Membrana e Matriz

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ESTRUTURA DE MEMBRANA
 A membrana celular separa o meio intracelular do meio extracelular;
 É a principal responsável pelo controle da penetração e saída de
substâncias da célula;
 As membranas celulares servem como barreiras entre dois compartimentos
– ou entre o interior e o exterior de uma célula.
 A membrana plasmática somente pode ser vista ao microscópio eletrônico
(estrutura trilaminar variando de 7 a 10 nm de espessura);
 No entanto a observação de que o volume das células se altera de acordo com a
concentração das soluções foi um dos primeiros indícios da existência da
membrana plasmática;
 Responsável pela manutenção da constância do meio intracelular, que é
diferente do meio extracelular;
 Possuem receptores específicos que tem a capacidade de reconhecer
outras células e outros tipos de moléculas (ex: hormônios);
 Através de sua membrana células podem se prender firmemente umas as
outras, formando camadas que delimitam compartimentos diferentes (ex:
camada de tecido epitelial que separa o tubo digestivo interno e externo);
 Estabelece canais de comunicação entre as células por onde ocorrem
trocas de moléculas e íons;
 As bactérias têm apenas uma única membrana – a membrana plasmática;
 Muitos sistemas enzimáticos estão aderidos as membranas;
 As células eucarióticas contêm uma quantidade de membranas internas que
envolvem compartimentos intracelulares;
Peroxissomo
 Todas as membranas celulares são compostas de lipídios e proteínas e têm
uma estrutura geral comum (mosaico fluido);
 O componente lipídico consiste de muitos milhões de moléculas lipídicas
arranjadas em duas camadas intimamente sobrepostas, formando a
bicamada lipídica;
 A bicamada lipídica fornece a estrutura básica e serve como barreira de
permeabilidade;
LIPÍDIOS DAS MEMBRANAS
 Os lipídios de membranas são moléculas longas com uma extremidade
hidrofílica e duas caudas hidrofóbicas (são anfipáticas) que formam
bicamadas em água;
 As moléculas anfipáticas desempenham um papel importante na formação
das bicamadas lipídicas.
 Entre os lipídios mais freqüentes nas membranas celulares encontram-se:
- Fosfoglicerídeos: fosfatidilcolina, fosfatidiletanolamina, fosfatidilserina,
fosfatidilinositol e fosfatidiltreonina; (à parte fosfatidil = a porção fosfato-
glicerol-ácido graxo da molécula dos fosfolipídios).
- Esfingolipídios
OBS: os fosfoglicerídeos e os esfingolipídios contêm o radical fosfato e são
chamados de fosfolipídios.
- Colesterol.
 O tipo mais comum de fosfolipídio na maioria das membranas
celulares é a fosfatidilcolina:
A composição dos componentes de membrana varia muito, conforme o
tipo de membrana:
- membranas da bainha de mielina das células nervosas contêm 80% de
lipídios;
- membranas internas das mitocôndrias contêm 25% de lipídios apresentando
uma predominância de proteínas;
 Por serem desprovidos de organelas, os eritrócitos são um material
adequado para o isolamento de membrana plasmática.
Meio hipotônico
 Bicamadas lipídicas fecham-se sobre si
mesmas de modo a formarem compartimentos
selados estáveis evitando a exposição das
caudas hidrocarbonadas (derivadas dos ácidos
graxos) hidrofóbicas à água, o que seria
energeticamente desfavorável; 
 O ambiente aquoso dentro e fora da célula
impede os lipídios de escaparem da bicamada,
formando um fluido bidimensional o que é
crucial para a função da membrana.
Energeticamente desfavorável
 Os lipídios de membrana podem se movimentar dentro da bicamada.
Flip-flop (ocorre raramente)
A MEMBRANA É UMA ESTRUTURA LIPOPROTÉICA FLUÍDA
 As proteínas da membrana possuem resíduos hidrofílicos e hidrofóbicos, e
ficam mergulhadas na camada lipídica, de tal modo que:
- os resíduos hidrofóbicos estão no mesmo nível das cadeias hidrofóbicas dos
lipídios;
- os resíduos hidrofílicos das proteínas ficam na altura das cabeças polares dos
lipídios, em contato com o meio extracelular ou com o citoplasma.
Flexão
 Portanto, a membrana é constituída por uma camada hidrofóbica média e
duas camadas hidrofílicas, uma interna (lado citoplasmático) e outra
externa, formada por proteínas e lipídios.
