Metabolismo energético I

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Metabolismo energético I
Luana Borba
luanaborba@biof.ufrj.br
UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO DE JANEIRO
POLO DE XERÉM
DISCIPLINA: BIOLOGIA CELULAR
2016.2
Origem simbiótica das 
organelas
Os 3 domínios da vida
Células eucarióticas ancestrais seriam originalmente predadoras
As células ancestrais que originaram as células
eucarióticas seriam predadoras.
As células eucarióticas atuais teriam se originado a partir de simbiose
Mitocôndrias e cloroplastos → origem a partir de 
eventos de endossimbiose.
Mitocôndrias
Origem da mitocôndria: Hipótese Archezoa
Uma célula predadora ancestral anaerobia (archaeon)
englobou uma bactéria aeróbia (que se tornaria a
mitocôndria), iniciando uma relação simbiótica.
Internalização do procarioto aeróbio pela célula anaeróbia
Esta relação de endossimbiose foi
estabelecida há mais de 1.5 bilhões de anos
atrás, quando os níveis de oxigênio da
atmosfera da Terra começaram a aumentar.
Mas... A Hipótese Archezoa não explica tudo
Alguns eucariotos unicelulares (ex. protistas) → não possuem
mitocôndrias (alguns possuem hidrogenossomos), mas
possuem envelope nuclear.
Existem outras teorias para a origem da mitocôndria
Cloroplastos
Origem dos cloroplastos
Uma célula, já possuindo mitocôndria, teria englobado uma
bacteria fotossintetizante ancestral (uma cianobactéria
ancestral).
Origem simbiótica de mitocôndrias e cloroplastos
Fatos que justificam a origem simbiótica 
- O genoma de mitocôndrias e cloroplastos é composto de
DNA circular, sem histonas → como em procariontes.
- Existem várias cópias de DNA presentes na matriz
mitocondrial e no estroma do cloroplasto.
Fatos que justificam a origem simbiótica 
- Replicação e transcrição
do DNA mitocondrial e
do cloroplasto ocorrem
na própria organela.
Fatos que justificam a origem simbiótica 
- Ribossomos de mitocôndrias e cloroplastos são diferentes dos
ribossomos citoplasmáticos → ribossomos de cloroplastos
são semelhantes aos ribossomos de bactérias.
- A síntese de proteínas em mitocôndrias e cloroplastos começa
com o aminoácido formil-metionina (como ocorre em
procariotos), diferentemente de ribossomos citoplasmáticos
de eucariotos que iniciam a síntese com metionina.
Fatos que justificam a origem simbiótica 
- O RNA das mitocôndrias e cloroplastos é mais permissivo no
pareamento com os códons. Enquanto nos eucariotos e
procariotos cada códon tem um significado, nas organelas a
terceira base pode variar, sem mudar o significado. Isso
permite usar menos tRNA diferentes (são 22 nas mitocôndrias
e 30 no citoplasma).
Fatos que justificam a origem simbiótica 
- As enzimas que trabalham na transcrição e na tradução dentro
de mitocôndrias e cloroplastos tem características em comum
com as enzimas dos procariotos, sendo inibidas pelas mesmas
drogas.
Alguns grupos defendem que outra 
organela também tenha origem 
simbiótica...
Peroxissomos
- Não possuem DNA ou ribossomos;
- A maioria das células eucarióticas possuem peroxissomos;
- Contem enzimas oxidativas (oxidases, catalases...).
RH2 + O2 → R + H2O2
Peroxissomos possuem diversas enzimas oxidativas
Proto-peroxissomo teria se originado a partir de um evento de
simbiose, anterior a internalização da mitocôndria, quando o
aumento dos níveis atmosféricos de oxigênio tornava-se
tóxico para a maioria dos organismos → papel das enzimas
na detoxificação das espécies reativas de oxigênio (De Duve
(1982)).
Origem dos peroxissomos: endossimbiose?
Hipótese que é mais aceita para a origem de
peroxissomos → origem a partir da membrana do
retículo endoplasmático.
Peroxissomos se originariam a partir da membrana do RE
Mitocôndrias
Mitocôndrias
Estão presentes no citoplasma de quase todas as células eucarióticas,
incluindo animais, plantas, algas, fungos e alguns protistas.
