FOTOSSINTESE e RESPIRAÇÃO

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MEIO AMBIENTE
Prof. Delfim S. Neves
FOTOSSÍNTESE e RESPIRAÇAO 
O termo fotossíntese significa literalmente “síntese pela luz”. Os organismos fotossintéticos captam e utilizam a energia solar para oxidar H2O, liberar O2 e reduzir CO2 produzindo compostos orgânicos, primariamente açúcares. Esta energia estocada nas moléculas orgânicas é utilizada nos processos celulares da planta e serve como fonte de energia, direta ou indiretamente, para todas as formas de vida, via cadeias alimentares. 
A fotossíntese normalmente ocorre nas folhas da planta. Em algumas espécies de plantas (cactos), são os caules que realizam fotossíntese. 
As folhas guardam em suas células muitos cloroplastos, organelas de dupla membrana, e estes, guardam pigmentos, entre eles, um verde especializado, a clorofila. Nos cloroplastos, a energia da luz é detectada por vários pigmentos arranjados em conjuntos moleculares chamados “Complexos da Antena”. A energia é captada e absorvida pelas moléculas de clorofila A e B que se encontram em 2 unidades funcionais, conhecidas como fotossistemas (PSI e PSII). 
A energia da luz absorvida é utilizada para impulsionar a transferência de elétrons através de uma série de compostos que agem como doadores e aceptores de elétrons. A maioria dos elétrons é utilizada para reduzir NADP para NADPH. A energia da luz é utilizada também para gerar um gradiente de prótons (H+) o qual é usado para síntese de ATP. Os produtos destas reações (ATP e NADPH) são usados para a síntese de açúcares nas reações de fixação e redução de CO2. Portanto, a fotossíntese é considerada como um dos processos biológicos mais importantes do planeta. Porque a exceção da energia nuclear, todas as outras formas de energia utilizadas pelo homem derivam do Sol.
A fotossíntese afeta o meio ambiente via composição do ar atmosférico, o seu entendimento é fundamental para entendermos como ela pode alterar a produtividade dos ecossistemas e como ela pode contribuir para diminuição do aquecimento global.
Durante a década de 1920, o microbiologista holandês van Niel observou que existiam bactérias que eram capazes de fotossintetizar, mas que não liberavam O2 durante este processo. Ele observou também que estes microorganismos, ao invés de H2O usavam H2S como reagente da fotossíntese, ou seja, nestes organismos a equação da fotossíntese era: 
Bactérias sulfurosas
 CO2 + 2H2S + Luz (CH2O) + H2O + 2 S 
OBS. “ desconfia-se que no inicio da fotossíntese no planeta há pouco mais de 3 bilhões de anos, bactérias fotossintetizadoras ancestrais das Cianobactérias atuais contavam com elementos simples como a H2S e o CO2 para realizar a fotossíntese. Esse tipo de fotossíntese, ainda hoje é realizado por um grupo de bactérias conhecidas como Sulfobactérias. Contudo, a fotossíntese usando água e gás carbônico imperou e a proliferação dos seres capacitados (plantas e algas) para realizá-la prosperou muito conduzindo ao aumento em grande escala da concentração do gás O2 na atmosfera. A partir de 2,5 bilhões de anos atrás, a concentração de O2, praticamente inexistente até aquele momento, aumentou progressivamente até atingir os 21% de concentração na atmosfera de hoje. “ 
A comparação da equação acima com a da fotossíntese de plantas verdes, algas e por certas bactérias o levou a concluir que H2O e H2S desempenham papel semelhante, isto é, são doadores de hidrogênio. Portanto, a equação geral da fotossíntese pode ser escrita como:
 Organismos Fotossintetizantes
 CO2 + 2 H2A + Luz (CH2O) + H2O + 2A 
 Fotossíntese 
 6 CO2 + 12 H2O + Luz C6H12O6 + 6 H2O + 6 O2 
No início da década de 1940, o fisiologista americano Robert Emerson postulou que na fotossíntese deveriam existir, pelo menos, duas reações luminosas (dois sistemas de pigmentos). Sua conclusão baseou-se nos seus estudos sobre eficiência fotossintética em função do comprimento de onda da luz incidente. Concluiu que a luz mais eficiente para a fotossíntese era a que se encontrava nas faixas do vermelho e do azul do espectro luminoso.
