Receptores sensorias

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A princípio há dois tipos de receptores sensoriais: os neurônios sensoriais periféricos que tem em sua extremidade periférica uma estrutura modificada para a detecção dos estímulos ou células sensoriais epiteliais associadas a um neuroepitélio.
Os receptores sensoriais funcionam como transdutores de energia, e podem converter os estímulos físicos e químicos do ambiente em impulsos elétricos. Através dos prolongamentos periféricos dos neurônios aferentes as informações sensoriais são conduzidas para o SNC. E somente no SNC, é que esta informação será percebida e interpretada.
Um receptor sensorial pode ser tanto um neurônio modificado como uma célula epitelial especializada conectada a neurônios. No primeiro caso fala-se em células neurossensoriais, e no segundo, em células epitélio-sensoriais.
De acordo com a natureza do estímulo que são capazes de captar, os receptores sensoriais são classificados em quatro tipos básicos: Quimiorreceptores, Termorreceptores, Mecanorreceptores e os Fotorreceptores.
De acordo com o local de onde captam estímulos, os receptores sensoriais são classificados em três tipos básicos: Exteroceptores, Proprioceptores e os Interoceptores.
Classificação morfológica dos receptores
Existem basicamente dois grandes grupos: 
Receptores especiais: são os mais complexos e relacionam-se com o neuroepilético; fazem parte dos chamados órgãos especiais dos sentidos: visão, audição e equilíbrio, gustação e olfação.
Receptores gerais: apresentam estruturas mais simples que a dos receptores especiais. Estão mais concentrados na pele; do ponto de vista morfológico são divididos em receptores livres (os mais frequentes, ocorrem em toda a pele, emergindo de redes nervosas subepiteliais e ramificações entre as células da epiderme- Discos de Merkel) e receptores encapsulados (ramificações da extremidade do axônio no interior de uma capsula conjuntiva; compreendem os corpúsculos sensitivos da pele-corpúsculo de Meissner; Ruffini; Vater- Paccini; Krause; órgãos tendinosos de Golgi). 
Classificação fisiológica dos receptores
Em razão da característica do estímulo que é capaz de ativar um determinado receptor, distinguimos seis tipos de receptores sensoriais: 
Mecanorreceptor: detectam a deformação mecânica do receptor ou de células adjacentes. Estão envolvidos nos sistemas somatossensorial, auditivo e vestibular.
Quimiorreceptores: receptores sensíveis a estímulos químicos. Detectam o gosto, a olfação e o teor de oxigênio circulante (receptores do corpo carotídeo). 
Fotorreceptores ou Recptores eletromagnéticos: detectam a luz incidente sobre a retina do olho (cones e bastonetes).
Termorreceptores: envolvidos no sistema somatossensorial, detectam alterações da temperatura- frio e calor.
Nociereceptores: detectam a dor, são ativados quando há lesões teciduais, sejam elas físicas ou químicas.
Osmorreceptores: capazes de detectar a variação da pressão osmóticas dos líquidos corporais.
Classificação quanto à localização dos receptores
Exteroceptores: localizam-se na superfície externa do corpo; respondem a estímulos originados por agentes externos, tais como a luz, a pressão sonora, a pressão mecânica, o contato com objetos de diferentes temperaturas ou com substâncias químicas de diferentes gostos ou cheiros;
Proprioceptores: localizam-se nos músculos esqueléticos, tendões, articulações, seio carotídeo e paredes gastrointestinais. Detectam estímulos gerados pelos movimentos do corpo ou por alterações na tensão muscular. Os receptores vestibulares do labirinto não-auditivos respondem à aceleração angular linear, que podem ser impostas passivamente ao organismo ou geradas por ato motor. São também importantes no controle dos movimentos oculares e, portanto, para a percepção visual. 
Interoceptores ou Visceroceptores: respondem a substâncias ingeridas ou inaladas, além de sensações como fome, sede, prazer sexual, alterações da pressão osmótica e arterial do sangue. Localizam-se nas mucosas de revestimentos do trato respiratório, digestivo e nos vasos. Os interceptores transmitem na maioria das vezes impulsos inconscientes ao sistema nervoso central.
Sensibilidade diferencial dos receptores
Os receptores sensoriais são elementos capazes de converter um determinado tipo de energia do estímulo (luz, calor....) em um potencial lento e graduado denominado Potencial gerador ou Potencial recptor. 
