Síntese de Reservas pelas Folhas

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Material Didático de apoio a disciplina BVE 270 
Professor Marcelo Ehlers Loureiro 
Professor Carlos Martinez 
 
 
 
 
1) Síntese de Reservas pelas Folhas: Síntese de Amido e Sacarose 
A fotossíntese transforma a energia luminosa em energia bioquímica, a qual é 
utilizada nas reações biossintéticas de outras moléculas necessárias às células. Essa energia 
encontra-se armazenada na molécula de triose-fosfato (triose-P) produzida no Ciclo de 
Calvin. Essa triose (gliceraldeído-3-fosfato, 3-PAG - em português: 3-GAP - ou 
dihidroxiacetona-3-fosfato) pode ser utilizada no próprio cloroplasto para a síntese do amido 
transitório, ou pode ser transportada para o citosol por uma proteína de membrana chamada 
“translocador de triose”. Para que esse transporte ocorra, deverá ocorrer o contra-transporte de 
um Pi, do citosol para o cloroplasto. Para cada triose transportada para o citosol, um Pi será 
transportado para o cloroplasto. A triose que chega ao citosol poderá ser utilizada nas reações 
de síntese de sacarose (ou alternativamente, na respiração), que ocorrem basicamente no 
citosol da célula da folha. 
 
Figura 1 = Destinos da triose produzida pelo ciclo de Calvin para a síntese de reservas energéticas pela planta. 
 
Participação na editoração e processamento de imagens: 
Marcelo Francisco Pompelli, Leonardo Carnevalli Dias 
As trioses-P produzidas pelo Ciclo de Calvin podem seguir duas rotas metabólicas 
distintas: ou permanecem no estroma e seguem à síntese de amido, ou são transportadas ao 
citosol para a síntese de sacarose. 
A síntese de amido só ocorre durante o dia, visto que o acúmulo de triose para a 
sua síntese só ocorre na presença da luz. Na síntese de amido, primeiro as trioses-P são 
utilizadas para a síntese de hexoses, as quais são transportadas como ADP-glicose (ADPG) 
pela enzima ADPGase (Pirofosforilase da ADPG), enzima-chave no controle da síntese de 
amido. ADPGase é ativada pelo sistema ferredoxina-tioredoxina, o qual também só é ativo 
durante o dia. O acúmulo de grandes quantidades de amido nos cloroplastos pode levar a um 
desarranjo nas membranas dos tilacóides, afetando a perfeita estrutura dos fotossistemas e, 
conseqüentemente, afetando a captação de energia luminosa e diminuição das taxas 
fotossintéticas. Assim, o controle da síntese de amido é essencial, de forma a não prejudicar a 
fotossíntese. 
 
Figura 2 = Micrografia eletrônica mostrando a acumulação. Tanto a região mais clara como a mais escura faz parte 
do grão de amido. 
 
A triose transportada ao citosol é utilizada na síntese da sacarose, em várias reações 
similares àquelas da síntese de amido. A síntese da sacarose leva à liberação de quatro 
fosfatos (Pi), que são essenciais para que o transporte de triose continue (Fig.3). Visto que a 
taxa de síntese de sacarose excede em até 10 vezes a taxa de síntese de amido, a maior parte 
da triose produzida no Ciclo de Calvin é transportada para o citosol e utilizada na síntese da 
sacarose. O principal destino da sacarose sintetizada no citosol é sua exportação para os 
órgãos dreno (órgãos que não sintetizam a energia suficiente que precisam). Também ocorre 
um transporte de sacarose para dentro do vacúolo, o qual, junto com o amido transitório do 
cloroplasto, servem como substrato para manter a respiração e o transporte de sacarose à 
noite, período no qual não há síntese de triose-P. Em algumas plantas, como cevada, não é 
acumulado amido transitório durante o dia, sendo a sacarose ou os frutanos acumulados no 
vacúolo a principal fonte energética para sustentar a respiração noturna. 
 
 
Figura 3 = Rota biossintética da sacarose, mostrando os grupos Pi liberados na rota e sua importância para o 
transporte das trioses-P para o citosol. 
 
2) Regulação da Síntese de Amido 
Como comentado no item anterior, a síntese de sacarose é cerca de 10 vezes 
superior à síntese de amido. A enzima-chave na regulação desse processo é a ADPGase, a 
qual é regulada alostericamente pelos metabólitos Pi (inibidor da atividade enzimática) e pelo 
3-PGA (glicerato 3-fosfato – ativador da atividade enzimática). O Pi oriundo da própria 
síntese do amido ou oriundo do citosol (produto da síntese da sacarose) pode se acumular no 
cloroplasto e inibir a ADPGase alostericamente. Isso ocorre, por exemplo, quando uma 
redução significativa nas reações 
 
