
 
3 Plantas Autotróficas 
 A. Hidrófitas errantes – São as plantas aquáticas flutuantes; 
 
 B. Plantas que se auto-sustentam e não se apóiam em outras: 
 
 Fanerófitas – Lenhosas ou herbáceas perenes, e com mais de 50 cm, cujos ramos não 
morrem periodicamente, como a maioria das árvores e arbustos (Fig. 8A); 
 Caméfitas – Lenhosas ou herbáceas perenes, com menos de 50 cm de altura, ou quando os 
ramos superiores morrem periodicamente. Como exemplo, podemos citar muitas ervas e subarbustos dos 
campos, cerrados e brejos temporários; plantas com estolhos ou ramos prostrados (Fig. 8B); 
 Criptófitas – Plantas perenes e herbáceas, com a maior parte do sistema caulinar reduzida 
a um bulbo, cormo, xilopódio ou rizoma e com as gemas localizadas abaixo da superfície do solo. Podemos 
distinguir aqui as criptófitas terrestres ou geófitas (Fig. 8D), as hidrófitas fixas, plantas aquáticas com gemas 
escondidas no fundo da água ou enterradas no lodo.e as heliófitas, plantas de brejo com gemas enterradas; 
 Hemicriptófitas – Plantas perenes, herbáceas, com redução periódica do sistema caulinar a 
um órgão com as suas gemas dispostas na superfície do solo (Fig. 8C). Esse sistema caulinar reduzido pode 
ser, por exemplo, um rizoma, bulbo, cormo ou xilopódio. 
 Terófitas – São plantas anuais que completam todo o seu ciclo de vida dentro de um ano, 
morrendo após a frutificação e passando a estação favorável sob a forma de semente (Fig. 8E). As terófitas são 
muito comuns nas regiões frias e temperadas, bem como, nos desertos. 
 
C. Plantas que crescem apoiadas em outras: 
 
 Lianas - Plantas que germinam no solo, e crescem escalando um suporte, mas não deixam 
nunca de manter o contato com o solo, como a maioria dos cipós; 
 Hemiepífitas ou Pseudolianas – Plantas que germinam sobre outras plantas e a seguir 
estabelecem as raízes no solo como, por exemplo, as figueiras mata-pau. São também consideradas 
hemiepiífitas as plantas que germinam no solo, escalam um suporte, mas posteriormente rompem a ligação com 
o solo e 
 Epífitas – Plantas que germinam e se enraízam sobre outras plantas, tanto vivas, como 
mortas e mesmo outros suportes, como rochas, postes, etc. (Fig. 8F) As plantas que crescem sobre rochas são 
chamadas de plantas rupículas. 
 
Figura 9 - Formas de vida das plantas vasculares, segundo Raunkiers – Os destaques indicam a posição das 
gemas dormentes: (a) fanerófitas; (b) caméfitas; (c) hemicriptófitas; (d) geófitas; (e) terrófitas; (f) epífitas. 
http://hosho.ees.hokudai.ac 
 
 
 
 
8. ANATOMIA CAULINAR 
 
O caule origina-se do epicótilo do embrião. Após a germinação da semente, o meristema apical continua o 
seu desenvolvimento, promovendo o crescimento do eixo caulinar e adicionando novas folhas ao corpo da 
planta. Nas plantas que apresentam o caule ramificado, são formadas as gemas axilares que posteriormente, 
desenvolvem-se em ramos laterais. 
 
 
Figura 10 - Esquema do caule mostrando a posição dos meristemas primários e os tecidos primários deles 
derivados. http://www.ualr.edu/botany/planttissues.html 
 
 
8.1. ESTRUTURA PRIMÁRIA 
 
O caule, tal qual a raiz, é constituído pelos três sistemas de tecidos: o sistema dérmico, o sistema 
fundamental e o sistema vascular. As variações observadas na estrutura primária do caule das diferentes 
espécies, e nos grandes grupos vegetais estão relacionadas, principalmente, com a distribuição relativa do tecido 
fundamental e dos tecidos vasculares. Geralmente, as monocotiledôneas apresentam estrutura primária durante 
toda a vida. 
Nas coníferas e eudicotiledôneas, o sistema vascular dos entrenós, geralmente, aparece como um cilindro 
oco, delimitando uma região interna a medula, e uma região externa, o córtex (Fig. 11). Nas monocotiledôneas, o 
arranjo mais comum é a presença de feixes vasculares em uma distribuição caótica por todo o caule. 
 
