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1 FENÔMENOS DE TRANSPORTE Transporte = Vida Objetivos • Analisar alguns fenômenos físico-químicos envolvidos no transporte de substâncias através de membranas. • Visualizar os fatores que influenciam estes transportes. • Analisar e entender a estruturação das membranas biológicas. • Caracterizar os tipos de transportes existentes na célula. Entender as propriedades elétricas da membrana. Bibliografia � Biofísica Básica - Ibrahim Felippe Heneine - Livraria Atheneu. � Física para Ciências Biológicas e Biomédicas - Emico Okuno, Iberê L. Caldas, Cecil Chow, Harbra. � Transporte através de membranas - Fisiologia Médica - U.B. Mountcastle - Guanabara Koogan. � Princípios de Bioquímica - Lehninger, Nelson, Cox - Sarvier. � Giese, A.C. Cell Physiology - W.B. Saunders Company, Philadelphia. � Vander, A. J.; Sherman, J. H.; Luciano, D.S. Human Physiology: The Mechanism of body function. McGraw-Hill Book Company. New York. � Lacaz-Vieira, F. & Malnic, G. Biofísica, Guanabara Koogan, Rio de Janeiro. � Schultz, S. G. Basic principles of membrane transport. Cambridge. University Press, New York. 1. Identificar os fatores que governam a difusão de um soluto entre dois compartimentos. 2. Definir fluxos unidirecional e resultante e suas respectivas unidades. 3. Definir mobilidade, coeficiente de difusão e coeficiente de permeabilidade e suas respectivas unidades. 4. Entender a fórmula conceitual de Nernst-Planck. 2 Fluxo ? J = Q / A x t = mol / m2 . s Fluxo : Transporte passivo simples Transporte passivo mediado Transporte ativo J = C x v (I), onde C = concentração e v = velocidade J = (mol/L) x (m/s) = (mol/m3) x (m/s) = mol/m2 . s Velocidade soluto solvente m interação entre o soluto e o solvente força v = m x f (II), substituindo I em II J = c x m x f (III) Onde f pode ser definida como a variação da energia com a distância (dE/dx), f = dE/dx, onde é a energia e x é a distância Deste modo, a força atuante sobre um mol de matéria é o gradiente de energia livre por mol ou o gradiente do potencial químico ou para partículas carregadas o eletroquímico. gradiente : nos diz como qualquer grandeza escalar varia com o tempo. 3 Substâncias neutras A variação de energia útil em um sistema quando ocorre transporte de massa é chamada de potencial químico (µ) e sua variação é dada por : ∆µ = ∆Gi / n = µi1 - µi2 A diferença de potencial químico de um componente i entre duas regiões (µi1 - µi2) corresponde ao trabalho máximo que o sistema pode ceder quando 1 mol do componente i passa espontaneamente da região de maior para a de menor potencial químico. Esta diferença eqüivale também ao trabalho mínimo que deve ser aplicado no sistema para que um mol seja transportado em sentido contrário. No campo biológico, os mais importantes são: 1) químico, devido a uma diferença de concentração 2) elétrico, devido a uma diferença de potencial elétrico 3) devido a uma diferença de pressão hidrostática (osmose) O potencial químico de um componente i do sistema é dado por: µi = µi0 + R T ln Ci e o trabalho associado com o transporte de 1 mol do componente i de uma região 1 para 2 é dado por: = R T ln (Ci2/Ci1), (IV) onde R = constante dos gases = 8,3 J mol-1 K-1 T = temperatura absoluta (K) ficando, f = - (dµ/dx) 4 e substituindo em III : J = c x m x f (III) J = - Ci mi (dµi/dx) onde µi = µi0 + R T ln Ci, ficando J = - R T mi (∆Ci/∆x) - equação de Nernst-Planck onde, R = constante dos gases T = temperatura em K ∆x = distância entre dois pontos mi = mobilidade do soluto ∆Ci = diferença de concentração do soluto O produto mi R T define o coeficiente de difusão, Di, do componente i no solvente em questão. Ele é definido como a quantidade de soluto que se difunde através de uma unidade de área por segundo sob a influência de uma unidade de gradiente de concentração, e sua unidade é cm2 . s-1, ficando : Ji = -Di(∆Ci/∆x) Assim, se admitirmos as moléculas cruzando uma área limite imaginária no interior da solução separando duas regiões, verificaremos que, um dado instante, o número de moléculas que cruzam em um dado sentido é igual ao número de moléculas que cruzam no sentido inverso. Conseqüentemente, o deslocamento resultante do conjunto de moléculas será nulo. Todavia, se existir diferenças de concentração entre duas regiões da solução, o movimento ao acaso de partículas determinará que, num dado instante, um número maior de partículas atravesse o limite imaginário da região de maior para a de menor concentração, criando assim um fluxo. Chamamos esse fenômeno de difusão ou transporte passivo simples. Tomemos como exemplo a difusão de glicose através de dois elementos de volume adjacentes e iguais de uma solução. 5 INICIAL INTERMEDIÁRIO •••••••••• ••••••• ••• •••••••••• •••• •••••• FINAL ••••• ••••• ••••• ••••• Transporte passivo simples: Se C1=C2 � µ1=µ2 � J1=J2 C1>C2 � µ1>µ2 � J1>J2 C1<C2 � µ1<µ2 � J1<J2 Três tipos de fluxo, dois unidirecionais e um resultante. Agora se considerarmos um fluxo através de uma membrana: ∆x Se considerarmos, ∆x = espessura da membrana a mobilidade (mi) constante a partícula neutra µi = µi0 + R T ln Ci temos que, Ji = - R T mi ∆Ci/∆x Ji = Pi . ∆Ci Lei de Fick 6 ou Ji = Pi . (Ci2 - Ci1), onde Pi = Di/∆x = cm/s Pi indica a velocidade com que uma determinada substância se difunde través de uma membrana. A magnitude do coeficiente de permeabilidade depende da : • espessura da membrana • da temperatura • da composição química do soluto • do solvente • da interação entre o soluto e o solvente J1 = P x C1 /// J2 = P x C2 /// Jres = J2 - J1 = P x ∆C se J1 = J2, o sistema esta em equilíbrio dinâmico. isótopos radioativos = simetria da membrana Para cada substância temos um fluxo diferente: ••••• ••••• •••••• •••••• •••••• Resumo A membrana é um sistema através do qual deverão fluir diferentes moléculas ou partículas, em ambos os sentidos. Denomina-se fluxo a quantidade de partículas que flui por unidade de área por unidade de tempo. O valor do fluxo pode ser determinado pela equação de Fick, J = Pc, onde P é coeficiente de permeabilidade da membrana ao soluto. Fundamentalmente, a difusão é aquela que ocorre no sentido de uma região de maior potencial químico (mais concentrada) para outra de menor potencial químico (menos concentrada). Desta maneira, o processo de difusão é espontâneo e se realiza as custas das próprias energias do sistema.