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OBTENÇÃO DE ENERGIA NOS SISTEMAS VIVOS Professor Renato Martins Necessidades Energéticas Para se manterem vivos, crescerem e se reproduzirem, os organismos necessitam de um aporte constante de energia, cuja ausência leva, inevitavelmente, a sua desorganização. VISÃO GERAL DO METABOLISMO QUAL SERIA A FONTE PRIMÁRIA DE ENERGIA PARA OS SERES VIVOS? QUEIMARIA TODO O SISTEMA SOLAR! RADIAÇÃO ELETROMAGNÉTICA (LUZ) FÓTONS DE LUZ VISÍVEL Todos os sistemas biológicos, obtém sua energia, direta ou indiretamente da energia solar. Classificação dos Seres Vivos Quanto à Nutrição Podemos classificar os organismos de acordo com a maneira como obtém a energia e o carbono que necessitam para sintetizar o material celular. Existem duas amplas categorias com base nas fontes de energia: fototróficos (do grego trofe, “nutrição”), que captam e usam a luz solar, e quimiotróficos, que obtém sua energia pela oxidação do combustível químico. Alguns quimiotróficos, os litotróficos, oxidam os combustíveis inorgânicos – por exemplo, HS– a S0 (enxofre elementar), S0 a SO–4, NO–2 a NO–3, ou Fe+2 a Fe+3. Os organotróficos oxidam uma ampla gama de compostos organicos disponiveis em seu ambiente. Os fototroficos e os quimiotroficos tambem podem ser divididos naqueles que obtem todo o carbono necessario do CO2 (autotróficos) e nos que requerem nutrientes organicos (heterotróficos). PARA LER EM CASA ORGANISMOS MIXOTRÓFICOS Compilando nutrição autotrófica e heterotrófica Organismo mixotrófico é aquele que se nutre de modo autotrófico e heterotrófico, simultaneamente ou em fases alternadas da vida. Alga do gênero Euglena Vídeo – Planta carnívora em ação Variação de Entalpia (ΔH) A + B ⇒ C + D Hi (entalpia inicial), a energia dos reagentes; Hf (entalpia final), a energia dos produtos; ΔH, a variação de entalpia que ocorre durante a reação. ΔH = Hf - Hi Variação do conteúdo energético total do sistema Variação de Energia Livre (ΔG) Os sistemas vivos gastam, continuamente, grandes quantidades de energia para manterem a sua organização (ordem). Conseqüentemente, para o “estado de vida” ser mantido é necessário um grande valor de energia livre disponível. ΔG = ΔH - T.ΔS Esta equação mostra que a variação de energia livre é igual à variação do conteúdo energético (entalpia), menos a variação de entropia multiplicada pela temperatura absoluta. PARA LER EM CASA Entropia e as Transformações de Energia “MOEDA ENERGÉTICA” ATP (ADENOSINA TRIFOSFATO) “MOEDA ENERGÉTICA” ATP (ADENOSINA TRIFOSFATO) CICLO DO ATP O ciclo ATP-ADP __________ Disponível em: Colleen, Smith.Bioquímica Médica Básica / Colleen, Smith., Marks, Allan D. - 2. ed. – Porto Alegre : Artmed, 2011. Reações com o ATP HIDRÓLISE (QUEBRA) DO ATP (reação exoenergética) ATP → ADP + Pi + 8.000 cal/mol SÍNTESE DO ATP (reação endoenergética) ADP + Pi + 8.000 cal/mol → ATP Hidrólise e Síntese OUTRAS MOLÉCULAS RICAS EM ENERGIA Além do ATP, outras moléculas orgânicas são dotadas de ligações fosfóricas de alta energia, dentre elas citamos: • A fosfocreatina (PC) que é utilizada durante a contração muscular e cuja hidrólise liberar cerca de 10.000 cal/mol; • O fosfoenolpiruvato, cuja energia de hidrólise é da ordem de 