 
Figura 11 - Esquemas dos três tipos básicos de distribuição dos tecidos no 
caule primário Raven, et al. Biologia Vegetal, 2001. 
 
 
8.1.1 Epiderme 
A epiderme caulinar, derivada da protoderme, geralmente é unisseriada, formada de células de paredes 
cutinizadas revestidas pela cutícula. Nas monocotiledôneas, que não apresentam crescimento secundário, as 
células epidérmicas podem desenvolver paredes secundárias, lignificadas. 
Nas regiões jovens do vegetal, a epiderme caulinar possui estômatos, mas em menor número que o 
observado nas folhas, podendo ainda apresentar tricomas tectores e glandulares. 
A epiderme é um tecido vivo, que pode, eventualmente, apresentar atividade mitótica. Esta característica é 
importante, tendo em vista as pressões às quais o caule vai sendo submetido durante o seu crescimento primário 
e/ou secundário. Assim a epiderme responde a essas pressões, com divisões anticlinais de suas células, o que 
leva à distensão tangencial do tecido, principalmente, naquelas espécies que formam periderme apenas 
tardiamente. 
 
 
 
8.1.2 Córtex 
O córtex do caule em estrutura primária, geralmente, apresenta parênquima clorofilado. Na periferia, 
geralmente, apresenta colênquima como tecido de sustentação. O colênquima pode aparecer em camadas mais 
ou menos contínuas ou em cordões, nas arestas ou saliências do órgão. Em algumas plantas, especialmente 
entre as gramíneas é o esclerênquima que se desenvolve como tecido de sustentação sob a epiderme. As 
coníferas geralmente não apresentam tecido de sustentação no córtex do caule em estrutura primária. 
 
Figura 12. Seções transversais do caule de Ricinus communis. A – Vista geral do 
caule; B - Detalhe da bainha amilífera. Fotos de Castro, N. M. 
 
A camada interna do córtex é a endoderme, como na raiz. No caule, no entanto, a delimitação entre o 
córtex e o cilindro vascular não é tão facilmente visualizada, uma vez que nem sempre, a endoderme caulinar 
apresenta-se morfologicamente diferenciada. Nos caules jovens de algumas espécies, como por exemplo, em 
Ricinus sp (mamona), as células da endoderme podem acumular amido em abundância, sendo então 
reconhecidas como bainha amilífera (Fig. 12). Algumas dicotiledôneas desenvolvem estrias de Caspary, 
também na endoderme caulinar, como o visto na raiz, e em outras espécies, além das estrias nas paredes, 
verifica-se amido no interior dessas células. Quando a endoderme não apresenta, nenhuma característica 
especial (amido ou espessamentos de parede) a delimitação entre o córtex e o cilindro vascular fica mais difícil, 
ou mesmo, impossível de ser feita. Mesmo nesses casos, no entanto, existe sempre um limite fisiológico entre o 
córtex e o sistema vascular, estando ou não, este limite associado a uma especialização morfológica. 
 
8.1.3 Medula 
A porção interna do caule - medula, comumente, é parenquimática (Fig. 12). Em algumas espécies, a 
região central da medula vai sendo destruída durante o crescimento do órgão, constituindo os chamados caules 
fistulosos. Quando isto acontece, esta destruição limita-se apenas aos entrenós do caule, enquanto, os nós 
conservam a medula formando os diafragmas nodais. A região periférica da medula pode ser distinta da região 
mais central, formada por células menores e mais compactamente arranjadas, neste caso é denominada de zona 
perimedular. 
Tanto o parênquima medular, quanto o cortical apresentam espaços intercelulares. Esse parênquima pode 
apresentar vários ibioblastos, especialmente células contendo cristais ou outras substâncias ergásticas, além de 
esclereídes. Se a espécie apresenta laticíferos, (estruturas secretoras de látex) eles podem estar presentes tanto 
no córtexcomo na medula. 
 
