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UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DA AMAZÔNIA CURSO DE ZOOTECNIA ARTIGO DE REVISÃO REFERENTE À DISCIPLINA DE BIOLOGIA CELULAR 1 Sistema de Endomembranas em Procariontes (Bactérias e Archeobacterias) e Eucariontes Aline Seabra de Andrade1 Ana Caroline Sousa Barbosa2 Any Beatriz da Silva Damasceno3 Cleicilene Gomes da Silva4 Felipe Henrique da Silva Sousa5 Fernando Cauê Alves Alencar6 Francy Manoely da Silva Lima7 RESUMO O sistema de endomembranas é constituído por um conjunto de organelas membranosas, as quais são conectadas de maneira funcional, sendo encontrado em dois tipos de células: procariontes e eucariontes. No entanto, em células procariontes (archeobactérias e eubactérias) é raro a existência de endomembranas, pois não possuem organelas intracelulares. Já em células eucariontes, as quais são tratadas como as mais desenvolvidas, apresentam diversas organelas que realizam as mais variadas funções e se tornam mais complexas. nos organismos eucariontes os retículos endoplasmáticos estão relacionados a síntese proteica e de lipídios; o complexo de Golgi possui estruturas de armazenamento; o lisossomo por outro lado, contém enzimas digestivas; e a membrana plasmática inclui sua permeabilidade seletiva. Esta revisão teve por objetivo analisar os estudos relacionados a revisar organelas e suas funcionalidades efetivas o qual formam o sistema endomembranoso e explicar o conceito de Bactérias e Archeobacterias. PALAVRA-CHAVE: Sistema de endomembramas. Eucariontes. Procariontes. Bactérias. Archeobacterias. Biologia Celular. 1 Graduanda de Zootecnia, Universidade Federal Rural da Amazônia (UFRA). Email: alineseabra@outlook.com 2 Graduanda de Zootecnia, Universidade Federal Rural da Amazônia (UFRA). Email: cacau.s.barbosa@gmail.com 3 Graduanda de Zootecnia, Universidade Federal Rural da Amazônia (UFRA). Email: anypotter934@gmail.com 4 Graduanda de Zootecnia, Universidade Federal Rural da Amazônia (UFRA). Email: cleicilenesilva.cs@gmail.com 5 Graduando de Zootecnia, Universidade Federal Rural da Amazônia (UFRA). Email: felipessousa0@gmail.com 6 Graduando de Zootecnia, Universidade Federal Rural da Amazônia (UFRA). Email: fernandocaue10@gmail.com 7 Graduanda de Zootecnia, Universidade Federal Rural da Amazônia (UFRA). Email: francy.manoely.05@hotmail.com UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DA AMAZÔNIA CURSO DE ZOOTECNIA ARTIGO DE REVISÃO REFERENTE À DISCIPLINA DE BIOLOGIA CELULAR 2 1. INTRODUÇÃO A Biologia Celular, é uma área da ciência, que antes chamada de Citologia, se consolidou a partir de quando inventaram o microscópio, sendo responsável pelo estudo das células, além disso, a organização, a função, e estrutura, também fazem parte dessa ciência. Segundo Morandini e Bellinello (1999), a Citologia é fundamental para compreender qualquer processo biológico, já que os fenômenos vitais acontecem na célula. A célula, de acordo com Soncini e Castilho Jr (1991), é uma unidade funcional e estrutural dos seres vivos, e para entendera complexidade dos processos estruturais e metabólicos, sendo a forma mais complexa do fenômeno vida. De acordo com pesquisadores da Universidade Castelo Branco (2007), a organização e complexidade da célula são tão grandes que uma célula consegue após processos longos de modificação, se diferenciar em outros tipos de células, sendo assim cada uma exerce uma função específica no organismo, causando uma interdependência uma das outras, mesmo com suas diferenciações. Todos os seres vivos compartilham praticamente uma mesma maquinaria de células durante a vida. Um exemplo disso é que os seres vivos transmitem informações para seus herdeiros através das moléculas de DNA, tornando a Biologia Celular um assunto indispensável para entender a vida. Ainda segundo a Universidade Castelo Branco (2007), no século XXI o progresso da Biologia Celular está cada vez mais perceptível. Nos últimos anos os