Mitocôndrias ocupam um grande volume do citoplasma
Mitocôndrias apresentam diferentes formatos
Mitocôndrias alteram seu formato
Apresentam diferentes formatos e mudam o seu formato → diâmetro
0.5 – 1 µm.
Possuem grande 
plasticidade
A quantidade de mitocôndrias pode variar
O número de mitocôndrias presentes no citoplasma de células
eucarióticas pode variar de algumas dezenas a milhares → alguns
eucariotos possuem apenas 1 mitocôndria.
Número de mitocôndrias está relacionado a demanda metabólica da
célula:
↑ demanda de ATP → ↑ mitocôndrias
Mitocôndrias localizam-se onde há alta utilização de ATP
Células que se movem ou contraem possuem uma proporção de
mais mitocôndrias por volume do que células menos ativas.
As mitocôndrias estarão localizadas onde há maior demanda por
ATP.
Mitocôndrias apresentam grande plasticidade
Mitocôndrias são capazes de sofrer 
fissão e fusão
≠ formato e quantidade
Mitocôndrias regulam seu
tamanho e divisão de maneira
independente ao crescimento da
célula.
Mitocôndrias sempre se originam de outras mitocôndrias,
que aumentam de tamanho e depois sofreram fissão
Mitocôndrias dividem-se por fissão
Mitocôndrias também realizam fusão
Dinamina-1 participa da fissão das mitocôndrias
GTPases monoméricas participam da fusão das mitocôndrias
RE interage com as mitocôndrias auxiliando no processo de fissão
A fusão pode ser estimulada após um dano na mitocôndria
Mitocôndrias se associam aos microtúbulos da célula
Microtúbulos orientam e distribuem as mitocôndrias pela
célula.
Mitocôndrias também se associam aos filamentos de actina
Associação entre mitocôndrias e o citoesqueleto
Estrutura das mitocôndrias
As mitocôndrias são delimitadas por 2 membranas.
Estrutura das mitocôndrias
Estrutura da mitocôndria: membrana mitocondrial externa
- Enzimas envolvidas na síntese de lipídeos mitocondriais;
- Enzimas que convertem substratos lipídicos em formas que
possam ser metabolizadas na matriz
- Receptores importadores de proteínas mitocondriais
- Maquinaria enzimática para a divisão e para a fusão da
organela
- Porinas → proteína formadora de canais
aquosos
A membrana externa é permeável a todas as
moléculas menores do que 5000 dáltons.
- Composição iônica semelhante a do citoplasma.
- Presença dos complexos enzimáticos de interconversão de
nucleotídeos → utilizam o ATP proveniente da matriz para
fosforilar outros nucleotídeos.
Estrutura da mitocôndria: Espaço intermembranas
- Bicama mais fluida e menos permeável da célula
Fluidez → presença de fosfolipídeos com cadeias de ácidos graxos
curtas e insaturadas, sem colesterol.
Permeabilidade → presença de cardiolipina torna a membrana
interna impermeável a íons.
Estrutura da mitocôndria: Membrana mitocondrial interna
A membrana interna é dobrada em várias
cristas → ↑ área de superfície.
Estrutura da mitocôndria: Membrana mitocondrial interna
A membrana interna possui:
- proteínas responsáveis pelas reações de oxidação da cadeia
respiratória;
- ATP-sintase que produz ATP na matriz;
- Proteínas transportadoras que regulam a passagem de
metabólitos para dentro e para fora da matriz.
Estrutura da mitocôndria: Membrana mitocondrial interna
Membrana mitocondrial 
interna apresenta a maior 
relação proteína/lipídeo da 
célula → mais proteína 
do que lipídeo
Composição particular : pH ~8
Bastante concentrada: forma uma espécie de colóide → grande
concentração de macromoléculas
Proteínas solúveis → enzimas do ciclo do ácido cítrico; enzimas
responsáveis pela β-oxidação de ácidos graxos, piruvato desidrogenase...
Ribossomos mitocondriais, DNA e RNA (rRNA, tRNA, mRNA)
Estrutura da mitocôndria:Matriz mitocondrial
DNA mitocondrial
O DNA mitocondrial é circular
Organização do genoma mitocondrial Humano
Bibliografia
Capítulo 12: Compartimentos
intracelulares e endereçamento de
proteínas.
Capítulo 14 : Conversão de
Energia – Mitocôndrias e
Cloroplastos.
Biologia Molecular da Célula, 6 ed,
2015.