15.000cal/mol; • A guanosina trifosfato (GTP), formada no ciclo de Krebs; usada como fonte de energia durante a síntese protéica; • A uridina trifosfato (UTP); • A citosina trifosfato (CTP). REAÇÕES REDOX A é oxidado, perde elétrons B é reduzido, ganha elétrons Reações de óxido-redução Óxido-redução do NAD Óxido-redução do FAD REAÇÕES REDOX ATP E NAD(P)H O ATP é o intermediário químico compartilhado que conecta os processos celulares consumidores e fornecedores de energia. Seu papel na célula é análogo ao do dinheiro na economia: ele é “produzido/adquirido” nas reações exergônicas e “gasto/consumido” nas endergônicas. O NAD(P)H (adenina nicotinamida dinucleotídeo [fosfato]) é um cofator carreador de elétrons que capta elétrons de reações oxidativas e então os doa em uma ampla gama de reações de redução na biossíntese. Estes cofatores essenciais às reações anabólicas, presentes em concentrações relativamente baixas, precisam ser constantemente regenerados pelas reações catabólicas. PROCESSO METABÓLICO ETAPAS E LOCALIZAÇÃO ACEPTORESINTERMEDIÁRIOS DE HIDROGÊNIOS E ELÉTRONS ACEPTORES FINAIS DE HIDROGÊNIOS E ELÉTRONS RENDIMENTO ENERGÉTICO APROXIMADO EMATPs(POR MOLÉCULA DE GLICOSE) RESPIRAÇÃO CELULAR AERÓBICA •Glicólise→Citosol • Ciclo de Krebs → Matrizmitocondrial • Fosforilaçãooxidativa→ Espaçointermembranase membrana interna NADe FAD Gás Oxigênio (O2) 36 a 38 ATP (cálculo antigo) 30 a 32 ATP (cálculo atual) RESPIRAÇÃO CELULARANAERÓBICA •Glicólise→Citosol • Ciclo de Krebs →Citosol • Fosforilaçãooxidativa→Citosol NAD Normalmente uma substância inorgânica (como NO3-, SO42- ou CO32-, mas não o oxigênio molecular (O2) Variável (menor que 38, porém maior que 2) FERMENTAÇÃO •Glicólise→Citosol • Formação do compostofermentado NAD Moléculaorgânica 2 ATP GLICOSE ATP ADP GLICOSE-FOSFATO FRUTOSE-FOSFATO ATP ADP FRUTOSE-DIFOSFATO GLICERALDEÍDO-FOSFATO DIIDROXIACETONA-FOSFATO GLICERALDEÍDO-FOSFATO NAD+ NADH + H+ Pi NAD+ NADH + H+ Pi ÁCIDO DIFOSFOGLICÉRICO ÁCIDO DIFOSFOGLICÉRICO ÁCIDO FOSFOGLICÉRICO ÁCIDO FOSFOGLICÉRICO ADP ATP ADP ATP ÁCIDO FOSFOENOLPIRÚVICO ÁCIDO FOSFOENOLPIRÚVICO ADP ATP ADP ATP ÁCIDO PIRÚVICO ÁCIDO PIRÚVICO GLICÓLISE OU VIA GLICOLÍTICA Glicólise em síntese ROTAS METABÓLICAS DO ÁCIDO PIRÚVICO 1. Transformar-se em álcool etílico (C2H5OH) e gás carbônico, caracterizando a fermentação alcoólica. 2. Converter-se em ácido láctico (C3H6O3), caracterizando a fermentação láctica. 3. Sofrer descarboxilação e depois se converter, em acetil Co-A. Dependendo do organismo e das condições fisiológicas, o ácido pirúvico pode seguir caminhos distintos. BIOQUÍMICA DA FERMENTAÇÃO BIOQUÍMICA DA FERMENTAÇÃO Fermentação Alcoólica Fermentação Alcoólica Saccharomyces cerevisiae BIOQUÍMICA DA FERMENTAÇÃO E NO ENEM... No processo de fabricação de pão, os padeiros, após prepararem a massa utilizando fermento biológico, separam uma porção de massa em forma de “bola” e a mergulham num recipiente com água, aguardando que ela suba, como pode ser observado, respectivamente, em I e II do esquema abaixo. Quando isso acontece, a massa está pronta para ir ao forno. E NO ENEM... Um professor de Química explicaria esse procedimento da seguinte maneira: “A bola de massa torna-se menos densa que o líquido e