avanços foram extraordinários, tornando-a importante, pois seu estudo favorece o entendimento de como a vida se processa ao nível celular. Novas descobertas têm possibilitado à a produção de medicamentos, a identificação de pessoas que cometeram crimes, cura de doenças devastadoras ou não, entre várias outras coisas importantes para a sociedade. Conforme Alberts (1997), a célula é “uma unidade que constitui seres vivos e representa a menor porção de matéria vida dotada da capacidade de autoduplicação independente, podendo ser isoladamente nos seres unicelulares ou podendo constituir arranjos como tecidos de animais e plantas”. UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DA AMAZÔNIA CURSO DE ZOOTECNIA ARTIGO DE REVISÃO REFERENTE À DISCIPLINA DE BIOLOGIA CELULAR 3 Nem todas as células tem um núcleo definido, de acordo com Junqueira e Carneiro (2012) a biologia foi dívida em dois grupos, as células eucariotas, que tem o núcleo definido, e as células procariotas, que não tem núcleo definido. As células procarióticas possuem DNA, sendo assim ao invés de ter núcleo, como nas eucarióticas, o DNA encontra-se no nucleoide, que não é um núcleo verdadeiro, já que se encontra separado do restante das células por membrana própria. Sendo assim constituído por DNA não associado a proteínas. Já nas células eucarióticas, o núcleo encontra-se separado pelo envoltório nuclear, que além de separar o núcleo dos citoplasmas, também comunica o citoplasma através de poros nucleares, que são responsáveis por controlar a troca de substância entre o citoplasma e o núcleo. (JUNQUEIRA E CARNEIRO, 2012). As células procarióticas se caracterizam pela pobreza de membranas, que nelas quase se reduzem à membrana plasmática e o citoplasma dessas células não são subdivididos em compartimentos. Em geral são pequenas contrastando com as eucarióticas que são muito maiores. Já o que caracteriza as células eucarióticas é a riqueza de membranas formando um compartimento que separam vários processos metabólicos graças as substâncias absolvidas e as diferenças enzimáticas entre as membranas dos compartimentos. (JUNQUEIRA E CARNEIRO, 2012; ALBERTS et al., 1997). Neste contexto, devido a essa diferença no sistema de endomembranas e procariontes e eucariontes, e a importância do tema, além de descrever Bactérias e Archeobacteriae, o presente estudo visa identificar, descrever e analisar artigos, livros e estudos na área, tornando uma discussão relevante. 2. METODOLOGIA O presente estudo constitui um artigo de revisão bibliográfica de caráter analítico a respeito do Sistema de Endomembranas em Procariontes (Bactérias e Archeobacterias) e Eucariontes. A revisão bibliográfica é indispensável para a delimitação do problema em um projeto de pesquisa e para obter uma ideia precisa sobre o estado atual dos conhecimentos sobre um tema, sobre suas UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DA AMAZÔNIA CURSO DE ZOOTECNIA ARTIGO DE REVISÃO REFERENTE À DISCIPLINA DE BIOLOGIA CELULAR 4 lacunas e sobre a contribuição da investigação para o desenvolvimento do conhecimento (Marconi e Lakatos, 2010). A coleta de dados foi realizada no período de 28 de junho a 5 de julho de 2018, e utilizou para a pesquisa bases de dados Scientific Eletronic Library Online (SCIELO). Além de livros de autores de Biologia Celular, entre os principais, como De Roberts, Junqueira e Carneiro e Alberts. Entre artigos há escassez dos que descrevem com maior detalhamento o Sistema de endomembranas, principalmente em procariontes. Além dos autores citados, também Amabis e Martho, Lothhammer, N. Matte, Cruz, Sehn, e Fernandes, Montanaro, Treré, e Derenzini, Morandinie Bellinello, Paulino, Silva Júnior, Soncini, Castilho Junior, e pesquisas como a da Universidade Castelo Branco. Neste contexto, os artigos foram lidos, selecionados criteriosamente e foi agrupado neste estudo 10 categorias para explicar o sistema de endomembranas em eucariotas: uma breve introdução explicando o sistema de endomembranas em células eucariotas, e o restante explicando em cada tópico as organelas que constituem na membrana, respectivamente, Retículo endoplasmático rugoso, síntese proteica no RER, Retículo endoplasmático liso, Complexo de Golgi, Endossomos, Lisossomos, Ribossomos, Membrana plasmática, e Núcleo. No sistema de endomembranas em procariontes foi explicado que são pobres em membranas e detalhado o conceito de Bactéria e Archeobacterias. 3. SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS EM PROCARIONTES As células procarióticas são raras de endomembranas, segundo Silva Júnior (2005), não apresentam organelas intracelulares. Embora possam ser encontradas em muitas bactérias fotossintéticas. Para Lothhammer, Matte, Cruz, Sehn e Fernandes (2009), uma característica marcante dos procariotos é a ausência de biomembrana delimitante, segundo seu material genético. “Também não possuem biomembranas internas, não existem organelas e sim territórios enzimáticos no citoplasma e na membrana plasmática que efetua complexas invaginações que contém enzimas de oxirredução similares à cadeia UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DA AMAZÔNIA CURSO DE ZOOTECNIA ARTIGO DE REVISÃO REFERENTE À DISCIPLINA DE BIOLOGIA CELULAR 5 respiratória das mitocôndrias”, (LOTHHAMMER, MATTE, CRUZ, SEHN E FERNANDES, 2009). Os representantes dos procariotos são, basicamente, as bactérias (eu e archeabactérias, micoplasmas, rickettsias, chlamydias, cianobactérias ou cianofíceas – alvo de controvérsias entre botânicos e zoologistas por apresentar características comuns aos dois reinos). Segundo Lothhammer, Matte, Cruz, Sehn e Fernandes (2009): “Algumas formas de bactérias podem apresentar apenas a membrana plasmática como estrutura delimitante, como os micoplasmas, mas em outras, podem surgir envoltórios acessórios, servindo também à sua classificação. Uma coloração denominada método de Gram, pode definir as propriedades de seu envoltório, nas gram-positivas há uma parede bacteriana formada por mureína, e embora espessa é permeável, compreendendo a maioria das bactérias pouco resistentes a medicações antibióticas ou que não são patogênicas, enquanto as gram-negativas apresentam envoltório complexo, onde além da capa de mureína há presença de uma membrana proteolipídica acessória, aumentando consideravelmente sua resistência a fatores do meio. Suas formas são variadas, esféricas (cocos), bastonadas (bastonetes), espiraladas (espirilos e espiroquetas) ou em vírgula (vibrião). Algumas são dotadas de flagelos outras somente fímbrias para adesão ao substrato. Existem bactérias capazes de sobreviver dos mais variados substratos, orgânicos ou inorgânicos, sob as mais variadas condições do meio, com ou sem oxigênio. (LOTHHAMMER, MATTE, CRUZ, SEHN E FERNANDES, 2009). 3.1 BACTÉRIAS E ARCHEOBACTERIAS Os dois grupos de procariotos são chamados de bactérias ou eubactérias e arqueias ou arqueobactérias (ALBETS, 2017). As bactérias são procariontes e não possuem membrana nuclear, e estruturas membranosas intracelulares organizadas; são divididas em dois grupos: Eubactérias e Archeobacterias. As Eubactérias apresentam várias formas (bastonete, espirilo, esférica), aparecem isoladas ou em formas de colônias; variam de 0,2 – 5,0 µm; são unicelulares e algumas apresentam flagelos. As Archeobacterias são semelhantes às eubactérias, mas apresentam diferenças importantes quanto a sua composição química, habitam ambientes extremos como os de altas concentrações salinas, os de acidez e os de temperatura. (AMABIS e MARTHO, 2004). UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DA AMAZÔNIA CURSO DE ZOOTECNIA ARTIGO DE REVISÃO REFERENTE À DISCIPLINA DE BIOLOGIA CELULAR 6 4. SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS EM EUCARIONTES As células eucariontes são mais complexas em relação as células de organismos procariontes. Desse modo, o interior das células eucariontes é compartimentado e nele possui várias organelas que realizam diversas funções (NÉLIO BIZZO, 2011). O Sistema de Endomembranas em eucariontes é formado pelo conjunto de organelas membranosas funcionalmente conectadas, de tal forma que são responsáveis por funções celulares vitais, as quais encontra-se a digestão intracelular, a distribuição e o transporte de proteínas e substâncias sendo conduzida pelas vesículas de transporte (ROBERTIS, 2001). Entre as organelas constituintes do Sistema de Endomembranas destacam-se o retículo endoplasmático, o complexo de Golgi, o lisossomo, endossomos e a membrana plasmática. 