8.1.4 Sistema Vascular 
 
A. Diferenciação Vascular Primária 
Assim que o procâmbio se diferencia entre as 
derivadas do meristema apical, ele assume o esboço do 
futuro sistema vascular do caule, que se desenvolverá a 
partir dele. A diferenciação do xilema primário no caule é 
oposta à observada na raiz. Isto é, no caule os primeiros 
elementos de protoxilema diferenciam-se internamente 
(próximos da medula) e os elementos do metaxilema, 
formam-se mais distantes do centro. 
Figura 13 - Tumbergia sp. Protoxilema endarco. 
Depto. Botânica - USP São Paulo. 
No caule o protoxilema é dito endarco, com o protoxilema interno e a maturação do xilema primário é 
centrífuga, isto é, acontece do centro para a periferia (Fig. 13). A diferenciação do floema se dá como na raiz, ou 
seja, é centrípeta, com o protoxilema periférico e metaxilema mais próximo do centro do órgão. A posição do 
protoxilema é um dos elementos mais importantes para separar uma estrutura caulinar de outra radicular. 
 
B. Sistema vascular Primário 
O periciclo é a região externa do cilindro vascular, e pode ser constituído de uma ou mais camadas de 
parênquima. No caule, o periciclo nem sempre é facilmente visualizado como na raiz, no entanto, ele sempre 
está presente logo abaixo da endoderme. 
Os tecidos vasculares do caule, diferentemente do observado nas raízes, formam unidades denominadas 
feixes vasculares. O sistema vascular geralmente, forma um cilindro oco entre o córtex e a medula podendo, no 
entanto, assumir padrões mais complexos. Em algumas espécies, os feixes vasculares aparecem bem próximos 
um dos outros e o cilindro vascular aparece contínuo, mas, freqüentemente, é constituído de feixes separados 
uns dos outros pelo parênquima interfascicular. 
A posição ocupada pelo xilema e pelo floema nos feixes vasculares também é bastante variada, mas o tipo 
mais comum de feixe é o denominado colateral, com floema voltado para a periferia do órgão e o xilema para o 
centro (Fig. 14A). Em muitas famílias de dicotiledôneas como, por exemplo, entre as Cucurbitaceae (Cucurbita 
pepo - abóbora), o floema aparece tanto externamente, como internamente ao xilema, esses feixes com o floema 
presente dos dois lados do xilema são denominados bicolaterais (Fig. 14B). 
Os feixes onde um dos tecidos vasculares envolve o outro completamente são denominados 
concêntricos. Quando o floema envolve o xilema, o feixe é dito anficrival (Fig.14C), este tipo é comum entre as 
pteridófitas; sendo considerado um tipo bastante primitivo. Quando o xilema que aparece envolvendo o floema, o 
feixe é denominado anfivasal (Fig. 14D). Os feixes anfivasais são comuns entre as monocotiledôneas. Este 
último é considerado um tipo derivado de feixe vascular. Entre algumas espécies de Eriocaulaceae 
(monocotiledônea) podemos encontrar ainda feixes vasculares com dois anéis de xilema separados pelo floema, 
denominados feixes biconcêntricos (Fig.14E). 
 
 A B 
 
 C D E 
Figura 14 - Feixes Vasculares. A - Colateral- (http://www.uic.edu/classes/bios); B – Bicolateral; 
C - Anficrival; D – Anfivasal (Botânica-USP- São Paulo); E - Biconcêntrico-- Paepalanthus sp 
(Foto Castro, N.M.) 
 
 
Como já mencionado a ausência de uma endoderme 
diferenciada morfologicamente, pode dificultar uma delimitação 
precisa entre o córtex e o cilindro vascular. No entanto, a presença 
de fibras de floema ou de fibras perivasculares serve para auxiliar 
nesta delimitação. 
 
8.1.5 Traços e Lacunas Foliares 
O caule e as folhas são estruturas contínuas e para entender 
melhor o sistema vascular do caule, é necessário estudá-lo 
levando-se em conta, sua conexão com o sistema vascular das 
folhas, que acontece na região dos nós, onde um ou mais feixes 
vasculares do caule divergem para a(s) folha(s). O feixe vascular 
que se estende da base da folha, até unir-se a outro feixe no caule 
é denominado traço foliar (Fig. 15). Assim, um traço foliar pode ser 
definido como a porção caulinar do suprimento vascular da folha, 
ou seja, o suprimento vascular da folha que ainda se encontra no 
caule. 
 
