CAPITULO 6 RESUMO-SINTESE FISIOLOGIA GUYTON

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CAPÍTULO 6. 
Contração do Músculo Esquelético. 
 
Cerca de 40% do corpo é composto por músculo esquelético, e talvez outros 10% por músculo liso e cardíaco. Alguns 
dos princípios básicos da contração se aplicam a todos esses diferentes tipos de músculos. 
 
Anatomia Fisiológica do Músculo Esquelético (p.73) 
A Fibra Muscular Esquelética 
 
A Figura 6-1 mostra a organização do músculo esquelético. Na maioria dos músculos, as fibras se estendem por todo 
seu comprimento, e cada fibra é inervada por somente uma terminação nervosa. 
 
As Miofibrilas São Compostas por Filamentos de Actina e de Miosina. 
 
Cada fibra muscular contém de centenas a milhares de miofibrilas e, por sua vez, cada miofibrila (Figura 6-1D) é 
composta por cerca de 1.500 filamentos de miosina e por 3.000 filamentos de actina localizados lado a lado. Esses 
filamentos são grandes moléculas de proteína polimerizada responsáveis pela contração muscular. Na Figura 6-1, os 
filamentos espessos são miosina e os filamentos delgados são actina; note as seguintes características: 
• Bandas claras e escuras. Os filamentos de actina e miosina se interdigitam parcialmente e assim fazem com que as 
miofibrilas tenham bandas claras e escuras alternadas. As bandas claras contêm somente filamentos de actina e são 
chamadas de bandas I. As bandas escuras, chamadas de bandas A, contêm os filamentos de miosina, assim como as 
extremidades dos filamentos de actina. O comprimento da banda A é o comprimento do filamento de miosina. 
• Pontes cruzadas. As pequenas projeções a partir dos lados dos filamentos de miosina são as pontes cruzadas. Elas 
se projetam das superfícies do filamento de miosina ao longo de todo o seu comprimento, exceto no centro. As 
pontes cruzadas de miosina interagem com os filamentos de actina, causando a contração. 
• Disco Z. As extremidades dos filamentos de actina são ligadas aos discos Z (Figura 6-1E). O disco Z cruza a miofibrila 
e de uma para outra, se ligando e alinhando às miofibrilas através da fibra muscular. Toda fibra muscular, portanto, 
tem bandas claras e escuras, dando ao musculoesquelético e músculo cardíaco uma aparência estriada. 
• Sarcômero. A porção de uma miofibrila que fica entre dois discos Z sucessivos é chamada de sarcômero. Durante o 
repouso, os filamentos de actina se sobrepõem aos filamentos de miosina com uma quantidade ótima de 
interdigitação no musculoesquelético e é ligeiramente mais curta do que a interdigitação ótima no músculo cardíaco. 
 
O Mecanismo Geral da Contração Muscular (p. 75) 
 
O início e a execução da contração muscular ocorrem na seguinte sequência: 
1. Um potencial de ação se propaga pelo nervo motor até as suas terminações nas fibras musculares e cada terminal 
nervoso secreta uma pequena quantidade da substância neurotransmissora acetilcolina. 
2. A acetilcolina age em uma área local da membrana muscular para abrir os canais de cátion regulados por 
acetilcolina, o que permite principalmente a difusão de íons sódio, mas também de íons cálcio para dentro da fibra 
muscular, causando uma despolarização local. A despolarização local, por sua vez, leva à abertura de canais de sódio 
voltagem-dependentes, resultando em um potencial de ação. 
3. O potencial de ação propaga-se pela membrana da fibra muscular, fazendo com que o retículo sarcoplasmático 
libere os íons cálcio armazenados dentro desse retículo para as miofibrilas. 
4. Os íons cálcio iniciam as forças atrativas entre os filamentos de actina e de miosina, fazendo com que eles 
deslizem uns sobre os outros; esse é o processo contrátil. 
5. Os íons cálcio são continuamente bombeados de volta para dentro do retículo sarcoplasmático, onde eles ficam 
armazenados até que um potencial de ação muscular ocorra. Essa remoção dos íons cálcio das miofibrilas faz com 
que a contração muscular cesse. 
 