Após a segunda guerra mundial, ocorreram inúmeras descobertas importantes para a elucidação do processo fotossintético. A primeira delas, ocorrida na década de 1950, foi a demonstração feita pela bioquímica americana Mary Allen, de que preparações de cloroplastos eram capazes de fixar CO2 na presença de luz e de água. Após esta série de descobertas pôde-se concluir que durante as reações da luz há liberação de O2, produção de ATP (energia) e NADPH (poder redutor) e que estas reações ocorriam no sistema de membranas dos cloroplastos.
As reações do escuro foram também elucidadas durante a década de 1950. Isto deveu-se ao trabalho de mais de 10 anos, realizado por um grupo de cientistas da Universidade da Califórnia, em Berkeley, liderados por Melvin Calvin e Andrew Benson. Estes pesquisadores demonstraram: qual era o composto aceptor de CO2, como o CO2 era fixado, qual era o primeiro composto formado na fotossíntese, como o composto aceptor de CO2 era regenerado e como os carboidratos, aminoácidos e outros compostos orgânicos eram sintetizados durante este processo fisiológico. Como reconhecimento pela elucidação do ciclo de redução do carbono na fotossíntese o professor M. Calvin recebeu o Prêmio Nobel da Química de 1961.
Na década de 1960, os americanos liderados por H. P. Kortshak da Estação Experimental de Cana-de-açúcar do Hawai e os australianos M. D. Hatch e C. R.Slack demonstraram que o ciclo elucidado por Calvin não era o único encontrado em plantas superiores. A este novo ciclo deu-se o nome de Ciclo dos Ácidos Dicarboxílicose as plantas que o possuem foram denominados de plantas do tipo C4 para distinguí-las das plantas tipo C3, as quais possuem somente o ciclo de Calvin.
Resuma das reações com luz (fase Fotoquímica) e a que não precisa de luz para ocorrer (fase Química)
A clorofila aparece verde para nossos olhos porque ela absorve luz nos comprimentos de onda referentes ao vermelho e ao azul, na região visível do espectro luminoso e a luz nos comprimentos de onda correspondente ao verde é refletida.
Todos os pigmentos ativos na fotossíntese são encontrados nos cloroplastos. Nas plantas superiores são encontrados as clorofilas (a e b), os carotenos e as xantofilas.
A maioria dos pigmentos serve como uma antena, coletando a luz e transferindo a energia para o centro de reação, onde a reação fotoquímica ocorre. Isto é necessário porque uma molécula de clorofila absorve poucos fótons por segundo. O sistema de antena, portanto, é importante, pois torna o processo ativo a maior parte do tempo (dia).
A luz é absorvida nos centros de reação de duas unidades conhecidas como fotossistemas. O centro de reação de uma dessas unidades absorve preferencialmente a luz de comprimento de onda maior 700 nm, sendo denominada de fotossistema I (P700). A outra unidade absorve a luz preferencialmente em 680 nm, sendo chamada de fotossistema II (P680). Estes dois fotossistemas trabalham simultaneamente e em série. 
Os pigmentos que absorvem a luz não estão distribuídos de forma desordenada nas membranas dos tilacóides dentro dos cloroplastos. Na realidade, em cada fotossistema, existe pelo menos um complexo coletor de luz (antenas) formado por proteínas e pigmentos a elas associados. O complexo coletor de luz do fotossistema II e o do fotossistema I. O fotossistema II e o seu complexo coletor de luz estão localizados predominantemente nas lamelas dos grana (regiões empilhadas). Já o fotossistema I e o seu complexo coletor de luz e, também, o sistema de síntese de ATP, são encontrados quase que exclusivamente nas lamelas do estroma (regiões não empilhadas) e nas bordas externas das lamelas dos grana.
Todas as etapas que constituem as reações dependentesde luz são realizadas nos complexos protéicos: fotossistema II (PS II), complexo protéico do citocromo b6f, fotossistema I (PS I) e a enzima ATP-sintase. Estes complexos possuem proteínas transmembranosas orientadas estruturalmente nas membranas dos tilacóides, de modo que a H2O é oxidada a O2 no lúmem do tilacóide (o sistema de oxidação da água é formado por proteínas periféricas que parecem estar associadas ao PS II, no lado do lúmem do tilacóide), NADP (Niacina Adenina Dinucleotideo Fosfato) um carreador de prótons é reduzido para NADPH no lado estromal e ATP é liberado no estroma pelo movimento de H+ do lúmem para o estroma.
