organelas citoplasmáticas

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Processos biológicos do sistema neurolocomotor - Módulo 1A
Medicina Veterinária- UNIBH
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PRINCIPAIS COMPONENTES DDAS CÉLULAS EUCARIONTES
As células eucariontes apresentam duas partes fundamentais: o citoplasma e o núcleo. Os diversos componentes do citoplasma geralmente não são vistos nos preparados comuns, corados pela hematoxilina-eosina. Nesses preparados apenas o citoplasma e o núcleo podem ser observados.
Citoplasma
O componente mais externo do citoplasma é a membrana plasmática, ou plasmalema, que é o limite entre o meio intracelular e o ambiente extracelular. No citoplasma se localizam o citoesqueleto, as organelas e os depósitos ou inclusões, geralmente temporários, de carboidratos, proteínas, lipídios ou pigmentos. São exemplos de organelas as mitocôndrias, o retículo endoplasmático, o complexo ou aparelho de Golgi, os lisossomos e os peroxissomos. O espaço entre as organelas e os depósitos é preenchido pela matriz citoplasmática ou citosol, de consistência variável entre um sol e um gel, contendo diversas substâncias, como aminoácidos, proteínas, outras macromoléculas, nutrientes energéticos e íons. Embora se considere a membrana como o limite externo da célula, na realidade existe continuidade entre o interior da célula e moléculas extracelulares. A membrana plasmática contém proteínas denominadas integrinas que se ligam a filamentos do citoesqueleto localizados no citoplasma e a macromoléculas extracelulares. Por meio dessas ligações, existe uma troca constante de influências nos dois sentidos, entre o citoplasma e o meio extracelular.
Mitocôndrias
As mitocôndrias (Figura 2.11) são organelas esféricas ou alongadas. Sua distribuição na célula varia, tendendo a se acumular nos locais do citoplasma em que o gasto de energia é mais intenso, por exemplo, no polo apical das células ciliadas, na peça intermediária dos espermatozoides e na base das células transportadoras de íons. Essas organelas transformam a energia química contida nos metabólitos citoplasmáticos em energia facilmente utilizável pela célula. Aproximadamente 50% dessa energia é armazenada nas ligações fosfato do ATP, ou adenosina trifosfato, e os 50% restantes são dissipados sob a forma de calor, utilizado para manter a temperatura do corpo. A atividade da enzima ATPase, muito comum nas células, libera a energia armazenada no ATP quando a célula dela necessita para realizar trabalho, seja osmótico, mecânico, elétrico, químico ou de outra natureza.
As mitocôndrias mostram, ao microscópio eletrônico, uma estrutura característica. São constituídas por duas membranas. A membrana interna apresenta projeções para o interior da organela, as cristas mitocondriais. Essas duas membranas delimitam dois compartimentos. O localizado entre as duas membranas denomina-se espaço intermembranoso; o outro compartimento é limitado pela membrana interna e contém a matriz mitocondrial. As cristas aumentam a superfície da membrana interna da mitocôndria e contêm as enzimas e outros componentes da fosforilação oxidativa e do sistema transportador de elétrons. As enzimas da fosforilação de ADP em ATP estão localizadas em partículas arredondadas denominadas partículas elementares, que se prendem por um pedúnculo à face interna da membrana mitocondrial interna. 
A quantidade de mitocôndrias e o número de cristas por organela são proporcionais ao metabolismo energético das células. As que consomem muita energia, como é o caso das células do músculo estriado cardíaco, têm grande quantidade de mitocôndrias, com elevado número de cristas.
Entre as cristas mitocondriais existe uma matriz amorfa, rica em proteínas e contendo pequena quantidade de DNA e de RNA. Muitas vezes, a matriz apresenta grânulos esféricos e densos, ricos em Ca2+, cuja função pode estar relacionada com a regulação de enzimas da matriz. O DNA das mitocôndrias se apresenta como filamentos duplos e circulares, semelhantes aos cromossomos das bactérias. Esses filamentos são sintetizados na mitocôndria, e sua duplicação não depende do DNA do núcleo celular. Na mitose, cada célula-filha recebe aproximadamente metade das mitocôndrias da célula-mãe. Nas células-filhas, e sempre que é necessário, novas mitocôndrias se podem formar pelo crescimento, seguido de divisão da organela por fissão.