Os Mecanismos Moleculares da Contração Muscular (p. 76) 
A Contração Muscular Ocorre por Meio de um Mecanismo de Deslizamento dos Filamentos. 
 
As forças mecânicas geradas pela interação das pontes cruzadas de miosina com os filamentos de actina fazem com 
que estes deslizem por entre os filamentos de miosina. Sob condições de repouso, essas forças são inibidas, mas, 
quando um potencial de ação se propaga pela membrana da fibra do músculo, o retículo sarcoplasmático libera 
grandes quantidades de íons cálcio, que ativam as forças entre os filamentos de miosina e actina, iniciando a 
contração. 
 
O Filamento de Miosina É Composto por Múltiplas Moléculas de Miosina. 
 
As caudas das moléculas de miosina se unem para formar o corpo do 
filamento, enquanto a cabeça da miosina e parte de cada molécula de 
miosina se projetam para fora dos lados do corpo, formando um braço 
que estende a cabeça para fora do corpo. Os braços protuberantes e as 
cabeças são chamadas, em conjunto, de pontes cruzadas. Uma 
característica importante da cabeça de miosina é que ela funciona como 
uma enzima adenosina trifosfatase (ATPase), a qual permite a quebra 
de trifosfato de adenosina (ATP) e assim energiza o processo de 
contração. 
 
O Filamento de Actina É Composto de Actina, Tropomiosina e 
Troponina. 
 
Cada filamento de actina tem em torno de 1 μm de comprimento. As 
bases dos filamentos de actina são fortemente 
inseridas nos discos Z, enquanto as outras extremidades se projetam 
em ambas as direções para dentro dos sarcômeros adjacentes, onde 
ficam nos espaços entre as moléculas de miosina. 
A Interação de um Filamento de Miosina, Dois Filamentos de Actina e Íons Cálcio para Causar Contração 
(p. 78) 
O filamento de actina é inibido pelo complexo troponina-tropomiosina: a 
ativação é estimulada pelos íons cálcio. 
• Inibição pelo complexo troponina-tropomiosina. Os sítios ativos no 
filamento de actina normal de um músculo relaxado são inibidos ou 
fisicamente recobertos pelo complexo troponina-tropomiosina. Assim, 
os sítios não podem se ligar às cabeças dos filamentos de miosina para 
causar a contração até que o efeito inibitório do próprio complexo 
troponina-tropomiosina seja inibido. 
• Ativação pelos íons cálcio. O efeito inibitório do complexo troponina-
tropomiosina nos filamentos de actina é inibido na presença de íons 
cálcio. Estes se combinam com a troponina C, fazendo com que o complexo de troponina puxe as moléculas de 
tropomiosina. Isso “desprotege” os sítios ativos da actina, permitindo que a contração proceda. 
 
Uma Teoria do “Caminhar Adiante” Pode Explicar como o Filamento Ativado de Actina e as Pontes 
Cruzadas de Miosina Interagem para Causar a Contração. 
 
Quando a cabeça de miosina se liga a um sítio ativo, automaticamente 
se inclina em direção ao braço que é arrastado ao longo do filamento 
de actina. Essa inclinação da cabeça é chamada de movimento de força. 
Imediatamente após a inclinação, a cabeça se desliga do sítio ativo. A 
cabeça então retorna à sua direção perpendicular normal. Nessa 
posição, ela se combina com um novo sítio ativo mais distante no 
filamento de actina. Assim, as cabeças das pontes cruzadas se dobram 
para frente e para trás e, passo a passo, caminham ao longo do 
filamento de actina, puxando os terminais dos filamentos de actina em 
direção ao centro do filamento de miosina. 
 