CLOROPLASTO 
Figura 4 = Rota biossintética de 
síntese de amido 
3) Regulação da Síntese de Sacarose 
Duas enzimas-chaves são os principais responsáveis pela regulação da síntese da 
sacarose: SPS (Sintase da sacarose-fosfato) e FBPase (frutose 1,6-bifosfatase). A regulação da 
enzima FBPase será abordada no ítem “Regulação da Glicólise”. Concentraremo-nos agora 
somente na regulação da SPS. 
A enzima SPS, quando fosforilada pela enzima cinase da SPS, transforma-se em 
sua forma menos ativa. A ativação da SPS, ao contrário, depende de sua desfosforilação pela 
enzima SPS-fosfatase. Dois metabólitos regulam o nível da forma ativa (fosforilada) da SPS, 
bem como do nível de atividade enzimática da forma ativada. Glicose-6-fosfato (G-6-P) inibe 
a cinase da SPS, inibindo, portanto, a sua inativação. A G-6-P é, também, um regulador 
alostérico da SPS ativa: ela liga-se à enzima diretamente, aumentando a sua velocidade de 
reação. G-6-P é um sinal, traduzindo o tamanho do “reservatório de hexoses de uma célula”, o 
que ajuda no equilíbrio entre duas rotas competitivas: fotossíntese e glicólise. Traduz, 
também, o nível de triose, indicando o nível de atuação do Ciclo de Calvin. Assim, se G-6-P é 
alto, significa que a glicólise está “satisfeita”, e que o ciclo de Calvin está atuando em níveis 
elevados, sendo, então, o sinal verde para a síntese da sacarose. Por outro lado está o Pi, cujo 
efeito é exatamente o contrário ao da G-6-P. Alta concentração de Pi no citosol significa alta 
síntese de sacarose, e/ou alta taxa de metabolismo + respiração insuficiente a essa demanda, 
ou redução do nível de atividade do Ciclo de Calvin (menos triose sendo transportada para o 
citosol, acumulando Pi no citosol). Pi é um freio à síntese de sacarose, e esse freio é 
importante de forma a permitir que a célula de uma folha não sacrifique outras rotas 
metabólicas à custa da exportação da sacarose pela folha. Pi então inibe a fosfatase, que 
ativaria a SPS, e atua também ao nível da enzima SPS ativada (desfosforilada), inibindo a 
velocidade da reação catalisada por essa enzima. Pi também regula a síntese da sacarose, 
quando da regulação da enzima FBPase (ver adiante). 
 
Figura 5 = Regulação da síntese da sacarose através da regulação da SPS 
 
4) Respiração 
4.1 Aspectos Gerais 
A respiração é um processo de óxido-redução, no qual a energia armazenada nas 
moléculas orgânicas reduzidas (compostos orgânicos de reserva) é liberada de forma 
controlada. A respiração aeróbica é comum a todos os organismos eucariontes e, em termos 
gerais, o processo respiratório nas células vegetais e animais é similar. 
A equação simplificada da respiração, geralmente, é representada pela oxidação 
de uma molécula de glicose: 
 
(Gº = -2880 kJ/mol glicose) 
 
Nesta equação, que representa uma reação de óxido-redução, a glicose é 
completamente oxidada a CO2. O oxigênio, que serve como último aceptor de elétrons, é 
reduzido para formar água. 
Geralmente, a glicose é citada como o substrato respiratório. As fontes de glicose 
são polímeros, como o amido, ou dissacarídeos, como a sacarose. No entanto, no metabolismo 
celular, outros açúcares, lipídeos (principalmente triacilglicerol), ácidos orgânicos e, em 
determinadas circunstâncias, proteínas, podem ser utilizados como substratos respiratórios. 
A respiração celular ocorre em três etapas definidas: 
- A glicólise, catalisada por enzimas solúveis localizadas no citosol, que permite a 
oxidaçãode uma molécula de glicose, produzindo dois piruvatos, ATP e gerando NADH; 
- O ciclo de Krebs (ou ciclo do ácido cítrico ou ainda ciclo dos ácidos 
tricarboxílicos), que ocorre na matriz da mitocôndria, através do qual o piruvato é oxidado 
completamente, liberando CO2, gerando ATP e uma considerável quantidade de NADH; 
- A cadeia de transporte de elétrons, que ocorre na membrana interna das 
mitocôndrias, através da qual são transferidos elétrons do NADH para o O2, gerando-se um 
gradiente eletroquímico de prótons que permite a síntese de ATP via enzima sintetase do ATP 
(comumente referida como ATPase). 
 
4.2) Mitocôndria 
A mitocôndria é uma organela celular de poucos micrômetros (µm) de diâmetro e 
comprimento, onde ocorre o ciclo de Krebs e a cadeia de transporte de elétrons. Esta organela 
está limitada por duas membranas, uma externa e uma interna invaginada. A fase aquosa do 
interior da membrana interna é denominada matriz. A região limitada pelas duas membranas é 
o espaço intermembranar. As invaginações da membrana interna formam estruturas 
denominadas cristas. As cristas permitem incrementar significativamente a área superficial da 
membrana interna. 
 