As mitocôndrias têm algumas características em comum com as bactérias, e, por isso, os pesquisadores admitem que elas se originaram de uma bactéria ancestral aeróbia que se adaptou a uma vida endossimbiótica em uma célula eucariótica. Endossimbiose é a simbiose intracelular.
Ribossomos 
Os ribossomos são pequenas partículas elétron-densas, compostas de quatro tipos de RNA ribossomal (rRNA) e cerca de 80 proteínas diferentes. Há dois tipos de ribossomos: um tipo é encontrado nas células procariontes (bactérias), cloroplastos e mitocôndrias; o outro tipo ocorre em todas as células eucariontes. Ambos os tipos de ribossomos são constituídos por duas subunidades de tamanhos diferentes. Nas células eucariontes, a maior parte do RNA das duas subunidades (rRNA) é sintetizada no nucléolo. As proteínas são todas sintetizadas no citoplasma, migram para o núcleo através dos poros nucleares e se associam aos rRNA. Depois de prontas, a subunidade menor e a maior, separadas, saem do núcleo pelos poros nucleares, passando para o citoplasma, no qual exercerão suas funções. 
Polirribossomos são grupos de ribossomos unidos por uma molécula de RNA mensageiro. A mensagem contida no mRNA é o código para a sequência de aminoácidos na molécula proteica que está sendo sintetizada, e os ribossomos desempenham um papel importante na decodificação, ou tradução, da mensagem para a síntese proteica. Muitas proteínas, como as que se destinam a ficar dentro da célula, são produzidas em polirribossomos que permanecem isolados no citosol. Os polirribossomos que traduzem mRNA que codificam proteínas para serem segregadas nas cisternas do retículo endoplasmático granuloso se prendem à membrana do retículo pelo lado das subunidades maiores de seus ribossomos. Essas proteínas podem ser secretadas, como as enzimas das glândulas salivares e do pâncreas, ou armazenadas na célula, como as enzimas dos lisossomos e dos grânulos dos leucócitos. Outras proteínas, como as proteínas integrais das membranas celulares, também são sintetizadas em polirribossomos que se prendem ao retículo endoplasmático granuloso.
Retículo endoplasmático
O retículo endoplasmático é uma rede intercomunicante de vesículas achatadas, vesículas redondas e túbulos, formada por uma membrana contínua e que delimita um espaço muito irregular, a cisterna do retículo endoplasmático. Os cortes dão a impressão de que as cisternas são separadas, mas o estudo de células inteiras pela microscopia eletrônica de alta resolução revelou que elas são contínuas. Em alguns locais, a superfície citosólica (externa) da membrana está recoberta por polirribossomos que sintetizam proteínas que são injetadas nas cisternas. Isso possibilita a distinção entre dois tipos de retículo endoplasmático: o granuloso e o liso. 
- Retículo endoplasmático granuloso (REG) / rugoso (RER) 
O retículo endoplasmático rugoso (RER) é abundante nas células especializadas na secreção de proteínas, como as células acinosas do pâncreas (enzimas digestivas), fibroblastos (colágeno) e plasmócitos (imunoglobulinas). O retículo endoplasmático granuloso consiste em cisternas saculares ou achatadas, limitadas por membrana que é contínua com a membrana externa do envelope nuclear. A designação retículo endoplasmático granuloso decorre da existência de polirribossomos na superfície citosólica da membrana. 