 Figura 15 - Esquemas mostrando a conexão entre os tecidos vasculares da planta e a saída de um traço de 
folha, de um traço de ramo e de suas respectivas lacunas. 
 
A porção foliar deste feixe inicia-se somente quando o traço atinge a base da folha e estende-se para o 
interior da lâmina foliar, onde se ramifica intensamente. Os feixes vasculares vistos no córtex do caule, 
geralmente, são traços foliares. 
Na axila das folhas desenvolvem-se as gemas laterais, que darão origem aos ramos caulinares. O feixe 
vascular que faz conexão entre o eixo principal e a gema do ramo, chama-se traço de ramo. 
 
 
8.2. ESTRUTURA SECUNDÁRIA 
 
Como na raiz, a estrutura secundária do caule é formada pela atividade do câmbio vascular, que dá forma 
os tecidos vasculares secundários, e do felogênio que dá origem ao revestimento secundário - periderme. 
Ao final da diferenciação dos tecidos primários os caules diferem bastante entre si, no arranjo e na 
quantidade de tecidos vasculares primários e no acúmulo de tecidos secundários. 
De maneira geral, entre as eudicotiledôneas e as gimnospermas o sistema vascular primário pode formar, 
entre outros um cilindro constituído de feixes separados por faixas mais largas de parênquima interfascicular - 
eustele (Fig. 16B) ou um cilindro contínuo – sifonostele, com os feixes bem próximos uns dos outros (Fig. 16A). 
As monocotiledôneas geralmente apresentam um arranjo mais complexo com os feixes isolados, distribuídos de 
maneira difusa por todo o caule, este tipo de distribuição dos feixes vasculares é denominada atactostele (Fig. 
16C). 
As monocotiledôneas geralmente permanecem com a estrutura primária durante toda a vida e as 
eudicotiledôneas e gimnospermas desenvolvem estrutura secundária, apresentando um crescimento em 
espessura na raiz e no caule. Existem eudicotiledôneas e gimnospermas herbáceas que não apresentam 
crescimento secundário em espessura. 
 
 
Figura 16 - Esquemas dos três tipos básicos de caule: A-- Sifonostele; B – Eustele; C – Atactostelo. Raven, et 
al. Biologia Vegetal, 2001. 
8.2.1 Câmbio Vascular 
 
A. Origem 
Quando todas as células do procâmbio se diferenciam em tecidos vasculares primários não há formação 
do câmbio vascular, como acontece na maioria das monocotiledôneas. Se restarem algumas células procambiais 
entre o xilema e o floema dos feixes vasculares, elas irão dar início à formação do câmbio (câmbio fascicular). O 
restante do câmbio terá origem do parênquima interfascicular entre os feixes (câmbio interfascicular), mais 
exatamente do periciclo que volta a apresentar divisões celulares, formando um meristema secundário que faz a 
interligação das faixas de procâmbio. Assim, podemos dizer que o câmbio vascular apresenta uma origem mista, 
em parte primário e em parte secundário. 
No caule, o câmbio completamente desenvolvido forma um cilindro oco, entre o xilema e o floema 
primários, que se estende através dos nós e dos entrenós. Se o eixo é ramificado, o câmbio do eixo principal é 
contínuo com o dos ramos e também pode se estender até certa distância no interior da folha. 
 
B. Estrutura e Atividade Cambial 
O câmbio vascular ou, simplesmente, câmbio se instala entre o xilema e floema primários e produz os 
tecidos vasculares secundários. As células cambiais não se enquadram bem ao conceito usual de células dos 
meristemas apicais por serem altamente vacuoladas, apresentarem paredes levemente espessadas e pelo 
tamanho do núcleo destas células não ser tão grande, como o visto nas células dos meristemas apicais. 
As iniciais cambiais ocorrem em dois formatos: as iniciais fusiformes (Fig. 17A), geralmente alongadas, 
cujas derivadas darão origemo sistema axial de células dos tecidos vasculares secundários, e as iniciais 
radiais (Fig. 17B), aproximadamente, isodiamétricas, cujas derivadas originarão as células do sistema radial 
(raios parenquimáticos) dos tecidos vasculares secundários. 
 