sobe. A alteração da densidade deve-se à fermentação, processo que pode ser resumido pela equação C6H12O6 2 C2H5OH + 2 CO2 + energia. glicose álcool gás carbônico” comum E NO ENEM... Considere as afirmações abaixo. I A fermentação dos carboidratos da massa de pão ocorre de maneira espontânea e não depende da existência de qualquer organismo vivo. II Durante a fermentação, ocorre produção de gás carbônico, que se vai acumulando em cavidades no interior da massa, o que faz a bola subir. III A fermentação transforma a glicose em álcool. Como o álcool tem maior densidade do que a água, a bola de massa sobe. Dentre as afirmativas, apenas: A) I está correta. B) II está correta. C) I e II estão corretas. D) II e III estão corretas. E) III está correta. E NO ENEM... Há milhares de anos o homem faz uso da biotecnologia para a produção de alimentos como pães, cervejas e vinhos. Na fabricação de pães, por exemplo, são usados fungos unicelulares, chamados de leveduras, que são comercializados como fermento biológico. Eles são usados para promover o crescimento da massa, deixando-a leve e macia. O crescimento da massa do pão pelo processo citado é resultante da A) liberação de gás carbônico. B) formação de ácido lático. C) formação de água. D) produção de ATP.E) liberação de calor. E NO ENEM... A deterioração de um alimento é resultado de transformações químicas que decorrem, na maioria dos casos, da interação do alimento com microrganismos ou, ainda, da interação com o oxigênio do ar, como é o caso da rancificação de gorduras. Para conservar por mais tempo um alimento deve-se, portanto, procurar impedir ou retardar ao máximo a ocorrência dessas transformações. E NO ENEM... Os processos comumente utilizados para conservar alimentos levam em conta os seguintes fatores: I. microrganismos dependem da água líquida para sua sobrevivência. II. microrganismos necessitam de temperaturas adequadas para crescerem e se multiplicarem. A multiplicação de microrganismos, em geral, é mais rápida entre 25°C e 45°C, aproximadamente. III. transformações químicas têm maior rapidez quanto maior for a temperatura e a superfície de contato das substâncias que interagem. IV. há substâncias que acrescentadas ao alimento dificultam a sobrevivência ou a multiplicação de microrganismos. V. no ar há microrganismos que encontrando alimento, água líquida e temperaturas adequadas crescem e se multiplicam. E NO ENEM... Em uma embalagem de leite “longa-vida”, lê-se : “Após aberto é preciso guardá-lo em geladeira” Caso uma pessoa não siga tal instrução, principalmente no verão tropical, o leite se deteriorará rapidamente, devido a razões relacionadas com A) o fator I, apenas B) o fator II, apenas C) os fatores II ,III e V , apenas D) os fatores I,II e III, apenas E) os fatores I, II ,III , IV e V BIOQUÍMICA DA FERMENTAÇÃO Fermentação Láctica BIOQUÍMICA DA FERMENTAÇÃO Fermentação Láctica Ciclo de Cori Músculos extremamente ativos usam o glicogênio como fonte de energia, gerando lactato via glicólise. Durante a recuperação, parte deste lactato é transportada para o fígado e convertida em glicose via gliconeogênese. Esta glicose é liberada no sangue e retorna ao músculo para repor seus estoques de glicogênio. A via total ( glicose → lactato → glicose) constitui o ciclo de Cori. CURIOSIDADE Para os criadores de gado, o ácido lático representa um importante suprimento energético que sustenta os animais durante o inverno. A fermentação feita pelos microrganismos anaeróbicos que se desenvolvem nos silos, depósitos onde são armazenados milhos e algumas variedades de capins, produzem ácido lático que fornecido ao animal se constitui em uma rica fonte de energia. Fermentação e outros produtos Clostridium acetobutyricum Butanol Amido Acetona Chaim Weizmann BIODIGESTÃO RESUMO GERAL - TIPOS DE FERMENTAÇÃO TIPOS EQUAÇÃO OCORRÊNCIA ALCOÓLICA C6H12O6→2C2H5OH + 2CO2+ 2ATP Fungos (lêvedos:Saccharomycescerevisiae), algumas bactérias, e em certos tecidos vegetais. LÁTICA C6H12O6→2C3H6O3+ 2ATP Bactérias (lactobacilos), protozoários, tecidos animais(particularmente nos músculos). Há também a fermentação acética, realizada por certas bactérias (acetobactérias), emque o produto final é o ácido acético(C2H4O2). Elas provocam o azedamentodo vinhoe dos sucos de frutas, sendo responsáveis pela produção do vinagre. Outros produtosque podem ser originados por fermentação: ácidopropiônico, butanol e acetona. Produtos finais de várias fermentações microbianas EFEITO PASTEUR Havendo O2, será consumida uma menor quantidade de glicose: a presença do oxigênio molecular provoca uma redução da glicólise anaeróbia. Esse efeito inibidor exercido pelo oxigênio é denominado efeito Pasteur. E NO ENEM... Normalmente, as células do organismo humano realizam a respiração aeróbica, na qual o consumo de uma molécula de glicose gera 38 moléculas de ATP. Contudo, em condições anaeróbicas, o consumo de uma molécula de glicose pelas células é capaz de gerar apenas duas moléculas de ATP. Qual curva representa o perfil de consumo de glicose, para manutenção da homeostase de uma célula que inicialmente está em uma condição anaeróbica e é submetida a um aumento gradual da concentração de oxigênio? a) 1. b) 2. c) 3. d) 4. e) 5. RESPIRAÇÃO ANAERÓBICA E FERMENTAÇÃO Respiração Anaeróbica ≠ Fermentação RESPIRAÇÃO ANAERÓBICA Algumas bactérias realizam a RESPIRAÇÃO ANAERÓBICA, em que utilizam nitritos, nitratos, sulfatos ou carbonatos (moléculas inorgânicas), como aceptores finais de hidrogênios. Pseudomonas desnitrificans C6H12O6 + 4 NO3- → 6 CO2 + 6 H2O + 2 N2 + ATP Desulfovibrio desulfuricans 2C3H6O3 + H2SO4 → 2C2H4O2 + 2CO2 + H2S + 2H2O CURIOSIDADE É bem conhecido o fato das células nervosas serem extremamente sensíveis à falta de O2. Elas morrem após poucos minutos em anaerobiose. Aparentemente, os neurônios carecem da enzima que permite a transformação do ácido pirúvico em ácido láctico, o que explicaria a incapacidade destas células de realizarem a fermentação, como fazem outras células do corpo. RELAÇÃO FERMENTAÇÃO - EVOLUÇÃO Sendo tão pouco eficiente no aproveitamento da energia química contida nas moléculas orgânicas, por que a fermentação não foi eliminada pela seleção natural? RESPIRAÇÃO CELULAR AERÓBICA Processo exoenergético, onde a glicose é oxidada na presença de oxigênio livre, para a produção de ATP. C6H12O6 + 6O2 → 6H2O + 6CO2 +38 OU 36 ATP* A RESPIRAÇÃO CELULAR GLICOSE (C6H12O6) ÁCIDO PIRÚVICO ACETIL CICLO DO ÁCIDO CÍTRICO (DE