Figura 6 = A mitocôndria 
 
A teoria endossimbionte hipotetiza que um microrganismo foi absorvido por 
outro, desenvolvendo um processo de endossimbiose, o que levou ao surgimento da 
mitocôndria (como também citado para a origem do cloroplasto). Como evidências, temos, na 
mitocôndria, a presença de cromossoma e ribossomas de procariotos, e a presença de um 
processo de replicação, transcrição e tradução, também característicos de eucariotos. Durante 
a evolução, também vemos um processo contínuo de fluxo gênico, possuindo os mamíferos 
um genoma mitocondrial muito menor do que o genoma mitocondrial das plantas, as quais 
são menos evoluídas. 
4.3) Glicólise 
A degradação da sacarose é considerada uma primeira fase da glicólise. Duas 
rotas de degradação da sacarose são possíveis: uma via invertase e outra via sintase da 
sacarose (SuSy; Fig 7). A reação via invertase é irreversível, e não aproveita a energia 
glicosídica que ligava a frutose à glicose na molécula de sacarose. A reação catalisada pela 
SuSy aproveita essa energia, a qual é mantida na ligação UDP-glicose, e aproveitada 
finalmente na reação seguinte na produção de UTP. Qualquer via de degradação irá originar, 
no final, frutose-6-fosfato (F-6-P), a qual segue então para a segunda fase da glicólise (Fig.7). 
 
Figura 7 = Primeira fase da glicólise. A degradação da sacarose pode ocorrer por duas rotas distintas, as quais 
confluem para o mesmo ponto final (produção de frutose 6-fosfato). 
Até a formação de 3-GAP, a partir de uma hexose (imagine a hexose ou a frutose 
formada pela reação da invertase), ocorre o gasto de duas moléculas de ATP. Mas a função da 
respiração é exatamente o contrário (transformar a energia presente nas ligações químicas de 
uma molécula de açúcar em ATP). Na verdade, essas primeiras reações estão preparando a 
molécula de açúcar, de forma que as reações posteriores possam aproveitar melhor a energia 
presente. A produção de energia começa a partir do 3-GAP. Esse aldeído é transformado em 
um ácido, sendo sua energia utilizada na incorporação de mais um fosfato à molécula, bem 
como na geração de um NADH. Esse fosfato introduzido nessa reação poderá, então, ser 
utilizado na próxima reação, onde 1,3-PGA é transformado em PGA, produzindo ATP. A 
última reação produtora de energia na glicólise é a formação de piruvato a partir do 
fosfoenolpiruvato (PEP), onde será, então, produzido um ATP. Cada hexose oxidada na 
glicólise consumirá, portanto, 2 ATPs, e produzirá 4 ATPs (saldo líquido de 2 ATPs) e 2 
NADH. 
 
Figura 8 = Esquema das reações da glicólise a partir da Frutose 6-P 
 
Sob condições de anaerobiose, os NADH produzidos na glicólise não podem ser 
reciclados na cadeia mitocondrial de transporte de elétrons. Assim sendo, ainda no citosol, o 
piruvato pode ser utilizado como substrato para a Fermentação Láctica ou para a 
Fermentação Alcoólica. Na Fermentação Láctica, o próprio piruvato é reduzido a lactato, 
utilizando-se o poder redutor do NADH, visando a recuperação de NAD+. Na Fermentação 
Alcoólica, o piruvato é inicialmente descarboxilado, resultando em acetaldeído, e este é 
reduzido (utilizando o poder redutor do NADH), resultando em álcool etílico. As 
fermentações caracterizam-se por envolverem uma oxidação apenas parcial do substrato 
orgânico inicial (glicose, em geral), e pelo fato de um composto orgânico ser o aceptor final 
de elétrons. Assim sendo, compostos orgânicos estão entre os produtos finais (lactato ou 
álcool etílico + CO2) e o rendimento energético é de apenas 2 ATPs, que correspondem ao 
saldo da glicólise. 
 
4.4) Ciclo de Kreb 
Sob condições aeróbicas, o piruvato é transportado para o interior das 
mitocôndrias, onde é oxidado completamente, no ciclo de Krebs, liberando CO2. 
O ciclo de Krebs, também denominado de ciclo do ácido cítrico ou dos ácidos 
tricarboxílicos (TCA), ocorre fundamentalmente na matriz mitocondrial. Na verdade, a 
oxidação mitocondrial do piruvato ocorre em duas etapas. Na primeira, o piruvato é oxidado 
até acetil-CoA. Na segunda, os grupamentos de acetil são oxidados completamente a CO2, no 
ciclo do ácido cítrico. 
 
4.4.1) Oxidação do Piruvato 
Na oxidação do piruvato, uma molécula de piruvato é convertida em acetil, em 
uma série cíclica de reações que removem dois elétrons, dois H+ e um carbono na forma de 
CO2. Os elétrons e prótons são utilizados para reduzirem o NAD+ a NADH. A unidade acetil é 
transferida para a coenzima A, para formar acetil-CoA. As unidades acetil, carregadas pela 
acetil-CoA, servem como “combustível” intermediário para alimentar o ciclo do ácido cítrico. 
Os elétrons carregados pelo NADH representam energia potencial que é eventualmente 
utilizada para síntese de ATP, como conseqüência da operação da cadeia de transporte de 
elétrons. 
 