A principal função do retículo endoplasmático rugoso é segregardo citosol proteínas destinadas à exportação, ou para uso intracelular. Outras funções são a síntese de fosfolipídios, a síntese das proteínas integrais da membrana e a montagem de moléculas proteicas com múltiplas cadeias polipeptídicas. Toda síntese de proteínas começa em polirribossomos livres no citosol. O As proteínas sintetizadas no RER têm vários destinos: armazenamento intracelular, como nos lisossomos e nos grânulos dos leucócitos; armazenamento intracelular provisório para exportação, como no pâncreas e em algumas glândulas endócrinas. 
- Retículo endoplasmático liso (REL)
O retículo endoplasmático liso (REL) não apresenta ribossomos, e sua membrana geralmente se dispõe sob a forma de túbulos que se anastomosam. O retículo endoplasmático liso participa de diversos processos funcionais, de acordo com o tipo de célula. Por exemplo, nas células que produzem esteroides, como as da glândula adrenal, ele ocupa grande parte do citoplasma e contém algumas das enzimas necessárias para a síntese desses hormônios. O retículo endoplasmático liso é abundante também nas células do fígado, em que é responsável pelos processos de conjugação, oxidação e metilação, dos quais as células lançam mão para inativar determinados hormônios e neutralizar substâncias nocivas e tóxicas, como os barbitúricos e vários outros fármacos. Outra função importante do retículo endoplasmático liso é a síntese de fosfolipídios para todas as membranas celulares. 
Graças à enzima glicose-6-fosfatase, encontrada em suas membranas, o retículo endoplasmático liso participa da hidrólise do glicogênio, produzindo glicose para o metabolismo energético. 
Nas células musculares estriadas, o retículo endoplasmático liso recebe o nome de retículo sarcoplasmático e toma parte no processo de contração muscular. Esta forma especializada do retículo é capaz de acumular e liberar íons cálcio, o que regula a contração muscular.
Complexo de Golgi
O complexo de Golgi, também chamado aparelho de Golgi, é um conjunto de vesículas achatadas e empilhadas, com as porções laterais dilatadas. Na maioria das células o complexo de Golgi se localiza em uma determinada região do citoplasma. Em certos tipos celulares, porém, como nas células nervosas, pode ser encontrado sob a forma de pequenos agrupamentos dispersos pelo citoplasma.
O complexo de Golgi completa as modificações pós-tradução, empacota e coloca um endereço nas moléculas sintetizadas pela célula, encaminhando-as, principalmente, para vesículas de secreção, para lisossomos ou para a membrana celular. As proteínas sintetizadas no RER são transferidas para o complexo de Golgi por meio de pequenas vesículas que se destacam de uma parte do retículo endoplasmático, migram e se fundem com as membranas do complexo de Golgi. Nas células secretoras, o material é condensado em vesículas grandes e densas, que são envoltas por uma membrana, formando as vesículas de secreção. 
O complexo de Golgi é uma estrutura polarizada, isto é, tem uma face diferente da outra. Sua superfície convexa ou cis recebe as vesículas que brotam do retículo endoplasmático, enquanto a superfície côncava ou trans origina vesículas onde o material deixa o Golgi.
Lisossomos
Os lisossomos são vesículas delimitadas por membrana, contendo mais de 40 enzimas hidrolíticas, com a função de digestão intracitoplasmática. São encontrados em todas as células; porém, são mais abundantes nas fagocitárias, como os macrófagos e os neutrófilos. Em geral os lisossomos são esféricos. A membrana dos lisossomos constitui uma barreira, impedindo que as enzimas ataquem o citoplasma. 
Partículas do meio extracelular são introduzidas na célula por meio dos fagossomos, vesículas que se formam pela fagocitose. A membrana dos lisossomos primários funde-se com a dos fagossomos, misturando as enzimas com o material a ser digerido. A digestão intracelular tem lugar dentro desse novo vacúolo, que é chamado de lisossomo secundário. Os catabólitos originados da digestão intralisossomal difundem-se através da membrana dessa organela e entram no citosol, onde são utilizados pelo metabolismo celular. 