A FLUIDEZ DA BICAMADA LIPÍDICA DEPENDE DE SUA COMPOSIÇÃO
 A fluidez de uma membrana celular – a facilidade com a qual as moléculas
lipídicas movem-se no plano da bicamada – é importante para a função da
membrana e tem que ser mantida dentro de certos limites;
 A fluidez depende da composição de fosfolipídios e, principalmente, da natureza
das caudas de ácidos graxos. Duas causas influenciam no empacotamento das
caudas de ácidos graxos na bicamada:
- o seu comprimento e a sua insaturação.
Caudas mais curtas e insaturadas aumentam a fluidez de membrana.
 Bactérias e leveduras têm que se adaptarem a temperaturas variáveis.
A fluidez de membrana é importante para as células por muitas razões:
 Capacita as proteínas da membrana a difundirem-se no plano da bicamada e
a interagirem uma com a outra;
 Fornece um meio simples de distribuição dos lipídios e proteínas da
membrana por difusão desde os locais onde eles foram inseridos na bicamada
após a sua síntese até outras regiões da célula;
 Permite às membranas fundirem-se umas com as outras e misturar suas
moléculas;
 Garante que as moléculas da membrana sejam igualmente distribuídas entre
as células filhas quando a célula se divide.
 Em células animais, a fluidez da membrana é modulada pela presença
do esterol colesterol tornando-a mais rígida e menos permeável, ou seja,
diminuindo a sua fluidez.
A BICAMADA LIPÍDICA É ASSIMÉTRICA
 Os glicolipídios também contribuem muito para a assimetria das bicamadas
lipídicas;
 Nas células eucarióticas, a síntese de membrana nova ocorre no retículo
endoplasmático.
BICAMADAS LIPÍDICAS SÃO IMPERMEÁVEIS A SOLUTOS E ÍONS
PROTEÍNAS DE MEMBRANA
Podem ser divididas em dois grupos:
- Integrais ou intrínsecas (70%), tais como: enzimas de membrana,
glicoproteínas, proteínas transportadoras, receptores de hormônios e
lectinas. Só podem ser isoladas com o uso de detergentes.
As proteínas integrais podem atravessar inteiramente a bicamada lipídica,
sendo chamadas de proteínas transmembrana, podendo atravessar a
membrana uma única vez ou várias vezes, recebendo o nome de proteínas
transmembrana de passagem múltipla.
- Periféricas ou extrínsecas: se prende a superfície interna e externa da
membrana celular freqüentemente fixadas a moléculas de fosfatidilinositol.
Podem ser isoladas com solução salina.
Algumas funções das proteínas da membrana plasmática
Modos pelos quais as proteínas de membrana associam-se com a bicamada
lipídica
Âncoras
 Glicoproteínas e glicolipídios são dentre outras funções marcadores da
superfície celular. Por exemplo, os grupos ABO estão na dependência de
pequena variações na estrutura dos hidratos de carbono presentes nos
glicolipídios e glicoproteínas da membrana dos eritrócitos.
 Glicoproteínas e glicolipídios constituem o glicocálice que consiste na
extensão da própria membrana que ajuda a proteger a célula contra lesões
mecânicas e químicas, reconhecimento célula-célula e adesão.
TRANSPORTE DE MEMBRANA
Proteínas transportadoras da membrana são
responsáveis pela transferência de moléculas
hidrossolúveis através das membranas.
Soluto Íon
Duas classes de proteínas transportadoras da membrana.
Proteína carreadora: sofre mudanças conformacionais para
transferir moléculas hidrossolúveis através da bicamada
lipídica.
Proteína canal: forma um poro hidrofílico através da
bicamada, através do qual íons inorgânicos podemdifundir-
se.
Cada proteína carreadora é altamente seletiva, geralmente 
transportando apenas um tipo de molécula. 
TIPOS DE TRANSPORTE PELA MEMBRANA
Difusão simples: é o movimento de solutos sem carga
ao longo da bicamada lipídica (etanol, dióxido de
carbono e oxigênio).
Difusão facilitada: é o transporte que requer proteína
canal ou carreadora específica e ocorre a favor de um
gradiente de concentração.
Transporte ativo: é o transporte que ocorre contra um
gradiente de concentração e requer proteína carreadora
e um aporte de energia.
Forças elétricas e gradientes de concentração podem
impulsionar o transporte passivo.