 A B 
Figura 17. Câmbio Vascular A - Esquema mostrando os tipos de células do câmbio vascular e os tecidos delas 
derivados (Retirado de Esaú, K. 1974); B - Câmbio Vascular (setas) do caule de Sterculia sp (Foto de Castro, N.M.). 
 
Para produzir xilema e floema secundário, as células do câmbio se dividem periclinalmente (paralelamente 
à superfície do órgão). As células iniciais também podem sofrer divisões anticlinais (perpendicularmente à 
superfície do órgão onde ocorrem) o que proporcionará o aumento na circunferência do câmbio, que assim 
acompanhará o crescimento em espessura do órgão onde ocorre. 
Em um corte transversal do caule ou raiz, câmbio aparece como uma ou mais faixas estratificadas, 
constituídas pelas células iniciais e pelas suas derivadas imediatas (Fig. 17B). As células iniciais correspondem a 
apenas uma camada destas células. 
 
8.2.2 Crescimento Secundário em Eudicotiledôneas 
As eudicotiledôneas herbáceas geralmente não apresentam crescimento secundário, no entanto, em 
algumas delas podem apresentar um crescimento secundário reduzido, com o câmbio limitando-se apenas aos 
feixes vasculares, como acontece entre as espécies da família cucurbitácea como, por exemplo, em Cucurbita 
pepo (abóbora). 
Nas eudicotiledôneas lenhosas o câmbio vascular, ao entrar em atividade, geralmente produz, através de 
divisões periclinais de suas células, xilema secundário para o interior do caule e floema secundário em direção à 
periferia. Através de divisões anticlinais, o câmbio aumenta o seu diâmetro, acompanhando o crescimento em 
espessura do órgão. 
Os detalhes da origem e da atividade cambial são bastante variados, no entanto, três padrões mais 
comuns de desenvolvimento de estrutura secundária podem ser reconhecidos: 
A -. O tecido vascular primário forma um cilindro vascular quase contínuo nos entrenós, com o parênquima 
interfascicular formando faixas muito estreitas. Assim, com a formação do câmbio e dos tecidos vasculares 
secundários, estes também aparecem, como um cilindro contínuo, com raios parenquimáticos pouco 
desenvolvidos; 
B - Nas Coníferas e em Ricinus sp (mamona), o tecido vascular primário forma um sistema de feixes bem 
separados pelo parênquima interfascicular. Mas após a formação do câmbio vascular e o desenvolvimento dos 
tecidos vasculares secundários, estes também aparecem como um cilindro contínuo, com uma maior produção 
de células de condução e de sustentação, do que de raios parenquimáticos: 
C - Em algumas espécies trepadeiras como Aristolochia sp (papo-de-perú) e Vitis sp (videira), o tecido 
vascular primário se apresenta como um sistema de feixes bem separados pelo parênquima interfascicular. Com 
a instalação do câmbio, a porção interfascicular, desse meristema produz apenas raios parenquimáticos. Desta 
maneira, os tecidos vasculares secundários também aparecem como feixes separados por largos raios 
parenquimáticos. 
 
8.2.3 Xilema Secundário 
Nas eudicotiledôneas e gimnospermas o caule apresenta crescimento secundário e, portanto, formam o 
xilema secundário. 
Enquanto, no xilema primário os vários os tipos celulares: elementos traqueais, fibras e o parênquima, 
estão orientados apenas no sentido 
longitudinal do órgão, no xilema 
secundário esses tipos celulares 
ocorrem em dois sentidos de 
orientação (Fig. 18): sistema axial 
(longitudinal ou vertical) e sistema 
radial (transversal ou horizontal). 
O sistema axial é formado por 
elementos traqueais, fibras e 
parênquima, que estão com o seu 
eixo maior, orientado verticalmente 
no órgão, isto é, paralelamente ao 
maior eixo deste órgão. As células do 
sistema axial são derivadas das 
iniciais fusiformes do câmbio 
vascular. 
O sistema radial é composto de 
fileiras de células orientadas 
perpendicularmente ao maior eixo do 
órgão. Este sistema é constituído 
basicamente por células 
parenquimáticas. As coníferas 
(gimnospermas) podem apresentar 
traqueídes deitadas, como parte do 
sistema radial. As células do sistema 
radial se originam a partir das iniciais 
radiais do câmbio (Fig 17A). 
 