 
4.4.2) Ciclo do Ácido Cítrico 
No ciclo de Krebs, os dois carbonos do acetil, carregados pela acetil-CoA, são 
transferidos para o oxaloacetato para formar citrato, que é um ácido tricarboxílico. Essa 
primeira reação é catalisada pela citrato sintase, principal enzima reguladora do ciclo. Nas 
etapas seguintes, o citrato é oxidado, formando diversos ácidos orgânicos tri ou 
dicarboxílicos. Nas diferentes etapas do ciclo, elétrons e prótons são transferidos ao NAD+ e 
FAD+ para formar NADH e FADH2, respectivamente. Ocorre, também, síntese direta de ATP 
(fosforilação ao nível de substrato) e a formação de intermediários, utilizáveis em outros 
processos biossintéticos. 
 
 
 
Figura 9 = O ciclo de Krebs 
 
4.4.3) Cadeia de transporte de elétrons e fosforilação oxidativa 
O sistema de transporte de elétrons é formado por quatro complexos protéicos 
inseridos na membrana interna da mitocôndria: 
- Complexo I = NADH desidrogenase (NADH-ubiquinona oxidoredutase) 
- Complexo II = Succinato desidrogenase (succinato-ubiquinona oxidoredutase) 
- Complexo III = Citocromo b-c1 (ubiquinona-citocromo c oxidoredutase) 
- Complexo IV = Oxidase terminal (citocromo c - O2 oxidoredutase) 
 
 
Figura 10 = A cadeia transportadora de elétrons 
 
Nesse sistema, elétrons do NADH são transferidos de um complexo a outro até o 
aceptor final, que é o oxigênio. Além dos complexos indicados, também participam do 
transporte as ubiquinonas e o citocromo c. A passagem dos elétrons através dos complexos 
resulta em um transporte vetorial de prótons da matriz para o espaço intermembranar. Esse 
bombeamento de prótons gera um gradiente eletroquímico de prótons (força próton-motora), 
que é utilizado posteriormente para a síntese de ATP. 
 
 
Figura 11 = Representação esquemática dos complexos 1 e 2, indicando o transporte de elétronsatravés desses 
dois complexos 
 
 
Figura 12 = Representação esquemática dos complexos 3 e 4, indicando o transporte de elétrons através desses 
dois complexos. As três figuras do complexo 3 (A, B e C) representam a oxidação sucessiva de duas moléculas 
de ubiquinona reduzida e a realização de um ciclo Q, regenerando uma segunda molécula de ubiquinona 
reduzida. 
 
O gradiente de prótons gerado permite a síntese de ATP no complexo sintetase do 
ATP, quando os prótons retornam do espaço intermembranar para a matriz, através do canal 
protônico deste complexo. Este tipo de síntese de ATP, que utiliza a energia do gradiente 
eletroquímico de prótons, é denominado fosforilação oxidativa. Neste caso, diz-se que a 
fosforilação está acoplada ao funcionamento da cadeia de transporte de elétrons. É por isso 
que a sintase do ATP também é denominada Fator de acoplamento. Assim, para cada NADH 
oxidado na cadeia respiratória, são sintetizados 3 ATPs, e a oxidação de cada FADH2 resulta 
na síntese de 2 ATPs. 
Energeticamente, a oxidação completa de 2 piruvatos permite a formação de 8 
NADH e 2 FADH2, que possibilita a síntese de 28 ATPs que, somados aos 2 ATPs 
sintetizados diretamente na fosforilação ao nível de substrato, perfazem um total de 30 ATPs. 
Na glicólise, são produzidos 2 ATPs ao nível do substrato e 2 NADH. Os NADH 
citoplasmáticos não conseguem penetrar no interior das mitocôndrias e não têm acesso direto 
ao complexo I da cadeia respiratória. Entretanto, os seus elétrons podem ser transferidos para 
A 
B 
C D 
alguns dos transportadores da cadeia respiratória, via “sistema de lançadeira” (catapulta de 
NADH) ou através de uma NADH desidrogenase adicional, localizada na face externa da 
membrana mitocondrial interna, presente apenas em mitocôndrias de plantas. Neste caso, a 
energia liberada é suficiente para a produção de apenas 2 ATPs para cada NADH 
citoplasmático que for oxidado. 
 
Figura 13 = Reações metabólicas da Catapulta de NADH. Ao invés do PEP originar piruvato na série de reações 
glicolíticas normais, ele originará malato, consumindo NADH no citosol. O malato é então transportado para a 
mitocôndria aonde será transformado em piruvato ou oxalacetato, gerando o NADH agora dentro da mitocôndria, 
o qual poderá entãoser utilizado pelo complexo 1. 
 