A Quantidade de Sobreposição dos Filamentos de Actina e de Miosina Determina a Tensão Desenvolvida 
pelo Músculo em Contração (p. 79) 
A Força de Contração É Máxima Quando Existe Máxima Sobreposição entre os Filamentos de Actina e as 
Pontes Cruzadas dos Filamentos de Miosina. 
 
Um músculo não pode desenvolver tensão em sarcômeros muito longos porque não existe sobreposição entre os 
filamentos de actina e miosina. À medida que o sarcômero encurta e os filamentos de actina e miosina iniciam a 
sobreposição, a tensão aumenta. A tensão máxima é mantida em um comprimento de sarcômero de 2,0 μm porque 
os filamentos de actina ficam sobrepostos a todas as pontes cruzadasdo filamento de miosina. Em um 
encurtamento adicional, as extremidades de dois filamentos de actina começam a se sobrepor (em adição à 
sobreposição dos filamentos de miosina), fazendo com que a tensão muscular diminua. Quando o comprimento do 
sarcômero diminui para cerca de 1,65 μm, os dois discos Z do sarcômero se encostam nas extremidades dos 
filamentos de miosina e a força da contração diminui precipitadamente. 
 
A Energética da Contração Muscular (p. 80) 
A Contração Muscular Necessita de ATP para Realizar Três Principais Funções 
 
• A maioria do ATP é utilizada para ativar o mecanismo de caminhar adiante da contração muscular. 
• O cálcio é bombeado de volta para dentro do retículo sarcoplasmático, fazendo com que a contração pare. 
• Os íons sódio e potássio são bombeados através da membranada fibra muscular para manter um meio iônico 
apropriado para a propagação dos potenciais de ação. 
 
 
 
 
 
Existem Três Fontes Principais de Energia para a Contração Muscular. 
 
A concentração de ATP na fibra muscular é suficiente para manter uma contração plena por somente 1 a 2 
segundos.Após o ATP ser convertido em difosfato de adenosina (ADP), este é refosforilado para formar um novo 
ATP. Existem várias fontes de energia para essa refosforilação. 
• A fosfocreatina carreia uma ligação de alta energia similar àquela do ATP, mas possui mais energia livre. A energia 
liberada dessa ligação causa a ligação de um novo íon fosfato ao ADP para reconstituir o ATP. A energia combinada 
do ATP e da fosfocreatina é capaz de causar contração muscular máxima somente por 5 a 8 segundos. 
• A quebra de glicogênio em ácido pirúvico e ácido lático libera energia, a qual é utilizada para converter ADP em 
ATP. As reações glicolíticas podem ocorrer na ausência de oxigênio. A taxa de formação de ATP pelo processo 
glicolítico é cerca de 2,5 vezes mais rápida do que a formação de ATP quando os nutrientes celulares reagem com o 
oxigênio. A glicólise sozinha pode sustentar uma contração muscular máxima por somente 1 minuto. 
• O metabolismo oxidativo ocorre quando o oxigênio é combinado com as várias fontes celulares para liberar ATP. 
Mais de 95% de toda a energia utilizada pelos músculos para uma contração mantida por longo período são 
derivados dessa fonte. Os nutrientes celulares consumidos são os carboidratos, as gorduras e as proteínas. 
 
Características de uma Contração Muscular Completa (p. 81) 
As Contrações Isométricas Não Encurtam o Músculo, Enquanto as Contrações Isotônicas Encurtam 
 
• As contrações isométricas ocorrem quando o músculo não encurta durante a contração. As contrações isométricas 
verdadeiras não podem ser geradas no corpo intacto porque os chamados componentes elásticos em série se 
esticam durante a contração, permitindo algum encurtamento do músculo. Esses elementos elásticos incluem os 
tendões, as extremidades do sarcolema das fibras musculares e, talvez, os braços articulados das pontes cruzadas da 
miosina. 
• A contração isotônica ocorre quando os músculos se encurtam e a tensão no músculo permanece constante. As 
características da contração isotônica dependem da carga contra a qual o músculo contrai e da inércia da carga. 
 