Assim, os receptores apresentam alto grau de especificidade em relação aos estímulos. Entretanto, esta especificidade é relativa. Um fotorreceptor na retina tem um baixo limiar de potencial gerador para a energia fótica externa, mas também apresentará potenciais geradores a estímulos suficientemente intensos, porém outros tipos. A compressão do globo ocular, se intensa o bastante, excita os fotorreceptores e, a respota é percebida como pontos ou manchas luminosas (“ver estrelas”), e não como pressão.
Potencial gerador 
É uma diminuição da negatividade interna dos terminais sensitivos- os receptores- que, se alcançarem uma certa magnitude- o limiar- são capazes de estimular a própria fibra nervosa. 
A variação do potencial de membrana, ou seja a despolarização ocorre em função de alterações na permeabilidade da membrana dos receptores, esta é a “causa básica” para o surgimento de potenciais geradores. 
Tais alterações na permeabilidade podem ser obtidas: 
Mecanicamente: distor,ção mecânica da membrana do receptor provocando assim a abertura dos canais iônicos, sobretudo os de sódio;
Com alterações na temperatura da membrana;
Pela aplicação de substâncias químicas;
Alterações das propriedades da membrana através da aplicação de radiações eletromagnéticas.
As quatro formas de excitação, acima descritas, correspondem aos quatro tipos básicos de receptores. 
 	Se estimularmos um receptor, podemos registrar a atividade elétrica de origem, no terminal nervoso responsável pelo início da descarga tudo-ou-nada da fibra nervosa. Esta atividade tem origem nos terminais nervosos e permanente restrita, isto é, não se propaga ativamente para o restante da fibra nervosa sensitiva, portanto, caracteriza-se como um fenômeno elétrico local que: 
Não se propaga, porém atinge regiões adjacentes eletronicamente, apresentando o decrescimento eletrônico típico;
A amplitude e a resposta são gradativas;
Não apresenta período refratário;
É “pouco” afetado por anestésicos locais;
É monofásico, de latência relativamente curta.
Um potencial de ação só irá desenvolver-se em uma fibra nervosa sensitiva quando o potencial gerador for alto o suficiente para alcançar o valor limiar local. Além disso, à medida que o valor de estimulação é aumentado, o potencial gerador atinge a amplitude crítica mais rapidamente, permitindo uma frequência maior de disparos. 
Tipos de receptores
Sensibilidade táteis: 
Terminações Nervosas Libres
Discos de Merkel
Terminações de Ruffini
Corpúsculo de Meissner
Corpúsculo de Krause
Corpúsculo de Paccini
Fusos Musculares
Receptores Tendinosos de Golgi
Audição:
Receptores Sonoros da Cóclea
Equilíbrio: 
Receptores Vestibulares
Pressão Arterial: 
Barroceptores dos Seios Carotídeo e Aórtico
Termorreceptores 
Frio: receptores do frio
Calor: receptores do calor
Nociceptores
Terminações nervosas livres
Receptores eletromagnéticos 
Visão: cones
Bastonetes
Quimiorreceptores
Gustação: Receptores das papilas gustativas
Olfação: Receptores do epitélio olfativo
Oxigênio arterial: Receptores dos corpúsculos carotídeos e aórtico 
Osmolalidade
CO2
Glicose
Aminoácidos 
Ácidos graxos sanguíneos 
Adaptação dos receptores 
	Alguns receptores possuem a propriedade especial de após um certo período de tempo adaptarem-se aos estímulos a que são sensíveis. O receptor responde inicialmente com uma frequência de impulsos muito alta que, com a persistência do estímulo, há uma queda progressiva da frequência de resposta até que desapareça.
	Receptores de adaptação rápida. O corpúsculo de Paccini é um exemplo de receptor de adaptação rápida ou fásico, cujospotenciais geradores ocorrem por pouco tempo, e durante as variações rápidas da pressão, como o início e o término do estimulo.
	O corpo do corpúsculo, por suas propriedades viscoelásticas transmite diretamente a força aplicada sobre um lado do corpúsculo para o mesmo lado da fibra central, originando assim um potencial gerador. Em seguida, o líquido do interior do corpúsculo se redistribui de maneira que a pressão seja a mesma sobre todos os pontos da fibra central; consequentemente os potenciais geradores não são mais desenvolvidos. 
	Porém, quando a força de compressão é retirada o corpúsculo produz potenciais geradores de forma inversa. Temos como exemplo, o uso da roupa, sapatos, chapéus etc. No dia-a-dia, percebemos durante os primeiros instantes em que vestimo-nos, mas após algum tempo a sensação desaparece, e o fato de estar ou não com a peça, deixa de ser consciente. 