 
Em resumo, a oxidação completa de 1 mol de glicose pelo processo respiratório 
permite recuperar 36 ATPs que, energeticamente representam 40% do total da energia contida 
em um mol de glicose. 
Na verdade, este rendimento pode variar, dependendo de estarem, ou não, em 
operação as chamadas “vias alternativas”, que podem estar presentes nas mitocôndrias 
vegetais. 
 
4.4.4) Vias alternativas de mitocôndrias de planta 
Na figura abaixo podemos visualizar a via predominante e algumas vias 
alternativas encontradas nas mitocôndrias das plantas: 
 
Figura 14 = Esquema representativo do transporte de elétrons pelas vias normais e alternativas na membrana 
interna da mitocôndria. 
 
As mitocôndrias de tecidos vegetais podem apresentar certos complexos protéicos 
adicionais na sua membrana interna, que não ocorrem nas organelas de animais. Tais 
complexos são constituintes do sistema de transporte de elétrons, sendo considerados como 
vias alternativas, que estariam atuantes apenas em certas situações especiais. Eles são (ver 
também figura acima): 
a) Uma NAD(P)H desidrogenase adicional externa, localizada na face externa da 
membrana interna mitocondrial. Ela é capaz de oxidar NADH e NADPH provenientes do 
citosol, dirigindo os pares de elétrons e hidrogênios para as ubiquinonas, que seguem o 
caminho normal do restante da cadeia de transporte de elétrons. Neste caso, os elétrons não 
passam pelo complexo I, não havendo, portanto, a conservação de energia correspondente ao 
primeiro sítio de ejeção de prótons. É por isso que a oxidação de cada NAD(P)H 
citoplasmático rende apenas 2 ATPs; 
b) Uma NADH desidrogenase adicional interna, localizada na face interna da 
membrana interna mitocondrial. Ela é capaz de oxidar NADH da matriz mitocondrial, embora 
tenha menor afinidade que o complexo I por estas coenzimas. Também neste caso, os elétrons 
não passam pelo primeiro sítio de conservação de energia (complexo I), resultando na síntese 
de apenas 2 ATPs por NADH que entra na cadeia respiratória por esta via; 
c) Uma oxidase terminal alternativa, localizada na face interna da membrana 
interna mitocondrial. Ela é também denominada de oxidase insensível ao cianeto, pelo fato de 
não ser inibida por cianeto, ao contrário do que acontece com a citocromo oxidase. Esta 
oxidase alternativa recebe elétrons diretamente das ubiquinonas, entregando-os 
definitivamente ao O2, para formar H2O. Neste caso, os elétrons não passam pelos complexos 
citocromo bc1 e citocromo oxidase. Sem o envolvimento destes dois sítios de ejeção de 
prótons, a produção de ATP é reduzida, podendo resultar em apenas 1 ATP para cada NADH, 
caso a cadeia tenha se iniciado pelo complexo I. Se a cadeia respiratória for iniciada por uma 
das NADH desidrogenases adicionais e finalizada pela oxidase terminal alternativa, nenhum 
ATP será produzido, e toda a energia terá sido perdida como calor; 
d) Uma enzima desacopladora PUMP, localizada na membrana interna 
mitocondrial, a qual, através do transporte de fosfolipídeos, provoca o transporte de prótons 
do espaço intermembranar para a matriz mitocondrial. Essa enzima pode ser ativada em 
plantas sob baixas temperaturas e na presença de outros estresses abióticos (mostrada somente 
na figura abaixo). 
 
Figura 15 = Mecanismo proposto para a ação da PUMP. 
 
As funções fisiológicas destas vias não estão ainda completamente esclarecidas. 
Dentre elas, considera-se que as “vias alternativas” sejam importantes para: 
1) Possibilitar a oxidação mitocondrial de NADH e NADPH produzidos no 
citoplasma; 
2) permitir a operação da glicólise e do ciclo de Krebs mesmo sob níveis elevados 
de ATP, no sentido de garantir a produção de intermediários metabólicos, que podem ser 
desviados para outras vias metabólicas; 
3) permitir a continuidade de operação da cadeia respiratória (visando reciclar 
NAD+), quando a via que envolve os citocromos estiver saturada; 
4) em certos casos, canalizar a energia da respiração para a produção de calor 
(rompimento da camada de gelo ou volatização de compostos para atração de insetos 
polinizadores); 
5) contribuir para um mecanismo antioxidativo, reduzindo a sobrecarga de 
elétrons ou a excessiva polarização da membrana interna da mitocôndria, reduzindo o nível de 
produção de radicais livres. 
Merece destaque a situação especial que ocorre nas espádices de algumas espécies 
da família das Aráceas. Nestes casos, a maturidade funcional das inflorescências é 
acompanhada por uma acentuada expressão da oxidase terminal alternativa. As reservas 
energéticas são oxidadas rápida e intensamente e a operação desta via alternativa resulta em 
liberação de calor, que pode elevar a temperatura das inflorescências em até cerca de 15ºC 
acima da temperatura ambiente. Isto permite a volatilização de compostos aromáticos, 
importantes na atração de insetos para a polinização. 
 