Modelo esquemático mostrando como uma mudança
conformacional em uma proteína carreadora poderia
mediar o transporte passivo de um soluto como a
glicose.
Gradiente eletroquímico
O transporte ativo move solutos contra seus
gradientes eletroquímicos.
As células fazem transporte ativo por três modos
principais.
As células animais usam a energia da hidrólise do ATP 
para bombear Na+ para fora.
A bomba de Na+ - K+ é impulsionada pela ação transitória 
de um grupo fosfato.
Tipos de transporte por proteínas carreadoras:
Uniportes, simportes e antiportes são usados tanto para
o transporte passivo quanto para o ativo.
Bomba de glicose sendo impulsionada por um gradiente de
Na+, é importante que o Na+ e a glicose se liguem a proteína.
Simporte (ativo) e uniporte (passivo) de glicose no
lado apical da luz intestinal e basal respectivamente
que são separados pela junção compacta.
K+
Bomba de Na+/K+
Transporte de solutos mediado por carreadores em células
animais.
Estrutura de um canal iônico, nas células musculares
permeáveis ao Na+ e ao K+.
ESTRUTURAS JUNCIONAIS
Estruturas juncionais asseguram a junção celular,
a vedação do espaço intercelular e a comunicação
entre células.
As estruturas juncionais podem ser divididas em
três grupos:
Desmossomos e junções aderentes: estruturas
cuja função principal é unir fortemente a célula
umas as outras e a matriz extracelular.
Zônula oclusiva ou junção oclusiva: estrutura que
promove a vedação entre as células.
Junção comunicante, nexos ou gap junction:
estrutura que estabelece comunicação entre uma
célula e outra.
Desmossomo: Cada desmossomo tem forma de placa
arredondada e é constituído pelas membranas de
células vizinhas.
O citoesqueleto (filamentos intermediários de queratina
nas células epiteliais e vimentina nas células
musculares do coração) se prendem aos desmossomos
formando um elo de ligação entre o citoesqueleto de
células vizinhas chamada de placa do desmossomo.
A capacidade dos desmossomos de prender células
vizinhas é dependente da presença de caderinas
(proteínas transmembrana) dependentes de cálcio
extracelular para manter essa adesividade.
Hemidesmossomo: As células dos epitélios apóiam-se
em uma mebrana não celular, chamada lâmina basal, que
separa o epitélio do tecido conjuntivo. As faces das
células epiteliais em contato com a lâmina basal
apresentam estruturas parecidas como os demossomos,
porém denominadas hemidesmossomos por não
possuírem a metade correspondente à outra célula
epitelial.
Junção aderente: muito desenvolvida no epitélio do
intestino sendo muito semelhante aos desmossomos e
fazem contato com os filamentos de actina, são
também dependentes de cálcio. Em certos epitélios de
revestimento, circunda a parte apical das células,
como um cinto contínuo (zônula aderente).
Zônula oclusiva ou junção oclusiva: veda total ou
parcialmente o trânsito de íons ou moléculas por
entre as células. Desse modo, as substâncias que
passam pela camada epitelial o fazem através das
células sendo submetidas ao controle celular.
Permite a célula gerar potenciais elétricos diferentes
entre as membranas (diferentes concentrações de
íons).
Complexo juncional:
Está presente em vários epitélios próximo a
extremidade celular livre, sendo constituído dos
seguintes elementos: (desmossomo + junção ou
zônula aderente + zônula oclusiva) é uma estrutura de
adesão e vedação.
Ex: Nas células do epitélio colunar simples com borda
estriada do intestino, existe, na altura do complexo
juncional, uma condensação de filamentos contendo
actina, miosina e outras proteínas, que recebe o nome
de trama terminal.
Junção comunicante: também chamada de nexos, junção
em hiato ou gap junction. As junções comunicantes
podem passar de célula para célula substâncias naturais
como nucleotídeos, aminoácidos e íons. Foi demonstrado
que o AMP cíclico (um mensageiro intracelular) produzido
numa célula em resposta à ação hormonal passa pelas
junções comunicantes, promovendo respostas nas
células vizinhas. Isso evidencia que as junções podem
coordenar e ampliar a resposta de grupos celulares a
estímulos fisiológicos. As junções comunicantes podem
passar de um estado de pouca permeabilidade a um
estado de grande permeabilidade e, desse modo, abrem
ou fecham a comunicação entre as células.