Outra função dos lisossomos relaciona-se com a renovação das organelas celulares. Em certas circunstâncias, organelas ou porções de citoplasma são envolvidas por membrana do retículo endoplasmático liso. Lisossomos primários fundem-se com essas estruturas e digerem o material nelas contido. Forma-se assim um lisossomo secundário que recebe o nome de autofagossomo. A digestão intracitoplasmática em autofagossomos está aumentada nas células em atrofia (como as células prostáticas de animais castrados) e nas células glandulares que acumularam excesso de grânulos de secreção.
- Vesículas ou grânulos de secreção
As vesículas (ou grânulos) de secreção são encontradas nas células que armazenam material até que sua secreção seja desencadeada por mensagens metabólicas, hormonais ou neurais (secreção regulada). Essas vesículas são envolvidas por uma membrana e contêm as moléculas secretadas sob uma forma concentrada. As vesículas de secreção que contêm enzimas digestivas são chamadas grânulos de zimogênio.
Citoesqueleto 
O citoesqueleto é uma rede complexa de microtúbulos, filamentos de actina (microfilamentos) e filamentos intermediários. Essas proteínas estruturais influem na forma das células e, junto com as proteínas motoras, possibilitam os movimentos de organelas e vesículas citoplasmáticas. O citoesqueleto é responsável também pela contração celular e pela movimentação da célula inteira, como no movimento ameboide.
- Microtúbulos
Os microtúbulos são estruturas encontradas no citoplasma e também nos prolongamentos celulares, como cílios e flagelos. A estabilidade dos microtúbulos é muito variável; por exemplo, os microtúbulos dos cílios são estáveis, enquanto os microtúbulos do fuso mitótico têm curta duração. Os microtúbulos são rígidos e desempenham papel significativo no desenvolvimento e na manutenção da forma das células. Os processos experimentais que desorganizam os microtúbulos determinam a perda da forma da célula.
Os microtúbulos constituem o substrato para os movimentos intracelulares de organelas e vesículas. Esses movimentos guiados pelos microtúbulos são impulsionados por proteínas motoras, que utilizam energia de ATP. Os centríolos são estruturas cilíndricas compostos principalmente por microtúbulos curtos e altamente organizados. Cada centríolo é composto de nove conjuntos de três microtúbulos. As células que não estão em divisão têm um único par de centríolos. Em cada par os centríolos dispõem-se em ângulo reto, um em relação ao outro. Na fase S do ciclo celular, que precede a mitose, cada centríolo se duplica, formando-se assim dois pares. Durante a mitose, cada par se movimenta para cada polo da célula e se torna um centro de organização do fuso mitótico. Nas células que não estão em divisão, os pares de centríolos localizam-se próximo ao núcleo e ao complexo de Golgi. O par de centríolos mais o material granular localizado em volta dele constitui o centrossomo. 
Os cílios e flagelos são prolongamentos móveis, contendo microtúbulos na sua parte central. As células ciliadas têm grande número de cílios, enquanto cada célula flagelada tem apenas um flagelo. Os cílios e flagelos apresentam estrutura semelhante. No organismo dos mamíferos muitas células epiteliais são ciliadas, mas os flagelos são encontrados apenas nos espermatozoides.
- Filamentos de actina (microfilamentos)
A atividade contrátil do músculo resulta primariamente da interação de duas proteínas: actina e miosina. A actina é encontrada no músculo como filamentos finos compostos de subunidades globulares organizadas em uma hélice de dois fios. Estudos estruturaise bioquímicos mostraram que existem diversos tipos de actina e que essa proteína é encontrada no citoplasma de todas as células. 
Enquanto os filamentos de actina nas células musculares são estruturalmente estáveis, os das células não musculares se dissociam e reorganizam com grande facilidade. A polimerização dos filamentos de actina é influenciada por pequenas variações no teor de Ca2+.
Texto compilado do livro:
JUNQUEIRA, L. C. U.; CARNEIRO, J. Histologia básica: texto & atlas. 12.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. 538p.