	As respostas fásicas, como exemplificadas no corpúsculo de Paccini, têm papel importante no processamento de informações sobre mudanças rápidas da pressão exercida contra o corpo.
	Além disso, são indicadores de uma mudança que ainda está para começar; o número de impulsos transmitidos é diretamente proporcional ao grau de velocidade com que uma mudança ocorre. Por isso, esses receptores são denominados receptores fásicos, de frequência ou de movimento. 
	Não obstante, células fásicas são pouco adequadas à percepção quantitativa da magnitude das alterações e a distinção entre o aumento e diminuição da intensidade dos estímulos. 
Receptores de adaptação lente. São aqueles a partir do qual o potencial gerador produzido é mantido enquanto durar o estímulo, com adaptação apensas discreta, ou seja, o potencial gerador decresce muito lentamente durante um estímulo persistente. 
	São importantes por manterem o cérebro “sempre” informado sobre a situação corporal e sua relação com o meio ambiente. Em função da capacidade de transmitir informações por muito tempo os receptores de adaptação lenta são também denominados receptores tônicos. 
	São exemplos os órgãos tendinosos de Golgi que mantêm o sistema nervoso central constantemente informado sobre o estado de contração muscular e a carga de força que determinado tendão muscular está sendo submetido; dentre outros. 
Sensibilidade tátil 
	Os terminais sensitivos para o toque respondem à pressão não-uniforme que resulta da deformação da pele, do movimento dos pelos cutâneos ou da sensação de vibração. A sensibilidade tátil varia entre diferentes regiões do corpo.
	As pressões mínimas para provocar a sensação variam num fator de mais de 25 para 1, dependendo da região do corpo que se considera. O nariz, os lábios e as pontas dos dedos requerem somente 2 a 3 g/mm3. São exigidas pressões progressivamente mais altas na parte dorsal da mão, na região posterior e frontal da perna, ombro, abdome, planta do pé e porção posterior do braço. Uma pressão do aproximadamente 50 g/mm2 é necessária no dorso. 
	Na pele existem receptores relativamente elaborados para o tato, os principais são: Corpúsculo de Meissner, presentes na pele glabra, nas postas dos dedos, nos lábios, mamilos, ponta da língua e em outras áreas da pele onde está altamente desenvolvida a capacidade de discernir as características especiais das sensações de toque; Disco de Merkel, frequentes na palma da mão, na ponta dos dedos e na planta dos pés, são estruturas que fornecem sinais de situações estacionárias que permitem a detecção do toque continuado de objetos sobre a pele, bem como a textura do que está sentindo; Corpúsculo Encapsulados de Ruffini e Krause, são estruturas que detectam os estados de deformação continuada da pele e, principalmente, dos tecidos mais profundos; Corpúsculo de Vatter-Paccini, encontrados praticamente em todas as camadas da pele, no tecido conjuntivo em geral, incluindo o mesentério, são capazes de captar movimentos rápidos dos tecidos e particularmente vibração; e as terminações livres, responsáveis pela percepção de lesão, as sensações de dor. 
	A localização de um toque sobre a pele na qual um estimulo tátil é aplicado pode ser identificada com relativa precisão pelo homem. A precisão varia com a região pele envolvida. Não há correspondência direta entre a exatidão com que um ponto de estímulo pode ser localizado e o limiar mínimo para a detecção do estímulo. Os lábios e os dedos, para os quais o limiar tátil é baixo, também permitem uma localização precisa. 
	Um tipo de limiar de localização discriminativa é fornecido pelo teste do limiar a dois pontos. Duas pontas cegas de um compasso podem ser aplicadas à pele em diversas regiões do corpo. A separação dos pontos é variada a fim de determinar a mínima separação necessária para que o indivíduo perceba o estimulo como dois pontos distintos. Desse modo o experimentador consegue uma medida objetiva da exatidão descrita.
	Como era de esperar, o espaçamento mínimo detectável dos dois pontos está intimamente relacionando com a capacidade de localização para as diversas regiões da superfície corporal. Dois pontos podem ser percebidos nas pontas dos dedos, quando são separados por pouco mais de 2 mm, enquanto que uma separação de até 6 ou 7 cm pode ser necessária para ser percebida na pele do centro das costas, braço e coxa. 
	Sensibilidade térmica 
	A temperatura de diversas partes do corpo pode variar dentro de uma faixa relativamente pequena sem que haja perigo, porém o calor ou o frio excessivo são capazes de causar lesão. Temperaturas acima de 45ºC podem resultar na desnaturação de proteínas e isso está associado à sensação de dor. Temperaturas muito baixas podem também provocar lesão mas o efeito anestésico do resfriamento nas condições apropriadas podem obscurecer o fato de estar ocorrendo uma lesão e a dor não e sentida até que a temperatura seja novamente aumentada.