Junções intercelulares
Zônula de oclusão
Junção aderente
Desmossomo
hemidesmossomo
Junção comunicante
Fotomicrografia Estruturas juncionais
MATRIZ EXTRACELULAR
Os componentes da matriz são secretados principalmente por
células do tecido conjuntivo e dividem-se em dois tipos:
1) Aqueles constituídos por moléculas proteicas alongadas,
que se agregam formando estruturas fibrosas como o
colágeno e a elastina que são responsáveis pelo arcabouço
estrutural e elástico de vários tecidos.
O colágeno constitui uma família de proteínas alongadas,
que compreende mais de 20 tipos, dos quais quatro são os
mais conhecidos. As moléculas de colágeno são constituídas
por três polipeptídeos dispostos em tripla hélice.
Características dos 4 tipos principais de colágeno
Tipo Distribuição Células 
produtoras
Grau de 
polimerização
Função
I Derme, tendão,
osso (fibras de
colágeno)
Fibroblastos Máxima – fibras
e feixes de
fibras.
Resistir à
tensão.
II Cartilagens Condrócitos Pequena – só
forma fibrilas.
Resistir à
pressão.
III Músculo liso,
órgão
hemopoético,
nervos (fibras
reticulares).
Músculo liso,
células
reticulares.
Média – só
forma fibras
finas.
Resistir à
tensão com
elasticidade.
IV Lâminas
basais.
Células
epiteliais,
endoteliais,
musculares.
Nenhuma – as
moléculas se
associam
formando uma
malha
submicroscópica
.Não se
associam
paralelamente.
Suporte,
filtração,
barreira.
Processo de polimerização gradual do colágeno nas fibras colágenas
As fibras elásticas são abundantes em estruturas como a
pele, artérias e pulmões, o que proporciona elasticidade a
esses órgãos. As principais células produtoras de elastina
são os fibroblastos e o músculo liso dos vasos
sanguíneos.
2) SUBSTÂNCIA FUNDAMENTAL: São constituintes que se agregam,
mas não formam fibras, preenche os espaços entre as células e fibras do
tecido conjuntivo e, sendo viscosa, atua ao mesmo tempo como
lubrificante e como barreira à penetração de micro-organismos invasores.
Por sua vez, podem ter dois subtipos:
a) glicoproteínas multiadesivas: fibronectina (responsável pela adesão
das células à matriz extracelular) e a laminina (responsável pela adesão
das células epiteliais à lâmina basal).
responsável pela adesão das células
à matriz extracelular. responsável pela adesão das
células epiteliais à lâmina basal.
SUBSTÂNCIA FUNDAMENTAL: glicoproteínas multiadesivas
As integrinas são proteínas
transmembrana, com uma
extremidade externa quese
prende a componentes da matriz
e à porção do citoesqueleto
constituído de actina. As
integrinas podem se ligar e
desligar-se da matriz
extracelular, permitindo que a
célula possa explorar seu
ambiente sem perder a interação
nem ficarem permanentemente
aderidas a ele.
Membrana basal: constituída pela lâmina basal e pela lâmina reticular
b) glicosaminoglicanas e proteoglicanas que formam um gel hidrofílico,
semifluido, que permite a circulação, nos tecidos conjuntivos, de nutrientes,
hormônios e outros mensageiros químicos.
Glicosaminoglicanas são polímeros lineares não-ramificados de
dissacarídeos (mucopolissacarídeos ácidos), um dos quais tem sempre um
radical amino (uma hexosamina – glicosamina ou galactosamina), sendo o
outro um ácido urônico (ácido glicurônico ou ácido idurônico). Constituem
uma família complexa da qual o ácido hialurônico, o dermatam sulfatado, o
condroitim sulfatado e o heparam sulfatado são os principais componentes.
São carregados negativamente o que atrai os íons sódio e juntamente a
água o que explica a alta hidrofilia desses compostos e a formação de um
gel na matriz extracelular. Sabe-se que os grupamentos ácidos desses
compostos interagem com os radicais básicos do colágeno, contribuindo
para a firmeza da matriz extracelular.
Com exceção do ácido hialurônico (não-sulfatado), as outras
glicosaminoglicanas citadas se prendem por covalência a cadeias protéicas,
formando as proteoglicanas.
Proteoglicanas e Glicoproteínas
Proteoglicana da superfície celular (sindecam)
Matriz da cartilagemOrganização molecular da matriz da 
cartilagem hialina