5) Regulação da Glicólise 
No metabolismo de carbono de folhas de plantas, a regulação da glicólise está 
intimamente ligada à regulação da síntese da sacarose. 
A regulação da glicólise é realizada principalmente por duas enzimas-chaves, que 
catalisam duas reações praticamente irreversíveis, e que decidem se a frutose-1,6-bifosfato, 
formada a partir da triose que foi transportada do cloroplasto ao citosol, segue em direção à 
síntese de sacarose ou a piruvato via glicólise. Estas enzimas são a PFK-PPi e a FBPase. 
Essas duas enzimas são antagonicamente reguladas por um metabólito presente em 
concentrações muito baixas: a frutose-2,6-bifosfato(F-2,6-BP). A concentração desse 
metabólito regulador é, por sua vez, regulada pela concentração de Pi no citosol, o qual 
regulará a atividade de duas enzimas ligadas à síntese / degradação da F-2,6-BP (Fig. 9). 
A síntese de F-2,6-BP depende da atividade da cinase da F-6-BP, enquanto a 
degradação depende da fosfatase da F-2,6-BP. É o balanço entre a atividade dessa cinase e 
atividade da fosfatase que determinará a concentração desse metabólito regulador (F-2,6-BP) 
no citosol de uma folha. 
 
Figura 16 = Esquema da regulação da glicólise, apresentando a regulação por metabólitos das enzimas 
envolvidas na síntese e degradação da F-2,6-BP, e seu conseqüente efeito no direcionamento ou não da F-6-P 
para a glicólise. 
 
Como comentado anteriormente, a síntese da sacarose compete com a glicólise 
pela F-1,6-BP. Um freio é necessário para controlar a síntese da sacarose, de forma a não 
colocar em risco a respiração. Assim, a concentração de Pi no citosol aumenta quando da 
síntese da sacarose, o que ativa a cinase da F-6-P e inibe a atividade da fosfatase da F-2,6-BP, 
resultando em um dramático aumento da concentração de F-2,6-BP no citosol. Esse aumento 
resulta na ativação da PFK-PPi e na inibição da FBPase, o que acarreta aumento dos níveis da 
glicólise e diminuição da síntese de sacarose. Essa regulação resulta, então, na diminuição da 
síntese de sacarose, evitando a redução da glicólise a níveis críticos, que poderiam prejudicar 
o metabolismo da planta. 
Outros níveis de regulação ocorrem ao nível da regulação alostérica de outras 
enzimas, as quais respondem a sinais de fome e de saciedade, os quais muitas vezes atuam ao 
nível de uma mesma enzima (veja figura abaixo). 
 
Figura 17 = Efeito de diferentes metabólitos na regulação da respiração pela demanda. Setas em verde 
representam efeito positivo dos efetores metabólitos. Quadrados vermelhos representam efeito negativo dos 
efetores metabólito. 
Entre os efetores alostéricos de sinais de fome, estão, principalmente, o Pi, AMP e 
o ADP, os quais resultam na ativação das enzimas, resultando em estímulo à respiração 
(estímulo à síntese de ATP). São sinais de fartura os metabólitos ATP, PEP, NADH, os quais, 
quando possuem suas concentrações celulares acrescidas, promovem a inibição da respiração 
(inibição da síntese de ATP e NADH). A atuação em conjunto desses sinais metabólicos é 
essencial na regulação da respiração pela demanda energética da célula, e também mantém a 
homeostase das concentrações dos metabólitos da respiração. 
 
6) Alterações na Glicólise em Plantas sob Condições de Hipóxia 
Em condições de hipoxia, ocorre uma dramática inibição do Ciclo de Krebs e da 
cadeia de transporte de elétrons, resultando em um acúmulo de piruvato no citosol. Esse 
acúmulo é o “gatilho” que irá acionar a respiração anaeróbica. A inibição dessas duas outras 
fases da respiração resulta, então, em dramática redução do ATP ao nível celular. Para 
sobreviver à essa deficiência, plantas desenvolveram mecanismos de tolerância à hipoxia 
Duas formas de fermentação ocorrem em plantas: a láctica e a etanólica. 
Energeticamente, a láctica é mais favorável, sendo sempre a primeira forma de respiração 
anaeróbica que ocorre em plantas, sendo seguida da fermentação etanólica, a qual leva a 
maior perda de energia (tanto na descarboxilação do piruvato como na “queima” do NADH). 
As plantas possuem uma capacidade limitada para a fermentação láctica, devido ao fato de 
que o lactato resulta em decréscimo do pH celular, prejudicando o metabolismo da planta. 
Assim a redução no pH inibe a enzima lactato desidrogenase e ativa a piruvato 
descarboxilase; isto faz com que a planta mude para uma fermentação etanólica, a qual 
predomina em relação à láctica. 
 
Figura 18 = Regulação das rotas fermentativas nas plantas. Mecanismo também explica a predominância da 
fermentação etanólica em relação a fermentação lática (efeito diferencial do pH nas duas enzimas apresentadas. 
 