 Nas reações fotoquímicas podemos distinguir 2 tipos de fluxos de elétrons: 
Fluxo acíclico e de fluxo cíclico
O fluxo de elétrons acíclico inicia-se no fotossistema II (PS II). O centro de reação do PS II constituído por duas proteínas de membrana. Associado a estas proteínas tem a clorofila 680 e muitas clorofilas adicionais, carotenóides, etc. A luz excita a molécula de clorofila 680 no centro de reação o que a torna um forte agente redutor. Este centro de reação pode, então, transferir um elétron para uma molécula aceptora (feofitina) que é a primeira aceptora de elétrons no PS II. Um elétron transferido da 680 para feofitina passa desta para uma primeira quinona (Quinona A) e desta última para uma segunda quinona (Quinona B), onde permanece.
 A clorofila 680 oxidado é paralelamente reduzido com a chegada de 1 elétron doado pela água. A 680 recebe outro fóton de luz e transfere um segundo elétron para feofitina. Esta transfere o segundo elétron para a Quinona, que transfere para a Quinona B. Esta quinona recebe dois H+ do meio ficando reduzida. Esta hidroquinona dissocia-se do complexo PS II, migra na porção hidrofóbica da membrana, onde ela transfere seus elétrons para o complexo citocromo b6f e libera os prótons (H+) no lúmem do tilacóide. Os elétrons do citocromo b6f são então transferidos para uma proteína móvel, a plastocianina (PC). Esta proteína movimenta-se até a clorofila 700, provocando a redução do mesmo. 
O fluxo de elétrons acíclico continua no fotossistema I. A clorofila 700, após ser reduzida pela plastocianina, fica apta ao processo de excitação pela luz. O centro de reação do PS I também é formado por duas proteínas. Associadas a elas encontram-se além da clorofila a700 (P700), outras moléculas de clorofila e carreadores de elétrons, como as ferredoxinas (Fd). A clorofila 700 na forma excitada pela luz transfere elétrons, via carreadores específicos, para o NADP, reduzindo-o para NADPH.
A Oxidação da Água (Fotólise da água) esta associada ao PS II
A água é oxidada pela seguinte equação química:
 2 H2O O2 + 4H+ + 4e-
Os prótons (H+) produzidos pela oxidação da água são liberados no lúmem do tilacóide, contribuindo para a produção de ATP, via gradiente de H+. Os elétrons da água são transferidos para um carreador que os transfere para o P680. Assim, a água é o doador inicial de elétrons para a fotossíntese.
A Síntese de ATP (Adenosina Tri-Fosfato)
Em adição à energia estocada na forma de NADPH, uma porção da energia dos fótons de luz é capturada para formação de ATP. Esta fotofosforilação é explicada pelo Mecanismo Quimiosmótico. O princípio básico da quimiosmose é que “diferenças na concentração de íons H+ e de potencial elétrico entre os dois lados das membranas biológicas são fontes de energia livre que podem ser utilizadas pela célula”.
Como vimos, o fluxo de elétrons na fotossíntese gera, paralelamente, um gradiente de prótons H+ . Estes prótons são transportados para o lúmen dos tilacóides. Os H+ ao retornarem para o estroma, a favor do seu gradiente de concentração, liberam energia que é utilizada para a síntese de ATP.
O processo de síntese de ATP é catalisado pelo complexo enzimático transmembrana conhecido como ATP-Sintase. A porção hidrofóbica do complexo forma um canal através da membrana, o qual favorece a passagem dos H+. O sítio catalítico, por sua vez, se localiza no lado estromal, onde ocorre a síntese de ATP a partir de ADP e Pi (fosfato inorgânico).
CICLO DE REDUÇÃO DO CARBONO
Recentes estimativas indicam que cerca de 200 bilhões de toneladas de CO2 são convertidas para biomassa a cada ano. As reações que catalisam a redução de CO2 para carboidratos são acopladas ao consumo de ATP e NADPH gerados no fluxo de elétrons fotossintético. Esta redução de CO2 ocorre no estroma, a fase solúvel do cloroplasto, onde estão localizadas as enzimas que catalisam tais reações.