4.1 Retículo Endoplasmático Rugoso O Retículo Endoplasmático Rugoso é assim denominado porque, através de microscopia eletrônica, comparou-se os ribossomos ligados à sua superfície citoplasmática semelhante a grânulos, dando-lhe uma aparência cravejada. É envolto por uma bicamada fosfolipídica saturada de proteínas e apresenta uma porção oca dos túbulos, denominada lúmen ou espaço de cisterna. Figura 1 - (1) Retículo Endoplasmático Liso, (2) Retículo Endoplasmático Rugoso, (3) Ribossomos e (4) Envelope Nuclear. Fonte: http://pantherbiology.blogspot.com/2016/12/the-role-of-ribosomes-er-golgi.html UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DA AMAZÔNIA CURSO DE ZOOTECNIA ARTIGO DE REVISÃO REFERENTE À DISCIPLINA DE BIOLOGIA CELULAR 7 Presente de inúmeras formas conforme o tipo celular, é considerada a organela mais evoluída em diversas células. Todavia, é exíguo em zigotos e células embrionárias, porém costuma variar de acordo com o grau de diferenciação. (DE ROBERTIS, 2001) O RER, através dos ribossomos e suas membranas, é responsável pela produção de determinadas proteínas e atua no transporte das mesmas pelo citoplasma, alterando-as quimicamente durante o processo. Dentre algumas proteínas produzidas há enzimas lisossômicas (atuam na digestão intracelular) e proteínas que compõem membranas celulares. No entanto, um maior número de proteínas produzidas é enviado para exercer funções fora da célula. (AMABIS, 2004) 4.2 Síntese proteica no RER A síntese proteica consiste no encadeamento de aminoácidos que se associam aos ribossomos e a uma molécula de RNA mensageiro (RNAm), que contém a informação codificada, sobre quais aminoácidos deverão ser encadeados. A mensagem, então, é decodificada pelo ribossomo que induz, na ordem correta, o modo que os aminoácidos conduzidos pelo RNA transportador (RNAt) devem se unir. (AMABIS, 2004) Conforme o ribossomo transita pelo RNAm, a molécula expande e, depois de completar seu ciclo, soltar-se do mesmo, sendo encaminhada para o interior do RE, onde aderem e penetram através dos poros da membrana, reiniciando o ciclo. (AMABIS, 2004). Figura 2 -representando processo de síntese proteica. Fonte: https://www.todoestudo.com.br/biologia/sintese-proteica UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DA AMAZÔNIA CURSO DE ZOOTECNIA ARTIGO DE REVISÃO REFERENTE À DISCIPLINA DE BIOLOGIA CELULAR 8 4.3 Retículo Endoplasmático Liso (REL) É uma organela presente exclusivamente em células eucariontes, sendo formada por uma rede de vesículas achatadas e túbulos que mantém uma comunicação entre si. Esses elementos formam as cisternas do retículo endoplasmático, apresentando diversas formas e constituindo um sistema de túneis que transita por todo o citoplasma (JUNQUEIRA E CARNEIRO, 2012). O retículo endoplasmáticoliso, diferentemente do retículo endoplasmático rugoso, não contém ribossomos em sua parede externa. O REL pode funcionar como um sistema circulatório, onde ocorre o transporte de várias substâncias no interior da célula, tendo uma importante função na transferência de moléculas para o interior ou exterior das células (ALBERTS et al., 2011). Figura 3- Diferença entre RER e REL em suas paredes externas Fonte: https://escolaeducacao.com.br/organelas-reticulos-endoplasmaticos-e-ribossomos/ O REL denota um alto índice de desenvolvimento em determinadas células, como em células adiposas e