A função da respiração anaeróbica é repor o NAD+ oxidado, substrato da glicólise, 
sem a qual o resultado seria a inibição da glicólise. 
 
 
7) Via das Penntose Fosfato (PPP) 
 
Também denominada de Via Oxidativa das Pentoses, Desvio da Hexose-Fosfato, 
ou Via do Fosfogluconato. Corresponde a uma oxidação da molécula de glicose, onde um dos 
primeiros intermediários é o gluconato-6-fosfato, que sofre uma oxidação descarboxilativa, 
resultando em ribulose-5-fosfato e NADPH. Os dois produtos principais são o aldeído 
fosfoglicérico (PAG) e a frutose-6-fosfato, ambos também intermediários da glicólise e do 
ciclo de Calvin. A via da pentose-fosfato, além de ser uma fonte de poder redutor (NADPH) 
no citosol, apresenta ribose-5-fosfato e eritrose-4-fosfato como intermediários importantes, 
que podem ser desviados para a síntese de nucleotídeos e de compostos fenólicos, 
respectivamente. Esta via ocorre principalmente no citosol, mas à noite também ocorre nos 
cloroplastos, onde é inibida pela luz e por NADPH. 
 
Figura 19 = Ciclo das Pentoses Fosfato 
A seguinte equação simplificada pode representar globalmente o que ocorre nesta via: 
 
Os NADPH produzidos podem ser oxidados nas mitocôndrias, com consumo de 
O2 e aproveitamento da energia para síntese de ATP, ou podem ser utilizados em processos 
biossintéticos diversos, como a síntese de lipídeos. 
 
Figura 20 = A glicólise, a rota das pentoses fosfato e o ciclo do ácido cítrico contribuem com precursores para 
várias rotas biossintéticas em plantas superiores. As rotas mostradas ilustram a extensão com a qual a biossíntese 
vegetal depende do fluxo de carbono por meio destas rotas e enfatizam o fato de que nem todo o carbono que 
entra na rota glicolítica é oxidado a CO2. 
 
8) Fatores que afetam a respiração 
8.1) Disponibilidade de substrato 
Dentre os compostos orgânicos disponíveis, os carboidratos são os mais 
freqüentemente utilizados. Como, de um modo geral, os carboidratos são os compostos 
produzidos de imediato pela fotossíntese, a taxa respiratória vai depender da quantidade de 
carboidratos que será direcionada para os processos oxidativos. Assim, quanto maiores forem 
as taxas fotossintéticas, maior será a disponibilidade de substratos e maiores tendem a ser as 
taxas de respiração. Conseqüentemente, fatores diversos, como a posição e a idade da folha, 
assim como o período do dia, interferem na intensidade das taxas respiratórias. Assim, a 
respiração é mais elevada durante o dia que à noite, menor numa folha mantida à sombra do 
que numa folha sob luz solar, e menor no final do período noturno do que logo após o 
anoitecer. 
8.2) Disponibilidade de Oxigênio 
Em condições normais, o oxigênio raramente chega a representar problema para a 
respiração das plantas. Isto porque a citocromo oxidase tem afinidade extremamente elevada 
pelo oxigênio, podendo operar sob tensões de 0,05% da tensão de O2 do ar. 
 
Figura 20 = Efeito da concentração de oxigênio na taxa respiratória. O incremento da respiração 
a baixas tensões de oxigênio é chamado de Efeito Pasteur 
 
Limitações à respiração podem ocorrer em órgãos volumosos, que podem 
apresentar menor nível de oxigênio disponível na parte mais interna dos tecidos. Neste caso, é 
importante a participação dos espaços intercelulares na difusão de gases, do exterior até o 
interior do órgão. Tais espaços podem representar de 2 a 45% do volume total do órgão. Por 
exemplo, em batata existe cerca de 1% de espaços aéreos, que se elevam para 8% em raízes 
de milho, chegando a 26 % em raízes de arroz. Em raízes de plantas mantidas em solos 
alagados (sob condições de hipoxia ou anoxia), podem ocorrer adaptações, como o 
desenvolvimento de aerênquimas, raízes adventíceas, ou de pneumatóforos (típicos de plantas 
de mangue). 
 
Figura 21 = Mecanismos de tolerância do sistema radiculara baixos níveis de oxigênio no solo. 
 