Muitos pesquisadores acreditavam que as reações de fixação de CO2 eram independentes da luz e elas foram denominadas de “reações do escuro”. Nas últimas décadas tornou-se claro que estas reações são controladas pela luz. Assim, denominações como Fase Bioquímica da Fotossíntese, Reações de Fixação do Carbono, Ciclo de Redução do Carbono ou Ciclo de Redução da Pentose-fosfato são termos mais usados hoje.
Todos os eucariotos fotossintéticos, desde a mais primitiva alga até a mais avançada planta superior (Angiosperma), reduzem CO2 para carboidratos, via o ciclo de Calvin.
O ciclo da Calvin consiste: carboxilação, redução e regeneração
Carboxilação
CO2 + ribulose-1,5-bifosfato intermediário instável + H2O 
 (5C) (6C)
Fosfoglicerato (PGA) 
 2(3C)
O PGA é o primeiro intermediário estável do ciclo de Calvin. A reação descrita acima é catalisada pela enzima, conhecida como rubisco. Esta proteína enzimática é a mais numerosa das proteínas encontradas em folhas verdes, correspondendo até 40% das proteínas totais do cloroplasto. A rubisco tem atividade carboxiladora, embora a afinidade pela carboxilação assegure a ocorrência da fotossíntese mesmo que a concentração de CO2 seja muito menor que a de O2, como ocorre normalmente na natureza.
Redução 
A fase de redução consiste na utilização do ATP e do NADPH formados a fase fotoquímica da fotossíntese para reduzir o ácido 3-fosfoglicérico para produzir o primeiro açúcar, o gliceraldeído 3-fosfato (PGAL).
 PGA + ATP + NADPH PGAL + ADP + Pi + NADP
Parte do PGAL formado é utilizado na regeneração da ribulose-1,5- bifosfato fechando o ciclo, e outra parte é utilizada para síntese de amido, sacarose e todos os demais constituintes do vegetal (paredes celulares, membranas, proteínas, organelas, etc.).
Regeneração
Nesta fase, as moléculas de PGAL regeneram o aceptor inicial de CO2 (ribulose-1,5- bisfosfato), com gasto de ATP. Este estágio envolve várias interconversões através da ação de varias enzimas.
Síntese de Sacarose e Amido 
A sacarose é a principal forma de açúcar que é transportada na planta via vasos do floema. Já o amido é um açúcar de reserva (insolúvel) presente em quase todas as plantas. O interessante é que tanto a sacarose como o amido são gerados a partir das moléculas de PGAL geradas no ciclo de Calvin.
A síntese de amido ocorre no estroma do cloroplasto. A síntese de sacarose, por sua vez, ocorre no citoplasma e se dá pela formação de glicose que se combina com a frutose e produz o dissacarídeo sacarose. 
As sínteses de amido e de sacarose apresentam praticamente os mesmos intermediários (frutose-1,6 bifosfato, frutose-6-fosfato, glicose-1-fosfato, etc.). 
RESPIRAÇÃO CELULAR
A respiração é um fenômeno de fundamental importância para o trabalho celular e, portanto, para manutenção de vida de um organismo. A fotossíntese depende da presença de luz solar para que possa ocorrer. Já a respiração celular, inclusive nas plantas, é processada tanto no claro como no escuro, ocorre em todos os momentos da vida de organismo e é realizada por todas as células vivas que o constituem. Se o mecanismo respiratório for paralisado num indivíduo, suas células deixam de dispor de energia necessária para o desempenho de suas funções vitais;inicia-se, então, um processo de desorganização da matéria viva, o que acarreta a morte do indivíduo.
Na respiração, grande parte da energia química liberada durante oxidação do material orgânico se transforma em calor. Essa produção de calor contribui para a manutenção de uma temperatura corpórea em níveis compatíveis com a vida, compensando o calor que normalmente um organismo cede para o ambiente, sobretudo nos dias de frio. Isso se verifica principalmente nas aves e mamíferos. Outros grupos, como dos anfíbios e dos repteis, o organismo é aquecido basicamente através de fontes externas de calor, quando o animal se expõe ao sol. 
Tanto os vegetais quanto os animais, dentro de suas células, utilizam e transformam o monossacarídeo glicose, liberando parcialmente a energia química potencial guardada em seus enlaces químicos para que seja utilizada em nas atividades celulares. Esse processo é denominado de Respiração celular. 