As Fibras Rápidas São Adaptadas para Contrações Musculares Fortes, Enquanto as Fibras Lentas São 
Adaptadas para Atividade Muscular Prolongada. 
 
Cada músculo é composto por uma mistura das chamadas fibras musculares rápidas e lentas com outras fibras que 
estão entre estes dois extremos. Entretanto, um determinado músculo pode ter predominantemente fibras 
musculares rápidas (p. ex., tibial anterior), enquanto outros fibras musculares lentas (p. ex., sóleo). 
• As fibras lentas (tipo I, músculo vermelho) (1) são fibras musculares menores, (2) têm alta capilaridade e grande 
número de mitocôndrias para suportar altos níveis de metabolismo oxidativo e (3) contêm grandes quantidades de 
mioglobina, o que permite ao músculo lento uma aparência avermelhada e o nome de “músculo vermelho”. 
A deficiência de mioglobina vermelha no músculo rápido fornece o nome de músculo branco. 
• As fibras rápidas (tipo II, músculo branco) (1) são maiores para suprir a grande força de contração, (2) têm retículo 
sarcoplasmático extenso para a rápida liberação de íons cálcio, (3) têm grandes quantidades de enzimas glicolíticas 
para a rápida liberação de energia e (4) têm capilaridade menor e poucas mitocôndrias porque o metabolismo 
oxidativo é de importância secundária. 
 
Mecanismos de Contração do Músculo Esquelético (p. 82) 
O Somatório de Força É Adição de Cada Contração Individual para Aumentar a Intensidade da Contração 
Muscular Total. 
 
O somatório ocorre de duas formas: 
• Somatório de várias unidades motoras. Quando o sistema nervoso central envia um sinal fraco para contrair um 
músculo, as unidades motoras no músculo que contêm as fibras musculares menores e em menor número são 
estimuladas em preferência às fibras das unidades motoras maiores. Então, à medida que a força do sinal aumenta, 
unidades motoras maiores também começam a ser excitadas, com as unidades motoras maiores frequentemente 
tendo até 50 vezes mais força contrátil do que as unidades menores. 
• Somatório de frequência e tetania. À medida que a freqüência da contração muscular aumenta, chega-se a um 
ponto no qual cada nova contração ocorre antes que a contração precedente tenha terminado. Como resultado, a 
segunda contração é parcialmente adicionada à primeira, assim, a força total da contração aumenta 
progressivamente com o aumento da frequência. Quando a frequência alcança um nível crítico, as contrações 
sucessivas se fundem e a ação parece ser completamente uniforme. Isso é chamado de tetania. 
 
 
A Hipertrofia Muscular É um Aumento na Massa Total do Músculo; a Atrofia Muscular É uma Redução na 
Massa. 
 
• Hipertrofia muscular resulta de um aumento no número de filamentos de actina e de miosina em cada fibra 
muscular. Quando o número de proteínas contráteis aumenta de forma suficiente, as miofibrilas se dividem dentro 
de cada fibra muscular para formar novas miofibrilas. É especialmente por meio desse grande aumento no número 
de miofibrilas adicionais que ocorre a hipertrofia da fibra muscular; entretanto, sob condições especiais, o número 
total de fibras musculares também pode aumentar. 
• Atrofia muscular. Quando o músculo permanece sem ser utilizado por um longo período, a taxa de decaimento das 
proteínas contráteis ocorre mais rapidamente do que a taxa de reposição; desse modo, a atrofia muscular ocorre. 
A atrofia se inicia quase que imediatamente quando o músculo perde seu fornecimento nervoso porque ele não 
mais recebe os sinais contráteis necessários para manter o tamanho muscular normal. 
 
Referências 
Tratado de Fisiologia Médica/John E. Hall. 12. ed.-Rio de Janeiro:Elsevier,2011. 
Fundamentos de Guyton e Hall Fisiologia/John E. Hall Rio de Janeiro: Elsevier,2012.