KREBS) C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O ATP NADH + H+ FADH2 CADEIA RESPIRATÓRIA MATRIZ MITOCONDRIAL ESPAÇO INTERMEMBRANAS CITOPLASMA MEMBRANA CELULAR MITOCÔNDRIA CÉLULA EUCARIOTA NADH + H+ ATP NADH + H+ CO2 CO2 e- e- e- e- ½ O2 H+ H+ H+ H+ ATP SINTASE H2O ATP GLICÓLISE Célula Eucariota Membrana plasmática Citoplasma Núcleo Mitocôndria Membrana mitocondrial externa Matriz mitocondrial Membrana mitocondrial interna Espaço intermembranas Ciclo de Krebs NADH2 →NAD+ + 2H++ e- FADH2 →FAD+ + 2H++ e- I II III IV Cit. C Q H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ 1/2 O2 2H+ H+ H+ H+ - - - - - - - - - F0 F1 ADP + Pi + H2O - - - - - - H+ H+ H+ H+ Glicose NADH2 ATP Piruvato Piruvato Acetil Glicólise Fosforilação Oxidativa (Cadeia respiratória) ATP CO2 GTP ATP sintase LOCAIS DE OCORRÊNCIA Célula Eucariótica Mitocôndria Citoplasma ETAPAS GLICÓLISE (ANAERÓBICA) C.K (AERÓBICA) CADEIA RESPIRATÓRIA (AERÓBICA) O CICLO DO ÁCIDO CÍTRICO O ciclo de Krebs é anfibólico, ou seja, participa tanto do catabolismo quanto do anabolismo. Parte das substâncias usadas pelas células para produzir aminoácidos e ácidos nucléicos, por exemplo, provêm deste ciclo. Ele é a via metabólica central da célula. CICLO DE KREBS OU CICLO DOS ÁCIDOS TRICARBOXÍLICOS Sir Hans Krebs ETAPA PREPARATÓRIA DO CICLO Formação de Acetil-CoA (6C) Glicose (3C) 2 Ácido pirúvico 2 NADH2 2 ATP CO2 (2C) Acetaldeído (etanal) H2O NAD+ NADH2 Coenzima A (2C) Acetil (4C) Ácido oxalacético (6C) Ácido cítrico CoA-SH H2O (6C) Ácido cis-aconítico H2O (6C) Ácido isocítrico NAD+ NADH2 (6C) Ácido oxalosuccínico (5C) Ácido α-cetoglutárico CO2 NAD+ NADH2 CO2 Coenzima A (4C) Succinil (4C) Ácido succnínico H2O CoA-SH GDP + Pi GTP FAD+ FADH2 (4C) Ácido fumárico H2O (4C) Ácido málico NAD+ NADH2 CONSIDERAREMOS APENAS 1 MOLÉCULA DE ÁCIDO PIRÚVICO POR VEZ Glicólise - CoA E T A P A P R E P A R A T Ó R I A - CoA Esquema Resumido do Ciclo OUTRAS ROTAS DO NOSSO CATABOLISMO FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA A Cadeia Transportadora de Elétrons Ciclo de Krebs NADH2 →NAD+ + 2H+ FADH2 →FAD+ + 2H+ I II III IV Cit. C Q H+ 1/2 O2 2H+ H+ H+ H+ - - - - - - - - - F0 F1 ADP + Pi + H2O - - - - - - H+ H+ H+ H+ ATP H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ - - - - - - Força próton-motriz - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ ↑[H+] ↓[H+] Membrana mitocondrialexterna Membrana mitocondrial interna Espaço intermembranas DIFUSÃO FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA (CADEIA RESPIRATÓRIA) Matriz mitocondrial ATP Sintase FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA CONTABILIDADE DA RESPIRAÇÃO AERÓBICA 36 ou 38 ATP SHUTTLES OU LANÇADEIRAS As duas moléculas de NADH2, formadas durante a glicólise, quando da passagem de gliceraldeído-fosfato para ácido difosfoglicérico, “produzem”, em geral, apenas dois ATP e não três, como no caso dos NADH2 formados no interior da mitocôndria, constituindo-se, portanto, uma exceção. O que acontece com o NADH2 que se forma na glicólise? MAS PORQUE 36 OU 38 ATP??? CÉLULAS DO FÍGADO, CORAÇÃO E TÚBULOS RENAIS Lançadeira Malato - Aspartato NAD+ NADH + H+ CITOSOL MALATO-DESIDROGENASE Malato Oxaloacetato MITOCÔNDRIA MEMBRANA INTERNA Malato