Parte dos açucares produzidos na fotossíntese é utilizada diretamente pelos vegetais (produtores). O restante será armazenado e servirá de fonte de energia (alimento) para os herbívoros, que serão consumidos por outros consumidores transferindo a eles matéria e energia nas cadeias e redes alimentares. 
Respiração com ou sem oxigênio 
Como afirmamos, a respiração celular é um processo metabólico energético realizado continuamente por todos os seres vivos (exceto os vírus) para obtenção de energia que os mantenha vivos. Algumas espécies de bactéria não necessitam do oxigênio para a respiração celular. Utilizam um processo alternativo conhecido como respiração anaeróbica. Já praticamente a totalidade dos organismos vivos (todos os animais, vegetais, muitas espécies de fungos e bactérias) realiza a respiração aeróbica, ou seja, o processo energético exige a presença do oxigênio para que a reação de respiração celular ocorra. 
Nas mitocôndrias (organelas intracelulares) de todas as células, a glicose reage com o oxigênio, ambos os grupamentos atômicos são desmontados e um novo arranjo é estabelecido, formando água e gás carbônico. Comparando as equações químicas dos processos de respiração celular e da fotossíntese já descrita acima, percebe-se que são reações inversas: a fotossíntese capta a energia solar e a transforma em energia química; a respiração celular, por sua vez, libera a energia química captada para ser utilizada nos processos vitais. 
A respiração celular aeróbica (com participação do oxigênio) é constituída por um conjunto de reações químicas, seqüenciadas: 
Glicólise , Ciclo de Krebs (ciclo do ácido cítrico) e Cadeia fosforilativa.
A glicólise ocorre no citoplasma da célula e as outras etapas acontecem dentro das mitocôndrias. Glicólise significa "quebra" da glicose. Nesse processo, a glicose converte-se em duas moléculas de um ácido orgânico dotado de 3 carbonos, denominado ácido pirúvico ou piruvato (C3H4O3). Para ser ativada, a glicose consome 2 moléculas de ATP (o ATP é uma molécula que armazena energia química extraída dos alimentos distribuindo-a de acordo com a necessidade da célula). No entanto, a energia química liberada no rompimento das ligações químicas da glicose permite a síntese de 4 moléculas de ATP. Portanto, a glicólise apresenta um saldo energético positivo de 2 ATP. 
Na conversão da glicose em ácido pivúrico, verifica-se a ação de enzimas denominadas desidrogenases (retirada de hidrogênios). Nesse processo, os hidrogênios são retirados da glicose e transferidos a dois receptores denominados NAD (nicotinamida adenina dinucleotídio). Cada NAD captura 2 hidrogênios. Logo, formam-se 2 NADH.
Obs.: A glicólise é um fenômeno que ocorre no citoplasma, sem a participação do O2.
Obs. “A ausência de O2, na célula, há acúmulo de NADH e piruvato desencadeando o processo de fermentação”.
Ciclo de Krebs 
O piruvato (ácido pivúrico), formado no citoplasma durante a glicólise penetra na mitocôndria, onde perde CO2, através da ação de enzimas denominadas descarboxilases. O piruvato então converte-se em aldeído acético. O aldeído acético, pouco reativo, combina-se com uma substância chamada Coenzima-A (CoA), originando a acetil-coenzima A (acetil-CoA), que é reativa. Esta, por sua vez combina-se com o acido oxalacético. Nesse momento inicia-se o ciclo de Krebs, que contem reações bioquímicas em cadeia que ocorrem na matriz mitocondrial. Da reação da acetil-CoA em diante, ocorre uma série de reações de desidrogenações e de descarboxilações até originar uma nova molécula de ácido oxalacético, definindo um ciclo de reações, que constitui o ciclo de Krebs ou ciclo do ácido cítrico.
 
Moléculas de NAD atuam no ciclo captando prótons H+ e produzindo NADH. Também outra molécula captadora de prótons H+ é o FAD que produz FADH. Ao longo de cada giro do ciclo de Krebs são formados 3 NADH e 1 FADH2. São realizados 2 giros. Numa determinada etapa de cada giro forma-se 1 molécula de GTP a partir de 1 GDP e Pi. Então, em resumo, no ciclo de Krebs, são feitos 2 giros de reações (1 giro para cada acetil-CoA produzida a partir de cada molécula de piruvato gerado na glicólise). Na glicólise são gerados 2 moléculas de acido pirúvico ou piruvato.