 
De um modo geral, quando se submete um órgão a tensões reduzidas de O2, 
observa-se uma redução da sua atividade respiratória, proporcional à concentração de O2 
utilizada. Entretanto, se o O2 cair a níveis muito baixos (próximos da anoxia), a atividade 
fermentativa é estimulada, resultando em consumo intenso dos substratos respiratórios e 
conseqüente liberação de grandes quantidades de CO2 (Figura 22). Este estímulo à liberação 
de CO2 (pela fermentação), resultante de baixas tensões de O2, é denominado Efeito Pasteur. 
Por isto, quando se armazena frutos sob atmosfera controlada (geralmente com redução na 
tensão de O2, aumento na concentração de CO2 e redução da temperatura), deve-se tomar o 
cuidado para não reduzir demais a concentração de O2 da câmara. 
A fermentação é freqüente em algumas sementes (especialmente as de maior 
tamanho), pelo menos no início da germinação, uma vez que seus tegumentos tendem a ser 
impermeáveis, dificultando a penetração tanto de água como de O2. Existe um caso extremo 
de adaptação, apresentado por sementes de arroz. Se tais sementes estiverem germinando em 
solos alagados, a sua atividade fermentativa é suficiente para garantir, em primeiro lugar, o 
desenvolvimento do coleóptile, ao invés da radícula, como acontece na maioria das sementes. 
A parte aérea da plântula continua o seu alongamento, até que seja atingida a atmosfera, 
quando os ramos transferem oxigênio para permitir a iniciação e o crescimento das raízes. 
As plantas apresentam as seguintes estratégias de tolerância a hipoxia: 
1) Aumento da glicólise e paralela indução da fermentação anaeróbica: resultam 
no aumento da mobilização das reservas, de forma a manter os níveis mínimos de ATP 
requeridos para a sobrevivência e/ou crescimento. 
2) Diferenciação de tecidos ou órgãos de forma a aumentar o transporte de ar 
entre os diferentes órgãos da planta (Ex: lenticelas, raízes adventícias, pneumatóforos, 
diferenciação do aerênquima). 
 
 
 
 
 
Figura 22 = Representação esquemática do mecanismo de diferenciação de um aerênquima lisígeno por uma 
raiz na presença de baixos níveis de oxigênio. 
 
8.3) Temperatura 
A temperatura afeta de maneira ampla a atividade de respiração. Ela é capaz de 
alterar a difusão de gases, a integridade de membranas e, especialmente, a atividade 
enzimática. A temperatura ótima varia com a espécie e o tecido considerado. Em geral, a 
respiração aumenta até cerca de 30-35 ºC, sendo que em torno de 40 ºC inicia-se o processo 
de desnaturação das enzimas. Comparativamente, o efeito da temperatura é mais pronunciado 
na fotossíntese do que na respiração. 
8.4) Tipo e idade da planta 
A taxa respiratória dos diversos órgãos vegetais pode variar amplamente, 
dependendo dos diversos tipos celulares que podem estar presentes. Por exemplo, órgãos que 
apresentem grande número de células muito vacuoladas ou uma grande proporção de células 
mortas (como no lenho), tendem a apresentar taxa respiratória média reduzida, apesar de 
terem atividade respiratória semelhante a de um outro órgão qualquer. A atividade similar 
torna-se evidente quando se expressa a respiração em relação ao conteúdo de proteínas do 
órgão. 
Hipóxia 
Transdutore
s de sinal 
 
etileno 
↑ [Ca] 
Alteração 
metabólica 
 
celulase 
Xiloglucanas
e
Resposta 
 
Morte celular programada 
Degradação do protoplasma 
Degradação da parede 
Resposta 
 
Aerênquima 
lisígeno 
Em geral, existe uma correlação direta entre a taxa de crescimento da planta e a 
taxa de respiração. Assim, a respiração é elevada durante o período de maior crescimento 
vegetativo e, após um período de estabilidade, observa-se uma queda gradual da taxa 
respiratória global com a idade da planta, embora ela possa manter-se alta em certas partes, 
como folhas, raízes e flores em crescimento (Figura 23). Em sementes, é comum 
encontrarmos taxas respiratórias extremamente baixas, podendo chegar a zero em certos 
casos, onde a dessecação resulta no desligamento do metabolismo. 
 
Figura 23 = Taxa respiratória durante o desenvolvimento de uma espécie de planta de ciclo anual. 
 
Em frutos, a taxa de respiração é elevada durante a sua formação, quando as 
células estão se dividindo e crescendo rapidamente. Em seguida, a respiração declina 
gradualmente. Entretanto, alguns tipos de frutos, durante a sua maturação, voltam a apresentar 
um pico respiratório, denominado climatério, acompanhado por uma rápida aceleração no 
processo de amadurecimento (Figura 36). Maçãs, tomates, abacates, bananas e caquis são 
alguns exemplos de frutos climatéricos. Ao contrário, laranjas, uvas, abacaxis e morangos são 
exemplos de frutos não climatéricos. 
 
Figura 24 = Respiração em frutos climatéricos e não climatéricos. Frutos climatéricos apresentam um surto 
respiratório após o final da maturação de um fruto. 
Este aumento da respiração em frutos climatéricos corresponde a um pico na 
produção de etileno (um hormônio), o qual é proposto estar associado ao aumento da 
respiração e à indução da expressão gênica de proteínas envolvidas em modificações no 
metabolismo de carboidratos (transformação de amido em açúcares solúveis) e da parede 
celular (degradação de componentes da parede por poligalacturonase, galactosidases, por 
exemplo). Nos frutos não climatéricos, essas modificações já se realizaram durante todo o 
período de maturação do fruto, enquanto nos frutos climatéricos, essa fase se concentra no 
final da maturação.