	Dentro da faixa de intensidade de calor que não provoca lesões, os receptores respondem a quantidades relativamente pequenas de alterações na temperatura. As sensações resultantes são o frio ou o calor. É razoável, por isso, presumir que elas possam ser mediadas por receptores especializados.
	Uma hipótese apresentada sugere que o estimulo adequado para um receptor térmico pode ser um gradiente de temperatura ao longo da sua extensão física. Assim, se a porção externa do receptor periférico estiver mais fria ou mais quente que a porção interna, o resultado será a estimulação do receptor térmico e consequentemente a geração de potenciais. Afirma portanto, que a detecção térmica resulta do efeito físico direto do calor ou do frio sobre as terminações nervosas. 
	A possibilidade de que isso ocorra foi negada a partir da “demonstração” de que o calor ou o frio são capazes de modificar a velocidade das reações químicas intracelulares (aumenta duas a três vezes a velocidade para cada 10ºC de variação) alterando assim os ritmos metabólicos dos receptores térmicos, o que resulta na estimulação dos mesmos, quando ocorrem variações térmicas. 
	 A sensibilidade à temperatura é distribuída de modo puntiforme, ou seja, algumas áreas respondem ao frio mas não ao calor, e vice-versa. Portanto, existem receptores de calor e receptores de frio, localizados sob a pele em proporção de três a dez vezes mais receptores mais receptores de frio que de calor por centímetro quadrado. Os receptores de calor estão mais comumente associados às fibras amielínicas enquanto que, as fibras dos receptores de frio são quase exclusivamente mielínicas. A maioria dos receptores de frio não disparam a temperaturas acima de 35ºC, a menos que a temperatura seja elevada a intensidades capazes de causar lesões, ou próximas a causarem. Estas respostas, que no homem ocorrem entre 43-47ºC, são apropriadamente denominadas “Respostas Paradoxais” e, como exemplo, temos o frio brusco sentido quando entramos subitamente em baixo de um chuveiro quente. Respostas paradoxais dos receptores de calor (atividades a baixas temperaturas) foram observadas, porém a descarga tem frequência relativamente baixa e sóé encontrada em alguns poucos receptores. 
Sensibilidade gustativa
Os receptores para gustação estão localizados nos calículos gustatórios (botões gustatórios). Eles contêm receptores, sendo que cada um deles tem um pelo gustatório (microvilosidade) que se projeta na superfície externa através de uma abertura no calículo gustatório (poro gustatório).
Os calículos encontram-se nas papilas da língua. As papilas valadas estão na porção posterior da língua; as fungiformes e as filiformes estão espalhadas por toda a superfície da língua;
Para que os receptores gustatórios sejam estimulados, as substâncias devem ser dissolvidas na saliva para que possam penetrar nos poros gustativos. Uma vez que a substância (substância com sabor) entra em contato com a membrana plasmática dos pelos gustatórios, um potencial gerador é desencadeado, iniciando um impulso nervoso.
Existem quatro sensações primárias do paladar: ácido, salgado, doce e amargo. Todos os outros sabores, como chocolate, pimenta, café, etc. são combinações dessas quatro sensações, modificadas pela sensação do olfato que as acompanha. 
As pessoas com resfriado ou alergia, frequentemente queixam-se que não sentem o gosto do que comem. Na verdade, suas sensações do gosto provavelmente estão operando normalmente, mas suas sensações olfativas não. 
Muito do que pensamos ser gosto, na realidade é olfato, pois os odores dos alimentos sobem para estimular o sistema olfatório. De fato, uma determinada concentração de uma substância estimula o sistema olfatório milhares de vezes mais que estimula o sistema gustatório.
Certas regiões da língua reagem mais fortemente a determinados gostos primários que a outros. O ápice da língua reage a todas as sensações primárias, mas é altamente sensível a substâncias doces e salgadas. As margens laterais são predominante sensíveis às substâncias ácidas.
Os impulsos do gosto são enviados através dos nervos cranianos facial, glossofaríngeo e vago até o bulbo, e então ao tálamo, Eles terminam na área gustatória primária no lobo parietal do córtex cerebral. 
Sensibilidade olfatória 
Os receptores para a olfação estão localizados na porção superior da cavidade do nariz. São neurônios que contêm um dentrito arredondado em uma extremidade de onde projetam-se vários cílios. Estes cílios reagem aos odores do ar e então estimulam os receptores olfatórios. 