sebáceas. A organela apresenta, também, um grande envolvimento com células endócrinas que são responsáveis pela síntese de hormônios esteroides como as do ovário, do testículo, da suprarrenal (DE ROBERTIS, 2001). Ainda por cima, em células musculares, o retículo endoplasmático liso se responsabiliza em armazenar íons de cálcio, que ativam as contrações musculares (ALBERTS et al., 2002) UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DA AMAZÔNIA CURSO DE ZOOTECNIA ARTIGO DE REVISÃO REFERENTE À DISCIPLINA DE BIOLOGIA CELULAR 9 4.4 Complexo de Golgi É originado no Retículo Endoplasmático, o qual fornece substâncias e membranas à maturação através da face CIS, tornando-se responsável especialmente pela glicosilação terminal de secreções (LOTHHAMMER, MATTE, CRUZ, SEHN E FERNANDES, 2009). O aparelho de Golgi é uma parte diferenciada do sistema de endomembranas. Esta organela membranosa está intimamente relacionada com o RE (Retículo Endoplasmático) e a membrana plasmática. Embora haja conexões diretas entre o aparelho de Golgi, o retículo e a membrana, existe um alto trânsito de vesículas entre tais estruturas, que promovem a troca de conteúdo e suas membranas. (DE ROBERTIS, 2001) 4.5 Endossomos Os endossomos estão associados ao procedimento de transporte e digestão de partículas em virtude mecanismo endocitose, na qual existe dois tipos: a fagocitose quando o composto capturado é grande ou por pinocitose quando é substâncias líquidas. Dessa forma, as distribuições de materiais endocitado são designados para os lisossomos ou até mesmo de volta para a membrana plasmática. O endossomo inicial possui como função designar o destino das moléculas ingeridas, é localizado próximo a membrana plasmática e pode ocorrer a transformação em um lisossomo se caso amadurecer e progredir para a próxima fase que antecipa a organela digestória. O endossomo tardio é responsável pelo deslocamento das vesículas até as organelas sintetizadas para auxiliar o transporte de proteínas nessas vesículas (ALBERTS, 2012). 4.6 Lisossomos Os lisossomos são organelas citoplasmática que estão presentes nas células eucariontes. Essas organelas são constituídas por uma camada lipoproteica e enzimas hidrolíticas, portanto sua principal função é efetuar a digestão intracelular e no controle da endocitose de materiais extracelulares (ALBERTS,2012). A função das enzimas lisossômicas é a degradação de UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DA AMAZÔNIA CURSO DE ZOOTECNIA ARTIGO DE REVISÃO REFERENTE À DISCIPLINA DE BIOLOGIA CELULAR 10 substâncias orgânicas essa atividade digestiva pode ser autofágica ou heterofágica. Em síntese, quer dizer que os lisossomos podem destruir tanto estruturas da própria célula quanto alguns compostos externos (JUNQUEIRA, 2012). A origem das bolsas lisossomais é proveniente das rupturas dessas bolsas do complexo de Golgi, formando o lisossomo primário que é a fase primitiva, pois ainda não iniciou o processo de fagocitose, de modo que somente possui enzimas digestivas em seu interior. Os lisossomos secundários resultam da fusão com outras organelas, como o endossomos denominados de vacúolos digestivos. A digestão heterofágica é relacionado com capturas de substâncias externas a célula pode acontecer por meio da pinocitose ou por fagocitose. Desse modo, as substâncias digeridas são armazenadas em vacúolos que consecutivamente são degradadas pelas enzimas digestivas e seu produto é utilizado caso seja útil para a célula ou então excretado para fora da membrana plasmática por exocitose (AMABIS E MARTHO,2014). A Digestão Autofágica ocorre, sobretudo, quando a célula contém estruturas danificadas ou até mesmo sem eficiência, por exemplo, as mitocôndrias as quais podem ser englobadas pelos lisossomos primários e assim formar os vacúolos autofágicos. Essa digestão é bastante utilizada para a renovação do material citoplasmáticos e a reciclagem de substâncias orgânicas. (AMABIS E MARTHO, 2014). 