Cadeia fosforilativa
É realizada nas cristas mitocondriais. Os hidrogênios retirados da glicose e presentes nas moléculas de NADH e FADH2 são transportados até o Oxigênio, formando água. Dessa maneira, na cadeia respiratória o NAD e o FAD funcionam como transportadores de prótons H+. Nesse processo são liberados os elétrons com alto teor energético captados na degradação das moléculas orgânicas. Esses elétrons, após perderem o excesso de energia, reduzem o gás oxigênio a moléculas de água, de acordo com as seguintes reações gerais:
2 NADH + 2H+ + O2 2 NAD+ + 2 H2O
2 FADH2 + O2 2 FAD + 2 H2O
O termo cadeia fosforilativa refere-se justamente, à produção de ATP, pois a adição de fosfato ao ADP para formar ATP é uma reação de fosforilação. A fosforilação é chamada oxidativa porque ocorre em diversas oxidações seqüenciais, nas quais o último agente oxidante é o gás oxigênio (receptor final de elétrons). 
Na cadeia fosforilativa, verifica-se também a participação de citocromos, que são moléculas que tem papel de transportar elétrons dos hidrogênios. À medida que os elétrons passam pela cadeia de citocromos, liberam energia gradativamente.
A síntese de ATP a partir de ADP e Pi na mitocôndria é catalisada pela enzima ATP-sintase no transporte de elétrons. Mas como a ATP-sintase é fisicamente separada das proteínas do transporte de elétrons, a energia livre liberada no transporte de elétrons deve ser conservada em uma forma que possa ser utilizada pela ATP-sintase. A energia livre do transporte de elétrons é conservada pelo bombeamento de H+ da matriz mitocondrial para o espaço intermembranar, criando um gradiente de prótons H+. A volta dos prótons ao interior da mitocôndria é termodinamicamente favorável. A membrana interna da mitocôndria é impermeável aos H+ em toda sua extensão, exceto na ATP- sintase; e é então por este canal, que os prótons H+ atravessam a membrana, de volta à matriz mitocondrial.
Segundo avaliações recentes, o balanço energético da respiração aeróbica de 1 molécula de glicose é a geração de 30 moléculas de ATP. 
Conseqüência da respiração para o ambiente aquático:
Os processos oxidativos podem causar forte depressão na curva de oxigênio de em um corpo de água (lagoa, rio, reservatório). Microrganismos, animais e vegetais, quando proliferam em grande escala, consomem o oxigênio solubilizado na massa d’água até quase a zero. É lógico que a proliferação destes dependem das fontes de alimento, ou seja, da matéria orgânica. Portanto, a disposição de matéria orgânica em excesso no meio está diretamente ligado ao consumo de O2. Em outras palavras a demanda de oxigênio de um rio é na realidade uma demanda respiratória, uma vez que a oxidação desse material é realizada exclusivamente por via enzimática.Outra conseqüência da presença de matéria orgânica no meio aquático é o aumento da concentração de CO2, e a conseqüente diminuição do pH. Em meio aquático com muitas plantas são observados durante o dia o aumento do pH pela produção de O2 e durante a noite a diminuição do pH pela produção de CO2, pois neste horário elas só consomem o O2. 
Noite : Só ocorre respiração : consumo de O2;
Dia : Fotossíntese > respiração : Produção de O2;
Quimiossintese e Respiração Anaeróbica
Quimiossíntese 
O conceito de quimiossíntese é semelhante ao da fotossíntese, ou seja, significa "síntese de substâncias simples para formar substâncias complexas utilizando algum tipo de energia". Esta energia é a energia química no caso da quimiossíntese. As bactérias autótrofas quimiossintetizantes resolvem o problema de carência de energia sem recorrer à luz solar (não dependem do sol). São capazes de produzir substâncias orgânicas em locais sem nenhuma iluminação porque utilizam a energia liberada em reações químicas. Portanto, a quimiossintese é a produção de matéria orgânica através da oxidação de substâncias minerais.
A quimiossintese divide-se em duas etapas:
1ª - A formação do NADPH e de ATP, usando a energia fornecida por determinadas reações químicas de oxirredução que ocorrem no meio; 
	2ª - A segunda fase é igual á fase quimica da fotossíntese: redução de dióxido de carbono, o que conduz à síntese de substâncias organicas. 