NAD+ NADH + H+ MALATO-DESIDROGENASE Oxaloacetato Transportador Malato – α-cetoglutarato Aspartato ASPARTATO - AMINOTRANSFERASE Aspartato ASPARTATO - AMINOTRANSFERASE α - cetoglutarato α - cetoglutarato Glutamato Glutamato NH3+ Transportador Glutamato - Aspartato NH3+ e- e- e- e- e- e- FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA CÉLULAS DA MUSCULATURA ESQUELÉTICA E CÉLULAS DO CÉREBRO Lançadeira do Glicerol-fosfato CITOSOL MEMBRANA MITOCONDRIAL EXTERNA MEMBRANA MITOCONDRIAL INTERNA MATRIZ MITOCONDRIAL ESPAÇO INTERMEMBRANAS NADH + H+ NAD+ Glicerol-3-fosfato Diidroxicetona- fosfato GLICEROL- 3-FOSFATO DESIDROGENASE CITOSÓLICA e- e- Q Complexo transportador III Glicerol-3-fosfato Diidroxicetona- fosfato GLICEROL- 3-FOSFATO DESIDROGENASE MITOCONDRIAL e- e- e- e- e- e- e- e- CÁLCULO ATUAL Estudos recentes com base em medidas mais precisas, mostram que na oxidação de cada NADH2 a NAD na cadeia respiratória, a energia liberada seria o bastante para formar apenas 2,5 moléculas de ATP, e não 3. O mesmo vale para a oxidação do FADH2 a FAD: formam-se apenas 1,5 molécula de ATP, em vez de 2. Com esses novos dados, o saldo final modifica-se: CÁLCULO ATUAL • No citosol (glicólise): 2 NADH2 x 2,5 → 5 ATP - 2 ATP (gastos com as “lançadeiras”) 2 ATP (oxidação direta do substrato) Saldo (1): 5 ATP ou 7ATP (células do fígado, do coração e dos túbulos renais e bactérias) CÁLCULO ATUAL • Na mitocôndria (formação de acetil-CoA e ciclo de Krebs): 8 NADH x 2,5 → 20 ATP 2 2 FADH x 1,5→ 3 ATP 2 2 ATP (oxidação direta do substrato) • Saldo (2): 25 ATP Conclusão: Total de moléculas de ATP produzidas por mol de glicose oxidada: 30 OU 32 ATP SUBSTÂNCIAS QUE AFETAM A RESPIRAÇÃO AERÓBICA Monóxido de Carbono (CO) SUBSTÂNCIAS QUE AFETAM A RESPIRAÇÃO AERÓBICA Monóxido de Carbono (CO) SUBSTÂNCIAS QUE AFETAM A RESPIRAÇÃO AERÓBICA É, sem dúvida, uma das mais poderosas substâncias inibidoras da respiração. Sais derivados desse ácido, como o cianeto de potássio, combinam se com o citocromo a3, inutilizando-o para o transporte de elétrons na cadeia respiratória. Sendo significativa a contaminação pelo cianeto, a cadeia respiratória é bloqueada, o que provoca a parada na produção de ATP e a morte do indivíduo. Ácido Cianídrico SUBSTÂNCIAS QUE AFETAM A RESPIRAÇÃO AERÓBICA Apresenta um cheiro característico de ovo podre e atua, a exemplo dos cianetos, bloqueando o citocromo a3. Ele é produzido por diversos processos industriais e é capaz de eliminar todas as formas de vida aeróbica em regiões aquáticas onde é despejado. Ácido Sulfídrico SUBSTÂNCIAS QUE AFETAM A RESPIRAÇÃO AERÓBICA As substâncias à base de arsênio são capazes de se combinar com o ácido pirúvico. Dessa forma, elas impedem a ocorrência do ciclo de Krebs e, portanto da cadeia respiratória. A falta de oxigênio em nível celular, fenômeno chamado anóxia, também interrompe o fluxo de elétrons e bloqueia a produção de ATP. Estabelecendo um paralelo entre a morte causada pelo envenenamento por cianeto e a morte causada pela anóxia, percebemos que no primeiro caso ela ocorre pela inutilização do citocromo a3, e que no segundo ocorre pela falta do aceptor final de elétrons, que é oxigênio. Arsênio
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