4.7 Ribossomos São conhecidos como “máquinas moleculares” que são responsáveis pela síntese de proteínas. Um ribossomo é composto de RNA e proteínas. Nos eucariontes, os ribossomos recebem comandos do núcleo para a produção de proteínas, onde partes de DNA (genes) são transcritos para efetuar RNAs mensageiros. Nos procariontes, suas células são anucleadas, ou seja, não possuem núcleo. Assim, seus RNAms são transcritos no citoplasma e podem ser traduzidos pelos ribossomos instantaneamente (MONTANARO, TRERÉ, e DERENZINI, 2008). UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DA AMAZÔNIA CURSO DE ZOOTECNIA ARTIGO DE REVISÃO REFERENTE À DISCIPLINA DE BIOLOGIA CELULAR 11 4.8 Membrana Plasmática Membrana plasmática é uma película muito fina e de contorno regular, elástica e lipoprotéica, que isola a célula do meio externo e participa ativamente do metabolismo celular; exibe o notável caráter seletivo, isto é, atua “selecionando” as substâncias que entram na célula e saem dela, de acordo com suas necessidades. (PAULINO, 2005) Mesmo não estando presente, tecnicamente, no interior da célula, a membrana plasmática está integrada no sistema de endomembranas, já que ela interage com outras organelas – também do sistema endomembranar – e é por ela que as proteínas secretadas são exportadas. As membranas servem como uma barreira para o ambiente externo, que evitam perdas e misturas de componentes celulares. Entretanto, a membrana plasmática tem muito mais utilidade que isso, pois as células necessitam atravessar a membrana de fora para dentro para sua sobrevivência e crescimento. Para facilitar essas trocas, a membrana possui canais altamente seletivos e bombas – proteínas de membrana que permitem a importação de substâncias específicas enquanto outras são exportadas da célula. (ALBERTS, 2012). Identificou-se mais de 50 tipos de proteínas presentes nas membranas celulares, com funções diversificadas, como: produção de poros para o acesso de moléculas de H2O; captura de substâncias na parte interna ou externa da célula, transportando-as através da membrana e liberando-as do outro lado; e reconhecimento da presença de substâncias, alertando e estimulando a reagir. Quando, de forma espontânea e sem gasto de energia, substâncias atravessam a membrana denomina-se transporte passivo. Se ao absorver ou expulsar certas matérias, bombeando para o meio intra ou extracelular, e houver gasto de energia, nomeia-se transporte ativo. A membrana possui uma bicamada fosfolipídica, cuja margens polares permanecem em constante contato com o fluido aquoso interna e externamente, tornando essas superfícies hidrofílicas. Entre essas superfícies, há uma zona hidrofóbica, devido a cauda de ácido graxo. UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DA AMAZÔNIA CURSO DE ZOOTECNIA ARTIGO DE REVISÃO REFERENTE À DISCIPLINA DE BIOLOGIA CELULAR 12 Figura 4 - Componentes da membrana plasmática. Fonte: https://www.estudopratico.com.br/membrana-plasmatica-funcoes-e-estrutura/ Os carboidratospodem ser encontrados na superfície exterior das células, ligados a proteínas, formando assim glicoproteínas, ou a lipídios, compondo glicolipídios. Combinado com as proteínas periféricas, os carboidratos constituem locais especializados que propiciam às células que se identifiquem. Esses locais têm padrões únicos que permitem que a célula seja reconhecida, da mesma forma que as características faciais únicas de cada pessoa permitem que ela seja reconhecida. Essa função de reconhecimento é muito importante para as células, pois permite que o sistema imunológico diferencie as células do corpo (chamadas de "eu") e células ou tecidos estranhos (chamados "não-próprios"). 