Respiração anaeróbica
A respiração anaeróbica envolve um receptor de eléctrons diferente do oxigênio e existem vários tipos de bactérias capazes de usar uma grande variedade de compostos como receptores de eléctrons na respiração: compostos nitrogenados, tais como nitratos e nitritos, compostos de enxofre, tais como sulfatos, sulfitos, dióxido de enxofre e mesmo enxofre elementar, dióxido de carbono, compostos de ferro, de manganês, de cobalto e até de urânio. No entanto, para todos estes , a respiração anaeróbica só ocorre em ambientes onde o oxigénio é escasso, como nos sedimentos marinhos e lacustres ou próximo de nascentes hidrotermais submarinas. 
Uma das sequências alternativas à respiração aeróbica é a fermentação, um processo em que o piruvato é apenas parcialmente oxidado, não se segue o ciclo de Krebs e não há produção de ATP numa cadeia fosforilativa. No entanto, a fermentação é útil para a célula porque regenera o nicotinamida adenina dinucleotideo (NAD), que é consumido durante a glicólise. 
Os diferentes tipos da fermentação produzem vários compostos diferentes, como o etanol (o álcool das bebidas alcoólicas, produzido por vários tipos de leveduras e bactérias) ou o ácido láctico do iogurte. Outras moléculas, como N��HYPERLINK "http://pt.wikipedia.org/wiki/Oxig%C3%AAnio" \o "Oxigênio"O2, SO2 são os aceptores finais na cadeia de transporte de elétrons.
Como dito acima, a fermentação é um processo anaeróbio de transformação de uma substância em outra, produzida a partir de organismos, tais como fungos e bactérias, chamados nestes casos de fermentadores. Exemplo de fermentação é o processo de transformação dos açúcares das plantas em álcool, tal como ocorre no processo de fabricação da cerveja, cujos álcool etilico e CO2 (gás carbônico) são produzidos a partir do consumo de açúcares presentes no malte, que é obtido através da cevada germinada. Este é mesmo processo usado no preparo da massa do pão, macarrão ou de bolo, onde os fermentos das leveduras (fungos unicelulares) consomem o açúcar obtido do amido da farinha de trigo, liberando CO2 (gás carbônico), que aumenta o volume da massa. Outro exemplo de fermentação é a usada na conservação de alimentos (por exemplo, de chucrute, picles).
De um modo geral o termo fermentação também é usado na biotecnologia para definir processos aeróbios (respiração celular).
Há dois tipos de fermentação:
Fermentação aeróbica (respiração celular): ocorre na presença de oxigênio do ar, como por exemplo em: Vinagre, Ácido cítrico 
Fermentação Anaeróbica: ocorre na ausência de oxigênio, como por exemplo em: Iogurte, Cerveja, Vinho, Penicilina. 
A fermentação é um processo de obtenção de energia utilizado por algumas bactérias e outros organismos. Ele ocorre com a quebra da glicose em piruvato, que depois é transformado em algum outro produto, como o alcool etílico e lactato, definindo fermentação alcoolica e láctica. Este tipo de obtenção de energia não necessita do oxigênio como aceptor final de elétrons, por isso é chamado de respiração anaeróbica. Porém, ele é 12 vezes menos eficiente em termos de obtenção de energia, gerando apenas 2ATPs por molécula de glicose consumida. A respiração aeróbica obtem 30 moleculas de ATP por glicose consumida.
Organismos superiores, como o nosso, são capazes de realizar fermentação láctea em condiçoes anaeróbias locais (falta de oxigênio nos músculos por exemplo) para manter o metabolismo por curtos períodos. 
Antigamente só usava-se bactérias para a fermentação bolos e pães. Hoje existem fermentos artificiais. 
Comparação entre a respiração aeróbia e anaeróbia:
O calor liberado na equação do processo anaeróbio é cerca de 5% da energia liberada em aerobiose. Como é provável que a ordem de magnitude da energia necessária para a fabricação de novas células seja a mesma em ambos os casos, se chega a conclusão de que , no campo bacteriano, é muito mais econômico buscar a energia vital em processos aeróbios do que em processos anaeróbios. Em outras palavras a multiplicação celular será muito mais abundante no primeiro caso do que no segundo e como conseqüência, o processo de degradação, será muito mais rápido supondo-se a igualdade dos das condições restantes.