Para uma substância ser detectada pelo olfato (cheirada), ela deve se tomar um gás para que possa penetrar pelas narinas. Além disso, a substância deve ser hidrossolúvel para que possa dissolver-se no muco nasal e fazer contato com os receptores olfatórios. Finalmente, ela deve ter um caráter também lipossolúvel para poder passar através da membrana plasmática dos cílios olfatórios e iniciar um impulso nervoso. Uma vez que a adaptação é muito rápida, isto pode ser importante em casos de emergência, tal como sentir cheiro de gás ou de fumaça. 
No córtex cerebral, os impulsos são interpretados como odor e originam a sensação de olfato. 
Dor
É uma sensação de extrema importância, devido ao papel que ela desempenha na proteção do organismo contra agentes perigosos. Os reflexos ativados por um estimulo doloroso evitam ou minimizam queimaduras, cortes e todos os modos de lesões em potencial. Além dessa relação direta com os reflexos de proteção, a dor é importante no aprendizado do organismo para evitar contatos futuros com agentes dolorosos eventualmente encontrados. Para o médico o relato dador pela paciente, sua localização, qualidade e intensidade podem ter um papel importantíssimo no diagnóstico clínico. 
Receptores da dor. Tem sido muito difícil identificar receptores específicos que medeiam a dor. Eles são provavelmente terminações nervosas livres –nociceptores- não especializados existentes na pele e em outras áreas como músculos, vísceras, córneas, artéria e periósteo. 
Estimulação dolorosa. Os terminais dolorosos respondem de modo “indiscriminado” a qualquer estimulo – mecânico, químico ou térmico- quanto este é suficientemente intenso. Entretanto, algumas fibras são mais propensas a responder a determinado tipo de estimulo e, podem ser denominadas como nociceptores mecânicos, térmicos e químicos especificamente. A generalização que pode ser feita é a de que um estímulo doloroso, devido à sua natureza ou intensidade, é capaz de provocar lesão celular. Algumas substâncias são capazes de estimular os nociceptores químicos tais como a bradicinina, serotonina, prostaglandina e leucotrienos, produtos de degradação do ácido araquidônico.
O limiar para a percepção da dor, baseado em estudos quantitativos com estimulação térmica, revelou-se muito estável entre os indivíduos. 
A mesma quantidade de estimulação deve resultar numa percepção limiar no mesmo indivíduo em diferentes tempos, e em diferentes indivíduos. A natureza de reação ao estimulo doloroso, entretanto, varia muito de indivíduo para indivíduo. Varia também em um mesmo indivíduo de acordo com a circunstância presente. Não se sabe com certeza se o efeito ocorre na sensação de dor propriamente dita ou na natureza da reação a ela. 
Ainda, devemos considerar o fato que a percepção da dor pode ser influenciada por agentes químicos como o álcool, drogas e a hipnose.
Qualidade da dor. Em função da diversidade das sensações dolorosas que conhecemos podemos qualificar a dor como: 
Dor aguda, dor em pontada ou dor elétrica: normalmente de curta duração sentida mais intensamente nos tecidos externos (pele);
Dor difusa, dor em queimação, dor continua, dor latejante, dor nauseante ou dor crônica: de duração prolongada está comumente associado à destruição tecidual. Pode ser sentida tanto na pele como nos tecidos profundos. 
Hiperalgesia: a natureza qualitativa de uma sensação dolorosa pode ser alterada após a lesão. Numa extensa área em torno de uma lesão cutânea, o limiar para a sensação dolorosa pode estar ligeiramente diminuído, e a dor, uma vez provocada, é difusa e extremamente desagradável. 
	A região na qual a resposta a estímulos dolorosos está alterada é referida como uma área de hiperalgesia primária. Ocorre eritema ou vermelhidão da pele como consequência da vasodilatação. Este mecanismo é atribuído à liberação de algumas substâncias químicas na região lesada pelo tecido atingido e nas regiões vizinhas, como resultado da ação nas fibras nervosas que estão envolvidas. A hiperalgesia secundária é provocada pela estimulação elétrica repetitiva de uma região cutânea focal. Este tipo de hiperalgesia estende-se muito além da região de eritema. Não há redução no limiar; e de fato, o limiar pode estar ligeiramente elevado. A sensação de dor, uma vez iniciada, é muito mais intensa que a normal. A duração da hiperalgesia secundária é mais curta que a da hiperalgesia primária, a qual pode durar muitos dias após uma lesão grave.