Figura 18 – Diagrama do bloco de xilema secundário de Liriodendron 
tulipifera (Retirado de Esau, K. 1974) 
 
O xilema secundário, popularmente chamado de madeira ou lenho, é de grande aplicação comercial sendo 
utilizado pelo homem na construção de casas, navios, mobiliário, papel, etc. 
 
A. Anéis de Crescimento (Anéis Anuais) 
As madeiras, de um modo geral, apresentam-se divididas em zonas, de diferentes tonalidades, que se 
repetem sucessivamente, visíveis em cortes transversais (Fig. 19A). Estas zonas constituem os anéis de 
crescimento, ou camadas de crescimento bem evidentes, especialmente, no lenho de espécies de regiões 
temperadas. 
Estas camadas de crescimento apresentam-se 
formadas por dois tipos de lenho: lenho inicial ou 
primaveril e lenho tardio ou estival (Fig. 19B). O lenho 
inicial é menos denso que o tardio, porque nele 
predominam células com paredes mais finas e lume 
grande. No lenho tardio, por sua vez, as células 
apresentam paredes mais espessas e, por conseguinte, o 
lume é menor. Pode-se, muitas vezes, saber a idade 
relativa de uma árvore de região temperada pelo número 
de anéis de crescimento presentes no seu lenho. Cada 
anel de crescimento corresponde a um anel de lenho 
estival mais o anel de lenho primaveril, daí serem 
chamados também, de anéis anuais. A B 
 Figura 19. Pinus sp - Anéis de anuais ou de 
 crescimento. 
 
 B. Cerne e Alburno 
 O xilema secundário gradualmente vai perdendo as suas funções de condução e de reserva de 
alimentos. Consequentemente, as células vivas do lenho morrem. Este estado é precedido por numerosas 
mudanças, muitas das quais, puramente químicas. Com o tempo, 
a madeira perde água e as substâncias armazenadas no 
parênquima, tornando-se ainda infiltrada por vários compostos 
orgânicos, tais como: óleos, gomas, resinas, taninos, materiais 
corantes e aromáticos. Algumas dessas substâncias impregnam-
se nas paredes, enquanto outras penetram no lume da célula. A 
região do lenho, já desativado, que passa por estas modificações 
é o cerne, enquanto o lenho ainda funcional é denominado de 
alburno (Fig. 20). 
 Estas mudanças que ocorrem no cerne não afetam a 
eficácia da madeira, ao contrário, tornam o cerne mais durável 
que o alburno, menos suscetível ao ataques por microorganismos 
e menos penetrável por líquidos. 
 
Figura 20 – Pinus sp – Corte transversal do caule de Pinus sp., 
mostrando o cerne e o alburno. 
 
8.2.4 Floema Secundário 
A quantidade de floema secundário produzida pelo câmbio vascular, geralmente, é bem menor que a do 
xilema secundário. À medida que novo floema é produzido, o floema mais velho, vai sendo empurrado para fora 
e, eventualmente, vai sendo eliminado junto com a periderme. Deste modo, enquanto o xilema secundário vai se 
acumulando no caule e na raiz, a quantidade de floema permanece sempre reduzida. 
Nas angiospermas, o sistema axial é formado pelos tubos crivados, células companheiras e células 
parenquimáticas. As fibras podem estar presentes ou não. O sistema radial é formado por raios parenquimáticos 
uni ou plurisseriados, podendo apresentar ainda, as esclereídes. 
 
8.2.5 Periderme – Revestimento Secundário 
A adição de novos tecidos vasculares provoca o aumento do diâmetro do caule, criando uma grande 
tensão no interior do órgão, principalmente, para os tecidos localizados externamente ao câmbio. Assim, o 
floema vai sendo esmagado e deslocado para fora, deixando de ser funcional. 
Caso a adição