4.9 Núcleo Uma organela típica de procariontes é conhecida como núcleo, o qual é demarcado pela carioteca, isto é, um duplo envoltório, resultado de cisternas do RER (Retículo Endoplasmático Rugoso), tal cisternas envolvem os genes, material genético da célula, e preserva Ribossomos associados à superfície citoplasmática da carioteca externa. O material genético de eucariontes é representado pelo DNA, na forma de cromatina, constituída por moléculas de DNA descondensadas. (LOTHHAMMER, MATTE, CRUZ, SEHN E FERNANDES, 2009). UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DA AMAZÔNIA CURSO DE ZOOTECNIA ARTIGO DE REVISÃO REFERENTE À DISCIPLINA DE BIOLOGIA CELULAR 13 5. CONSIDERAÇÕES FINAIS Por todos os aspectos observados no presente estudo, foram analisadas características do sistema de endomembranas em células procariontes e onde foi enfatizada a diferença presente no sistema endomembranoso das células, mostrando que as células eucariontes são mais evoluídas e possuem um sistema mais complexo em relação às procariontes. De modo geral, as células procarióticas são escassas em sistemas de endomembranas por serem primitivas e não possuírem membranas que restringem as possíveis organelas em seu interior, apesar de que, pode ser presente em algumas bactérias que realizam a fotossíntese. Diferentemente das células eucarióticas que conservam um sistema estritamente complexo, apresentadas em várias membranas e organelas que desempenham diferenciadas funções para que ocorra a síntese no interior das células. Diante dos dados coletados, foi entendido a divergência presente entre as células eucarióticas e as células procarióticas visando a evolução das células eucariontes em função das células procariontes, por apresentarem uma grande divisão em seu interior celular que são essências para desempenhar diversas atividades de síntese, execução e excreção da célula. UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DA AMAZÔNIA CURSO DE ZOOTECNIA ARTIGO DE REVISÃO REFERENTE À DISCIPLINA DE BIOLOGIA CELULAR 14 6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ALBERTS, Bruce. Fundamentos da Biologia Celular, 3ª Ed., 2012. _____________ et al. Biologia Molecular da Célula. 3. ed. Porto Alegre: Artes Médicas, 1997. 1294 p. _____________, A. JOHNSON, J. LEWIS, M. RAFF, K. ROBERTS, e P. WALTER, P. "Transport from the trans Golgi network to lysosomes." Em Molecular biology of the cell, 4th ed. New York, NY: Garland Science, 2002. AMABIS, J. MARTHO, G. Biologia. 2ª série. V. 2. São Paulo: Moderna, 2004. BRASIL ESCOLA, Retículo Endoplasmático. Disponível em: https://m.brasilescola.uol.com.br/biologia/reticulo-endoplasmatico.htm. Acesso em: 7 de julho de 2018 DE ROBERTIS, E.D.P.; DE ROBERTIS, E.M.F. Bases da Biologia Celular e Molecular. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan. 2001. . JUNQUEIRA, Luiz Carlos Uchoa; CARNEIRO José. Biologia Celular e Molecular. 3. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. 338 páginas. LOTHHAMMER, N. MATTE, C. CRUZ, P. F.; SEHN, F.; FERNANDES, M. C. Biologia Celular – Atlas Digital. Porto Alegre: UFRGS/UFCSPA, 2009. Disponível em http://www.ufrgs.br/biologiacelularatla. Acesso em 10 de julho de 2018. MARCONI, Marina de Andrade; LAKATOS, Eva Maria. Fundamentos de metodologia científica. 7.ed. São Paulo: Atlas, 2010 MONTANARO, L.; TRERÉ, D.; DERENZINI, M. Nucleolus, ribosomes, and cancer. Am. J. Pathol., v. 173, n. 2, p. 301-310. UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DA AMAZÔNIA CURSO DE ZOOTECNIA ARTIGO DE REVISÃO REFERENTE À DISCIPLINA DE BIOLOGIA CELULAR 15 2008. http://dx.doi.org/10.2353/ajpath.2008.070752. Acesso em 5 de julho de 2018. MORANDINI, Clezio; BELLINELLO, Luiz Carlos. Biologia: volume único. São Paulo: Atual, 1999. 527 p. PAULINO, Wilson Roberto. Biologia: citologia, histologia. 1ª Ed. São Paulo Ática, vol.1, 2005. SILVA JÚNIOR, Cesar da. Biologia – As Características da Vida, Biologia Celular, Vírus: Entre Moléculas e Células, a origem da vida e histologia animal. 8. Ed. – São Paulo: Saraiva, 2005. SONCINI, Maria Izabel; CASTILHO JUNIOR, Miguel. Biologia. São Paulo: Cortez, 1991. 179 p. UNIVERSIDADE CASTELO BRANCO. Citologia. Rio de Janeiro: UCB, 2007. 59 p.
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